Ecologische netwerkanalyse

Transcriptie

1 Planbureau-werk n utvoerng Ecologsche netwerkanalyse Een verkennng gercht op toepassngen voor het Natuurplanbureau H. Baveco Werkdocument 2003/33 Alterra, Research Insttuut voor de Groene Rumte Wagenngen, 2003

2

3 Reeks 'Planbureau-werk n utvoerng' Ecologsche netwerkanalyse Een verkennng gercht op toepassngen voor het Natuurplanbureau H. Baveco Werkdocument 2003/33 Alterra, Research Insttuut voor de Groene Rumte Wagenngen, 2003

4 De reeks Planbureau - werk n utvoerng bevat tussenresultaten van het onderzoek van de utvoerende nstellngen* voor het Natuurplanbureau. De reeks s een ntern communcatemedum en wordt net buten de context van het Natuurplanbureau verspred. De nhoud heeft een voorlopg karakter en s vooral bedoeld ter nformate van collega-onderzoekers de aan planbureauproducten werken. Cteren ut deze reeks s dan ook net mogeljk. Zodra endresultaten zjn berekt, worden deze ook buten deze reeks gepublceerd. De reeks omvat zowel nhoudeljke documenten als beheersdocumenten. * Utvoerende nstellngen: Rjksnsttuut voor Kust en Zee (RIKZ), Rjksnsttuut voor Volksgezondhed en Mleu (RIVM), Rjksnsttuut voor ntegraal Zoetwaterbeheer en Afvalwaterbehandelng (RIZA) en Wagenngen Unverstet en Researchcentrum (WUR) Werkdocument 2003/33 s gekwalfceerd als status C. Dt document s geaccepteerd door Hans Farjon, opdrachtgever namens het Mleu- en Natuurplanbureau. Hj plaatst daarbj als kanttekenng dat het document enkele nuttge bouwstenen levert voor het beoogde doel van het onderzoek. Betekens Kwaltetsstatus Status A: nhoudeljke kwaltet s beoordeeld door een advseur ut een zogenoemde referentenpool. Deze pool bestaat ut onafhankeljke advseurs de werkzaam zjn bnnen het consortum RIKZ, RIVM, RIZA en WUR Status B: nhoudeljke kwaltet s beoordeeld door een collega de net heeft meegewerkt n het desbetreffende projectteam Status C: nhoudeljke kwaltetsbeoordelng heeft (nog) net plaatsgevonden 2003 ALTERRA Research Insttuut voor de Groene Rumte Postbus 47, 6700 AA Wagenngen. Tel.: (0317) ; fax: (0317) ; e-mal: nfo@alterra.nl Project [NPB Werkdocument 2003/33 me 2004] Werkdocumenten n de Reeks 'Planbureau - werk n utvoerng' worden utgegeven door het Natuurplanbureau, vestgng Wagenngen. Informate: (0317) ; e-mal: nfo@npb-wagenngen.nl Webste: 4 Natuurplanbureau Werkdocument

5 Inhoud 1 Inledng 7 2 Ecologsche netwerkanalyse Wat s ecologsche netwerkanalyse? LARCH Evaluate LARCH 10 3 Toepassngen Ecologsche netwerkanalyse voor Natuurplanbureau Verbndngszones Habtat kwaltet (recreate, VER-thema s) Infrastructuur (utwsselng) Mozaïeklandschappen Dynamsche landschappen Planten Klmaatsveranderng 19 4 Alternateven duurzaamhedsanalyse Incdence-functon modellen Populate-dynamsche modellen Demografsche modellen 24 5 Alternateven Connectvtet Defnte connectvtet SCAN SCAN met Barrères Cost-Dstance Bewegngsmodellen Landschapsmaten Landschapsmaten & bewegngsmodellen 37 6 Concluses en aanbevelngen Strategeën Plan van aanpak 41 Lteratuur 43 Bjlage 1 De LARCH Methode 51 Bjlage 2 Een Incdence-Functon Model 54 Bjlage 3 SCAN of Bewegngsmodel 57 Bjlage 4 SmallSteps 64

6 6 Natuurplanbureau Werkdocument

7 1 Inledng Toepassng van LARCH n Natuurplanbureauproducten (NB2000, Who s afrad en NVK2) hebben de sterke en zwakke punten van de modellerng van ecologsche netwerken dudeljk gemaakt. De modellerng bleek vooral gevoelg voor de rumteljke verdelng van de Ecologsche Hoofdstructuur (EHS) en het voorkomen van barrères door hoofdnfrastructuur. Effecten van verstedeljkng (va verkeer, recreate en landschappeljke weerstand), verbndngszones en faunapassages en recreatedruk konden net worden weergegeven. Het gaat daarbj net utslutend om effecten va rumteljke rangschkkng, maar bovenden om effecten va habtatkwaltet (bjvoorbeeld verstorng door recreate of wegverkeer). Daarnaast zjn een aantal beslssngen n het verleden gemaakt op bass van vooral praktsche overwegngen, n plaats van conceptuele. Bjvoorbeeld daar waar rekentjd, geheugenbeslag, software complextet of de beschkbaarhed van GIS bestanden, de praktsche toepasbaarhed bepaalden. Waar deze praktsche argumenten geen rol meer spelen, kan heroverwegng nu tot andere keuzes leden. Door verder ontwkkelen van de hudge benaderng en neuwe ontwkkelngen, zoals SmallSteps, komen neuwe toepassngen bnnen berek. Te denken valt aan evaluate effecten nfrastructuur, verbndngszones, medegebruk voor recreatedoelenden en verstedeljkng. Om verschllende redenen s de hudge methode hervoor net toerekend of net optmaal. De vraag s welke meerwaarde een aangepaste netwerkanalyse benaderng bedt ten opzcht van de nu beschkbare methode. De nschattng van meerwaarde s verest om het nut van grote nvesterngen n verdere modelontwkkelng te kunnen afwegen. Een korte verkennng s daarom opgestart, gercht op 1. Inzcht n de vraag vanut NPB producten naar ecologsche netwerkmodellerng 2. Vergeljkng vraag en aanbod ecologsche netwerkmodellen 3. Verkennng mogeljke bjdrage van neuwe ontwkkelngen n de ecologsche netwerkmodellerng aan NPB boodschappen over de effecten van rumteljke ontwkkelngen (EHS, nfrastructuur, verstedeljkng en recreate) op duurzaamhed van populates van versnppernggevoelge soorten. 4. Vergeljkng van de verschllende optes op bass van bjdrage aan de kwaltet van de utspraken. In dt project wordt de hudge netwerkanalyse benaderng kort samengevat, nclusef een aantal n de loop der jaren utgewerkte varanten, worden neuwe esen aan de methode afgeled (gegeven gewenste toekomstge toepassngen), en worden alternateven beschreven voor zover deze als bron van nsprate voor verneuwng kunnen denen. De nsteek bj dt alles zal zjn de vraag wat maakt het ut op netwerk(populate) nveau en wat kunnen we dan wat we nu nog net kunnen. Een vraag de waar mogeljk beantwoord en geïllustreerd zal worden met eenvoudge rumteljke voorbeelden de reeds beschkbaar zjn. In gesprekken met ontwkkelaars en gebrukers van LARCH worden de belangrjkste bevndngen getoetst. Natuurplanbureau Werkdocument

8 2 Ecologsche netwerkanalyse In dt hoofdstuk wordt de achtergrond van de benaderng n het algemeen en de specfeke opzet van LARCH beschreven. Implcet gemaakte keuzes worden her explcet gemaakt, voor zover ze van nvloed zjn op de brukbaarhed van de methode n de NPB context. De esen de aan de netwerkanalyse benaderng gesteld worden utgaande vanut een aantal NPB thema s, komen n het volgende hoofdstuk aan de orde. 2.1 Wat s ecologsche netwerkanalyse? Een defnte: het onderscheden en beoordelen op duurzaamhed, van netwerken van door dsperse met elkaar verbonden leefgebeden voor een soort of soortengroep. De stappen n een ecologsche netwerkanalyse: het voor een soort(engroep) dentfceren van geschkt habtat, het samenvoegen van dt habtat n lokale leefgebeden, het clusteren van deze lokale leefgebeden n netwerken, en het schatten van de levensvatbaarhed van (potentële) metapopulates n de betreffende netwerken. Samenvoegen en clusteren vndt plaats op bass van de mate van utwsselng: bnnen een leefgebed s de utwsselng hoog ( perfect mxng ), tussen leefgebeden n een netwerk lager maar desalnettemn substanteel, tussen netwerken vndt geen utwsselng plaats. In de presentate van analyseresultaten s de focus meestal verschoven van metapopulate naar landschap. Netwerken van leefgebeden met levensvatbare populates worden duurzaam genoemd. De gehanteerde defnte van levensvatbaar s gebaseerd op de gangbare drempel van een metapopulate utsterfkans klener dan 0.05 over een perode van 100 jaar. Op de kaart wordt eder leefgebed gekleurd naar al of net duurzaam zjn van het netwerk waar het toe behoort. Voor meerdere soorten of soortengroepen worden de utkomsten gesommeerd door bjvoorbeeld het aantal soorten waarvoor het leefgebed tot een duurzaam netwerk behoort af te beelden. Ecologsche netwerkanalyse Habtatanalyse Habtat structuurdefnte Metapopulate levensvatbaarhedsanalyse (MPVA) Door soortsexperts geschatte waarde van RE per type landschap Alternateven Modellen.p.v. tabellen, bjv habtat geschkthedsmodellen (HSI) Afstandscrterum bepalng leefgebeden afstandscrterum bepalng netwerken Utwsselng als crterum dverse methoden voor berekenen landschapsconnectvtet Regels (normen) voor duurzame populates gebaseerd op omvang netwerk omvang grootste leefgebed Breed scala aan rumteljk explcete modellen, zoals ncdence functe modellen METAPHOR e.d. 8 Natuurplanbureau Werkdocument

9 Het doel van de analyse s het leggen van een relate tussen het landschap op de kaart en de levensvatbaarhed van de rumteljk gestructureerde populate de n dt landschap voor kan komen. De hele netwerkanalyse bestaat ut dre tot op zekere hoogte van elkaar onafhankeljke stappen (ze tabel, waarn de LARCH benaderng tegen een grjze achtergrond s gezet): habtat analyse, defnte van de rumteljke structuur van habtat (en van de populate), en de populate-levensvatbaarhedsanalyse. De laatste stap, de MPVA (MetaPopulaton Vablty Analyss, de rumteljke varant van PVA, ze Burgman et al. 1993) kan gezet worden met eder model waarmee de extnctekans van een rumteljk gestructureerde populates berekend wordt. De varate aan potenteel brukbare nstrumenten s groot, aangezen er veel verschllende modelbenaderngen mogeljk zjn (Czárán 1998). Door n de tweede stap te kezen voor een bepaalde defnte van de habtat structuur, passend bj het concept van de klasseke metapopulate (habtat-elandjes), worden de model keuzemogeljkheden beperkt tot de zogenaamde patch-based metapopulate modellen, waarvan METAPHOR er een s. Utdagngen met betrekkng tot de analyse van ecologsch netwerken zjn het ntegreren van de resultaten over meerdere soorten, waarmee bodverstetoverwegngen makkeljker een rol kunnen gaan spelen n het rumteljk plannngsproces, en het operatoneel maken van nstrumenten waarmee habtatnetwerken ontworpen kunnen worden op bass van ecologsche prncpes (Opdam et al. 2002). Utgebrede achtergrond nformate over benaderngen m.b.t. analyse van ecologsche netwerken s te vnden n Opdam (2002) en Opdam et al. (2003). 2.2 LARCH In de perode van ontwkkelng van de netwerkanalyse methode, vanaf mdden 90 er jaren, was drecte toepassng van mechanstsche modellen geen opte voor het berekenen van levensvatbaarhed van metapopulates op landeljke schaal. De grote rumteljke schaal van toepassng (omvangrjke GIS bestanden) n combnate met de ambte om snel en voor meerdere soorten(groepen) te kunnen evalueren, bepaalden de keuze voor het utvoeren van MPVA op bass van eenvoudge (vust)regels n plaats van modelmatg: Landscape Analyss and Rules for the Confguraton of Habtat. De regels de toegepast worden n de MPVA stap, en waarmee dus de vertalng van netwerkconfgurate naar populate levensvatbaarhed gemaakt wordt, kunnen net afgeled worden ut emprsche studes (levensvatbaarhed s net meetbaar) maar zjn afkomstg ut studes met dynamsche rumteljk explcete modellen, voornameljk METAPHOR n dt geval. De maner waarop n LARCH de MPVA op bass van regels wordt utgevoerd, s wat utgebreder beschreven n de bjlage De LARCH methode (ze ook Pouwels et al. 2002a). In het kort komt het erop neer dat eerst een classfcate utgevoerd wordt naar het type metapopulate n het betreffende netwerk: met of zonder MVP of sleutelpopulate. MVP staat voor de zogenaamde Mnmum Vable Populaton, en verwjst naar een leefgebed dat dusdang groot s dat het zelfs n solate een levensvatbare populate kan herbergen. Een sleutelpopulate (Verboom et al. 2001) s een lokale populate van dusdange omvang dat zj, bj mnmale mmgrate, levensvatbaar s. Na deze classfcate volgt een evaluate stap waarn de omvang (n reproducteve eenheden) van edere geclassfceerde populate vergeleken wordt met drempelwaardes voor levensvatbaarhed. De LARCH beoordelng s dus gebaseerd op de omvang van het netwerk en de omvang van de grootste leefgebeden n het netwerk. Met deze aanpak kunnen snel honderden netwerken geëvalueerd worden: classfcate en beoordelng vnden plaats op bass van smpele netwerk kenmerken (totale omvang, omvang van grootste leefgebed). Van de totale netwerkanalyse volgens de LARCH methode, s de habtat analyse stap als complexe voorbewerkng het meest tjdrovend, de habtatstructuur bepalng het meest rekenntensef, en de egenljke MPVA zeer eenvoudg. De methode s door Natuurplanbureau Werkdocument

10 een grote mate van ongevoelghed voor (bepaalde) detals, vooral geschkt voor een quckscan analyse. LARCH als nstrument s belangrjk voor het meenemen van duurzaamheds overwegngen n het rumteljke planproces (Opdam et al. 2002). Ontwkkelngen Al n de eerste stada van ontwkkelng van LARCH werd dudeljk dat een smpel afstandscrterum n de stap van habtat structuur defnte net toerekend s voor soorten waarbj dsperse sterk door het landschap gestuurd wordt. Voor verfjnng van deze stap s voor dergeljke soorten ngezet op de ontwkkelng van bewegngsmodellen (SmallSteps), waarn en detal het dspersegedrag van organsmen n relate tot het landschap weergegeven wordt. Toepassng van dergeljke bewegngsmodellen op de relevante grote rumteljke schaal was echter n de tjd nog geen reële opte. Voor het effect van nfrastructuur (barrères) op de utwsselng tussen leefgebeden s LARCH utgebred met de modules harde en zachte barrères. In essente komen de barrère aanpassngen erop neer dat de eucldsche afstanden tussen leefgebeden omgezet worden n effecteve afstanden door barrère kosten n rekenng te brengen (100 % voor absolute, harde barrères, en een vast lager percentage voor zachte barrères). Ze bjlage voor meer detals. Implementate van barrère effecten s dus vooral toegesneden op wegen, en op de soorten waarvoor het sterfte effect belangrjker s dan het gevolg van ontwjkgedrag. Als alternateve methode om de effecten van landschapsweerstand (nclusef barrères) n kaart te brengen wordt momenteel veelal SCAN gebrukt (ze hoofdstuk 5, SCAN met Barrères). Een voorbeeld van toepassng op grote rumteljke schaal van LARCH+SCAN s beschreven n Groot Brundernk et al. (2003). Recente ontwkkelngen n de LARCH methode betreffen bjvoorbeeld het gebruk van ecoprofelen (Pouwels et al. 2002b) en het geschkt maken van de methode voor specfeke groepen als vssen (Pouwels et al. 2002c). 2.3 Evaluate LARCH De bj de ontwkkelng van LARCH gemaakte keuzes, conceptueel zowel als praktsch, hebben consequentes voor de toepassng van het model. Heronder worden de m.. belangrjkste op een rjtje gezet. Keuze 1. Rumteljk verdeeld habtat wordt gestructureerd volgens het netwerk-vanleefgebeden concept. Ut een contnuüm van mogeljke representates wordt er één gekozen de past bj het klasseke metapopulate concept. Gevolg 1. Voor soorten met een net al te beperkt dsperse vermogen kan dt er toe leden dat al het habtat natonaal tot één netwerk behoort of zelfs tot één leefgebed (grote carnvoren). Keuze 2. MPVA op bass van eenvoudge regels, afkomstg ut mechanstsche metapopulate modellen. Gevolg 2. Geen drecte relate met emprsche gegevens aanwezg. Onderbouwng loopt va het model(len) waarmee de regelsets bepaald zjn. Ze secte Onderbouwng LARCH. Keuze 3. De LARCH utkomst van de MPVA s levensvatbaarhed van de metapopulate cq duurzaamhed van het netwerk, een utspraak dus op netwerk-nveau. 10 Natuurplanbureau Werkdocument

11 Gevolg 3. Onmogeljk om utspraken te doen de dfferenteren bnnen het netwerk, zoals de bezettngskans van lokale leefgebeden (kans op voorkomen lokale populates). Bnnen het netwerk s net aan te geven wat het relateve belang s van (utwsselng tussen) verschllende leefgebeden. Keuze 4. Alleen composte kenmerken van het netwerk worden gebrukt n de MPVA, de confgurate speelt geen rol zolang leefgebeden tot hetzelfde netwerk behoren. Gevolg 4. Onmogeljk om verschllen n de nterne confgurate van een netwerk te waarderen. Zolang de leefgebeden tot het netwerk bljven behoren kan de utwsselng tussen leefgebeden dramatsch dalen zonder dat dt n de evaluate tot utdrukkng komt. Keuze 5. De utkomstenrumte van de MPVA s sterk gedscretzeerd, zowel door de alles of nets utkomst (duurzaamhed) als door het verschllend beoordelen van verschllend geclassfceerde netwerken. Gevolg 5. Contnue trends leden tot sprongsgewjs veranderende utkomsten; de resolute van een rscoanalyse s laag. Keuze 6. Barrère effect n LARCH s geïmplementeerd als een sterfte term. Gevolg 6. Het s net mogeljk om het tweede mogeljke effect van barrères, nameljk het verleggen van dspersestromen, weer te geven. Onderbouwng De verschllende onderdelen van de netwerkanalyse methode volgens LARCH hebben een verschllende relate met de empre. de habtat analyse kan en wordt drect onderbouwd door emprsche gegevens. Toename n kenns over de habtat selecte van de soort ledt tot verbeterde classfcate van habtat. Kenns over de actuele verspredng kan gebrukt worden voor calbrate of valdate van de vertalng van landschapstypen naar habtat(geschkthed). De afledng van deze vertaaltabellen heeft een nogal ad-hoc karakter, zeker wanneer er net meer sprake s van soorten maar van ecoprofelen (fcteve soorten met een bepaalde set rumteljke en kwaltateve habtatesen, ze Pouwels et al. 2002b). Toepassng van formelere habtatsutablty ndex modellen zou her verbeterng n kunnen brengen. HSI-modellen (USFWS 1980, Burgman et al. 2001) zjn meestal gebaseerd op regresse-analyses van voorkomen n relate tot landschapsvarabelen (voor een on-lne voorbeeld, ze De hudge LARCH methodek kan stapsgewjs aangepast en utgebred worden n de rchtng van HSImodellerng. De habtat structuur defnte heeft eveneens een drecte lnk met emprsche gegevens. Welswaar betreft dt een vaak schaars type gegevens (dsperse curves), maar toch kan neuwe kenns van het dsperseproces gebrukt worden om de schattngen van utwsselng te verbeteren. Emprsche gegevens kunnen gebrukt worden om schattngen van utwsselng te toetsen (CMR expermenten, genetsche verwantschapsstudes, etc). De onderbouwng van het crterum voor samenvoegen van habtat fragmenten tot een leefgebed s beperkt, maar n prncpe mogeljk (ze Schotman 2002). De MPVA n LARCH heeft geen drecte lnk met de empre. De utkomst (levensvatbaarhed) s per defnte net te toetsen. Ook worden geen ntermedate varables berekend zoals lokale bezettngskansen, de wel meetbaar zjn n patroonstudes. De relate met data loopt geheel va het dynamsch model waarmee de regelsets ( normen ) bepaald zjn. Alleen soorten of ecoprofelen waarvoor deze afledng ook daadwerkeljk heeft plaatsgevonden kunnen als onderbouwd beschouwd worden. Natuurplanbureau Werkdocument

