Effecten van de boomsoort en de bebossingsduur op de floristische biodiversiteit bij recente bebossingen op rijke landbouwgronden

Transcriptie

1 inbo Instituut voor Ntuur- en Bosonderzoek Instituut voor Ntuur- en Bosonderzoek - Gverstrt 4 - B-95 Gerrdsbergen - T.: +32 () F.: +32 () info@inbo.be - Effecten vn de boomsoort en de bebossingsduur op de floristische biodiversiteit bij recente bebossingen op rijke lndbouwgronden Deel I: Boomsoorteneffect op de vesting en ontwikkeling vn oud-bosplnten. Thomes Arno, De Keersmeker Luc, Qutert Pul & VndekerkhoveKris INBO.R.26.46

2 Auteurs: Thomes Arno, De Keersmeker Luc, Qutert Pul & Vndekerkhove Kris Instituut voor Ntuur- en Bosonderzoek Het Instituut voor Ntuur- en Bosonderzoek (INBO) is het Vlms onderzoeks- en kenniscentrum voor ntuur en het duurzme beheer en gebruik ervn. Het INBO verricht onderzoek en levert kennis n l wie het beleid voorbereidt, uitvoert of erin geãnteresseerd is. Vestiging: INBO-Gerrdsbergen Gverstrt 4, 95 Gerrdsbergen e-mil: Arno.Thomes@inbo.be Wijze vn citeren: Thomes A., De Keersmeker L., Qutert P. & Vndekerkhove K. (27). Effecten vn de boomsoort en de bebossingsduur op de floristische biodiversiteit bij recente bebossingen op rijke lndbouwgronden: deel I: Boomsoorteneffect op de vesting en ontwikkeling vn oud-bosplnten. INBO.R Instituut voor Ntuur- en Bosonderzoek, Brussel. D/26/3241/33 INBO.R ISSN: Verntwoordelijke uitgever: Jos Vn Slycken Druk: Mngement ondersteunende diensten vn de Vlmse overheid Foto cover: Yves Adms 27, Instituut voor Ntuur- en Bosonderzoek

3 Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling vn oud-bosplnten Inhoud INHOUD INLEIDING MATERIALEN EN METHODEN Proefopzet Studiegebied: Mortgnebos Voorwrden n het geselecteerde bos Voorgeschiedenis Bodem Vegettie en nwezigheid vn oud-bosplnten Toekomstig beheer volgens het beheerpln Geselecteerde bestnden voor de proefopzet Geïntroduceerde oud-bosplnten Bosnemoon Boshycint Slnke sleutelbloem Adelrsvren Witte klverzuring Bosbingelkruid Uitgevoerde introductie Uitgevoerde metingen n de plnten Metingen bij het nplnten Heropmeten Vegettieopnmes Bodemnlyse Strooiselnlyse Lichtmetingen Sttistische nlyse Smenvtting vn de verzmelde dt Verkennende sttistische nlyses Anlyses ten opzichte vn het bestnd Anlyses ten opzichte vn de omgevingsvribelen RESULTATEN Verkennende sttistische nlyses en bestndseffecten Omgevingsvribelen Meetvribelen Anlyse ten opzichte vn de omgevingsvribelen Explortory dt nlyses Eigenlijke modelbouw

4 4. BESPREKING Bespreking vn de resultten vn het introductie-experiment Algemene bespreking Vertling nr de ecologische vereisten voor de vestiging vn oud-bosplnten Belng vn ph Belng vn licht Belng vn strooiselgewicht Conclusies voor de prktijk REFERENTIES BIJLAGE 1: OVERZICHT VAN DE STATISTISCHE ANALYSES Anlyses vn de omgevingsfctoren ten opzichte vn de bestnden Zuurtegrd Plntopneembr fosfor Kjeldhl stikstof Lichtuitdoving Strooiselgewicht Kruidlg Anlyses vn de geïntroduceerde plnten ten opzichte vn de bestnden Bosnemoon Boshycint... 1 Slnke sleutelbloem Adelrsvren Witte klverzuring Bosbingelkruid