12 Tot op heden zjn dt er slechts enkele. Het LARCH MPVA deel kampt dus met een defacto onderbouwngsprobleem. De omweg va het mechanstsch model bljkt n de praktjk een strukelblok voor onderbouwng, en een effecteve rem op neuwe ontwkkelngen. Zelfs wanneer bekend s hoe een proces (bjvoorbeeld landschapsdynamek) de levensvatbaarhed van metapopulates beïnvloedt, verest verdsconteren van de effecten ervan n de regelsets een herneuwde afledng van de regelsets m.b.v. het mechanstsch model waarn landschapsdynamek als proces s toegevoegd. De vraag s of, n het lcht van recente ontwkkelngen, de remede gezocht moet worden n afledng van neuwe regelsets, of dat deze omweg nu vermeden kan worden en de op regels gebaseerde MPVA vervangen kan worden door de rechttoe rechtaan modelmatge berekenng van levensvatbaarhed, de n vroeger tjden geen opte was. Consequentes De vraag s wat de hervoor explcet gemaakte keuzes voor relevante hebben voor NPB toepassngen. NPB toepassngen zullen meestal neerkomen op het vergeljken van duurzaamhed van netwerken onder verschllende rumteljke scenaro s. De belangrjkste fouten de gemaakt kunnen worden n dergeljke studes zjn het voorspellen van effecten waar ze net optreden en het voorspellen van het ontbreken van effecten waar ze wel optreden. de combnate van keuzes 3, 4 en vooral 5 ledt er toe dat er bnnen eder netwerk veel kan veranderen zonder dat dt tot utdrukkng komt n de berekende netwerktoestand. Met andere woorden, het na analyse constateren van geen effect n termen van aantallen duurzame of net-duurzame netwerken, van een of andere landeljke trend, betekent absoluut net dat deze trend geen effect heeft op de werkeljke levensvatbaarhed van metapopulates (als een contnue varabele). De utgangsstuate n combnate met de parameter keuze kan zodang zjn dat bnnen het traject van veranderng van de omgevngsfactor er weng netwerken van toestand (duurzaam/net duurzaam) veranderen. Dus geen veranderng n aantal duurzame netwerken afwezghed van effect van trend, en mate van veranderng n aantal duurzame netwerken ntenstet van het effect van een trend. Er zt dus een zekere wllekeur n de utkomsten door keuze van parameters en begntoestanden. Hoe dt n de praktjk utwerkt, s moeljk te voorspellen en zou n een case-study onderzocht moeten worden (gevoelghedsanalyses!). De oplossng lgt n het vervangen van de dscrete utkomstenrumte door een contnue. keuze 3 n combnate met keuze 1 betekent voor soorten met een grote dsperse capactet dat we met utgestrekte (soms landsdekkende) netwerken te maken hebben, n extreme gevallen bestaand ut een enkel leefgebed. De LARCH analyse s hervoor uterst on-nformatef door ontbreken van rumteljke dfferentate (m.n. de mate van utwsselng tussen en/of de bezettngskansen van lokale leefgebeden zouden nteressant zjn), en ljdt n extreme mate onder het eerstgenoemde probleem. De oplossng lgt n nterne dfferentate door berekenng van lokale bezettngskansen. Dt betekent n fete dat de regel-gebaseerde MPVA vervangen moet worden door een modelmatge (ut de lokale bezettngskansen kan de metapopulate extnctekans berekend worden). Naast het vermjden van dergeljke fouten kunnen verbeterde precse, grotere correcthed (wordt de essente van een proces op de juste maner weergegeven), meer perspecteven voor emprsche onderbouwng, en groter toepassngsberek (rumteljke schaal van toepassng) mogeljke argumenten zjn voor aanpassng van de hudge benaderng. Of er wezenljke verschllen n utkomst resulteren na aanpassng, kan alleen d.m.v. vergeljkende studes vastgesteld worden. 12 Natuurplanbureau Werkdocument

13 De utkomst van de analyse n de hudge benaderng, de ndelng n al dan net duurzame netwerken, past bj een quck-scan aanpak. De methode ljkt voldoende resolute te ontberen voor meer depgaande scenaro studes. Voor analyses waarbj het om een groot aantal netwerken gaat wordt het effect van de beperkte utkomstenrumte gemaskeerd, doordat het aantal netwerken n edere toestand gebrukt wordt als utkomst varabele. Wanneer er sprake s van een enkel netwerk, s de beperkthed van de utkomstenrumte drect voelbaar. De utkomst s net gevoelg voor een groot aantal veranderngen n de rumteljke confgurate van het netwerk. Of leefgebeden bnnen een netwerk sterk geclusterd voorkomen of just maxmaal verspred maakt net ut, zolang de totale hoeveelhed RE hetzelfde bljft (en de grenzen voor sleutelpopulate of MVP net overschreden worden). Ook de frequenteverdelng van omvang van leefgebeden speelt geen rol, zolang de grootste leefgebeden klener bljven dan sleutelgebeden. Ut de praktjk bljkt dat ook leefgebeden (veel) klener dan sleutelgebeden toch hoge bezettngskansen kunnen hebben door hun gunstge lggng ten opzchte van andere leefgebeden (Schotman 2002). De potentële ongevoelghed voor veranderng bnnen een bepaalde range, gaat samen met de kans op sprongsgewjze toestandsovergangen. Door strategsch toevoegen van enkele RE s aan bjna-sleutelpopulates n plaats van (veel) meer RE s toe te voegen aan verschllende klene populates, kan een net-duurzaam netwerk duurzaam worden. In een gevoelghedsanalyse (Houwelng et al. 1999) bleken de LARCH utkomsten vooral gevoelg te zjn voor de gekozen waarde van RE per oppervlakteeenhed leefgebed. Het s echter moeljk te beoordelen n hoeverre dt een algemeen kenmerk s van de methode, of samenhangt met de specfeke habtat confgurate de gebrukt was n deze stude. Knelpunten samengevat De belangrjkste beperkngen n de hudge netwerkanalyse methode, met verwjzng naar de boven onderscheden keuzes: het net kunnen dfferentëren bnnen een netwerk, zowel aan de nvoer (4) als utvoer kant (3). nterne dfferentate het omzetten van een contnue metapopulate kenmerk (extnctekans) n een bnare, dscrete utkomst (5). dscretzate onderbouwng van MPVA utkomst, en verdere ontwkkelng van de methode moeljk door keuze voor een regel-gebaseeerde aanpak (2). onderbouwng opgehangen aan een enkel concept voor wat betreft de rumteljke structuur van habtat (1). habtat structuur Daarnaast s er een belangrjk aspect waarop verbeterng gewenst s: eucldsche afstand tussen leefgebeden s een te grof crterum voor functonele connectvtet van het landschap. Egenschappen van het tussenlggende landschap, zoals barrères door nfrastructuur (6) of doorlaatbaarhed van de landschapsmatrx zjn hern n beperkte mate te verdsconteren. connectvtet In het volgende hoofdstuk wordt verder utgewerkt voor welke voor het NPB belangrjke onderwerpen deze knelpunten ook werkeljk belemmerend n de toepassng van ecologsche netwerk analyse zjn. Natuurplanbureau Werkdocument

14 3 Toepassngen Ecologsche netwerkanalyse voor Natuurplanbureau Per Natuurplanbureau-thema wordt n dt hoofdstuk nagelopen n hoeverre de hudge netwerkanalyse methode toerekend s en zo net, van welk soort knelpunt her sprake s, en n welk stadum van de methode dt naar voren komt (habtatanalyse, structuurdefnte of MPVA). Aanpassngen aan de methodek worden gesuggereerd, daarbj voorutlopend op hoofdstuk 4 en 5 waarn respecteveljk alternateven voor de hudge habtatstructuurdefnte en voor regelgebaseerde MPVA aan de orde komen. 3.1 Verbndngszones Voor verbndngszones s het nodg ondersched te maken tussen verschllende schaalnveaus. Netwerknveau s relevant wanneer een verbndngszone verschllende netwerken aan elkaar knoopt en we wllen weten hoeveel effect dt heeft op de duurzaamhed van de netwerken. Het verbndngszonenveau s relevant wanneer we nzoomen op de stromen ndvduen door de verbndngszone en verschllende nrchtngsmodellen voor de verbndngszone wllen vergeljken. Op netwerknveau betreft het provncale plannen voor ecologsche verbndngen of landeljke plannen voor robuuste verbndngen. Op dt nveau speelt alleen de vraag of deze verbndngen voldoende ecologsch rendement hebben n termen van het verbeteren van de rumteljke samenhang van de EHS. Met de hudge LARCH kan het effect van het aan elkaar knopen van netwerken door mddel van verbndngszones geëvalueerd worden (Rejnen & Koolstra 1998). De utkomsten van verschllende scenaro s kunnen worden vergeleken n bjvoorbeeld het totaal oppervlakte habtat n duurzame netwerken. Alleen wanneer een verdere detallerng van de utspraken van belang s, gaat het probleem van de beperkte resolute spelen: wanneer twee netwerken afzonderljk al als duurzaam beoordeeld worden, heeft een verbndngszone volgens LARCH weng of geen toegevoegde waarde. Dat een dergeljke verbndngszone (VBZ) desalnettemn utwsselng verhoogt en daarmee de bezettngskansen van lokale leefgebeden wezenljk kan vergroten (alsmede de metapopulate levensvatbaarhed), zowel n netwerken de duurzaam als net duurzaam zjn, s een effect dat alleen n een model geëvalueerd kan worden waarn lokale extncte en kolonsate explcet weergegeven zjn (ze ncdence functon modellen ) of, beter nog, modellen waarn populate-dynamek n de te verbnden gebeden explcet weergegeven wordt (ze Hudgens & Haddad 2003). Ook voor het vaststellen van optmale locate voor het verbnden van twee netwerken s de hudge LARCH net geschkt, aangezen dt per mogeljke locate een kwanttateve waarderng verest. Evaluate op VBZ nveau betreft de schattng van effectvtet van een VBZ voor verschllende scenaro s van nrchtng. Een VBZ kan bestaan ut een netwerk van habtatplekken waar reproducte mogeljk s, een metapopulate VBZ dus, of een zone zjn waarn de dsperse mogeljkheden verbeterd moeten worden door verwjderen barrères of aanleg van geledende landschapselementen. Hoewel het n de eerste stuate een metapopulate betreft heeft het weng zn om de zone op de duurzaamhed van deze metapopulate te beoordelen: het effect van de VBZ verdrnkt n het effect van de twee netwerken de erdoor verbonden worden. Het beoordelen van de VBZ op de mate van utwsselng, waarbj de maat bjvoorbeeld het totaal aan ndvduen s dat op dsperse gaat en n een ander leefgebed aankomt, s net mogeljk 14 Natuurplanbureau Werkdocument

15 met de hudge LARCH: we hebben daarvoor een kwantcerng nodg van de connectvtet van het landschap (een matrx van aankomstkansen, ze ncdence functon model) en n geval van metapopulate VBZ een schattng van de bezettngskans van eder leefgebed en van het aantal emgranten dat eder leefgebed produceert. Patch-connectvtet s n LARCH een allesof-nets verhaal, op bass van afstand tussen leefgebeden en aanwezghed van barrères. Het effect van geledng of sturng door het landschap kan n theore met SCAN (zachte barrères) berekend worden. Ut de evaluate van deze SCAN verse (ze SCAN) bljkt echter dat voor het berekenen van een ecologsche betekensvolle maat het model aangepast moet worden. Bewegngsmodellen of van bewegngsmodellen afgelede landschapsmaten zjn een mogeljk alternatef (ze Bewegngsmodellen, Landschapsmaten). Concluse Verbndngszones Crucale problemen n het kader van analyse van nut & effectvtet van verbndngszones zjn: resolute, black-box karakter & dscrete utkomst maken nuancerng en/of optmalsate op netwerknveau moeljk het ontbreken van een op dsperse door een heterogeen landschap gebaseerde schattng van utwsselngskansen maakt een evaluate van effectvtet op VBZ nveau onmogeljk 3.2 Habtat kwaltet (recreate, VER-thema s) Veranderng van de kwaltet van leefgebeden, als gevolg van verstorng door recreanten of nfrastructuur, verontrengng met toxsche stoffen, verdrogng, etc., werkt door n het aantal reproducteve eenheden en/of heeft een effect op de populate dynamsche processen reproducte en sterfte. Alleen het eerste effect kan eenvoudg een plaats gegeven worden n LARCH: condtes of omrekenngsfactoren zjn makkeljk toe te voegen aan de schattng van aantal RE ut de beschkbare oppervlaktes (natuurdoeltypen, begroengstypen, etc.). Bjvoorbeeld het verstorng effect kan n de habtat-analyse stap verrekend worden door n GIS paden of wegen te bufferen en het berekende oppervlak van door verstorng net of mnder geschkt habtat af te trekken van het totaal. Effecten op reproducte of sterfte zjn n LARCH net mee te nemen, om de eenvoudge reden dat deze processen net gemodelleerd worden n LARCH, noch op ndvdu-nveau, noch op het daarvan afgelede patch-nveau. Alternateve benaderngen worden utgewerkt n Incdence functe modellen en Rumteljk explcete populate-dynamsche modellen. Op patch-nveau kan nameljk een relate gelegd worden tussen lokale utsterfkans en ndvduele sterfte kans, en tussen lokale kolonsatekans en reproducte (n omrngende leefgebeden). Concluses Habtatkwaltet Effect van habtatkwaltet va populate dchthed (aantal reproducteve eenheden) s makkeljk n standaard LARCH n te bouwen Effecten va vermnderde reproducte of verhoogde sterfte kunnen net geëvalueerd worden. Explcete weergave lokale extncte en kolonsate s hervoor mnmaal nodg; optmaal s een explcete weergave van lokale populate dynamek (geboorte- en sterfteprocessen). Natuurplanbureau Werkdocument

16 3.3 Infrastructuur (utwsselng) Infrastructuur beïnvloedt metapopulates op verschllende maneren. Het effect op de lokale kwaltet van een leefgebed wat erdoor doorsneden wordt, valt onder het kopje Habtat kwaltet. Bljft over de effecten op de utwsselng tussen leefgebeden: door sterfte op wegen wordt de kans n een ander leefgebed aan te komen klener. Ook de totale kans om ergens levend aan te komen neemt natuurljk af. Door het vermjden van wegen worden dsperse stromen verlegd, en worden bepaalde leefgebeden mnder berekbaar, waar andere leefgebeden mogeljk just beter berekbaar worden (berekbaar n termen van aankomstkans). In standaard LARCH worden deze effecten net explcet gescheden. De mogeljke posteve kant van het tweede effect wordt n eder geval net meegenomen, zodat je zou kunnen zeggen dat het vooral het sterfte-effect s wat weergegeven wordt n de harde barrère verse. Wegen de als netwerk-barrères gedefneerd zjn sluten (alle) utwsselng ut tussen leefgebeden. Wegen de als lokale barrères gedefneerd zjn delen lokale populates geheel op. In Grft et al. (submtted) wordt beschreven hoe met deze varant waarn barrères absoluut zjn, geanalyseerd kan worden waar de meest krtsche barrères zch bevnden (de barrères de bj wegnemen van hun barrère werkng tot het grootste oppervlak aan duurzame netwerken leden). Voor veel van de n LARCH analyses gebrukte soorten vormt nfrastructuur geen absolute barrère. In de zachte barrère verse van standaard LARCH wordt de sterfte kans per over te steken weg op een consstente maner verrekend. Wel s het gebrukte algortme relatef gevoelg voor het optreden van artefacten: het aantal wegsegmenten dat de (center-center) ljn tussen twee leefgebeden krust s net altjd representatef voor het aantal wegsegmenten dat een dsperser (de zch net volgens een rechte ljn verplaatst) krust. Met behulp van onze kenns van bewegngspatronen zou dt algortme verfjnd kunnen worden. De onmogeljkhed om n standaard LARCH het effect van het verleggen van dsperse stromen mee te nemen, was een van de redenen om een zachte barrère verse van SCAN te ontwkkelen. De hudge verse s hervoor echter net brukbaar, want deze s gebaseerd op een extreem bewegngspatroon (laagste-kosten pad), en ontbeert bovenden schalng naar een ecologsch betekensvolle maat (aankomstkansen). Eenvoudge bewegngsmodellen maken het daarentegen makkeljk een ondersched te maken tussen sterfte- en vermjdngseffecten van barrères, en leveren als resultaat de landschapsconnectvtet n termen van de gewenste matrx van aankomstkansen. Daarbj s het net zo eenvoudg als n de hudge LARCH om rekenng te houden met verschllen tussen wegen, bjvoorbeeld op bass van verkeersntenstet. Concluses Infrastructuur Voor analyses van de effecten van nfrastructuur op ecologsche netwerken geldt dat: utslutend het effect van sterfte op wegen afdoende weergegeven wordt n de standaard LARCH benaderng voor het weergeven van het effect van veranderng van dsperse stromen bewegngsmodellen noodzakeljk zjn. SCAN n de hudge vorm s daar net voor geschkt. 16 Natuurplanbureau Werkdocument

17 3.4 Mozaïeklandschappen De meeste landschappen kunnen beschouwd worden als een mozaïek van verschllende typen elementen. Afhankeljk van de combnate van soort (de rumteljke schaal waarop het fungeert) en rumteljke en temporele schaal (dynamek) van het landschap, s het al of net mogeljk het landschap voor deze soort te vereenvoudgen tot een confgurate van rumteljk gescheden leefgebeden. Alle LARCH varanten gaan van een dergeljke confgurate ut, alsmede alternateve representates als ncdence functe modellen en, n het algemeen, patchgebaseerde metapopulates modellen (METAPHOR, etc.). Voor evaluate van bjvoorbeeld groen-blauwe dooraderng of agrarsch natuurbeheer n het agrarsch cultuurlandschap, of van beheers scenaro s voor bos- en natuurgebeden waarbj dynamek van het landschap een grote rol speelt, s LARCH n veel gevallen geen brukbaar nstrument. Onder Rumteljk realstsche populate-dynamsche modellen worden een aantal alternateven besproken. Concluses Mozaïeklandschappen voor analyse van ecologsche netwerken anders dan gebaseerd op rumteljk gescheden leefgebeden (patches), zjn rumteljk realstsche populate-dynamsche modellen nodg, waarn reproducte, sterfte en dsperse explcet gemodelleerd worden. Deze modellen zjn rumteljk realstsch, maar hoeven n de procesbeschrjvngen net per defnte ultra-realstsch te zjn; genereke modellen bljven een opte. 3.5 Dynamsche landschappen In de meeste NPB toepassngen van ecologsche modellen wordt ervan utgegaan dat het landschap een statsch geheel s. Deze aanname komt bovenop de aanname, nherent aan de netwerkanalyse benaderng, van een metapopulate n (dynamsch) evenwcht met de habtatconfgurate, een aanname de lang net altjd opgaat gegeven de mogeljke tme-lag tussen veranderngen n het landschap en de toestand van de metapopulate (Nagelkerke et al. 2002). Naast (landgebruks)veranderngen opgelegd n een scenaro, kan dynamek n habtat toestand voor een specfeke soort, een ntrnseke egenschap van het landschap zjn. Zowel voor natuur n de EHS als voor natuur n het agrarsche landschap kan deze dynamek een relevante factor zjn, waarvan de aard en omvang meegewogen zou moeten kunnen worden n onze analyse van ecologsche netwerken. Voor soorten n het agrarsch landschap gaat het dan bjvoorbeeld om agrarsch gebruk van percelen en het effect ervan op randen of klene landschapselementen; voor soorten n natuurgebeden betreft het beheersmaatregelen (of ontbreken daarvan) en natuurljke landschapsdynamek door stormen, branden, overstromngen, etc. Theoretsch gezen s er altjd sprake van een verstorng (antropogeen of natuurljk) n combnate met een ontwkkelngsproces (met name vegetate successe). In het agrarsch landschap lgt het accent meer op de verstorngskant. Voor dt samenspel van verstorng en ontwkkelng zjn vooral theoretsche modellen ontwkkeld en enkele nogal stuategebonden soortspecfeke modellen. Algemene toepassng s ook moeljk, vooral doordat het effect van landschapsdynamek sterk bepaald wordt door de rumteljke en temporele schalen van zowel landschaps- als metapopulate-dynamek. Voor specfeke soorten of soortengroepen kan het effect echter wel relatef gemakkeljk meegenomen worden n netwerkanalyses. Utgaande van een patch-gebaseerde benaderng, als n LARCH, kan wthn-patch landschapsdynamek verrekend worden n de gemddelde beschkbare hoeveelhed habtat. Hervoor kunnen relatef trvale analytsche modellen Natuurplanbureau Werkdocument

18 gehanteerd worden (bjvoorbeeld twee- of dre-compartment modellen), of emprsche gegevens. Het verschl zt dan n de habtat-analyse stap, waarn nu net alleen gekeken wordt naar potenteel habtat maar ook verrekend wordt welk deel daarvan gemddeld (n de tjd) geschkt zal zjn. Concluses Dynamsche landschappen Wthn patch landschapsdynamek kan eenvoudg toegevoegd worden aan standaard LARCH Patch landschapsdynamek verest mnstens explcete representate van lokale extncte en kolonsate kansen Toevoegen van landschapsdynamek s het eenvoudgst te realseren n modellen met een explcet landschapsmozaek 3.6 Planten De hudge LARCH s net brukbaar voor het evalueren van ecologsche netwerken van planten, om de eenvoudge reden dat het populate-dynamsch model (METAPHOR) waarut normen voor netwerkpopulates afgeled zjn, utslutend toepasbaar s voor gewervelde deren. Op nveau van LARCH s utbredng met planten(normen) egenljk onmogeljk. Hervoor zou dezelfde route van patch-gebaseerd populate-dynamsch model naar normen voor duurzaamhed gevolgd kunnen worden, waarbj naar verwachtng de normen zouden moeten dfferenteren naar o.a. overlevngsstrategeën (zaadbank) van de verschllende te onderscheden soortengroepen. Gezen de nadelen van de hudge netwerk analyse methode, lgt het net voor de hand om dezelfde aanpak voor planten te ontwkkelen. De perspecteven lggen eerder n een aantal aangedragen alternateven. De (patch-gebaseerde) ncdence functe modellen kunnen aangepast worden voor planten; het meest ngrjpende verschl lgt n de rol van de zaadbank. Afhankeljk van hoe een lokale populate gedefneerd wordt kan de zaadbank een bron zjn van kolonsates of een buffer tegen extnctes. Een ander alternatef zjn raster-gebaseerde populate-dynamsche modellen. Zeker wanneer ze voor wat betreft de weergegeven processen (reproducte, sterfte, dsperse) smpel gehouden worden, zjn deze eveneens toepasbaar op relevante rumteljke schalen. Onder rumteljk-realstsche populate-dynamsche modellen wordt her verder op n gegaan. Deze rumteljke representate slut naadloos aan op de van bestaande punt modellen NTM, SMART/SUMO; voor de weergave van dsperse bj wnd-verspreders kan bovenden het SCAN algortme n beperkt aangepaste vorm gebrukt worden. Concluses Planten Ecologsche netwerkanalyse voor planten s net mogeljk met de hudge methodek. Mnmaal denen zaadbank-effecten meegenomen te worden. Voor een patch-gebaseerde benaderng zjn ncdence-functon modellen een aardg vertrekpunt, mts utgebred met zaadbank effecten. Voor w.b. aanslutng bj bestaande modellen, wordt een genereke methodek voor planten bj voorkeur gebaseerd op een rasterbenaderng met een eenvoudge weergave van lokale populate dynamek. 18 Natuurplanbureau Werkdocument

19 3.7 Klmaatsveranderng Bj veranderng van klmaat verandert, naar verwachtng, de rumteljke verdelng van habtat. Op twee maneren kan her naar gekeken worden. In de eerste plaats kunnen scenaro s onderzocht worden waarn de duurzaamhed van hudge en van toekomstge netwerken vergeleken wordt. LARCH s daarvoor n de hudge vorm brukbaar. In de tweede plaats kan naar het dynamsch aspect gekeken worden: hoe snel veranderen de netwerken en hoe verhoudt deze snelhed zch tot potentële kolonsatekansen van de soort. Voor deze vraagstellng s LARCH net brukbaar. In fete gaat het om dynamsche landschappen (ze boven), maar dan met een ontwkkelng naar een neuwe evenwchtstoestand. Concluses Klmaatsveranderng Met ncdence-functon modellen s (theoretsch) onderzoek mogeljk naar utsterfkansen.r.t. rumteljke veranderng n habtatkwaltet Voor praktsche toepassngen, noodzakeljkerwjs op grote rumteljke schaal, zjn m.n. rastergebaseerde modellen brukbaar, waarn de lokale dynamek zoveel mogeljk vereenvoudgd s (gebaseerd bjvoorbeeld op Cellulare automaten of reacte-dffuse vergeljkngen). Natuurplanbureau Werkdocument

20 4 Alternateven duurzaamhedsanalyse In dt hoofdstuk worden een aantal alternateven beschreven voor de levensvatbaarhedsanalyse van een rumteljk-gestructureerde populate. Voor vrjwel alle n het vorge hoofdstuk genoemde toepassngen geldt dat een explcete relate tussen rumteljke confgurate en de metapopulate-processen (lokale) extncte en kolonsate gelegd moet worden. Met andere woorden, voor deze problematek moeten extncte en kolonsate weer ut de black-box van de LARCH regelset gehaald worden. In de alternateven n dt hoofdstuk, zjn een of bede van deze twee bassprocessen n een rumteljk gestructureerde populate explcet gemaakt. Het eenvoudgste type model waarn extncte en kolonsate explcete processen zjn, s een ncdence functon model, met de verse van Hansk (1994) als meest bekende. Het s n deze context handg om zo n model als referente te nemen, en als een algemeen (maar compleet) framework te beschouwen, waarn onderdelen (procesbeschrjvngen) nwsselbaar zjn voor utgebredere of realstschere varanten. Deze benaderng wordt her dan ook gevolgd. Ik zal daartoe eerst de algemene kenmerken van ncdence-functon modellen beschrjven, en vervolgens ngaan op de procesbeschrjvngen waarvoor alternateven overwogen kunnen worden (want voorhanden). Ieder alternatef probeer k zo nauwkeurg mogeljk te omschrjven en vervolgens te evalueren op brukbaarhed n een verfjndere netwerkanalyse methode en op perspecteven voor een solde emprsche onderbouwng. 4.1 Incdence-functon modellen Incdence functon modellen zjn relatef eenvoudge rumteljk realstsche metapopulate modellen. Rumteljk explcet: rekenng houdend met rumteljke lggng van leefgebeden; rumteljk realststc: rekenng houdend met lggng en omvang (eventueel vorm) van leefgebeden. Het proces wat gemodelleerd wordt s dat van het verschjnen en verdwjnen van locale populates, met dscrete tjdstappen. Contnue varanten zjn ook ontwkkeld, maar vooral voor theoretsche analyses nteressant. Locale populatedynamek wordt net gemodelleerd: na kolonsate worden locale populates verondersteld onmddelljk op draagkracht te zjn. Een bekend voorbeeld s Hansk s ncdence functon model, kortweg IFM genaamd, (Hansk 1994 en 1997, Hansk & Thomas 1994). Hansk s IFM s toegepast voor een tental verschllende soorten (relatef veel vlndersoorten). Toepassng betekent n dt geval schattng van de modelparameters door mddel van (non)lneare regresse, ut emprsche data van bezettng en/of extnctes en kolonsates van plekken n een netwerk (ter Braak et al. 1998, etc.). De lnk met emprsche gegevens s dus relatef sterk. Ook bnnen Alterra (IBN) s het model of egen varanten erop toegepast, voor Boomkkker (Vos), Noordse woelmus (Bergers) en Boomklever (Verboom). Bj deze toepassngen s utslutend gebruk gemaakt van de resulterende schattng van locale bezettngskansen. De mogeljkhed om utgaande van de berekende bezettngskansen door smulate de metapopulate levensvatbaarhed te schatten, s net gebrukt. Centraal n de methode staat de schattng van locale extncte- en kolonsatekansen ut de egenschappen van de patch (het leefgebed) en haar omgevng. Extncte s enkel afhankeljk 20 Natuurplanbureau Werkdocument

21 van de patch. Klene populates hebben een grotere utsterfkans als gevolg van demografsche stochastctet. De oppervlakte habtat bnnen de patch meestal genomen als een surrogaat voor populategrootte, en utsterfkans afhankeljk gemaakt van patch omvang. Kolonsatekans s afhankeljk van het verwachte aantal mmgranten, welke weer bepaald wordt door wat er aan leefgebeden omheen lgt en door de kans dat een emgrant ut een van de andere leefgebeden n deze patch aankomt. Rumteljke confgurate van het netwerk werkt dus sterk door n de kolonsatekans, en mnder n de extnctekans (alleen va omvang van de patch zelf). Een MPVA met dt soort modellen vnd plaats door mddel van smulate. Wanneer extncte en kolonsatekans bekend zjn kan door voldoende vaak herhalen van smulates van het kolonsate- en extncteproces de utsterfkans van de metapopulate geschat worden. Om de noodzaak tot het doen van smulates te kunnen vermjden, zjn er momenteel methodes n ontwkkelng om deze drect te berekenen ut lokale kolonsate- en extnctekansen. Zowel Frank & Wssel (2002) als Ovaskanen (2002) baseren hun methode op een transformate van een heterogeen systeem (verschllende patch-groottes) naar een equvalent homogeen systeem (alle patches dentek). Hoewel toepassng van deze benaderngen net n alle gevallen een bevredgende schattng van extnctekans ljkt op te leveren, s de benaderng veelbelovend. Aan de andere kant laat het CorrdorGame model (appendx II) met smulate en de Frank & Wssel methode naast elkaar zen dat de kosten (rekentjd) van dergeljke relatef zeer eenvoudge smulates tegenwoordg zo klen zjn dat het ontwkkelen van benaderngen waarmee smulate vermeden wordt, nauweljks loont. Een andere benaderng de smulate overbodg maakt, s het kezen van een ander kenmerk, ofwel een kenmerk dat correleert met de levensvatbaarhed van de metapopulate maar makkeljker te berekenen s, ofwel een kenmerk dat een deelproces kwantfceert zoals de utwsselng tussen plekken. Een voorbeeld van het eerste s de metapopulate capactet (Ovaskanen & Hansk 2001) de net absoluut maar wel relatef ets zegt over levensvatbaarhed (confgurates kunnen daarmee vergeleken worden); een voorbeeld van de tweede s de maat dsperse-effectvtet n het CorrdorGame model, als de fracte van maxmaal mogeljke aantal emgranten de ook effectef n een andere plek arrveert. In appendx II wordt een utgebredere beschrjvng gegeven van het voor nteractef gebruk ontwkkelde CorrdorGame. Dt model maakt nzchteljk welke mogeljkheden bnnen berek komen bj het explcet modelleren van extncte en kolonsate, en wat de verschllen zjn bj toepassen van verschllende benaderngen voor berekenen van de functonele connectvtet en de metapopulate levensvatbaarhed. Perspecteven Het explcet maken van extncte en kolonsate bedt aanknopngspunten voor bredere toepassng van de netwerkanalyse methode. De belangrjkste toepassng de drect bnnen berek komt betreft het meenemen van habtat kwaltet, zoals noodzakeljk n onderzoek naar de nteracte tussen recreate en metapopulate levensvatbaarhed. In appendx II wordt een voorbeeld beschreven waarbj een recreate netwerk gecombneerd wordt met een metapopulate netwerk. Daarnaast s explcete extncte en kolonsate een voorwaarde voor alle toepassngen waarbj we nzoomen op de nterne confgurate van netwerken. Of het nu de effectvtet van verbndngszones of de effecten van nfrastructuur betreft, dfferentate s nodg tussen confgurates de n de standaard LARCH benaderng op een hoop gegood worden. Deze Natuurplanbureau Werkdocument

22 dfferentate wordt het eenvoudgst berekt door gebruk te maken van basale procesbeschrjvngen met de bjbehorende parameters extncte- en kolonsatekans. Wat betreft de noodzakeljke ecologsche nformate, bljkt ut de toepassng van een dergeljk (mnmaal) model n het onderzoek naar de effectvtet van verbndngszones (Redsma 2002), dat mnmaal twee extra parameters gedefneerd moeten worden de net al n de LARCH aanwezg zjn: een om het aantal dspersers te berekenen afhankeljk van de omvang van het leefgebed (door gebruk te maken van de al aanwezge parameter RE/ha wordt deze parameter dan het aantal dspersers per RE), en een om de relate tussen omvang leefgebed en lokale extnctekans vast te leggen. In de praktjk bljken de modelutkomsten (bezettngskansen) erg gevoelg voor just deze twee parameters. Het schatten ervan n emprsche patroonstudes verdent daarom de voorkeur gelukkg s dat voor dt type modellen relatef eenvoudg. 4.2 Populate-dynamsche modellen Algemeen kenmerk van (rumteljke-explcete) populate-dynamsche modellen s het explcet modelleren van sterfte en geboorteprocessen. Herdoor s het eenvoudg om kwaltetseffecten n te voegen de va deze processen doorwerken. Bjvoorbeeld landschapsecologsche rscoanalyse van toxsche stoffen, maar ook de effecten van recreate va verlaagd reproductef succes, of de effecten van barrères va verhoogde mortaltet. Zoals beschreven n Czárán (1998) zjn er vele verschllende benaderngen mogeljk. Een grove ndelng wordt gegeven n de tabel heronder. Indvdu-gebaseerde modellen volgen eder ndvdu apart, met sterfte en reproducte als stochastsche gebeurtenssen; populategebaseerde modellen beschrjven het lot van een (deel)populate en zjn meestal determnstsch. Voor wat betreft de representate van de rumte (het landschap) s er een dudeljk ondersched tussen modellen waarn patches (leefgebeden) de rumteljke eenheden zjn, en de waarn dscrete locates, hetzj cellen n een raster, hetzj de exacte coordnaten, de plaats van populates of ndvduen aangeven. Indvdual-based Populaton-based Patch-based METAPHOR RAMAS-GIS, Meta-X Rastercell-/ste-based Beer (Wegand 2003), Lynx (Schadt 2002), PATCH (Schumaker 1998), Strandplever, Scholekster (Goss-Custard et al. 2000), etc. Reacte-dffuse modellen (Hof & Bevers), cellulare automaten, Integro-dfference equatons (Kot & Schaffer 1986, Powell), etc. In patch-based modellen, bjvoorbeeld Metaphor, RAMAS-GIS (Akçakaya 1998), Meta-X (Frank et al. 2002), wordt er aangenomen dat bnnen de patch de lokale populate goed gemengd s c.q. er geen specfeke verdelng van ndvduen over de patch s. Utwsselng s gedefneerd op patch-nvo, net als bj ncdence-functe modellen d.m.v. een matrx van aankomst kansen vanut eder patch naar edere andere patch. Deze kansen worden geschat op bass van afstanden en (soms) patch omvang, of zjn afkomstg ut bewegngsmodellen (ze volgende hoofdstuk). Het tussenlggende landschap s n prncpe geen onderdeel van patchgebaseerde modellen. 22 Natuurplanbureau Werkdocument

23 In rastercell-/ste-based modellen daarentegen s meestal een compleet landschap de ondergrond voor de dynamek. Herdoor s het, zeker voor ndvdu-gebaseerde modellen, gemakkeljk om dsperse explcet als proces n te bouwen (ten koste van extra rekentjd, natuurljk). Een voorbeeld van toepassng van een dergeljke model op grote rumteljke schaal s het gebruk van het PATCH model n combnate met een allocate algortme voor het ontwerpen van netwerken van duurzame populates carnvoren (Noss et al. 2002). Andere voorbeelden: modellen voor grote carnvoren Brune beer (Wegand et al. 2003) en Lynx (Schadt 2002). Voor depgaandere besprekng van perspecteven van het gebruk van dergeljke modellen, ze Pettfor et al. (2000) en Goss-Custard et al. (2000). De populaton-based benaderng combneert makkeljk met een benaderng waarn de pool van dspersers volgens een bepaalde kansverdelng (dspersal kernel) verdeeld wordt over de rumte, zoals n de meeste ntegro-dfference equatons (Kot & Schaffer 1986). Met name voor planten met grote aantallen, wndversprede, zaden, s dt een handge benaderng (Carey 1998). Herbj s het vrjwel net mogeljk om wat betreft het dsperseproces rekenng te houden met de toestand van de landschapsmatrx. Alternatef s de weergave van dsperse als explcet dffuseproces zoals n reacte-dffuse modellen, waarbj n de heterogene landschapsmatrx de lokale toestand de weerstand bepaalt. Voorbeelden van toepassng van reakte-dffuse modellen op grote rumteljke schaal zjn te vnden n Hof & Bevers (1998, 2002). Bj Alterra zjn verschllende raster-gebaseerde populate-dynamsche modellen waarmee (M)PVA utgevoerd zou kunnen worden: een utgebred plantenmodel, ontwkkeld n het kader van EU en NOW-projecten (Knauer n prep.), een bosmeren model ontwkkeld n het kader van het DWK project Landschapsvormende Processen, verschllende cellulare automaten modellen alsmede een ste-based plantenmodel (Geertsema & Baveco 2002). Kenmerk van deze modellen s dat ze ontwkkeld en toegepast zjn n een onderzoekscontext, daarmee (nog) net utgegroed zjn tot brukbare beslssngsondersteunende nstrumenten, en veelal (nog) net toepasbaar op voldoende grote rumteljke schaal. Noot: ndvdu-gebaseerde modellen zjn de laatste jaren utermate popular geworden, met tal van praktsche toepassngen. De nadelen van de benaderng lggen n het enkel oplosbaar zjn d.m.v. smulate. In het brandpunt van de belangstellng van theoretsch ecologen staan methoden om het gedrag van rumteljke, stochastsche ndvdu-gebaseerde modellen te benaderen n analytsche modellen (ze Bolker & Pacala 1997, 1999, Flpe & Maule 2003, en Deckmann et al voor een overzcht). In hoeverre de analytsche modellen zch lenen voor konkrete toepassngen op natonale schaal s moeljk te overzen. Perspecteven Voor de klasseke metapopulates (patch-based) ljkt het met de hudge rekenkracht een opte te worden om dynamsche smulate modellen als Metaphor op landeljke schaal toe te passen, voor soorten waarvoor de totale metapopulate ut een beperkt aantal ndvduen bestaat (maxmaal enge duzenden). Dt geldt zeker voor populaton-based modellen waarn het net nodg s te tereren over eder ndvdu. Levensvatbaarhed (utsterftkans) en lokale bezettngskansen worden dan drect berekend. Relevant voor (mddel-)grote zoogderen of sommge vogelsoorten. Voor dynamsche en/of mozaïek landschappen s een rastercell-/ste-based representate van de rumte noodzakeljk (dynamek treedt net per defnte patch-gewjs op; n het landschaps mozaïek zjn meestal geen patches af te grenzen). Gecombneerd met een ndvdugebaseerde benaderng geldt weer dat een MPVA door mddel van explcete smulate tot de mogeljkhed behoort wanneer het totaal aantal ndvduen beperkt s. Alleen wanneer dsperse Natuurplanbureau Werkdocument