5 Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling vn oud-bosplnten 1. Inleiding In het kder vn de Europese verordening 1257/99, (steun voor plttelndsontwikkeling) wil de Vlmse overheid een uitbreiding vn het bosrel met 1. h (set-side) reliseren. Dr bovenop wordt nog eens 1. h ecologisch verntwoorde bosuitbreiding voorzien. Bosrme regio s zols de leem- en zndleemstreek komen prioritir voor bebossing in nmerking. Verder wordt er nog gewerkt n bosuitbreiding in het kder vn stdsbossen en regionle bossen. Ontbossingen moeten gecompenseerd worden door bebossingen vn ndere gronden, verder zijn er tl vn ndere kleine bebossingprojecten (ntuurinrichtingen, kom op tegen knker-bossen, CO 2 -bossen, ). Deze nieuwe soorten vn bebossingen in Vlnderen gebeuren vk op goed bemeste en lndbouwkundig wrdevolle gronden. Dit is een sterk contrst met vroeger toen er enkel voor lndbouw mrginle gronden werden bebost. Rond de ecologische en bosbouwkundige wrden vn deze nieuwe bebossingen zijn er echter nog heel wt vrgen. Een bebossing verndert de fysische, chemische en biotische krkteristieken vn de bodem ingrijpend. Voorl de boomsoort stuurt dit proces, in wisselwerking met het bufferend vermogen vn de bodem. Uit onderzoek in lngdurig beboste en reltief voedselrme ecosystemen blijkt dt de kwntiteit en de chemische smenstelling vn het bldstrooisel een grote invloed hebben op de biologische en chemische vruchtbrheid vn bosbodems en bijgevolg op het functioneren vn het volledige bosecosysteem (Ovington 1953, Johnsson 1995). Verzuring is een ctueel en ernstig probleem bij bosbodems. Deze bedreiging met vk een externe oorzk heeft een grote impct op de diversiteit vn de bosvegettie. Leembodems zijn zeer gevoelig n verzuring. Hierdoor is de keuze vn de boomsoort op deze bodems doorslggevend voor de verdere ontwikkelingsmogelijkheden vn het bos op ecologisch vlk. Zwrdere bodems zijn beter gebufferd terwijl op zndbodems de invloed vn de boomsoort op de verzuring eerder beperkt is. Door de zeldzmheid vn historische bebossingen vn goed bemeste lemige gronden is de kennis omtrent de snelheid vn deze processen, de effecten vn de verschillende boomsoorten en de gevolgen voor de biodiversiteit zo goed ls fwezig. Recente bossen zijn door het voormlige lndgebruik zeer rijk n nutriënten. In het lgemeen hebben hoge N en P concentrties een nivellerend effect op de diversiteit vn ecosystemen (Pigott & Tylor 1964, Tilmn 1984, Vn Dobben 1993, Pegtel et l. 1996). Anderzijds vormen de hoge concentrties vn bsische ktionen en fosft een buffer tegen verzuring (Flkengren-Grerup & Tyler 1993, Mensink et l. 1998). Uit recent onderzoek blijkt ook dt de boomsoort een grote invloed heeft op de vorm wrin fosft gebonden wordt op het bodemcomplex en dus beschikbr is voor de vegettie. Bij deze nutriëntenproblemtiek werd tot nu toe echter voornmelijk 18 de en 19 de eeuwse bebossingen met nldbomen en Beuk op rme zndige bodems onderzocht (Mgid 1993), terwijl gegevens vn recent bos op rijke bodems volledig ontbreken. De kennis vn deze processen is echter vn bijzonder belng (1) om de potenties te kennen voor ntuurontwikkeling; (2) om n te gn op welke termijn beboste lndbouwgronden zich kunnen ontwikkelen tot stbiele bosecosystemen met een hoge biodiversiteit en (3) om de consequenties voor de bodemvruchtbrheid en de reversibiliteit vn het lndgebruik in te schtten. Volgende vrgen zijn bij dit onderzoek vn belng: 1. Welke boomsoorten kunnen ngeplnt worden om snel een soortenrijk bos te krijgen wr de omstndigheden gunstig zijn voor de vestiging vn oud-bosplnten? 3

6 2. Welke evolutie kn verwcht worden bij bebossingen gedurende de eerste 5 jr? Hoe verndert de biodiversiteit en soortensmenstelling? N welke bebossingsduur zijn oud-bosplnten in stt deze bossen te koloniseren? 3. Op welke mnier (licht, bodem en/of strooisellg, zie fig. 1) veroorzkt de boomsoort zijn invloed op de kruidlg? Figuur 1: Vereenvoudigd stroomschem vn het bosecosysteem dt ngeeft op welke mnieren de boomsoort de kruidlg kn beïnvloeden. De focus gt uit nr: 1e Genertie bebossing Op rijke voormlige lndbouwgronden Leem- en zndleembodem De kolonistie vn oud-bosplnten werd reeds uitvoerig bestudeerd, zowel voor geïsoleerde bossen ls voor bosuitbreidingen bij oude bossen (Peterken 1974, Pigott 1982, Hermy 1985, Brunet 1993, Petersen 1994, Honny et l 1998, Bossuyt et l 1999, Verheyen & Hermy 21). Er werd zowel onderzoek uitgevoerd nr individuele soorten, soortengroepen en vegettie ls nr fctoren (voorgeschiedenis, licht, bodemvribelen, isoltie, verspreidingsvectoren, ) die dit proces beïnvloeden. De invloed vn de boomsoort in jonge nplntingen op de ontwikkeling vn de vegettie en de vestiging vn oud-bosplnten werd nog niet onderzocht. Dit rpport bespreekt het onderzoek dt werd uitgevoerd door een proefopzet in het Mortgnebos (proef 1) wrbij het effect vn de verschillende boomsoorten werden onderzocht. Een tweede rpport bespreekt een reeks vegettieopnmes in bebossingen met Populier en Zomereik met verschillende ouderdom verspreid over heel Vlnderen (proef 2). De belngrijkste reden om het onderzoek op te splitsen in deze twee proeven is het gebrek n een geschikte loctie wr voldoende bebossingen met verschillende soorten en ouderdom nst elkr beschikbr zijn op dezelfde bodem en met dezelfde voorgechiedenis. Bij de eerste proef worden verschillende boomsoorten vn gelijke leeftijd onderzocht, bij de ndere proef wordt een chronosequentie vn Populier en Zomereik onderzocht. 4