24 explcet gemodelleerd wordt s de ndvdual-based benaderng rekenntensever dan de patchbased benaderng. Voor de grote-aantallen systemen s een populate-gebaseerde benaderng de enge opte voor het landeljk doorrekenen, waarbj de lmterng lgt n bjvoorbeeld de omvang en resolute van het raster. Voor planten met wndversprede zaden s gebruk van een dspersal-kernel handg; als alternatef kan de dsperse berekend worden m.b.v. smulate of een SCAN-achtge benaderng. Extra speelrumte, qua rekenntenstet, ontstaat door de processen van lokale dynamek en de utwsselng naar de omgevng te vereenvoudgen, zoals n cellulare automaten of vergeljkbare benaderngen waarbj het aantal toestandsveranderngen beperkt wordt gehouden en vervat kan worden n een beperkt aantal regels. Dt opent tevens perspecteven voor toepassngen op Europese schaal (Carey 1996). Voor alle bovengenoemde varanten en zeker de ndvdu-gebaseerde modellen, geldt dat ze zeer realstsch, soort-specfek en complex gemaakt kunnen worden. Dt s echter geen nherente egenschap van de model formalsmen: voor MNP toepassngen kunnen evengoed relatef smpele, genereke varanten gebrukt worden. Ook de bestaande METAPHOR modellen kunnen vereenvoudgd worden. Wel zjn ze, door het groter aantal processen wat geparametrzeerd moet worden, per defnte parameter-rjker. De mnmale parameter set omvat leeftjdsafhankeljke reproducte- en sterftegetallen en, afhankeljk van de wjze waarop dsperse wordt weergegeven, enkele dsperseparameters. Net als n de hudge LARCH benaderng kan echter gekozen worden voor gebruk van eco-profelen. 4.3 Demografsche modellen Net altjd s de mate van duurzaamhed, cq levensvatbaarhed, het meest nteressante kenmerk van een rumteljk-gestructureerde populate. Dt geldt voor aaneengesloten habtat n grootschalge landschapsmozaïeken, voor soorten de relatef talrjk voorkomen. In zo n geval s populate-omvang, en meer nog, de trend n populateomvang een relevanter kenmerk. De perspecteven van een populate kunnen geëvalueerd worden door de net reproductve rate R 0 van de populate te berekenen, oftewel de vermengvuldgngssnelhed van de populate. Voor R 0 <1 neemt de populate af, voor R 0 >1 neemt de populate toe. Zowel voor contnu als voor dscreet (leeftjd of stadum) gestructureerde populates s het mogeljk om R 0 te berekenen ( lfe-table analyss ze bjvoorbeeld Caswell 1989), gegeven de verbanden tussen reproducte, sterfte en leeftjd. Behalve R 0 kan een scale aan nteressante populate kenmerken afgeled worden ut de lfe-table. Berekenng van R 0 kan echter rumteljk explcet gemaakt worden, waarbj de elementen n de lfe-table gesommeerd worden over alle habtat locates: koppelng van GIS bestanden met een demografsch model. Wth & Kng (2001) beschrjven een theoretsche toepassng van dt dee, waarn een relate gelegd wordt tussen de kenmerken van een (gefragmenteerd) landschap en de levensvatbaarhed van de populate vervat n de waarde van R 0. In Kng et al. (1998) wordt een konkrete toepassng van dt model beschreven voor Henslow s Sparrow n Fort Knox, Kentucky, een gebed ter grootte van zo n ha (het geschatte aantal gebrukte ha habtat bedroeg overgens slechts ongeveer 200!). 24 Natuurplanbureau Werkdocument

25 Perspecteven De aanpak van Wth en Kng leent zch goed voor soorten n landschapsmozaïeken bestaande ut habtat van verschllende kwalteten (source/snk). Door enkel R 0 te berekenen en net de dynamek van de (meta)populate te smuleren, s toepassng op grote rumteljke schaal mogeljk, voor soorten met een grote populate omvang. De benaderng ljkt utermate geschkt om een landsdekkende utspraak te doen over de status van dverse wedevogels, m.n. de grutto. het klasseke metapopulate concept past net bj deze soort, maar toch spelen er rumteljke factoren, de n deze benaderng meegenomen kunnen worden: zowel lokale (agrarsch gebruk, abotsche toestand) als rumteljke relates over grotere afstanden (fragmentate effecten). de utspraak s (net als utsterfrsco, cq levensvatbaarhed) op populatenveau, maar relevanter dan utsterfrsco, zolang de totale populateomvang n de (ten)duzenden loopt. De benaderng zoals beschreven n Wth & Kng (2001) start met een schattng van de omvang van de populate, de rumteljke verdelng ervan, en endgt met de berekenng van de R 0. De utkomst geeft het vermogen aan van het landschap om een groeende populate te kunnen dragen. In geval van wedevogels kan een alternateve benaderng gevolgd worden waarn teratef de populateomvang bepaald wordt waarbj het resultaat R 0 =1 s, en waarbj een utspraak mogeljk s als bj de hudge toestand van het Nederlandse landschap s een populateomvang van x paar het maxmaal haalbare. Een crucale stap daarbj s de verdelng van broedparen over het habtat van verschllende kwaltet, zeker wanneer een dscrepante tussen de vestgngskans (voorkeur) en utendeljk reproductef succes mogeljk s. Natuurplanbureau Werkdocument

26 5 Alternateven Connectvtet In dt hoofdstuk worden een aantal alternateven beschreven voor de schattng van de connectvtet zoals verest voor het afgrenzen van een netwerkpopulate n de LARCH benaderng, en noodzakeljk voor een analyse van de levensvatbaarhed van een metapopulate n eder ander (patch-based) metapopulate model. 5.1 Defnte connectvtet In de eerste plaats ets meer over de defnte van connectvtet. Omdat we een lnk wllen leggen met populateprocessen gaat het her om de functonele connectvtet: functonal or behavoral connectvty refers to how connected an area s for a process, such an anmal movng through dfferent types of landscape elements (R. T. T. Forman 1997). Om connectvtet berekend volgens verschllende methoden (landschapsmaten, bewegngsmodellen, emprsche data) te kunnen vergeljken s het nodg een defnte te kezen de bj alle methoden past. Immgrate s utendeljk de belangrjkste ecologsche parameter gerelateerd aan connectvtet (Tschendorf & Fahrg 2000ab). Zoals de fguur laat zen s de aankomstkans a j (de kans dat een ut patch vertrekkend ndvdu aankomt n patch j) beter geschkt als gemeenschappeljke, onderlggende connectvtetsmaat. Door deze te vermengvuldgen met het aantal vertrekkende ndvduen wordt de mmgrate berekend; berekenng van het aantal vertrekkende ndvduen verest een model op zch, wat geen onderdeel s van bjvoorbeeld bewegngsmodellen. E I j = E * a j patch a j patch j Deze aankomst kans Wordt drect berekend n bewegngsmodellen Is noodzakeljk n metapopulatemodellen n het algemeen, om de mmgrate (utwsselngs) term I j en I j te berekenen de (bj ncdence functe modellen) nodg s om de kolonsatekans te schatten of de (bj populate-dynamsche modellen) nodg s om de lokale populateomvang te berekenen (NB ook de hoeveelhed emgranten E s daarvoor nodg) Kan berekend worden met een landschapsmaten benaderng, maar verest wel extra aandacht om ervoor te zorgen dat een kans berekend wordt (normalsate kan nodg zjn) Kan afgeled worden ut schattngen van utwsselng tussen leefgebeden, bjvoorbeeld berekend ut emprsche data m.b.t. genetsche verwantschap of ut CMR data 26 Natuurplanbureau Werkdocument

27 In standaard LARCH s connectvtet een alles of nets utkomst: een leefgebed behoort al of net tot een netwerk, dus a j s 0 of 1, afhankeljk van de afstand tussen de leefgebeden (n combnate met harde of zachte barrères wordt de effecteve afstand tussen leefgebeden verhoogd). In de volgende sectes worden een aantal alternateven behandeld voor het berekenen van functonele connectvtet, waarbj n meer of mndere mate grootte en vorm van leefgebeden, alsmede de aard van het tussenlggende landschap een rol spelen. Een eerste (absolute) crterum voor de brukbaarhed van edere methode s n hoeverre de methode n staat s om connectvtet te berekenen volgens de herboven gegeven defnte. Het gewenste resultaat s een matrx van aankomstkansen, waarut door combnate met een vector van aantallen emgranten, utendeljk een matrx met utwsselng te berekenen valt. (NB bede matrces hoewel dudeljk verschllend van betekens worden wel aangedud als connectvtets-matrx). Een tweede crterum s n hoeverre egenschappen van het tussenlggende landschap meegenomen kunnen worden n de berekenng van connectvtet. Het betreft dan n de eerste plaats de mogeljke barrère werkng van nfrastructuur, en n de tweede plaats de mogeljke geledende werkng van ecologsche verbndngszones. Voor weng versnpperde landschappen (gezen vanut de ogen van de soort) s de herboven beschreven plek (patch) gerchte benaderng weer mnder relevant. Voor dergeljke landschappen s het nog steeds mogeljk connectvtet te verbnden met de hoeveelhed verwachte mmgrate, maar s de utkomst net op patch-nveau maar op (raster)cel-nveau nteressant. 5.2 SCAN SCAN s ontwkkeld om een beter beeld te krjgen van de connectvtet van het landschap. De methode, beschreven n Pouwels et al. (2002), werkt alleen voor een verrasterd habtatlandschap. Verondersteld wordt dat de rumteljke samenhang tussen grdcel n grdcel j, weergegeven wordt door een negatef-exponentele curve: H j = e α d j met d j de afstand en α de parameter de omgekeerd evenredg s met de dsperse-capactet. De totale samenhang wordt berekend door de samenhang tussen cel en alle andere mogeljke cellen te sommeren, daarbj rekenng houdend met het aantal RE per (donerende) grdcel: RS j = G j H j = j G j e α d j In plaats van RE per grdcel kan voor G j ook een geschkthedsndex gebrukt worden. De waarderng van de rumteljke samenhang op netwerknveau s aangepast aan de LARCH benaderng. De hoogste gevonden waarde van RS bnnen een leefgebed wordt hertoe vergeleken met een norm waarde. Deze normen zjn bepaald door voor sleutelgebeden vast te stellen wat voor verschllende kwaltetsklassen (bj crkelvorm) de waarde van de RS s n het centrum van het leefgebed, en vervolgens deze RS waarden voor de (3) kwaltetsklassen te mddelen. De (maxmale) RS-waarde voor de centrumcel wordt gevonden door de bjdragen vanut het hele sleutelgebed te sommeren, dus de ntegraal te berekenen over de straal R: RS 2 ( ) R αd R αd j αd e j max = π dje ddj = 2π 2 j 1 α 0 0 Natuurplanbureau Werkdocument

28 Door de maxmale waarde van een wllekeurg leefgebed te vergeljken met deze norm, wordt ervan ut gegaan dat de rumteljke samenhang van het meest compacte sleutelgebed maatgevend s voor de rumteljke samenhang de eder leefgebed mnmaal nodg heeft, en dat wat aan nterne rumteljke samenhang ontbreekt gecompenseerd kan worden door de netwerk samenhang. Er wordt een lnear verband verondersteld tussen de kans op voorkomen en de relateve waarde van de rumteljke samenhang. Voor de norm-waarde (de gemddelde RS max ) wordt aangenomen dat de kans op voorkomen 0.95 s. X Evaluate Wskundg gezen s de SCAN benaderng een convolute van twee rumteljke functes. De ene geeft de verdelng van RE over de rumte weer, en de andere geeft weer hoe edere waarde van de eerste functe utgesmeerd wordt over de rumte. De tweede s de herverdelngs- of dspersal kernel en kan een wllekeurge vorm hebben; omdat deze een kansverdelng voorstelt moeten de waarden ervan sommeren tot 1. Veel gebrukt zjn een negatefexponentele (zoals n SCAN dus) of Gaussaanse (normale verdelng). De laatste ontstaat bj dffuse-processen. In de fguur wordt een voorbeeld gegeven van de combnate van een rumteljke verdelng ( habtat ) en een Gaussaanse curve ( dsperse ). 28 Natuurplanbureau Werkdocument

29 Over de SCAN benaderng kan het volgende opgemerkt worden: Convolutes zjn een standaard onderdeel n de beeldbewerkng, en worden effcent utgevoerd va Fast Fourer Transforms (FFT): de functes worden getransformeerd, n wave-space met elkaar vermengvuldgd, en het resultaat weer teruggetransformeerd. Voor ecologsche modellen kan deze technek ook een effcente oplossngmethode zjn (Haefner & Dugaw 2000). Toepassng ervan s relatef smpel en standaard, en zou SCAN vele malen sneller maken, maar s alleen mogeljk voor de stuate zonder barrères. Voor klene dsperse-afstanden s een drecte convolute effcenter. De utkomst van een SCAN berekenng s op celnveau goed te nterpreteren (een maat voor mmgrate-aantallen), zeker na normalzate (ze verderop). Ingebed n een LARCH netwerkanalyse s de nterpretate problematsch. Voor eder leefgebed wordt de hoogste celwaarde vergeleken met de norm-waarde voor rumteljke samenhang (= RS-waarde voor het centrum van een sleutelgebed). Maar wat voor betekens heeft zo n hoogste celwaarde nu op leefgebed nveau, en hoe benvloedt deze de utkomst van extncte en kolonsateprocessen (het gaat tenslotte om een metapopulate)? Mag de vorm van een patch de utkomst bepalen door het grote effect dat het leefgebed zelf ( nterne mmgrate ) heeft op de berekende waarde (crkelvormge patches halen de hoogste waarde)? Mag je lokale-populate en netwerk-populate processen door elkaar halen, door mmgrate vanut het leefgebed zelf en vanut de omrngende leefgebeden op een hoop te gooen terwjl just het hele concept van de netwerkanalyse erop gebaseerd s deze twee te scheden? De kans op voorkomen zoals de ut de rumteljke samenhang berekend wordt heeft geen relate met de bezettngskans van locale leefgebeden. Bezettngskansen n een metapopulate worden bepaald door extncte en kolonsatekansen samen. SCAN berekenngen leveren enkel een nschattng van de mmgrateaantallen op, wat vertaald kan worden n kolonsatekansen. Onderbouwng Onderbouwng met emprsche data hangt af van de mate waarn de onderdelen en de utkomsten van het model een ecologsche betekens hebben en meetbaar zjn. Hoewel de nvoer hard en toetsbaar s (verdelng van RE n de rumte; een dspersal kernel afkomstg ut emprsche data) wordt her op een zodange maner mee gewerkt dat het resultaat (RS j ) dt net meer s. De belangrjkste oorzaak hervan s het ontbreken van een normalsate van de dspersal kernel, waardoor het proces net meer geïnterpreteerd kan worden als het verdelen van een vast aantal propagulen over de rumte. Wordt deze normalsate wel toegepast, dan s er sprake van een gangbare voorstellng van een dsperse stap, op dezelfde maner geformuleerd als n ntegro-dfferentevergeljkng (IDE) modellen, ze Allen et al. (2001). De vorm van de dspersal kernel s geïnspreerd door Hansk (1994). De meeste emprsche dsperse curven geven echter het verband tussen afstand en aantallen of frequente van teruggevonden ndvden gesommeerd voor alle rchtngen. Dt betekent dat de per cel verwachte aantallen weergegeven worden door (bj een negatef-exponentele curve, ze ook Van Dorp et al. 1997) r 2 1 [ ] α β αr H j = e = e 2 2 2π πβ of (bj een gaussaanse curve) door H j = 2πβ r [ ] 2 1 r [ ] 2 1 β σ e = e 2 2 2πσ Natuurplanbureau Werkdocument

30 (om de verwantschap tussen de twee verdelngen te laten zen gebruk k de β als de parameter de de vorm van de verdelng bepaalt: voor de exponentele verdelng geldt 1 β = α, voor de normale verdelng β = σ ; n bede formules r = d j ). In SCAN sommeren de waardes n de kernel over de afstand d j (van 0 tot ) tot 2π/α 2. Voor een nterpretate van de waarden als aankomstkansen, zou een schalng van de voor edere cel gevonden waarde utgevoerd moeten worden (delen door 2π/α 2 ). Deze schalng s n de hudge aanpak net nodg, omdat de celwaarde vergeleken wordt met een normwaarde de ook net geschaald s. De ecologsche nterpreteerbaarhed en toetsbaarhed heeft daar wel onder te leden. Een aangepaste, geschaalde, verse van SCAN s gebaseerd op 2 α αd H j j = e 2 π wat voor de op sleutelpopulate-waarden gebaseerde norm ledt tot RS αd [ e ( d )] R j α R 2 α αd j max = 2π dje ddj = j 1 0 2π 0 Perspecteven Met twee aanpassngen kan een ecologsche betekensvolle maat berekend worden n SCAN. De eerste betreft een vertalng van RE per cel naar aantal emgranten per cel; de tweede aanpassng betreft de schalng van berekende waarden naar aankomstkansen. De utendeljk resulterende maat s het verwachte aantal kolonsten ( mmgranten ) per leefgebed. Dt s een maat op patch-nveau de drect brukbaar s n eder model met explcete extncte en kolonsate. De methode zou er als volgt ut kunnen zen. Het aantal RE per grdcel wordt verondersteld een drecte relate te hebben met het aantal emgranten dat per cel geproduceerd wordt. De habtat kaart met RE/cel wordt vertaald n een kaart met emgranten/cel, waarna door convolute met de dspersal kernel de verwachte verspredng van de dspersers (aan het ende van de dsperse perode) berekend wordt. In metapopulate kontekst geldt dat het aantal emgranten ut een leefgebed net alleen door oppervlakte en kwaltet bepaald wordt, maar ook door de bezettngskans (ncdence). We kunnen dt negeren en alle plekken standaard bezet veronderstellen; dt levert een overschattng op van de functonele connectvtet van het landschap. We kunnen er ook rekenng mee houden en bezettngskans en aantal mmgranten tegeljkertjd schatten. Herbj hanteren we een smpel model waarbj een onbezette plek 0 emgranten produceert en een bezette plek het maxmaal mogeljk aantal. Twee methoden zjn mogeljk: In de SCAN analyse worden de mmgranten n een leefgebed opgespltst naar gebed van herkomst. Het resultaat s dan een aankomstenmatrx waarut voor edere wllekeurge confgurate van bezette en lege plekken de mmgrate n edere plek, en dus de kolonsatekans, berekend kan worden. Met deze nformate kunnen (smulate of numereke oplossng) de bezettngskansen van eder leefgebed berekend worden (ze ncdence functon model). Bj deze aanpak kan geen FFT toegepast worden, tenzj we de analyse opspltsen en utvoeren voor eder (donor) leefgebed afzonderljk. De SCAN analyse wordt teratef utgevoerd om de gemddelde bezettngskansen op een numereke maner te schatten (ze ncdence functon model). Voor edere terate-stap wordt de analyse opneuw utgevoerd, op bass van steeds betere schattngen van het gemddeld aantal emgranten per cel (=geschatte bezettngskans * maxmaal aantal 30 Natuurplanbureau Werkdocument

31 emgranten/cel). Voor de hudge opzet van SCAN s dat geen opte, maar door gebruk van FFT zou het zeker haalbaar zjn. De ecologsche aannames de aan (aangepast) SCAN ten grondslag lggen passen het beste bj organsmen waarvan de verspredng helemaal net door het landschap gestuurd wordt, zoals planten met door de wnd verspredde zaden. De dspersal kernel s welswaar de utkomst van het dsperse-proces, maar de standaard functes (negatef exponenteel, gaussaans) zjn te herleden tot bewegngspatronen waarn verplaatsngen net door het landschap gestuurd worden. Als alternatef kunnen we emprsche dspersal kernels opstellen, gebaseerd op velddata, of afgeled ut de resultaten van mechanstsche bewegngsmodellen (ze SmallSteps). Deze leggen dan een drecte lnk met realstsche bewegngspatronen (Nathan & Muller-Landau 2000). Wel verest de hele methode nog steeds dat ze landschapsgemddeld zjn (één dspersal kernel voor het hele landschap). Concluses Met klene aanpassngen ontstaat een SCAN verse de een connectvtets matrx voor leefgebeden kan opleveren (n termen van aankomstkansen). Deze matrx kan vergeleken worden met utkomsten van bewegngsmodellen (ze SmallSteps) en modellen waarn aankomsten geschat worden op bass van afstanden, grootte en vorm van patches (ze Landschapsmaten en Bewegngsmodellen ). In een bredere model context (waarn tegeljkertjd bezettngskansen voor leefgebeden geschat worden) kunnen deze aankomstkansen vertaald worden n aantallen mmgranten en utendeljk kolonsatekansen. Deze maner om tot een connectvtets matrx te komen (vergeleken met alternateven als bewegngsmodellen) past vooral bj organsmen met grote aantallen propagulen waarvan de verspredng net door de structuur van het landschap beïnvloed wordt. De methode ljkt daarmee een aardge aanzet voor een planten dsperse module voor de vegetate- (ontwkkelngs)modellen zoals toegepast voor NPB. 5.3 SCAN met Barrères Absolute Barrères Net als n standaard LARCH worden n SCAN-met-Barrères leefgebeden en/of netwerken opgedeeld door barrères. De procedure wordt utgevoerd met behulp van een extra rasterbestand met voor edere (habtat)cel het d van een barrère vak (een aaneengesloten, net door barrères opgespltst, deel van het landschap). Het onderscheden van barrère vakken op zch s geen onderdeel van SCAN. Verder verloopt de procedure als beschreven onder SCAN. Relateve Barrères Deze verse van SCAN, verder aangedud als SCANRB, s wezenljk anders, door toepassng van Djkstra s kortste pad algortme (Djkstra 1959). Een extra rasterbestand s verest met daarn de permeabltet per cel gedefneerd (een waarde tussen 0.0 en 1.0, waarbj 0.0 absolute barrère voorstelt, en 1.0 geen barrère werkng). Permeabltet wordt omgezet n weerstand door ln r = perm α Door deze omrekenng betekent r zoveel als de kosten (n termen van afstand) voor het doorkrusen van deze cel (het opnemen van deze cel n het te volgen pad). Deze kosten (afstanden) worden opgeteld bj de werkeljke afstanden, bj het doorlopen van het algortme. Natuurplanbureau Werkdocument