7 Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling vn oud-bosplnten Bij proef 1 is het de bedoeling om de invloed vn de boomsoort op de ontwikkelingsmogelijkheden vn oud-bosplnten te onderzoeken. Drtoe werd een goed gedocumenteerde introductieproef vn oud-bosplnten in recent bos ngelegd. Door het opvolgen vn deze introductie op lnge termijn kn de invloed vn de boomsoort en de bebossingduur onderzocht worden. (Her)introducties, zeker vn meer lgemene soorten, zijn vk controversieel drom bendrukken we hier duidelijk dt het niet gt om een onderzoek nr de introductiemogelijkheden vn oud-bosplnten. Het nplnten is een techniek die ngewend werd in dit wetenschppelijk onderzoek om een systemtische proefopzet te bekomen. Zonder deze systemtische opzet zou het onmogelijk zijn om de invloed vn verschillende boomsoorten te onderzoeken op de vegettieontwikkeling. De vegettie wordt immers door tl vn fctoren (bodem, voorgeschiedenis, bebossingduur, kolonistie, ) gestuurd wrbij de kolonistie een belngrijke rol speelt. Door het nplnten kn deze trge en door toevl beplde kolonistie uitgeschkeld worden. De soorten die ngeplnt werden zijn vrij lgemeen en komen nog voor in de omliggende bossen. Bij proef 2 werden vegettieopnmes uitgevoerd in verschillende bebossingen verspreid over heel Vlnderen. Concreet ging het om een 6tl bestnden wrvn de helft Zomereik en de helft Populier over een leeftijdsrnge vn ongeveer 5 jr. Het is de bedoeling om hiermee een goed beeld te krijgen vn het lgemene vegettiebeeld bij dergelijke bebossingen en de evolutie hiervn doorheen de tijd. Deze studie werd uitgevoerd in opdrcht vn het Agentschp voor Ntuur en Bos. 5

8 2. Mterilen en methoden Proefopzet Deze eerste proef, besproken in dit rpport, betreft een onderzoek nr de effecten vn verschillende boomsoorten op de vestiging en ontwikkeling vn een ntl oud-bosplnten. Vermits een ntuurlijke kolonistie vrij trg en toevllig gebeurt werden de verschillende oud-bosplnten ngeplnt op een gestndrdiseerde mnier. Deze proef werd uitgevoerd in het Mortgnebos te Zwevegem, West-Vlnderen. De bestnden werden hier gelijktijdig ngeplnt in 1972 op voormlig intensief bewerkte lndbouwgronden met een homogene vochtige Ad-bodem, zwk tot mtig gleyige leemgronden met een textuur-b-horizont. Deze bodem is representtief voor de rijke lndbouwgronden vn de leemstreek. Vn de verschillende boomsoorten in het Mortgnebos werden 1 bestnden geselecteerd met 8 verschillende boomsoorten: Ameriknse es (Frxinus mericn L.), Winterlinde (Tili cordt Mill.), Zwrte els (Alnus glutinos (L.) Gertn.), Gewone robini (Robini pseudocci L.), Ameriknse eik (Quercus rubr L.), Beuk (Fgus sylvtic L.), Gewone esdoorn (Acer pseudopltnus L.) en populier (Populus cv. L.). De boomsoorten werden zodnig gekozen dt zowel licht- ls schduwboomsoorten en goed en slecht verterend strooisel vertegenwoordigd zijn. In 24 werden in elk vn deze bestnden op 2 gridpunten (19 bij bestnd 3b Ameriknse es) 6 oud-bosplnten vi nplnten geïntroduceerd. De geïntroduceerde plnten zijn Slnke sleutelbloem (Primul eltior (L.) Hill.), Boshycint (Scill non-script (L.) Chourd ex Rothm. ), Bosnemoon (Anemone nemoros L.), Adelrsvren (Pteridium quilinum (L.) Kuhn), Witte klverzuring (Oxlis cetosell L.) en Bosbingelkruid (Mercurilis perennis L.). Ook hier is er een bewuste keuze vn plnten met een voorkeur voor lichtrijker en donkerder milieu en voor zuurder en bsenrijk milieu. De individuele ontwikkeling vn deze plnten werd regelmtig opgevolgd door de bsolute bedekking, hoogte, bloei, zdvorming en vorming vn kiemplnten te beplen. Verder is het de bedoeling om op lnge termijn de kolonistieptronen vn deze plnten te gn bestuderen. Om de boomsoorteneffecten te kunnen verklren werden op lle gridpunten ook verschillende omgevingsfctoren bepld, zols lichthoeveelheid, kruidlgbedekking, strooiselgewicht en bodemvribelen. Studiegebied: Mortgnebos Voorwrden n het geselecteerde bos Om dit onderzoek te reliseren moest het geselecteerde gebied n volgende voorwrden voldoen: 1 e Genertie bebossing op rijke voormlige lndbouwgronden met leem- of zndleembodem; Geïsoleerd bos of meeste oud-bosplnten op zijn minst fwezig; Bos wrbij lle fctoren (leeftijd, bodemtype, voorgeschiedenis) tussen de bestnden onderling min of meer constnt moeten zijn; Bos met verschillende frequent gebruikte loofboomsoorten perceelsgewijs nst elkr. Mortgnebos is hiervoor een unieke geschikte loctie. Dit 13 h groot bos ligt in Zwevegem (nbij Kortrijk). Ngenoeg lle bestnden werden gelijktijdig in december 1972 en voorjr 6

9 Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling vn oud-bosplnten 1973 ngeplnt, drie bestnden werden lter (her)ngeplnt (tbel 1, fig. 2). Het huidige bos bestt uit 21 bestnden wrvn 17 met homogene nplnten vn Deze 17 bestn in totl uit 13 verschillende boomsoorten. Lngs de wndelpden werden om de tien meter dreefbomen geplnt. Deze bestn uit ndere soorten dn de bestnden zelf. Lngs de buitenrnd werd op 6 meter vn de perceelsgrens geplnt. Alle bestnden zijn ls hooghout te typeren met uitzondering vn het Wilgenhkhout 5d (Thomes & Vndekerkhove 25). Tbel 1: Bestnden vn het Mortgnebos met de vermelding vn hun bestndsnummer (B), boomsoort, oppervlkte en plntdtum (Thomes & Vndekerkhove 25). B Boomsoort Opp (h) Plntdtum 11 Ameriknse es (Frxinus mericn), Tmme kstnje, Zwrte els, Lijsterbes, Zchte berk, b Ameriknse es (Frxinus mericn), Winterlinde, b Gewone esdoorn, Winterlinde, b Zwrte els, c Boskers, d Wterwilg hkhout, e Gewone robini, f Zomereik, Ameriknse eik 1, b Kpvlkte vn Populier Hrff met onderbeplnting vn Lijsterbes en Hzelr (grotendeels fgezet) 6c Beuk 1, d Zomereik, Gewone es, b Zomereik, Gewone esdoorn, b Populier Robust met hkhout vn Tmme kstnje, y Speelweide,39, Gekpt

10 Figuur 2: Krt vn de nummers vn de verschillende bestnden (Thomes & Vndekerkhove 25) Voorgeschiedenis Op de topogrfische krt vn 191 en de krten ervoor (Ferrris, Vn Der Melen en militire stfkrt 1862) is het gebied vn het huidige Mortgnebos ngegeven ls kkerlnd. Op de luchtfoto vn 1952 is een centrl blok (percelen 3, 5 en groot deel vn 6) reeds weilnd en volgens de luchtfoto en topogrfische krt vn 1959 zijn nog meer gronden (blok met percelen 8, 9, 7, 2 en een klein deel vn 6) voor deze dtum omgezet tot weilnd. Op dt moment is enkel de oostelijke punt (bestnden 4 Winterlinde en 4b Gewone esdoorn) en bestnd 1 Es nog kkerlnd. Lter worden de meeste percelen terug omgezet nr kkerlnd. In het nplntingspln stt dt de gehele oppervlkte in 1972 uit kkerlnd bestond uitgezonderd een strook weilnd lngs de Brmbeek (delen vn Wilgenhkhout 5d, Boskers 5c en Zwrte els 5b). Het blok met percelen 8, 9, 7, 2 en een klein deel vn 6 zou grotendeels zijn ingezid met rigrs (fig. 3). Op de luchtfoto vn 1973 kunnen we deze toestnd nog duidelijk herkennen (fig. 4). Op verschillende oude krten (Ferrris, Vn Der Melen en militire stfkrt 1862) stt een hoeve ingetekend op de plts vn het huidig stukje privé bos vlk nst het Mortgnebos. Op de topogrfische krt vn 191 is ook dit gebied ls kkerlnd in gebruik. Op de luchtfoto s vn 1952 en 1959 wordt hier een kleine bosje weergegeven (zuidelijke punt vn het privé-bos). Het Mortgnebos bestt uit 6 kdstrle percelen. De grenzen vn de kdstrle percelen komen vermoedelijk sterk overeen met historische perceelsgrenzen. Een ntl vn de bestnden wordt door historische perceelsgrenzen doorsneden (fig. 3). 8

11 Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling vn oud-bosplnten Lngs de noordknt vn de bestnden 8 Gewone esdoorn, 7 Gewone es en 2 Zwrte els loopt een zeer sml perceel. Op de krten vn Ferrris, Vn Der Melen en militire stfkrt 1862 wordt hier een lndweg ngegeven. Op de topogrfische krt vn 191 en luchtfoto s vn 1952 en 1959 is deze weg, smen met de hoeve verdwenen. De ligging vn deze weg is nog terug te vinden ls een vochtige zone in de bestnden 2, 7 en lngs de huidige wndelpden. In het bestnd 8 is deze grens niet meer zichtbr. Een tweede perceelsgrens loopt tussen perceel 2 Zwrte els en 3 Zchte berk; door 6c Beuk en tussen 8b Populier met Tmme kstnje en 5f Zomereik. Momenteel is hier nog duidelijk een grcht te zien in perceel 6c Beuk en een vochtige zone net boven perceel 3 Zchte berk. Deze grens is ook duidelijk te zien op de luchtfoto s vn 1952, 1959 en Een ndere perceelsgrens loopt ongeveer ter hoogte vn de scheiding tussen 3 Zchte berk en 3b Ameriknse es. Deze deelt de kpvlkte en het bestnd met Boskers in twee delen. Hier is de grens momenteel niet meer te zien en ook op oude topogrfische krten en de luchtfoto vn 1952 is deze grens niet te vinden. Bij de luchtfoto s vn 1959 en 1973 is deze grens te zien ls een scheiding vn twee kkers. Een tweede lndweg scheidt de oostelijke punt (bestnden 4 Winterlinde en 4b Gewone esdoorn) f vn de rest vn het bos. Deze lndweg is nog steeds nwezig en is op lle krten en luchtfoto s te zien. Figuur 3: Mortgnebos met de nduiding vn de introductiepunten (zwrte punten), de kdstrle percelen (stippellijn) en de zone die voor het nplnten vn het bos nog uit weilnd bestond (groen gerceerd). 9