32 De optellng zou je kunnen nterpreteren als de ecologsche afstand. De werkeljke afstanden vanut edere habtatcel naar alle andere cellen n het landschap zjn een sommate van 1 * resolute (bjvoorbeeld 250 m voor cellen met dmense 250x250m 2. Om artefacten rond ljnvormge barreres te vermjden wordt gewerkt met 4 buurcellen n plaats van 8. Vanut edere habtatcel worden voor het hele landschap (althans zover de maxmale dsperseafstand rekt) de kortste paden gebaseerd op ecologsche afstand berekend. Vervolgens wordt het resultaat op dezelfde maner als n standaard SCAN omgezet n een H j waarde (samenhang tussen cel en cel j), en wordt voor edere cel de RS-waarde berekend door sommate van alle H j waarden. De resultaten van de relateve barrères procedure zjn voor een nvoerkaart zonder barrères (d.w.z. alle cellen met permeabltet 1.0) vergeleken met de resultaten van standaard SCAN. De verschllen zjn te herleden tot het verschl tussen drecte (eucldsche) afstand tussen twee cellen, en de afstand berekend ut een sommate van de stappen va alle tussenlggende cellen. Evaluate Over SCAN met absolute barrères valt hetzelfde op te merken als over de standaard SCAN (ze voorgaande hoofdstuk). De procedure van de absolute barrères s rechttoe rechtaan. Implementate met gebruk van FFT s mogeljk door de berekenngen per barrère vak ut te voeren. De procedure voor relateve barrères s eveneens helder, maar mst ecologsche onderbouwng. Een kortste weg algortme s voor weergave van dsperse net geschkt. Hoewel het bestaan van een kortste weg een gegeven s, zal de kortste weg meestal net representatef zjn voor de gekozen weg (sterker nog, er s geen eendudge relate tussen kortste weg en gekozen weg). De nterpretate de we de resultaten van standaard SCAN zouden kunnen geven (kansen op utwsselng tussen leefgebeden) s daarom net mogeljk met SCANRB. SCANRB s door toepassen van een kortste weg algortme vergeljkbaar met zogenaamde Cost-Dstance berekenngen (ze volgende hoofdstuk). Het belangrjkste verschl zt n de sommate van de bjdragen van de verschllende bronnen. In de cost-dstance methode wordt de weg met de laagste kosten naar een wllekeurge broncel berekend, terwjl SCANRB de weg met de laagste kosten naar edere broncel berekent, deze (laagste) kosten verrekent met de dspersekans afhankeljk van afstand (vermnderde baten), en deze baten utendeljk sommeert voor alle bronnen de bjdragen. De cost-dstance methode hangt daarmee nog sterker op dt kortste weg dee dan SCANRB, door maar één kortste weg te berekenen, waar SCANRB alle kortste paden nog beschouwt. Waarn verschlt SCANRB van een raster-gebaseerd bewegngsmodel? Bewegngsmodellen of daarvan afgelede geaggregeerde modellen (m.n. dffuse modellen) gebruken een zelfde weergave van het landschap n een bestand dat defneert hoe gemakkeljk of graag een ndvdu zch van de ene cel naar de andere zal verplaatsen (voorkeur en/of permeabltet). In een bewegngsmodel wordt een groot aantal paden gegenereerd, waarbj edere stap n het pad stochastsch s (met kansen bepaald door cel- en buurcelkenmerken). In een dffusemodel wordt een ntële hoeveelhed (determnstsch) verdeeld (utgesmeerd) volgens dezelfde kansen. Het resultaat van bede modellen s een zch n de tjd ontwkkelde rumteljke verdelng van aantallen (of dchtheden), waarut aankomstkansen n leefgebeden drect kunnen worden afgeled. Waar een bewegngsmodel dus een groot aantal mogeljke paden en een dffusemodel alle mogeljke paden beschouwt, beschouwt SCANRB slechts het kortste pad. 32 Natuurplanbureau Werkdocument

33 De belangrjkste reden dat SCANRB net het proces van dsperse door een heterogeen landschap kan beschrjven lgt n de aanname van globale kenns: eder ndvdu weet hoe de route met de laagste (totale) kosten loopt. In bewegngsmodellen daarentegen worden enkel lokaal bepaalde beslssngen genomen, gebaseerd op de toestand van de drecte omgevng. Beslssngen op deze twee nveaus zjn vaak (meestal) strjdg: bj het volgen van het laagste kosten-pad worden strategsch gelegen cellen gekozen de best hoge kosten kunnen representeren cellen de door utslutend op bass van lokale nformate beslssende ndvduen noot gekozen zouden worden. In dt opzcht s het pad met de laagste kosten ook net hetzelfde als de weg met de mnste weerstand. SCANRB heeft door het net-lokale karakter van de beslssngen net dezelfde gevoelghed als bewegngsmodellen voor de lokale stuate: verlaagde weerstand van een cel door wegnemen van het barrère-effect heeft n SCANRB geen enkel effect als het pad van de laagste kosten er net door verandert; n een bewegngsmodel zal het er altjd toe leden dat deze cel relatef vaker bezocht wordt. Aan de hand van een voorbeeld wordt n appendx III onderzocht wat het verschl n utkomst s tussen SCANRB en bewegngsmodellen, dus tussen met globale en met lokale kenns opererende dspersers. Naast het laagste kosten pad s ook de maner waarop de kosten n rekenng gebracht worden dscutabel (ze appendx III). Wanneer het om barrères gaat de sterfte veroorzaken s het wel denkbaar dat deze barrères de gemddeld afgelegde weg verkorten. Een deel van de populate de onderweg s van cel a naar cel b bezwjkt mmers. Voor permeabltet n het algemeen ljkt dat onwaarschjnljk waarom zou het kezen van een weng-permeabele cel de totale afgelegde weg aanzenljk vermnderen? Zoals het voorbeeld laat zen verschlt het totaal aan bestanden, bewerkngen en berekenngen dat verest s voor SCANRB weng van wat er nodg s voor toepassng van een rastergebaseerd bewegngsmodel. Een bewegngsmodel bljft dchterbj de ecologsche werkeljkhed (bevat toetsbare en parameterzeerbare procesbeschrjvngen), kan daardoor gebaseerd worden op emprsche data (geobserveerde bewegngspatronen), en levert nden gewenst eveneens utkomsten op leefgebed nveau (matrx van aankomstkansen). Voor weergave van de nvloed van het tussenlggende landschap op de totale landschapsconnectvtet, verdent het gebruk van (smpele) bewegngsmodellen de voorkeur. Perspecteven Met dezelfde twee aanpassngen als beschreven onder SCAN levert de absolute barrère verse een ecologsche betekensvolle maat op (vertalng van RE per cel naar aantal emgranten per cel; schalng van berekende waarden naar aankomstkansen). Voor SCANRB geldt dat welswaar een maat voor rumteljke samenhang wordt gegenereerd de afhankeljk s van dsperse-egenschappen van de soort, maar deze maat heeft geen drecte ecologsche betekens en s net toetsbaar. De utwsselng tussen leefgebeden de met deze SCANRB berekend wordt s daarmee evenmn betekensvol. SCANRB s geen geschkt nstrument om de rumteljke samenhang van een complex heterogeen landschap n kaart te brengen, wanneer we wllen extrapoleren naar consequentes voor populatelevensvatbaarhed. Ook voor een homogene landschapsmatrx doorsneden door een aaneengesloten netwerk van wegen s SCANRB egenljk net echt geschkt: het kezen van de weg met de mnste kosten bljft een conceptueel probleem want veronderstelt dat ndvduen gercht (om)lopen. Natuurplanbureau Werkdocument

34 5.4 Cost-Dstance In Chardon et al. (2002) wordt aangetoond dat ecologsche afstanden tot brongebeden, berekend met de ArcVew cost-dstance procedure, een betere voorspelng geven van de aanwezghed van vlnders op dsperse dan de eucldsche afstand. Voorbeelden zjn gepublceerd van het gebruk van cost-dstance, least-cost of cost-path algortmes voor het berekenen van de connectvtet van landschap of habtatplekken, voor grote carnvoren n Washngton (Sngleton et al. 2002), Lynx n Dutsland (Schadt et al. 2002), en vlnders (Chardon et al. 2002, Sutclffe et al. 2003). Daarnaast zjn er enkele meer methodologsch verhalen (Bunn et al. 2000, Loehle 1999, Walker & Craghead 1997). Bj dt gebruk van het kortste pad algortme wordt alleen gekeken naar de afstand tussen twee leefgebeden va het pad van de laagste kosten. Wanneer voor een rasterbestand ( source-grd ) met een bnar ondersched - habtat ( bron ) vs net-habtat - cost-dstance utgerekend wordt, dan s het resultaat een neuw rasterbestand waarn de celwaarden de kosten representeren de behoren bj het pad naar een broncel (waarden worden net gesommeerd). De kosten voor edere cel ( weerstand ) worden aangeleverd n een tweede rasterbestand ( cost-grd ). Evaluate In de fguur s het resultaat afgebeeld van een cost-dstance berekenng utgevoerd n ArcVew. Het bass bestand geeft de hoeveelhed bos per cel van 10 * 10 km (ut CORINE). Daarvan afgeled s een rasterbestand met de bronnen, cellen de voor meer dan de helft ut bos bestaan, en een bestand met de weerstand (kosten) de verondersteld wordt omgekeerd evenredg te zjn met de fracte bos (tussen 0.0 en 1.0). De berekenngen worden afgekapt bj kosten groter dan (10 cellen met maxmale weerstand). Met de ngebouwde Cost- Dstance functe s het vervolgens erg eenvoudg om een laagste-kosten pad kaart te genereren. Zoals bj de evaluate van SCANRB al besproken s, s het volgen van een laagste kosten pad strjdg met de aanname van het kezen van een route op bass van lokale nformate. Deze aanname s voor dsperse (n tegenstellng tot mgrate!) essenteel. De kans dat op bass van lokale keuzes het laagste kosten pad gerealseerd wordt, zal n de meeste gevallen utermate klen zjn. Alleen n landschappen met een specfeke structuur (hoge weerstand bergen en goed verbonden weerstand dalen ) s het voorstelbaar dat een laagste kosten pad ook werkeljk bewandeld wordt. Het tweede conceptuele bezwaar tegen de methode s dat n de toepassng de kosten geen meetbare werkeljke kosten zjn. Werkeljke kosten worden gemeten n tjd, energe of sterfte-rsco. In de meeste toepassngen worden de kosten feteljk geljkgesteld aan emprsch vastgestelde (of geschatte) voorkeuren. Het laagste kostenpad s daarmee egenljk een hoogste-voorkeur pad. Maar ook met deze nterpretate s het nog steeds moeljk om de modelformulerngen te relateren aan het ndvduele dsperse-gedrag. Hoe dchter we bj dat gedrag proberen te bljven, hoe meer we n de rchtng van een grdgebaseerd bewegngsmodel gaan (ze secte Bewegngsmodellen). Het s aannemeljk dat er voor een specfek landschap wel een relate zal zjn tussen de laagste kosten afstand, berekend met cost-dstance, en de effecteve afstand. Het bljft daarom nformatef om te weten op welke ecologsche afstand het dchtsbjgelegen leefgebed te vnden s, maar zolang de relate met effecteve afstand net gedefneerd s, s verdergaande nterpretate van de Cost-Dstance waarde net mogeljk. Voor een extrapolate naar verwachte mmgrate ontbreekt n Cost-Dstance de noodzakeljke ntegrate over alle brongebeden (de n SCANRB wel zt). 34 Natuurplanbureau Werkdocument

35 Perspecteven De laagste kosten pad methode s relatef gemakkeljk en standaard (ArcVew Cost-Dstance) toe te passen, en s daarmee een nuttge aanvullng op andere maten de toegepast worden om de utwsselngskansen tussen leefgebeden te schatten. De aard van de methode maakt vooralsnog net meer dan een relateve toepassng van de maat verantwoord - de absolute waarden zjn even moeljk te onderbouwen als de van SCANRB. Voor toepassngen waarn globale kenns van het gebed aanwezg mag worden en bepalend s voor de keuze voor verplaatsngen, lgt dt natuurljk anders. Voor het bepalen van afstanden tot bjvoorbeeld de dchtst bjzjnde groenstructuur vanut de bebouwng kan de Cost Dstance een heel geschkte maat zjn. 5.5 Bewegngsmodellen Met bewegngsmodellen worden her modellen aangedud van ndvduen verplaatsngen n een landschap dat (meestal) complex en heterogeen s. Voor wat betreft de mplementate van deze modellen kunen we ondersched maken naar landschaps-representate (vector- of rastergebaseed) en naar representate van de bewegngen: als opeenvolgende vectoren of als stappen van cel naar cel. Modellen waarn de bewegngen vector-gebaseerd zjn, zjn bjvoorbeeld Vermeulen (1995), Tschendorf et al. (1998), Haddad (1999b), Polywalk (ongepublceerd), Kndvall (1999), en SmallSteps (Baveco n prep., ze ook Vos 1999 en Vos et al., subm.). Vector-gebaseerde modellen worden veelal gebrukt n combnate met emprsche data en expermenten m.b.t. bewegngen door het landschap. Bewegngsmodellen met bewegngen en landschap op rasterbass zjn makkeljker te mplementeren en daarom talrjker; voorbeelden zjn Johnson et al. 1992ab, Gustafson & Gardner 1996, Wth et al. 1997, Brooker et al 1999, Schppers et al. (1996). Rastergebaseerde modellen zjn meestal gebrukt om een schattng te geven van landschaps connectvtet, een enkele keer ook van de connectvtet op patch nveau (Schppers et al. 1996). Vaak zjn ze onderdeel van complete rumteljke populate-dynamsche modellen. In het kader van de ecologsche netwerkanalyse zjn we vooral geïnteresseerd n een schattng van de connectvtet van patches, zoals n Schppers et al. (1996), Kndvall (1999) en n de meeste toepassngen van SmallSteps. De heronder volgende beschrjvng gaat ut van een vector-gebaseerde benaderng. De n de lteratuur beschreven modellen zjn alle varanten op eenzelfde thema. Utgangspunt s een complex, heterogeen landschap: een mozaek van elementen van verschllende aard. In een eerste vertaalslag wordt de veelhed aan typen geclusterd tot een aantal voor de soort relevante typen. In het extreme geval twee: habtat en net-habtat. Meestal wordt net-habtat onderverdeeld n mnmaal dre typen: elementen met corrdor-, barrère- of neutrale werkng. Per type wordt een bewegngspatroon gedefneerd en geparameterzeerd, vaak een random walk of correlated random walk, soms een complex, realstscher patroon. Daarnaast wordt de relateve permeabltet van grenzen n het landschap gedefneerd. Wanneer alle overgangskansen op 1 gesteld worden, zjn alle grenzen transparant. Meestal wordt verondersteld dat een deel van overgangskansen klener dan 1 zjn. Wanneer er voor een soort n relevante typen landschapselementen onderscheden worden, dan moeten er een n*n matrx van overgangskansen gedefneerd worden (wat aangeeft dat dergeljke modellen n potente parameter-rjk zjn). Natuurplanbureau Werkdocument

36 Door smulate van een groot aantal bewegngspaden, startend n edere patch, worden de matrx van aankomstkansen A berekend. Een crucale parameter s herbj de duur van de dsperse perode, oftewel het maxmale aantal stappen n eder bewegngspad. In prncpe stopt een pad wanneer een andere dan de vertrekpatch berekt wordt. Evaluate Zoals beschreven n appendx IV, zjn toepassngen van bewegngsmodellen op grote rumteljke schaal met de hudge rekenkracht goed mogeljk. Door de explcete weergave van het bewegngspatroon s het mogeljk om allerle kenmerken van de landschapsmatrx mee te nemen, met name de aanwezghed van barrères en corrdors, zowel ljn- als vlakvormge. Vector-gebaseerde bewegngsmodellen kunnen drect gerelateerd worden aan emprsche data (bewegngspatronen). De valkul van een te grote mate van complextet en realsme, de ook bj andere ndvdugebaseerde modellen op de loer lgt, kan op verschllende maneren vermeden worden. In de eerste plaats door net als n LARCH net met soorten te werken, maar met ecoprofelen. In de tweede plaats, door het landschap relatef smpel te houden en een zeer beperkt aantal typen landschapselementen te onderscheden. Perspecteven Vector-gebaseerde bewegngsmodellen zjn utermate geschkt als referentepunt voor verschllende meer vereenvoudgende methodes voor het schatten van de landschaps connectvtet (ze secte Landschapsmaten en Bewegngsmodellen). Bj het ontwkkelen van deze eenvoudger methodes denen bewegngsmodellen vaker gebrukt te worden. Voor schattng van effecten van nfrastructuur en van utwsselngsverhogende werkng van (dsperse) verbndngszones, zjn deze bewegngsmodellen verut het beste gereedschap. Voor nfrastructuur effecten kan een varant gebrukt worden waarn een enkel bewegngspatroon voor het hele landschap gedefneerd s en verder alleen de nfrastructuur de verplaatsngen beïnvloedt (sterfte en vermjdngsgedrag afzonderljk gedefneerd). Qua landschapsbeschrjvng s dt geheel vergeljkbaar met de hudge LARCH en SCANRB. Voor schatten van corrdoreffectvtet kan een varant gebrukt worden waarn het landschap geclassfceerd wordt n elementen met neutrale, barrère of corrdorwerkng. In de HACOBERM toepassng (Eupen & Knaapen 2000) werden bjvoorbeeld een 4-tal typen onderscheden. 5.6 Landschapsmaten Onderdeel van de landschapsecologe s het beschrjven van patronen n het landschap met behulp van landschapsmaten. Ondersched wordt gemaakt tussen maten de nformate geven over de struktuur van het landschap en maten de gerelateerd zjn aan de processen n het landschap: de strukturele versus de functonele nvalshoek. Voor het leggen van een relate met de levensvatbaarhed van een netwerkpopulate zjn functonele maten nodg. Net alle functonele maten zjn echter te relateren aan processen op (meta)populate nveau. Van Eupen et al. (2001) onderzochten dre verschllende maten n het kader van het defneren van een graadmeter Rumteljke Samenhang: gemddelde grootte, nabjheds-ndex (Mean Proxmty Index) en aggregate-ndex (Contagon). De eerste twee maten worden per patch bepaald, de laatste per cel. Alleen de nabjheds-ndex heeft een dudeljke relate met een 36 Natuurplanbureau Werkdocument