12 Figuur 4: Luchtfoto uit 1973 vn het Mortgnebos (rode lijn) vlk n de nplnting Bodem De bodem bestt voornmelijk uit mtig vochtige leemgrond met een kleinrijkingshorizont, bodemtype Ad. Dit bodemtype is representtief voor de rijke lndbouwgronden vn de leemstreek. Pltselijk, nst de Brmbeek (delen vn Wilgenhkhout 5d, Boskers 5c en Zwrte els 5b), vertoont de bodem geen profielontwikkeling (Adp) Vegettie en nwezigheid vn oud-bosplnten Het bos is sterk geïsoleerd vn enig nder bos, wrdoor ntuurlijke kolonistie met oudbosplnten zeer beperkt is gebleven. Enkele soorten zijn echter wel nwezig. Deze soorten vertonen een duidelijk kolonistieptroon vnuit de rnd met de Brmbeek of de rnd met het privé bos. In de bestnden nst de Brmbeek hebben Gele dovenetel en Grote muur uitgebreide tpijten kunnen vormen. In het privé-bos en de nliggende bestnden vinden we eveneens dominntie vn Gele dovenetel en Grote muur. Verder komen in het privé-bos ook enkele Boshycinten en enkele vierknte meters met Slnke sleutelbloem voor. De Boshycinten in het privé bos (5 tl plnten zichtbr lngs het pd) hebben bluwe helmknoppen en ndere kenmerken die duiden op S. hispnic of de kruising tussen S. hispnic en S. non-script. Deze vormen worden vk ls tuinplnt gekweekt en verwilderd ngetroffen. Het privé-bos is niet veel ouder dn het Mortgnebos mr mogelijk zijn de plnten er ngeplnt. In het bos zijn enkele bijenkorven opgesteld en de hier opgenoemde plnten zijn belngrijke voedselbronnen voor bijen. 1

13 Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling vn oud-bosplnten De ntuurlijke vegettie vn het Mortgnebos behoort vermoedelijk tot het hycintrijk eikenhgbeukenbos (Endymio-Crpinetum). Momenteel wordt de vegettie op vele pltsen echter gedomineerd door ruigtekruiden, op ndere pltsen is de kruidlg dn weer zo goed ls fwezig. Brede stekelvren, Mnnetjesvren, Robertskruid, Klimop, Gewone hennepnetel, Speenkruid, Grote muur en Gele dovenetel komen in verschillende bestnden reeds op grote oppervlktes voor. Smlle stekelvren en Bosndoorn komen op verschillende pltsen voor. Mrts viooltje komt in één grote vlek voor midden in het bestnd 6b gekpte Populier. Geel ngelkruid komt onder meer voor in het bestnd 4 Winterlinde. Gewone slomonszegel komt op 2 pltsen voor in bestnd 3b Ameriknse es en n de noordrnd vn bestnd 6 Ameriknse eik. In bestnd 4 Winterlinde werd ook één plnt Grote keverorchis gevonden Toekomstig beheer volgens het beheerpln Het bestnd 6b Populier werd in de winter vn gekpt. De Lijsterbes en Hzelr werd op de explottiewegen eerst fgezet. Vier populieren werden behouden. N de eindkp zl 3 jr gewcht worden om de ntuurlijke verjonging lle knsen te geven. In 27 zl er ingeboet worden met Gewone es. De eindkp vn bestnd 8b Populier met Tmme kstnje is voorzien in 28. De Tmme kstnje zl voor de eindkp worden fgezet en verder beheerd worden ls hkhout. Dit bestnd wordt op dezelfde mnier omgevormd nr een gemengd loofbos ls bestnd 6b. De bestnden 4 Winterlinde en 5e Robini zullen nrgelng de behoefte, in eigen beheer worden gedund (geriefhout, snijhout) en vllen dus buiten de klssieke kpregeling. Een deel vn de bestnd 4 winterlinde zl omgevormd worden tot hkhout. Bestnd 5e Robini zl worden ingeplnt met Hgbeuk. Bij de ndere bestnden worden er in het beheerpln (Thomes & Vndekerkhove 25) dunningen voorzien in 28, 212 en 22. De goede ntuurlijke verjongingen vn inheemse soorten in bestnden 1 en 3b Ameriknse es en 6 Ameriknse eik zullen tijdens de geplnde dunningen zoveel mogelijk ontzien en bevoordeeld worden. Bij de dunning vn 28 in bestnd 6 Ameriknse eik zullen de zuidelijke rndbomen verdwijnen en kn de momenteel nwezige open plek zich verder ontwikkelen. De bestnden 8 Gewone esdoorn, 8b Populier met Tmme kstnje, 6d Zomereik en 6c Beuk worden ls speelzone ngeduid Geselecteerde bestnden voor de proefopzet Enkel voldoende grote bestnden ngeplnt in 1972 zijn geschikt. Dit zijn 14 bestnden met 1 boomsoorten. De bestnden 22 Lijsterbes en 3 Zchte berk zijn te klein. Volgende percelen werden geselecteerd: 1 en 3b Ameriknse es, 6b kpvlkte vn Populier en 8b Populier en Tmme kstnje, 8 Gewone esdoorn, 6 Ameriknse eik, 5b Zwrte els, 6c Beuk, 4 Winterlinde en 5e Robini. De geselecteerde boomsoorten vertonen een evenwichtige verdeling vn verzurende en niet-verzurende boomsoorten en licht- en schduwboomsoorten (zie Tbel 2). Zwrte els en 11

14 Robini zijn tevens in stt om stikstoffixtie uit te voeren vi bcteriën en kunnen hierdoor de grond sterk nrijken met N. Voor de selectie vn de bestnden werd voornmelijk gebruik gemkt vn de resultten vn het bodem- en strooiselonderzoek vn Dossche (1998) in het Mortgnebos. Zomereik en Zoete kers werden niet geselecteerd. Het bestnd vn Zoete kers is eerder klein en sml en uit de resultten vn Dossche (1998) blijkt de bodem en strooisel vn deze soort intermediir te zijn en goed overeenkomt met Gewone esdoorn. Het bestnd met zomereik is eveneens vrij klein en heeft te leiden vn een sterke inwi vn meststoffen. De vegettie is gekenmerkt door een brmruigte en een dichte grsmt n de bosrnd. Het perceel is immers vrij sml en ligt lngs de westelijke bosrnd (overwegende windrichting). Verder heeft dit perceel geen struiklg of houtknt n de buitenknt (zols bij ndere percelen) die de inwi vn meststoffen kunnen opvngen. De ecologie vn Ameriknse es kn vermoedelijk vergeleken worden met deze vn de inheemse Gewone es. Zowel de lgemene groei en ontwikkeling vn het bestnd ls de resultten vn Dossche (1998) doen vermoeden dt deze soort een zeer gelijkrdige ecologische niche heeft. In een idele blokkenproef zou elke boomsoort in verschillende bestnden herhld moeten worden. Nu zijn de herhlingen telkens beperkt tot herhlingen binnen 1 bestnd wrdoor eventuele verschillen in bodem, voorgeschiedenis en dergelijke in principe niet te onderscheiden zijn vn de boomsoorteneffecten (in dit gevl spreekt men vn pseudoherhlingen). Ameriknse es is de enige boomsoort wrvoor 2 bestnden geselecteerd werden. Hierdoor kn de vritie tussen de bestnden enigszins ingescht worden. Tbel 2: Geselecteerde boomsoorten met hun ecologische eigenschppen. Licht: lichtboomsoorten, Donker: schduwboomsoorten, Bse: niet-verzurende boomsoorten, Zuur: verzurende boomsoorten. Onderlijnd zijn de twee boomsoorten die in stt zijn n N-fixtie te doen. Afkortingen vn de boomsoorten zie leeswijzer. Licht Donker Bse Cle F Tc PC Ap Zuur Ag Rp Qr Fs Geïntroduceerde oud-bosplnten De geselecteerde plnten moesten n volgende voorwrden voldoen: Typische oud-bosplnt Kruidchtige plnten die gebiedsdekkend kunnen voorkomen Momenteel niet nwezig in het Mortgnebos De verschillende plnten moesten verschillende ecologische vereisten hebben: lichten schduwminnende soorten, zuur- en bseminnende soorten en stikstofminnende en mijdende soorten (zietbel 4) De geselecteerde plnten zijn Adelrsvren, Bosnemoon, Bosbingelkruid, Boshycint, Slnke sleutelbloem en Witte klverzuring. 12