37 metapopulate proces, nameljk utwsselng. MPI wordt berekend als (Gustafson & Parker 1992): MPI n n j= s= = 1 1 oppervlakte afstand n 2 js js dus de verhoudng tussen ecotoopgrootte (oppervlakte) en de (rand-rand) afstand naar de naastgelegen ecotoop, gesommeerd voor alle ecotopen bnnen een bepaalde zoekstraal. In het kader van ecologsche netwerk analyse s net zozeer de landschapsgemddelde waarde, alswel de Proxmty Index per patch nteressant. Doordat er geen verschl gemaakt wordt n habtat op korte of langere afstand (bnnen de zoek-afstand ) s de maat vergeljkbaar met het LARCH crterum voor het tot een netwerk behoren. Toch s ook deze maat te weng nformatef: n de eerste plaats door het beperkte onderschedend vermogen (op bass van afstand), n de tweede plaats doordat de maat op zch geen ecologsche betekens heeft n de zn van het weergeven van meetbare processen. Pakken we het onderschedend vermogen aan, dan ledt dt al snel tot een soort SCAN benaderng, waarn een negatef-exponenteel verband opgelegd wordt tussen de bjdrage van een cel en de afstand. Ut de zoektocht naar betekensvolle maten van functonele connectvtet s de voorlopge concluse dat de maten de het best voldoen en het meest gerelateerd ljken te zjn aan populate processen, de verwachte mmgrate kwantfceren (Tschendorf & Fahrg 2000ab). Immgrate kan (n raster-gebaseerde benaderngen als SCAN) zowel op celnveau als op patch nveau gedefneerd worden; n vector-gebaseerde benaderngen s alleen een defnte op patch nveau mogeljk. Bender et al. (2003) dentfceren n een smulatestude zowel de proxmty ndex als de hoeveelhed habtat bnnen een bepaalde bufferafstand als de maten de het meest gecorreleerd zjn met de hoeveelhed mmgrate n een patch. In een gerelateerde stude vnden Tschendorf et al. (2003) dat dt vooral voor de proxmty ndex geldt. De ecologsche betekens van mmgrate per patch s natuurljk afhankeljk van de grootte van de patch. Om de reden geven Goodwn & Fahrg (2002) de voorkeur aan een defnte op celnveau, voor het berekenen van een landschapsgemddelde connectvtet. Voor de ecologsche netwerk-analyse, gebaseerd op patches, s mmgrate op patch nveau gewenst, bj voorkeur te berekenen vanut een aangeleverde matrx van aankomstkansen. Perspecteven Een landschaps-ndex benaderng de toegesneden wordt op de relate met (meta)populate processen, met name het kunnen kwantfceren van utwsselng, ledt tot een benaderng de overeenkomt met een aangepaste verse van SCAN of tot de eenvoudge bewegngsmodellen de als een verbeterng van SCANRB beschouwd kunnen worden (ze secte SCAN met Barrères). 5.7 Landschapsmaten & bewegngsmodellen Bewegngsmodellen en landschapsmaten zjn twee utersten voor het schatten van de connectvtet van het landschap. Bewegngsmodellen modelleren het proces van verplaatsngen n een gestruktureerd landschap; landschapsmaten zjn een pogng om de utkomst van dt proces te schatten aan de hand van de struktuur van het landschap. De eenvoudgste schattngen van aankomstkansen op bass van de structuur van het landschap nemen alleen de afstand tussen leefgebeden (patches) n aanmerkng. Een Natuurplanbureau Werkdocument

38 voorbeeld s de zg. Hansk-maat (Hansk 1994; Hansk & Thomas 1994) waarbj emgranten verdeeld worden over omlggende gebeden naar de (relateve) waarde van een negatef exponentele functe e αd j, met d als afstand tussen de twee gebeden. De mmgrate aantallen worden berekend m.b.v. aankomstkansen en het geschatte totaal aan emgranten (dus met de omvang van het brongebed). Ut een evaluate van Molanen & Nemnen (2002) bljkt dat connectvtet n emprsche studes beter benaderd wordt wanneer naast de afstand ook rekenng gehouden wordt met de omvang van het doelgebed. Met andere woorden, grotere gebeden vangen meer dspersers n dan klene gebeden. Door Baveco & Goedhart (subm.) s een methode ontwkkeld om aankomstkansen te schatten voor een organsme dat zch met een bepaald (landschapsgemddeld) bewegngspatroon verplaatst door het landschap. Grootte en vorm van de gebeden wordt hern meegenomen, alsmede het confgurate-afhankeljke compette-effect : gebeden vangen dspersers n de anders n andere gebeden terecht zouden komen. De benaderng ljkt goed te werken voor bewegngspatronen met en zonder een persstente kompasorëntate (orented-walk en correlated random-walk). Voorwaarde voor toepassng zjn een verdelng van habtat n de vorm van een verzamelng relatef geïsoleerde gebeden (de klasseke metapopulate dus), en de aanname van een landschapsgemddeld bewegngspatroon (afwezghed van grootschalge dsperse-benvloedende strukturen). Momenteel wordt de methode toegepast n de Natuur Plan Generator, als relatef snelle en n prncpe emprsch onderbouwbare maner om te komen tot een schattng van de landschapsconnectvtet en veranderngen daarn bj aanleg van neuwe natuur. Perspecteven De methode s brukbaar voor het berekenen van de matrx van aankomstkansen n studes op grote rumteljke schaal. Het grote voordeel lgt n de drecte lnk met een explcet bewegngspatroon. Net brukbaar voor soorten de sterk door net-random structuren n het landschap (bjv. verbndngszones) gestuurd worden. 38 Natuurplanbureau Werkdocument

39 6 Concluses en aanbevelngen Heronder worden verschllende strategeën utgewerkt om te komen tot een beter nstrumentarum. Deze strategeën zjn geordend naar de mate waarn ze een veranderng ten opzchte van de hudge methode nhouden. De nstrumenten de bj het volgen van deze strategeën beschkbaar zouden komen, zjn voor een deel al eerder vanut het rumteljke modellen team gesuggereerd als mogeljke verbeterde verses van LARCH. Bj het bespreken ervan wordt gerefereerd aan de n hoofdstuk 2 geconstateerde beperkngen n de hudge LARCH. De onderbouwng voor deze strategeën s afkomstg ut hoofdstuk 3, waarn voor een aantal belangrjke NPB thema s wordt aangegeven n hoeverre het hudge nstrumentarum toerekend s, hoofdstuk 4 waarn ontwkkelngsrchtngen en alternateven worden besproken voor de methode van schatten van levensvatbaarhed, en hoofdstuk 5, waarn alternateven voor de bepalng van de connectvtet aan de orde komen. Aanslutend wordt een persoonljke waarderng gegeven van deze strategeën. Tenslotte wordt het geheel samengevat n een mogeljk plan van aanpak. 6.1 Strategeën A. Regel-gebaseerd MPVA onveranderd; verbeterde connectvtetsmaat. De gemeenschappeljke maat voor verschllende methoden voor berekenngen van (functonele) connectvtet vormen de (matrx van) aankomstkansen (ze hoofdstuk 5). Herut wordt de mmgrate voor eder leefgebed afgeled, wat een extra parameter voor LARCH verest, nameljk het aantal emgranten (dspersers) dat geproduceerd wordt per RE. De habtat structuur bepalng kan dan gebaseerd worden op utwsselng n plaats van afstand ( LARCH-utwsselng ), wat nog een extra parameter verest, nameljk de mnmale mmgrate nodg om nog functoneel verbonden te zjn, een afkapwaarde vergeljkbaar met de hudge 90% drempel n de dsperse curve. Verschllende methodes voor connectvtetsberekenng (hoofdstuk 5) kunnen ngeplugd worden naar gelang de dsperse-egenschappen van de soort (barrèregevoelg etc.). De smpelste varant van LARCH-utwsselng gebrukt enkel de afstand tussen plekken n een negatef-exponenteel verband (de Hansk-waarde ); een verfjndere varant zou gebaseerd kunnen worden op eenvoudge modellen voor aankomstkansen gerelateerd aan landschapsgemddelde bewegngspatronen (Baveco & Goedhart, subm.). Voor barrèregevoelge soorten kan de connectvtet afgeled worden ut toepassng van bewegngsmodellen (SmallSteps) of een aangepaste SCANRB benaderng (n essente een grdgebaseerd bewegngsmodel). B. Regel-gebaseerd MPVA aangepast. Het dscretzate probleem kan opgelost worden door extnctekans van de metapopulate als utkomst te nemen van de MPVA procedure. Aangezen extnctekans berekend wordt n de dynamsche metapopulate modellen waarop de regels gebaseerd zjn, s dt conceptueel geen ngrjpende aanpassng. In toepassngen kan nog steeds de netwerk duurzaamhed berekend worden ut de extnctekans. De parameters van de functe de het verband beschrjft tussen extnctekans en netwerkegenschappen (omvang van netwerk en omvang van het grootste leefgebed) kunnen mogeljk gerelateerd worden aan de hudge normen (oppervlakte aan habtat n netwerk en eventuele sleutel- en MVP-gebeden. De vorm van een dergeljke functe zou wel afgeled en getoetst moeten worden met behulp van het dynamsch model. Natuurplanbureau Werkdocument

40 Het dfferentate probleem aan de nvoerkant (het geen ondersched maken n verschllende confgurates met eenzelfde composte) kan n theore opgelost worden door meer confguratekenmerken mee te nemen n de evaluate van netwerken, bjvoorbeeld een oppervlakte-frequente verdelng van leefgebeden. De vraag s alleen welk kenmerk daarvoor het meest geschkt s, hoe dt af te leden en te kwantfceren m.b.v. dynamsche modelsmulates, en of de relates met duurzaamhed of utsterfkans net te complex worden bj toevoegen van een extra dmense. Het dfferentate probleem aan de utvoerkant (het net kunnen aangeven wat de ndvduele bjdrage van eder leefgebed s aan de levensvatbaarhed van de metapopulate) kan egenljk net opgelost worden zolang geen rumteljk explcete varabelen berekend worden. Het onderbouwngs probleem bljft bestaan en wordt zelfs groter bj het volgen van deze stratege (utbouwen van de regel-gebaseerde benaderng): toe te voegen kenmerken voor gebruk n de evaluate veresen een herneuwde afledng van de gehele regelset vanwege mogeljke nteractes tussen deze en de al gebrukte kenmerken. C. Regel-gebaseerd MPVA vervangen door model. Met een rumteljk explcet model wordt het probleem van dscretzate en dfferentate n een keer opgelost (het beste confguratekenmerk s de confgurate zelf). Vanut LARCHutwsselng (ze boven) s het een relatef klene stap naar een LARCH-bezettngskans gebaseerd op een smpel ncdence functon model. Het aantal mmgranten per leefgebed s bekend; door een verband tussen kolonsate en aantal mmgranten toe te voegen, alsmede een verband tussen lokale extnctekans en omvang van de populate n het leefgebed, kan de bezettngskans voor eder leefgebed berekend worden. Twee extra parameters zjn daarmee gemoed. Vanut lokale extncte- en kolonsatekans wordt de metapopulate extnctekans geschat, door een formule als gegeven n Frank & Wssel (2002) of Ovaskanen (2002), of smpelweg door smulate van de extncte- en kolonsateprocessen. Noot: deze stap komt vrjwel overeen met de suggeste van Schotman (2002) om, voor de boomklever, een regressemodel toe te voegen aan LARCH, waarmee de bezettngskansen van lokale plekken geschat worden (n plaats van de sleutelpopulatenormen e.d. te gebruken), waarut de duurzaamhed van de totale netwerkpopulate vervolgens geschat worden. Een dergeljk ncdence functon model (egenljk voornameljk bestaand ut de bovengenoemde verbanden en het verband tussen aantallen emgranten en omvang van een leefgebed) kan generek geformuleerd worden. Het onderbouwngs probleem kan aangepakt worden door bezettngskansen of kolonsate- en extnctegebeurtenssen bnnen een netwerk te vergeljken met data ut patroon studes. Een stap verder gaat het vervangen door een dynamsch patch-based metapopulatemodel als METAPHOR, waarn n meer detal ngezoomd wordt op de populate dynamek van een soort. Voor soorten(groepen) waarvoor gecalbreerde METAPHOR modellen beschkbaar zjn s dt een opte; onderbouwng s dan net meer nodg. Behalve dt laatste aspect ztten er weng voordelen aan gebruk van (patch-gebaseerde) METAPHOR vergeleken met toepassng van ncdence functe modellen. Ook deze benaderng s nog toegesneden op het metapopulate concept, sensu strctu. Het habtat structuur probleem (voor sommge soorten of schalen wrngt dt concept) wordt er net mee opgelost. D. Habtat structuur defnte & MPVA vervangen door model. De stap van het afledng van de habtat structuur als netwerk van leefgebeden wordt geschrapt. De landschapskaart onderlgt drect een model van een rumteljk gestructureerde populate. Voor verschllende typen toepassngen worden verschllend modelformalsmen gebrukt, varërend van rumteljke explcete ndvdu-gebaseerde modellen tot dverse raster- 40 Natuurplanbureau Werkdocument

41 gebaseerde modellen (reakte-dffuse modellen, cellulare automaten). Deze stratege lost het habtat structuur probleem op. In tegenstellng tot de voorgaande strategeën, s het product ut deze stratege grotendeels geen vervangng van maar aanvullng op de hudge methode. Voor sommge problemen kan n plaats van een dynamsch model een smpel demografsch model toegepast worden n een evenwchtsbenaderng. Naar mjn menng s stratege A nuttg en noodzakeljk om stapsgewjs tot een methode te komen waarn de connectvtet van een landschap op correcte wjze meegenomen wordt, ongeacht de aard van de MPVA stap. Stratege B gaat voort n de LARCH tradte. Hoewel op onderdelen nuttg (extncte-kans als maat, bjvoorbeeld), zjn de perspecteven op langere termjn net groot: neuwe relates kunnen alleen op een omslachtge en moeljk te onderbouwen maner worden verwerkt n de regelset. Stratege C bouwt voort op A, maar houdt een breuk n met de tot op heden gevolgde methode voor MPVA. De baten van het resultaat ljken zodang groot dat deze stratege aan te raden valt, als vervolg op A (mddellange termjn). Met stratege D wordt het berek van de ecologsche netwerk analyse verbreed tot een algemene ecologsche landschapsanalyse. Het framework bljft gehandhaafd, maar daarbnnen zjn neuwe modellen nodg. De bouwstenen voor deze modellen zjn aanwezg, nettemn s een substantële ontwkkelnspannng verest (lange termjn). 6.2 Plan van aanpak Ut het voorgaande led k de volgende aanbevelngen voor verbeterng en ontwkkelng van de ecologsche netwerk analyse af. Door utvoerng van stap 1 wordt de maner waarop de landschaps connectvtet meegenomen wordt n de analyse sterk verbeterd, en veel beter te onderbouwen. Dt s relevant voor de thema s nfrastructuur en verbndngszones (natonale of regonale effecten). Stap 2 s een logsch vervolg. De utvoerng ervan bouwt voor op stap 1 en heeft tot gevolg dat de resolute van de benaderng sterk verbetert, en toetsng van de resultaten van de analyse mogeljk wordt. De verhoogde resolute s essenteel voor thema s als verbndngszones (lokale schaal) en habtat kwaltet, en n het algemeen voor alle regonale toepassngen (nclusef ontwerp van netwerken). Stap 3 vergroot het toepassngsgebed van de netwerkanalyse methode, naar soorten en schalen waarvoor het concept van de netwerk populate net past. Een ngrjpende stap, de nettemn noodzakeljk s wllen we ook voor deze soorten en schalen een verband leggen tussen de rumteljke verdelng van habtat en levensvatbaarhed van populates. Relevant voor de thema s dynamsche landschappen, mozaïeklandschappen en klmaatsveranderng. Stap 4 s een aanbevelng voor het contnu bewaken en bewaren van de emprsche bass van de benaderng. 1. Ontwkkelng LARCH-utwsselng. Essentële aanpassng ongeacht verdere ontwkkelngsrchtng. Aankomstkansen als common currency maakt npluggen van verschllende connectvtets-bepalngs methoden mogeljk. Door toevoegen van een parameter aan LARCH (aantal emgranten per RE) worden aankomstkansen omgerekend n utwsselng. Verbeterng van de (aanslutng met) bewegngsmodellen Aanpassng LARCH voor habtat structuur defnte op bass van utwsselng 1.2. Aanpassng SCAN zodang dat functonele connectvtet (aankomstkansen) berekend wordt. SCANRB moet hervoor omgebouwd tot of vervangen door een rastergebaseerd bewegngsmodel 1.3. Aanslutng tussen bewegngsmodellen (SmallSteps) en LARCH verbeteren. De habtat analyse stap genereert naast het habtat landschap ook het dsperse landschap. Toevoegen van dsperse parameters van het bewegngsmodel aan de LARCH database. Natuurplanbureau Werkdocument

42 1.4. Aanpassen alternateve methoden voor berekenng connectvtet, zodang dat aankomstkansen op leefgebed nveau gegenereerd worden. 2. Ontwkkelng LARCH-bezettngskans. Lokale extncte- en kolonsatekans worden berekend. Kolonsatekans afgeled van de berekende utwsselng (ze 1); extnctekans afgeled ut omvang van leefgebed (aantal RE). Twee parameters worden toegevoegd aan de LARCH database voor deze twee relates. Metapopulate levensvatbaarhed wordt berekend door mddel van toepassng van Frank & Wssel (2002) formule (of vergeljkbaar), of door smulate van extncte- en kolonsateprocessen. 3. Ontwkkelng alternateve modellen rumteljk gestructureerde populates. Voor soorten en schalen waarvoor netwerkconcept net past (dynamsche-/mozaïek-/mega-landschappen). Ontwkkelngspad afhankeljk van toepassngsaccent Mddelgrote-grote zoogderen (hoefderen, carnvoren) of vogels. Toepassngen op natonale schaal. Modelformalsme: rumteljk explcete ndvdu-gebaseerde modellen Toepassngen op grote (Europese) schaal, dverse soorten. Modelformalsmen op rumteljke bass van rasters (cellulare automaten en verwante benaderngen). Klmaatveranderngen & areaalverschuvngen, nteracte met landgebruk, etc Modellen voor MPVA nclusef effect van landschapsdynamek. Aanpassngen van de modellen onder 1, 2, 3.1 en 3.2, voor effecten van dynamek n landschap, zowel natuurljk als antropogeen. 4. Verstevgng en onderbouwng model-onafhankeljke bass van ecologsche netwerk analyse, dus soorts- en ecoprofelbeschrjvngen met referentes voor lfe-hstory parameters. Belangrjk ongeacht het gebrukte model; goede bass maakt het mogeljk om modellen te verbeteren of te vervangen bj voortschrjdend nzcht Utbredng van de LARCH database met parameters behorend bj andere modellen (m.n. bewegngsmodellen) Ontwkkelng van welomschreven, onderbouwde HSI-modellen als bass voor de habtat analyse. 42 Natuurplanbureau Werkdocument

43 Lteratuur Adraensen, F., J.P. Chardon, G. De-Blust, E. Swnnen, S. Vllalba, H. Gulnck & E. Matthysen The applcaton of 'least-cost' modellng as a functonal landscape model. Landscape and Urban Plannng 64(4): Akçakaya, H.R RAMAS GIS: Lnkng landscape data wth populaton vablty analyss (verson 3.0). Appled Bomathematcs, Setauket, New York. Allen, J.C., C.C. Brewster & D.H. Slone Spatally explct ecologcal models: a spatal convoluton approach. Chaos, Soltons and Fractals 12: Baveco, J.M. & P.W. Goedhart. Movement models and landscape metrcs: brdgng the gap. (subm.). Bender, D. J., L. Tschendorf & L. Fahrg Usng patch solaton metrcs to predct anmal movement n bnary landscapes. Landscape Ecology 18: Bolker, B.M. & S.W. Pacala Usng moment equatons to understand stochastcally drven spatal pattern formaton n ecologcal systems. Theor. Pop. Bol. 52: Bolker, B.M. & S.W. Pacala Spatal moment equatons for plant competton: understandng spatal strateges and the advantages of short dspersal. Amercan Naturalst 153: Braak, C.J.F. ter, I. Hansk & J. Verboom The ncdence functon approach to modelng of metapopulaton dynamcs. - In: Bascompte, J. & Solé, R.V. (eds.), Modelng spatotemporal dynamcs n ecology, Sprnger-Verlag, Berln. Brooker, L., M. Brooker & P. Cale Anmal dspersal n fragmented habtat: measurng habtat connectvty, corrdor use, and dspersal mortalty. Conserv. Ecol. [onlne] 3:4. Bunn, A.G., D.L. Urban & T.H. Kett Landscape connectvty: A conservaton applcaton of graph theory. Journal of envronmental management 59(4): Burgman, M.A., S. Ferson & H.R. Akçakaya Rsk Assessment n Conservaton Bology. Chapman and Hall, London. 314 pp Burgman, M.A., D.R. Brennger, B.W. Duncan & S. Ferson Settng relablty bounds on habtat sutablty ndces. Ecol. Appl. 11(1): Carey, P.D DISPERSE: a cellular automaton for predctng the dstrbuton of speces n a changed clmate. Global Ecology and Bogeography Letters, 5, Carey, P.D Modellng the spread of Hmantoglossum hrcnum (L.) Spreng. at a ste n the south of England. Botancal Journal of the Lnnean Socety 126: Natuurplanbureau Werkdocument

44 Caswell, H Matrx populaton models. Snauer Assocates, Sunderland, Massachusetts, USA. Chardon, J.P., F. Adraensen & E. Matthysen Incorporatng landscape elements nto a connectvty measure: a case study for the Speckled wood butterfly (Pararge aegera L.). (submtted). Clark, J.S., M. Slman, R. Kern, E. Mackln & J. HlleRsLambers Seed dspersal near and far: patterns across termperate and tropcal forests. Ecology 80(5): Czárán, T Spatotemporal models of populaton and communty dynamcs. Chapman & Hall, London, 284 pp. Dekmann, U., R. Law & J.A.J. Metz (Eds) The geometry of ecologcal nteractons: smplfyng spatal complexty. Cambrdge Unversty Press, Cambrdge UK, pp Djkstra, E.W A note on two problems n connecton wth graphs. Numersche Mathematk 1: Eupen, M. van & J.P. Knaapen HACOBERM II; Endrapport van een haalbaarhedsstude naar de habtat- en corrdorfuncte van wegbermen. Alterra-rapport 24. Alterra, Wagenngen. Eupen, M. van, J.W.J. van der Gaast & J.P. Knaapen Ecologsche Landschapsndex (ELI). Een nadere utwerkng van de: Graadmeter Rumteljke Samenhang & Graadmeter Hydrologsche Relates. Alterra-rapport 432. Alterra, Wagenngen. Ferreras, P Landscape structure and asymmetrcal nter-patch connectvty n a metapopulaton of the endangered Iberan Lynx. Bologcal Conservaton 100: Flpe, J.A.N. & M.M. Maule Analytcal methods for predctng the behavour of populaton models wth general spatal nteractons. Mathematcal Boscences 183: Forman, R.T.T Land mosacs: the ecology of landscapes and regons. Cambrdge: Cambrdge Unversty Press. 632 p. Frank, K. & C. Wssel A formula for the mean lfetme of metapopulatons n heterogeneous landscapes. Amercan Naturalst 159(5): Frank K., H. Lorek, F. Köster, M. Sonnenschen, C. Wssel & V. Grmm META-X: Software for Metapopulaton Vablty Analyss. Sprnger, Berln Hedelberg New York, 195 pp. Geertsema W. & J.M. Baveco Plant survval n a dynamc habtat network: a modellng experment wth dspersal and seed bank strateges. Chapter 6 n: Plant surval n dynamc habtat networks n agrcultural landscapes, W. Geertsema, Alterra Scentfc Contrbutons 9, Wagenngen. Goodwn, B. J., and L. Fahrg How does landscape structure nfluence landscape connectvty? OIKOS 99: Natuurplanbureau Werkdocument

45 Goss-Custard J.D., R.A. Stllman, A.D. West, S. McGrorty, S.E.A. le V. dt Durell & R.W.C. Caldow Role of behavoural models n predctng the mpact of harvestng on populatons. In: Behavour and Conservaton (eds. M. Goslng and W.G. Sutherland); pp Grft, E.A. van der, R. Rejnen, M. van der Veen & M. Pelk. Restorng habtat connectvty across roads: where to begn? Landscape and Urban Plannng (submtted). Grft, E.A. van der & J.M. Baveco. Dassen n een versnpperd landschap (n prep.). Groot Brundernk, G., T. van der Slus, D. Lammertsma, P. Opdam & R. Pouwels Desgnng a coherent ecologcal network for large mammals n Northwestern Europe. Conservaton Bology 17(2): Gustafson, E.J., & R.H Gardner The effect of landscape heterogenety on the probablty of patch colonzaton. Ecology 77: Haddad, N. M. 1999b. Corrdor use predcted from behavors at habtat boundares. Am. Nat. 153: Hansk, I A practcal model of metapopulaton dynamcs. Journal of Anmal Ecology 63: Hansk, I Predctve and practcal metapopulaton models: the ncdence functon approach. In: D. Tlman & P. Kareva, Spatal Ecology. The role of populaton dynamcs and nterspecfc nteractons. Monographs n Populaton Bology 30, pp Hansk I. & C.D. Thomas Metapopulaton dynamcs and conservaton: a spatally explct model appled to butterfles. Bologcal Conservaton 68: Haefner, J.W. & C.J. Dugaw Indvdual-based models solved usng fast Fourer transforms. Ecologcal Modellng 125: Hels, T. & E. Buchwald The effect of road klls on amphban populatons. Bologcal Conservaton 99(1): Hof, J. & M. Bevers Spatal optmzaton for managed ecosystems. Complexty n Ecologcal Systems seres, Columba Unversty Press. Hof, J. & M. Bevers Spatal optmzaton n ecologcal applcatons. Complexty n Ecologcal Systems seres, Columba Unversty Press. Houwelng, H., M.J.W. Jansen, J.T.R. Kalkhoven & R. Pouwels LARCH-Rver; gevoelghedsanalyse op bass van de stude DELTA-ECONET. ALTERRA/CPRO rapport, Wagenngen. Hudgens, B.R. & N.M. Haddad Predctng whch speces wll beneft from corrdors n fragmented landscapes from populaton growth models. Amercan Naturalst 161(5): Natuurplanbureau Werkdocument

46 Jepsen, J.U., Baveco, J.M., Toppng, C.J., Verboom, J. & Vos, C.C. Predctng effects of corrdors and landscape heterogenety on colonsaton success how much detal s needed? Ecologcal Modellng (n prep.). Jochem, R., J. van der Greft & S. Hensen LARCH 3.0 Components, Second update 25 September ALTERRA werkdocument. Johnson, A. R., Mlne, B. T., & Wens, J.A Dffuson n fractal landscapes: smulatons and expermental studes of tenebrond beetle movements. Ecology 73: Johnson, A. R.,. Wens, J. A., Mlne, B. T., & Crst, T. O Anmal movements and populaton dynamcs n heterogeneous landscapes. Landscape Ecology 7: Kndvall, O Dspersal n a metapopulaton of the bush crcket, Metroptera bcolor (Orthoptera: Tettgondae). J. Anm. Ecol. 68: Kng, A.W., L.K.Mann, W.W. Hargrove, T.L. Ashwood & V.H. Dale Assessng the persstence of an avan populaton n a managed landscape: a case study wth Henslow s Sparrow at Fort Knox, Kentucky. ORNL?TM Oak Rdge Natonal Laboratory, Oak Rdge, Tennessee. Knauer, F Ausbretungsmuster von Braunbären n den Ostalpen. Dssertaton, Technsche Unverstät München. Kot M. & W. M. Schaffer Dscrete-tme growth-dspersal models. Math.Bosc. 80 (1): Loehle, C Optmzng wldlfe habtat mtgaton wth a habtat defragmentaton algorthm. Forest ecology and Mangement 120(1-3): Molanen, A. and M. Nemnen Smple connectvty measures n spatal ecology. Ecology 83(4): Nagelkerke, C.J., J. Verboom, F. van den Bosch & K. van de Wolfshaar Tme lags n metapopulaton responses to landscape change. In: K.J. Gutzwller (Ed.), Applyng landscape ecology n bologcal conservaton, pp Sprnger. Nathan, R. & H.C. Muller-Landau Spatal patterns of seed dspersal, ther determnants and consequences for recrutment. Trends n Ecology and Evoluton 15(7): Noss, R. F., C. Carroll, K. Vance-Borland & G. Wuerthner A multcrtera assessment of the rreplaceablty and vulnerablty of stes n the greater Yellowstone ecosystem. Conservaton Bology 16(4): Opdam, P Assessng the conservaton potental of habtat network. In: K.J. Gutzwller (Ed.), Applyng landscape ecology n bologcal conservaton, pp Sprnger. Opdam, P., R. Foppen & C.C. Vos Brdgng the gap between ecology and spatal plannng n landscape ecology. Landscape Ecology 16: Opdam, P., J. Verboom & R. Pouwels Landscape coheson: an ndex for the conservaton of landscapes for bodversty. Landscape Ecology 18: Natuurplanbureau Werkdocument

47 Ovaskanen, O The effectve sze of a metapopulaton lvng n a heterogeneous patch network. Amercan Naturalst 160: Ovaskanen, O. & I. Hansk Spatally structured metapopulaton models: global and local assessment of metapopulaton capacty. Theoretcal Populaton Bology 60: Pettfor R.A., R.W.G. Caldow, J.M. Rowclffe, J.D. Goss-Custard, J.M. Black, K.H. Hodder, A.I. Houston, A. Lang & J. Webb Spatally explct, ndvdual-based behavour models of the annual cycle of two mgratory goose populatons - model development, theoretcal nsghts and applcatons. Journal of Appled Ecology, 37 Supplement 1, Pouwels, R., R. Jochem, M.J.S.M. Rejnen, S.R. Hensen & J.G.M. van der Greft 2002a. LARCH voor rumteljk ecologsche beoordelngen van landschappen. Alterra-rapport 492, Wagenngen. Pouwels, R., M.J.S.M. Rejnen, J.T.R. Kalkhoven & J. Drksen 2002b. Ecoprofelen voor soortanalyses van rumteljke samenhang met LARCH. Alterra-rapport 493, Wagenngen. Pouwels, R., S. Hensen, J.P.G. Klen Breteler & J. Kranenbarg 2002c. Praktjkstude LARCHvssen. Alterra-rapport 434, Wagenngen. Redsma, P De effectvtet van ecologsche verbndngszones. Modelsmulates en veldnventarsates ter onderbouwng van rchtljnen voor ecologsche verbndngszones. Student verslag, Alterra. Rejnen, R. & B. Koolstra Evaluate van de ecologsche verbndngszones n de provnce Gelderland. IBN-rapport nr IBN-DLO. Wagenngen. Ruckelshaus, M., Hartway, C., & P. Kareva Assessng the data requrements of spatally explct dspersal models. Conserv. Bol. 11: Saleh, K.A.-H Geo-Data & Informaton Processng Applcaton for Habtat Indcators. WUR Thess report , Wagenngen. Schadt, S Scenaros assessng the vablty of a lynx populaton n Germany. Szenaren für ene lebensfähge Luchspopulaton n Deutschland. Dssertaton, Technsche Unverstät München, Fakultät Wssenschaftszentrum Wehenstephan für Ernährung, Landnutzung und Umwelt, 116 S. Schadt, S., F. Knauer, P. Kaczensky, E. Revlla, T. Wegand & L. Trepl Rule-based assessment of sutable habtat and patch connectvty for the Eurasan lynx. Ecologcal Applcatons 12(5): Schppers, P., Verboom, J. Knaapen, J. P., & R.C. van Apeldoorn Dspersal and habtat connectvty n complex heterogeneous landscapes: an analyss wth a GIS-based random walk model. Ecography 19: Schotman, A.G.M Onderbouwng en utbredng van het kennssysteem LARCH. Dspersevermogen, locale populate afstand en duurzaamhed van locale populates. Alterra-rapport 213, Wagenngen. Natuurplanbureau Werkdocument

48 Schumaker, N.H A user s gude to the PATCH model. EPA/600/R_98/135. U.S. Corvals, OR: Envronmental Protecton Agency, Envronmental Research Laboratory. Sngleton, P.H., W.L. Ganes & J.F. Lehmkuhl Landscape permeablty for large carnvores n Washngton: a geographc nformaton system weghted-dstance and leastcost corrdor assessment. Res. Pap. PNW-RP-549. Portland, OR: U.S. Department of Agrculture, Forest Servce, Pacfc Northwest Research Staton. 89 p. Slus, T. van der, H. Baveco, G. Corrdore, H. Kupers, F. Knauer, B. Pedrol, R. Jochems & J. Drksen Networks for LIFE. An Ecologcal Network Analyss for the Brown bear (Ursus arctos) - and ndcator speces n Regone Abruzzo. Alterra-report 697. Alterra, Wagenngen. Snep, R.P.H., P.F.M. Opdam, J.M. Baveco, M. Walls de Vres & W. Tmmermans Stadsranden als bron voor natuurkwaltet n de stad. Het voorbeeld van de Rotterdamse deelgemeente Hoogvlet. Concept rapport, Alterra, Wagenngen. Sutclffe, O. L., V. Bakkestuen, G. Fry & O.E. Stabbetorp Modellng the benefts of farmland restoraton: methodology and applcaton to butterfly movement. Landscape and Urban Plannng 63(1): Tschendorf, L., Irmler, U. & R. Hngst A smulaton experment on the potental of hedgerows as movement corrdors for forest carabds. Ecologcal Modelng 106: Tschendorf, L. & L. Fahrg 2000a. On the usage and measurement of landscape connectvty. Okos 90: Tschendorf, L. & L. Fahrg 2000b. How should we measure landscape connectvty? Landscape Ecology 15: Tschendorf, L., D. J. Bender, and L. Fahrg Evaluaton of patch solaton metrcs n mosac landscapes for specalst vs. generalst dspersers. Landscape Ecology 18: Turchn, P Quanttatve analyss of movement; measurng and modellng populaton redstrbuton n anmals and plants. Sunderland, Massachusetts: Snauer Assocates, Inc. USFWS, Habtat Evaluaton Procedures Report ESM 102. Unted States Fsh and Wldlfe Servce, Washngton, DC, USA. Van Dorp, D., P. Schppers & J.M. van Groenendael Mgraton rates of grassland plants along corrdors n fragmented landscapes wth a cellular automaton model. Landscape Ecology 12(1): Verboom, J., R. Foppen, J.P. Chardon, P.F.M. Opdam & P.C. Luttkhuzen Introducng the key patch approach for habtat networks wth persstent populatons: an example for marshland brds. Bologcal Conservaton 100(1): Verboom, J. & R. Pouwels. In press. Ecologcal functonng of ecologcal networks: a speces perspectve. In: Jongman en Pungett (eds.). Ecologcal Networks and Greenways: concept, desgn, mplementaton. Cambrdge Unversty Press, Cambrdge. 48 Natuurplanbureau Werkdocument

49 Vermeulen, H.J.W Road-sde verges: habtat and corrdor for carbd beetles of poor sandy and open areas. PhD thess, Wagenngen Unversty. Vos, C.C A frog s-eye vew of the landscape. PhD thess, Wagenngen Unversty. Also publshed as IBN Scentfc Contrbutons 18, 144pp., DLO Insttute for Forestry and Nature Research, Wagenngen. Vos, C.C., J.M. Baveco & C.J. Grashof-Bokdam Corrdors and speces dspersal. In: K.J. Gutzwller (Ed.), Applyng landscape ecology n bologcal conservaton, pp Sprnger. Vos, C.C., Baveco, J.M., Chardon, P. & P.W. Goedhart. The role of habtat heterogenety on dspersal n agrcultural landscapes. Landscape Ecology (submtted). Walker, R. & L. Craghead Least-cost-path analyss. In: Proceedngs of the 17 th Annual ESRI Internatonal Users Conference on Analysng Wldlfe Movement Corrdors In Montana Usng GIS. San Dego, CA. Wegand, T., F. Knauer, P. Kaczensky & J. Naves. Expanson of brown bears (Ursus arctos) nto the eastern Alps: a spatally explct populaton model. Bodversty and Conservaton Wens, J.A., Schooley, R.L., & R.D. Weeks Jr Patchy landscapes and anmal movements: do beetles percolate? Okos 78: Wth, K.A., Gardner, R.H., & M.G. Turner Landscape connectvty and populaton dstrbuton n heterogeneous envronments. Okos 78: Wth, K.A. & A.W. Kng Analyss of landscape sources and snks: the effect of spatal pattern on avan demography. Bologcal Conservaton 100: Natuurplanbureau Werkdocument

50 50 Natuurplanbureau Werkdocument

51 Bjlage 1 De LARCH Methode In deze bjlage wordt ets deper ngegaan op de wjze waarop n de hudge (LARCH) benaderng een landschap geanalyseerd wordt op aanwezghed van habtat (habtat analyse), structuur aangebracht wordt n dt habtat (habtat structuur defnte), en vervolgens de ontstane netwerkstructuren geëvalueerd worden op de levensvatbaarhed van de metapopulate (MPVA), c.q. duurzaamhed van het habtat netwerk. LARCH-classc Habtat analyse Invoer van rumteljke varabelen kan n LARCH raster- of polygoon-format plaatsvnden. In het volgende ga k ut van de polygoon-verse. De essente van de habtat analyse s, voor edere soort of soortengroep, het vertalen van de polygonen met bepaalde kenmerken (afhankeljk van de legenda) n habtatpolygonen, waarbj de laatste tevens n een aantal habtatkwaltetsgradates kunnen voorkomen (meestal: optmaal, sub-optmaal, margnaal). De bass voor deze vertalng vormen de door soort experts ngeschatte dchtheden n verschllende landschappen. De kwaltetsgradates worden utgedrukt n het aantal reproducteve eenheden (RE) per oppervlakte eenhed (ha), de draagkrachten. Vervolgens worden polygoon-oppervlakte en kwaltet omgerekend tot de standaardeenhed van de habtatkaart, RE/polygoon. De vertalng naar habtatkaart kan voor verschllende soorten volgens verschllende procedures verlopen. Voor grenslengte soorten wordt de lengte van grenzen n het landschap (ljnen) meegewogen n het bepalen van de draagkracht; voor broed-foerageer soorten de nabjhed van foerageergebeden. Voor een beperkte set soorten(groepen) n combnate met een aantal vaste GIS bestanden (m.n. begroengstype kaart) s de habtat analyse, cq de procedure de gevolg wordt om te komen van bassbestand tot habtatkaart, gestandaardseerd (Saleh 2002). Een mogeljke complcate s steeds toenemende resolute. Wanneer de resolute toeneemt worden per polygoon de rumteljke relates met de omgevng belangrjker. Wat gebeurt er met oppervlaktesoorten wanneer we bj toenemende resolute overgaan van 1 polygoon met een kwaltet naar een set polygonen van verschllende kwaltet? Habtat structuurdefnte Op het vectorbestand met daarn aangegeven het aantal RE per habtatpolygoon wordt een rumteljke clusterngs-procedure utgevoerd, waarmee dcht bj elkaar gelegen polygonen tot lokale leefgebeden, en deze leefgebeden op hun beurt tot netwerken gegroepeerd worden. De clusterng op deze twee nveaus wordt gestuurd door respecteveljk de lokale fuseafstand en de netwerk fuseafstand. Leefgebeden de mnder dan 1 RE kunnen dragen vallen af. De lokale fuseafstand s een soortafhankeljke parameter de verondersteld wordt te schalen met de acte-radus van (net op dsperse zjnde) ndvduen: de standaard aanname s 1.5 * homerange dameter. De netwerk fuseafstand s de afstand de slechts door een klen deel (<10%) van de op dsperse zjnde ndvduen wordt overschreden. Tot zover zjn de stappen de doorlopen worden egenljk standaardprocedures de nodg zjn voor toepassng van eder op lokale leefgebeden (patches) gebaseerd metapopulate model: het afgrenzen van de plekken (waarbnnen perfect mxng verondersteld kan worden), het schatten van de draagkracht van edere plek, en het dentfceren van de sets van plekken Natuurplanbureau Werkdocument