15 Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling vn oud-bosplnten Tbel 4: Ecologische eigenschppen vn de ngeplnte oud-bosplnten volgens de Ellenbergwrden (Hill 1999, Ellenberg et l. 1992,). Voor de gebruikte fkortingen zie de leeswijzer. Nm R Ellenb R Hill L Ellenb L Hill N Ellenb N Hill Ane X 5 X 5 X 4 Mer Ox X Pri Pte Sci De meeste plnten werden bekomen bij een kwekerij voor wilde plnten. Enkel Witte klverzuring en Bosbingelkruid werden in het Almoezenijebos (Gontrode, Oost-Vlnderen) ingezmeld. De oorsprong vn de Slnke sleutelbloem en Bosnemoon is Overijse, vn Boshycint Groot-Brittnië en vn de Adelrsvren onbekend. Zowel het inzmelen ls de introductie gebeurden met mchtiging vn het bosbeheer Bosnemoon Beschrijving vn de plnt Bosnemoon is een geofiet met bruine wortelstokken die 5 cm onder het bodemoppervlk groeien. Op de eindpunten vn de wortelstokken stn witte knoppen. Er wordt onderscheid gemkt tussen 2 soorten blderen: krnsstndige wortelblderen die n de bloei verschijnen en stengelblderen of brcteeën, die in een groepje vn 3 op de bloemsteel zijn ingeplnt. De blderen lopen uit in mrt en sterven f in juli in Zuid- Engelnd (Shirreffs 1985). In de periode vn mrt tot mei heeft de plnt enkelstndige bloemen. Kruisbestuiving is de regel, mr een beperkte hoeveelheid zd ontstt uit zelfbestuiving (Müller et l. 2). Eén bloem brengt verschillende geelgroene dopvruchtjes voort die elk één zd bevtten (Shirreffs 1985, Weed et l. 1999). Verspreiding De zden zijn rijp eind mei en blijven dormnt in de bodem tot eind mrt of begin pril vn het volgende jr. Bosnemoon komt niet voor in de persistente zdbnk (Eriksson 1995, Holderegger 1996). Door rechtstreeks te vllen op de grond (brochorie) verspreiden de dopvruchtjes vn Bosnemoon zich tot 13cm ver (Ernst 1983). Vnf dr verspreiden mieren ze meestl verder (myrmecochorie, Shirreffs 1985, Weed et l. 1999). Hiervoor zijn de dopvruchtjes doordrongen met olie. In mindere mte worden de zden ook door grotere dieren zowel inwendig (endochoor) ls uitwendig (epichoor) getrnsporteerd. Hierover is echter weinig duidelijkheid. Voor het uitwendig trnsport bezitten de dopvruchtjes één grote hk en enkelvoudige behring. Bosnemoon verspreidt zich ook vegettief vi de wortelstokken. Over de onderlinge verhouding vn beide strtegieën ws tot voor kort nog onenigheid. Oudere litertuur (onder meer Grime et l 1981, Shirreffs 1985) heeft het over een zeer beperkte kiemkns wrdoor de plnt bijn volledig ngewezen is op klonle vermeerdering. Recentere werken (Eriksson 1995, Holderegger 1996, Müller et l. 2, Stehlik & Holderegger 2) hebben het over een hoge kiemkrcht bij de juiste omstndigheden en een hoge genetische vritie in vergelijking met ndere vegettief vermeerderende plnten. De genotypes die nuw verwnt zijn, komen meestl dicht bij elkr voor. Op grote fstnd is de genetische vritie 13

16 groter, wt te verklren vlt door kruisbestuiving en regelmtige rekrutering vn zilingen. Op korte fstnd is vegettieve vermeerdering en een beperkte zdverspreiding belngrijk. Over grote fstnden verpltst de plnt zich voornmelijk genertief (Stehlik & Holderegger 2). Bij Honny et l. (1999) leek er voor Bosnemoon geen verbnd te zijn tussen de kolonistiefstnd en het voorkomen vn de plnt. Wel ws er een sterke verbnd met ouderdom vn het bosbestnd. Brunet & von Oheimb (1998) drentegen vonden wel een logritmisch verbnd, verklrt door beperkte zdverspreiding en vegettieve invulling. Bosnemoon bereikt bij bosuitbreidingen ps n 1 jr een bedekking die gelijkrdig is met de oude boskern. Deze trge verspreiding wordt onder meer bevestigt door Brunet & Von Oheimb (1998), De keersmeker et l. (1999) en Bossuyt et l. (1999). De plnt koloniseert meestl vnuit de grenzen met oude bossen, grchten of houtknten. Indien de kolonistie sneller verloopt dn zou verwcht worden bij vegettieve of genertieve uitbreiding, is dit vk toe te schrijven n verspreiding door dieren die de wortelstokken en zden verspreiden (Flinski & Cnullo 1985, Brunet & Von Oheimb 1998) of n het overleven vn de wortelstokken in de kkercultuur zols ngegeven in het werk vn Dodoens uit Hbitt Bosnemoon heeft een ph-mplitude vn 3,5-8, (ph-h 2 O) of zelfs lger (Shirreffs 1985). Wmelink et l. (27) stelden voor Nederlnd een progrmm op dt responsiecurven voor onder meer ph vn plnten en plntengemeenschppen berekend. Voor Bosnemoon ligt 8% vn de curve tussen 3,2 en 5,9 (ph-h 2 O). Het progrmm PredictionVI vn J-Clude Gégout gebruikt voor Bosnemoon een gemiddelde ph vn 6,2 voor het berekenen vn responsecurven vn vegettietypes. De kolonistiecpciteit ligt hoger bij een hoge ph (Brunet & Von Oheimb 1998). De plnt komt voor op rijke tot minder vruchtbre gronden. Bosnemoon groeit het best op vochtige en ntte mtig zure bodems en kn zelfs groeien in wterverzdigde bodems (Shirreffs 1985, Weed et l. 1999). De bedekking vn Bosnemoon is groter bij hogere orgnische stofgehltes wt te verklren is door de fnemende concurrentiekrcht vn ndere plnten. Omwille vn de moeilijk te penetreren strooisellg kunnen ndere plnten nmelijk moeilijker overleven (Shirreffs 1985, Weed et l. 1999). Meestl wordt hij ngetroffen in loofbossen, mr ook in hgen en houtknten en soms in heide, bergweiden en schrle grslnden. In hgen en grslnden is hij vk een bosrelict mr op ndere pltsen een kolonistor vnuit bossen. De pltsen wr hij buiten het bos voorkomt hebben een hoge luchtvochtigheid. Gesloten tpijten worden vk onder hkhout en voldoende ntte Zomereikbestnden gevormd (Shirreffs 1985, Weed et l. 1999). De blderen zijn in stt om n fotosynthese te doen bij lge temperturen en hebben veel licht nodig. Dit wijst erop dt de plnt voorl gericht is op fotosynthese vroeg in het voorjr. Het lichtcompenstiepunt vn Bosnemoon dlt progressief vn mrt tot juni en blijkt lger bij plnten in het bos dn die op open pltsen wt ngeeft dt de plnt dit zelf kn regelen (Leith & Ashton 1961, Pigott 1982). Competitie Pigott (1982) bestudeerde een vllei wrbij Bosnemoon voornmelijk in de ntste delen voorkwm terwijl Boshycint de wnden vn de vllei bezette. De chteruitgng vn Bosnemoon op pltsen wr Boshycint domineerde werd versterkt bij bemesten met nitrt en fosft wrbij de plnt verdween binnen de 2-3 jr. Blderen vn Boshycint verschenen gelijktijdig met die vn Bosnemoon mr overschduwen deze doordt ze lnger zijn. Wnneer de blderen vn Boshycint tegen de grond gedrukt werden, kon Bosnemoon uitbreiden en vertoonde meer bloei. Terwijl de plnt elders chteruitging en verdween. Beneden in de vllei, wr de bodem veel ntter is, verschenen de blderen vn Bosnemoon tot 1 dgen vroeger dn elders in het bos. Hierdoor hd Bosnemoon een 14