52 waartussen utwsselng van ndvduen kan plaats vnden. Het resultaat van de bewerkngen s een bestand dat behalve voor LARCH ook n andere rumteljk explcete metapopulate modellen gebrukt kan worden. MPVA In LARCH worden de onderscheden netwerken n het bestand geëvalueerd, gebaseerd op het concept van sleutelpopulates (key-patches, Verboom et al. 2001). De standaard netwerkanalyse werkt als een soort zeef. De netwerken boven een mnmum grootte en netwerken met MVP of sleutelpopulate bljven ern hangen; de overge netwerken glppen door de mazen. Doordat netwerken alleen geclassfceerd hoeven te worden (d.w.z. vergeleken met normen), s de analyse een weng rekentjd vergend proces, en kan zonder probleem voor landsdekkende bestanden utgevoerd worden. De kracht van standaard LARCH lgt dan ook n de eenvoud. RE n netwerk, buten SP of MVP NW NW+ SP NW+ MVP Mnmaal nodg voor duurzaam netwerk Net nodg voor duurzaam netwerk RE n SP of MVP Mddelste blok (NW+SP) kan tot 50 RE omlaag zakken De utkomsten-rumte van LARCH s per netwerk gezen beperkt, zoals de fguur laat zen met daarn de normen voor de Noordse woelmus. Een onendg aantal rumteljke confgurates wordt vertaald n 3 netwerktypen en voor eder type twee mogeljke utkomsten (duurzaam of net). Wel kan een nuancerng aangebracht worden (achteraf), door als utkomst de rato (RE n netwerk / RE n duurzaam netwerk) te presenteren; maar dat s dan enkel een schalng op hoeveelhed habtat n het netwerk. LARCH en barrères Absolute barrères In de standaard LARCH analyse s het mogeljk rekenng te houden met het effect van absolute barrères. Dt zjn barrères, bjvoorbeeld wegen, waarvoor geldt dat ze edere utwsselng tussen leefgebeden utsluten. Een barrère ledt er meestal toe dat een leefgebed en/of een netwerk opgeknpt wordt. Voor wegen wordt aangenomen dat de lokale 52 Natuurplanbureau Werkdocument

53 verkeersntenstet bepalend s voor het al of net fungeren als absolute barrère. De drempel n verkeersntenstet waarbj een weg leefgebeden opspltst lgt 10 maal zo laag als de drempel de gehanteerd wordt voor het opknppen van een netwerk. Voor deze aanname wordt n de documentate geen beargumenterng gegeven. Relateve barrères Het compleet utsluten van utwsselng tussen leefgebeden, als gevolg van barrères, kan een te zwart-wtte keuze zjn. De zachte barrères n LARCH reduceren het aantal dspersers en veranderen daarmee de hoogte (maar net de exponent) van de (negatef-exponentele) dsperse-curve. Het effect van een dergeljke barrère wordt utgedrukt n de sterfte- of overlevngskans. Overlevng kan maar hoeft net letterljk genomen te worden; het betreft de fracte de doorgaat na de barrère genomen te hebben. Overlevngskans per barrère wordt (vereenvoudgd naar Hels & Buchwald 2001) weergegeven door de functe β EB S = e waarbj β een soortspecfeke parameter s de de overlevng laat afnemen bj toenemende verkeersntenstet (EB ). Voor meerdere barrères geldt (voorbj de laatste barrère) β EB αr β EB αr P = e e = e e Wordt n de oorspronkeljke formule de afstand de met een vastgestelde kans (bjvoorbeeld 0.9) wordt afgelegd gegeven door ln P r = α n de stuate met barrères wordt dt r * β ln P = α α EB Dt betekent dat, wanneer n de LARCH benaderng netwerkfuseafstanden gebaseerd zjn op dsperse afstanden (r voor P=0.9), n de stuate met barrères netwerkfuseafstanden EB gehanteerd moeten worden de de term β α klener zjn (het verschl tussen r en r * ). In de LARCH analyse worden gekeken welke barrères een rol spelen (d.w.z. doorkrust worden door de ljnen tussen leefgebeden) en worden vervolgens de clusterprocedure utgevoerd op bass van de per combnate van leefgebeden aangepaste fuseafstanden. Natuurplanbureau Werkdocument

54 Bjlage 2 Een Incdence-Functon Model Het CorrdorGame model maakt dudeljk hoe een ncdence functon model gebrukt kan worden als alternatef voor de standaard LARCH benaderng. Extncte- en kolonsatekans worden explcet berekend; voor wat betreft de connectvtet kunnen verschllende algortmes onderzocht worden. CorrdorGame verschlt van andere IF modellen n de gerchthed op nteractef gebruk (landscape desgn) en de emprsche onderbouwbare formulerng van connectvtet van leefgebeden. CorrdorGame Beschrjvng Heronder volgt een beknopte beschrjvng van het CorrdorGame model, afkomstg ut Jepsen et al. (n prep). Meer nformate s te vnden op of The IFM s based on classcal metapopulaton theory and estmates the flow of ndvduals between crcular patches of habtat through a featureless matrx. All patches located wthn the maxmum dspersal dstance (Dmax) of the anmal are potentally reachable. The probablty of occupaton or ncdence J of a patch relates to the local probabltes of colonsaton C and extncton E (Hansk 1994, Ter Braak et al. 1998) n that C (1) J = C + E Extncton The extncton probablty s a functon of effectve patch area A, Ah (2) E = A + A h where the constant A h refers to the area (of hghest qualty) for whch extncton probablty amounts to 0.5. Colonsaton The colonsaton probablty C s a functon of the numbers of mmgrants nto patch per year, gven by F. Followng Hansk (1994), an S-shaped functon s used (accountng for an Alleeeffect), (3) C = F 2 F 2 + y 2 where y defnes the number of mmgrants requred for a colonsaton probablty of 0.5. The total mmgraton nto patch from all contrbutng patches at any one tme s thus n n (4) F = Fj = β ( p j R j Aj ) j= 1, j j= 1, j The scalng factor β defnes the number of emgrants leavng per unt patch area; the total number of emgrants leavng an occuped patch j amounts to βa j. The term p j s ether one or 54 Natuurplanbureau Werkdocument

55 zero, dependng on whether the source patch j s occuped or empty. When dealng wth longterm averaged flows of ndvduals between patches, patch ncdence J j s used n equaton 4 nstead of p,. j The per-dsperser probablty of arrvng n patch (after leavng patch j) was calculated usng a pe-slce algorthm and expressed as (5) r 1 R = j π arcsn d j where d j refers to the center-center dstance between patches and r represents the radus of the recevng patch. Substtutng equatons 2, 3 and 4 nto equaton 1 thus yelds 1 2 Ah y (6) J 1 1 = + + A + n h A β ( J j R j Aj ) = 1, j j Ths equaton has to be solved numercally, as the ncdence of all source patches s needed to estmate the recever patch s ncdence and vce-versa. To obtan a soluton, the ncdence for all patches was set to unty and equaton 6 was appled repeatedly wth the calculated J, untl ncdence values had converged suffcently close to the soluton of the equaton (mplyng J 0). Typcally, only a few teratons (e.g., 3) were requred. The expresson for arrval probabltes (eq. 5) does not take nto account the competton between patches. A correcton factor s therefore requred, accountng for the probablty that an ndvdual leavng patch would have reached patch k va patch j, had t not been ntercepted by patch j. We solved ths by subtractng the angles of geometrc overlap of the pe-slces from the estmates of arrval probabltes. An ndex of corrdor effectveness s defned as (7) m j= 1 = 1 m β m = 1 I j A takng the sum of all successful mmgrants n the corrdor-zone, dvded by the maxmum number of emgrants produced n the zone (all patches beng occuped). 1 CorrdorGame & Recreate Recreatenetwerk Om de effecten van recreate op levensvatbaarhed van een metapopulate te onderzoeken, kan een recreate netwerk toegevoegd worden. De aannames de de structuur van dt recreate netwerk bepalen, en de aangenomen verbanden tussen recreatef bezoek van natuurgebeden en effect op de metapopulate worden heronder kort beschreven. A recreaton network s added to the standard CorrdorGame model. The structure of the recreaton network s determned by 1) the locaton and sze of urban areas actng as sources of recreants (vstors) and 2) the locaton and sze of nature areas (the habtat of the metapopulaton) actng as recevers of recreants. Habtat network-analyss and estmaton of Natuurplanbureau Werkdocument

56 patch-ncdences and network persstence proceeds as n the standard model, but now take nto account the mpact of the number of vstors on habtat qualty. The followng assumptons determne the sze and structure of the recreaton network: Each urban area s characterzed by ts locaton (coordnates of the center) and sze n terms of both area (m 2 ) and number of nhabtants Each urban area generates a number of excursons X n the crtcal perod (e.g. breedng season), determned by vsts/nhabtant The excursons from an urban area are dvded over the nature areas wthn the maxmum recreaton dstance. Dvson s based on the relatve preference calculated for each nature area Preference s an exponentally declnng functon of dstance between urban area and nature area, and a sgmod functon of attractveness of the nature area. Currently, attractveness s set by the sze of the nature area, assumng that small areas attract relatvely fewer vstors 2 A αd Thus, the preference for each nature area s e, where A A 2 + A 2 s the sze of the h nature area, A h refers to the area for whch the attractveness would be 0.5, d s the dstance between urban and nature area, and α sets the exponental declne wth dstance. The calculated preferences are normalzed to obtan probabltes summng to one. The fnal numbers of vstors orgnatng from a sngle urban area, to all nature areas wthn 2 A αd e 2 2 A + Ah reach amount to X 2 A αd e 2 2 A + A h The followng assumptons determne the mpact of recreaton on the metapopulaton: Per patch, all vsts from all urban areas are summed nto a total number of vsts V The vstng densty [V], the number of vstors per ha, determnes the mpact on the local populaton The reducton n effectve habtat area wth ncreasng vstng densty s gven by the [ V ] negatve exponental functon e γ where γ sets the strength of the exponental declne Reduced effectve habtat area ndrectly affects the local populaton by a reduced number of dspersers produced (fewer reproductve unts) and an ncreased local populaton extncton probablty The followng parameters are added to the standard CorrdorGame model: excursons per nhabtant, n the crtcal perod maxmum recreaton dstance (m) area of half attractveness A h (m 2 ) exponent α of dstance dependent preference exponent γ of vstng-densty dependent effectve habtat area 56 Natuurplanbureau Werkdocument

57 Bjlage 3 SCAN of Bewegngsmodel In het onderstaande worden de utkomsten van een bewegngsmodel (BM) vergeleken met de utkomsten van een berekenng met SCAN zachte barrères (SCANRB). Als case wordt het landschap (oost-alpen) genomen waarvoor door Knauer (2001) een grd-gebaseerd bewegngsmodel voor de Brune beer ontwkkeld s. Om de utkomsten van bede typen modellen vergeljkbaar te krjgen, s het bewegngsmodel op een aantal punten aangepast. Hervoor was het nodg de bj SCANRB behorende aannames over de maner waarop ndvduen zch door het landschap verplaatsen wat gedetalleerder te bekjken. In SCANRB s als het ware een grote populate dspersers onderweg van cel a naar cel b. Ze volgen daarbj een zodange route dat de grootst mogeljke fracte ervan n cel b aankomt. Deze fracte wordt vervolgens vermengvuldgd met het aantal RE n de broncel a. (NB als we het zouden vermengvuldgen met het verwachte aantal emgranten vanut cel a, zouden we nu een schattng van het aantal mmgranten hebben!). In een landschap met cellen van verschllende permeabltet q (tussen 0 en 1) wordt deze q n rekenng gebracht door q te vermengvuldgen met de kans P(r) de kans om de afstand r te overbruggen, dus αr P( r) = q e Per cel n het pad van de mnmale kosten (= maxmale P bj vaststaande r), wordt P dus klener q werkt als een soort overlevngskans. Als we P als functe van het aantal stappen (van cel naar cel) utdrukken wordt dt: c P = q e α ( ) waarn c de cel dmense s. We kunnen de formule herschrjven, zodang dat het effect van permeabltet op de berekte afstand (bj dezelfde P) dudeljker wordt. Als we defnëren x q ln q = e α, waardoor de weerstand x gedefneerd s als x =, dan wordt P ( ) α r = q e = e α x e α r = e α r + Dt betekent dat edere cel met permeabltet <1 de bj de kans P behorende r vermndert met x. Voor het bewegngsmodel gebruken we dt: we kezen een ntële waarde r 0 voor edere dsperser (de maxmaal af te leggen afstand voor permeabltet 1). Per stap n het pad geldt r r x c = 1 De dsperse stopt wanneer r < 0, of (andersom geformuleerd) als c + x r0. De onderdelen waarop het BM aangepast s aan de SCANRB benaderng: SCANRB berekent n de eerste plaats een rumteljke samenhang score voor edere cel. In het BM wordt daarom eveneens voor edere cel n het landschap een waarde berekend. In SCANRB kun je edere wederzjdse bjdrage aan de score van twee cellen ook x α > Natuurplanbureau Werkdocument

58 nterpreteren als het aantal dspersers dat (va het pad met de laagste kosten) vanut de ene cel de andere kan bezoeken. In het BM wordt daarom voor edere cel het al of net bezocht worden door edere dsperser als de score voor de cel beschouwd (1 of meer keren bezocht worden door dezelfde dsperser telt als 1). SCANRB kan het resultaat ook weergeven als utwsselng tussen leefgebeden (de relatefle ). In het BM wordt eenzelfde maat berekend op bass van de score voor alle cellen bnnen een leefgebed. Als we het resultaat (de aantallen per cel) delen door het aantal vertrekkende ndvduen (leefgebed oppervlakte * draagkracht per cel), krjgen we een matrx van aankomstkansen. Deze berekenngswjze van utwsselng en aankomstkansen wjkt wel engszns af van de gebrukeljke wjze n bewegngsmodellen, waarbj aankomstkansen op leefgebed nveau berekend worden en bewegngen n een aankomst leefgebed geen rol spelen (dsperse stopt zodra een leefgebed berekt s). Dt betekent dat we connectvtet defneren op bass van het bezoeken (en weer doorgaan) van een gebed en net op bass van aankomst (en bljven). In SCANRB bepaalt de gekozen alpha de verdelng van padlengtes over de denkbeeldge vertrek populate. Omdat n BM met ndvduele paden gewerkt wordt, wordt her per ndvdu de padlengte getrokken, ut dezelfde verdelng. Om een engszns representateve verdelng te krjgen van padlengtes en gevolgde paden vertrekken 1000 ndvduen ut edere cel van eder leefgebed. Voor SCANRB betekent dt dat de draagkracht per cel op 1000 staat. In SCANRB worden de kosten (weerstand) verrekend met de padlengte (meer weerstand betekent mnder ver komen, c.q. met een klener aantal), en wordt het traject van het pad door dezelfde weerstand bepaald (de route de n totaal de mnste weerstand oplevert). In een bewegngsmodel spltsen we dat gewoonljk op: tjd s meestal de factor op bass waarvan dsperse afgekapt wordt (de kosten worden meestal dentek verondersteld voor edere cel, maar dat s net noodzakeljk); de weerstand of omgekeerd de permeabltet s meestal de factor de het te volgen traject bepaalt (maar dan lokaal en stochastsch). Om te kunnen vergeljken drukken we n het BM de kosten dt keer eveneens ut n afstand, waarbj de kosten per cel op dezelfde maner als n SCANRB afkomstg ut zjn ut de weerstandswaarde van de cel. Konkreet betekent dt dat bj de afstand de afgelegd wordt (=celgrootte) de weerstandskosten opgeteld worden (permeabltet = 1, dan kosten = 0), ze de bovenstaande utleg over q en x. In SCANRB wordt om artefacten n gedrag bj (ljnvormge) barrères te vermjden, gewerkt met een omgevng van 4 buurcellen per cel (n plaats van 8). In het BM s het aantal buurcellen eveneens op 4 ngesteld. Voor bede modellen zjn aaneengesloten delen van het landschap beschouwd als leefgebeden. In het gekozen landschap bestaan deze ut aaneengesloten habtat van de hoogste kwaltet (8 en 9 n Knauer 2000). De gebrukte parameter nstellng voor de modellen: alpha (medane dsperse afstand 50 km), n SCANRB afkappen bj 90% of 99% de permeabltet vareert van 0.90 (kwaltet 0) tot 0.99 (kwaltet 9), met stapjes van 0.01 dus. Gegeven een alpha van zjn de x-waarden hermee gedefneerd De utkomsten voor SCANRB en BM vergeljk k voor de stuate dat het meest essentële verschl tussen de twee lgt n de lokale versus globale beslssngen: n het BM wordt aangenomen dat de kans op kezen van een buurcel bepaald wordt door de verhoudng van de weerstand van de buurcellen, dus de kans om buurcel te kezen voor de volgende stap s 58 Natuurplanbureau Werkdocument

59 p = j j x j x x j x Vervolgens vergeljk k de utkomst bj het laten vallen van het hele kosten dee n het BM: de weerstand vertaalt zch nog steeds op dezelfde maner n de selecte van een buurcel (je kan dan beter over voorkeur praten, dan over permeabltet), maar er worden geen kosten meer n rekenng gebracht en de van te voren (per ndvdu) vastgestelde padlengte wordt net bekort. Resultaten Voor de meest-vergeljkbare model nstellngen bljkt een zeer groot verschl n berekende rumteljke samenhang tussen de twee benaderngen. SCANRB, gebaseerd op het laagste kosten pad, berekent veel hogere waarden. Wanneer het dee van kosten verbonden aan hogere weerstand verlaten wordt (en alle dspersers hun vastgestelde padlengte ook afleggen) dan nog s de rumteljke samenhang op bass van een bewegngsmodel veel lager. Gegeven de aard van de bewegngen (random walk) s dat ook de verwachtng: zelfs n een homogeen landschap ledt een random walk tot een slechts langzame netto verplaatsng. Maar voor beren ljkt dt nu eenmaal de realtet (Knauer 2000). Onderstaande fguur 3-A, waarop de SCANRB waarde (y-as), bj afkappen op 90%, utgezet s tegen de BM waarde (x-as), voor de stuate zonder kosten, laat zen dat ook de verhoudng tussen de twee waarden net lnear s (ets van een logarthmsch verband wordt gesuggereerd, maar de spredng s erg groot). Wanneer alleen de waarden rond het leefgebed (lnksonder op de kaarten) vergeleken worden (fguur 3-B), bljkt dat het nveau van de SCANRB (t.o.v. de BM waarden) wsselt per leefgebed. De oorzaak lgt waarschjnljk n het fet dat SCANRB alle mogeljke laagste-kosten paden ntegreert, en daar zjn voor grote gebeden relatef meer paden bj de n het BM net gerealseerd worden. Beschouwd per leefgebed ljkt er een verband te zjn tussen de SCANRB waarde en de log van de BM waarde (fguur 3-C). Fguren 3-D tm 3-G geven een rumteljk beeld van de resultaten van de twee methoden. Belangrjkste concluse ljkt te zjn dat de SCANRB benaderng geen vervangng kan zjn voor een bewegngsmodel. Het mplcete bewegngspatroon s daarvoor veel te extreem, en gaat ut van globale kenns van het gebed. Het bewegngsmodel zoals her toegepast, s gebaseerd op een ander extreem patroon, nameljk een random walk. De beste schattng van de werkeljke rumteljke samenhang gedefneerd als kans op utwsselng - lgt tussen deze twee extremen n. Maar waarschjnljker dchterbj de BM utkomst dan bj de laagste kosten pad utkomst. Voor gebruk van een rastergebaseerd BM als algemeen nstrument om rumteljke samenhang te berekenen, s het aan te bevelen om de mogeljkhed n te bouwen van smulate van zg. self-avodng random walks, en bj voorkeur van gecorreleerde random walks met de correlate tussen twee opeenvolgende staprchtngen als explcete model parameter. Hermee gaat de rastergebaseerde BM benaderng wat meer ljken op de vectorgebaseerde (ze hoofdstuk 5). Natuurplanbureau Werkdocument

60 Fguur 3-A. Berekende waarden (per cel) van SCANRB (y), afgekapt bj 90%, vergeleken met waarden van BM, zonder kosten. Fguur 3-B. Als fguur 3-A, op selecte van kwart kaart, lnksonder. 60 Natuurplanbureau Werkdocument

61 Fguur 3-C. Als fguur 3-B, x-as logarthmsch utgezet. Natuurplanbureau Werkdocument

62 Fguur 3-D. SCANRB utkomst bj afkappen bj 90% Fguur 3-E. SCANRB utkomst bj afkappen bj 99% 62 Natuurplanbureau Werkdocument

63 Fguur 3-F. BM utkomst met kosten n rekenng gebracht Fguur 3-G. BM utkomst bj afwezghed van kosten Natuurplanbureau Werkdocument