17 Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling vn oud-bosplnten competitief voordeel en onderdrukte de tlrijke zilingen vn Boshycint. De lgemene chteruitgng werd verklrd door het uitrsteren vn deze vllei wrdoor betreding en beperkte begrzing door schpen wegviel. Boshycint die minder tegen betreding bestnd is, kon hierdoor in de dropvolgende jren sterk uitbreiden. Enkel op de ntste stndpltsen wist Bosnemoon stnd te houden. Brunet & Von Oheimb (1998) melden dt de kolonistiesnelheid vn Bosnemoon hoger ligt bij schduwrijkere jonge bossen doordt hier de grsgroei teruggedrongen word Boshycint Beschrijving vn de plnt Boshycint is een bolgeofyt met een bol vn mximum 3 cm dimeter. N ongeveer 5 jr bloeit de plnt voor het eerst. De blderen lopen in februri uit en sterven f in juni. De wortels vn Boshycint zijn kort en onvertkt (1mm dik en 2m n totle wortellengte). De bloei loopt vn pril tot mei. Kruisbestuiving wordt bevorderd door een vriërend bloeitijdstip bij de verschillende plnten en individuele bloemen. Door progressieve opening vn bloemen is ook de zdzetting vn een plnt beter verzekerd en de energiebehoefte gespreid. De doosvrucht bevt dofzwrte, bolronde zden (Blckmn & Rutter 1954, Weed et l. 1999). Verspreiding Boshycint is een brochoor (Blckmn & Rutter 1954, Weed et l. 1999). De zden vllen in juli op de strooisellg in de onmiddellijke omgeving vn de ouderplnt tot zo n 46 cm ver (Knight 1964). Door het heen en weer zwiepen vn zdstengels door dieren of mensen rken zden ongeveer 18 cm ver (boleochorie, Knight 1964) Pltselijk kunnen tot bijn 1. zden /m² vllen (Merrywether & Fitter 1995). Verder kn de plnt zich verspreiden vi vegettieve verspreiding vn de bollen. Kolonies bestn hoofdzkelijk uit klonle plnten, ngezien de volgroeide bollen zich vi opsplitsing vermeerderen. Het kiempercentge in de ntuur vrieert zeer sterk tussen 6,3-15 (Thomes 21), 12%- 75% (Merrywether & Fitter 1995) en 8% (Knight 1964). Door de plnt wordt geen persistente zdbnk opgebouwd (Blckmn & Rutter 1954). De kieming gebeurt in de herfst bij vochtig weer (Blckmn & Rutter 1954, Thompson & Cox 1978, Weed et l. 1999). De zden kiemen in het donker, bedekt door een strooisellg, n een mtige koudebehndeling vn ongeveer 4 C (Knight 1964) tot 6-11 C (Thompson & Cox 1978). Zden kiemen nuwelijks in het licht, wnneer er geen strooisellg op ligt of eenml n uitdrogen (Knight 1964, Thompson & Cox 1978). Bij lgere temperturen wordt de kieming sterk verminderd (Thompson & Cox 1978). De eerste bovengrondse delen verschijnen ps het volgend voorjr, eerst verschijnt één enkel rechtopstnd rolrond bld. De eerste jren verschijnt telkens één bld, n een 4tl jren verschijnt een 2e bld (Blckmn & Rutter 1954, Knight 1964). N 3 jr ontstt een bol vn ongeveer 7 mm (Merrywether & Fitter 1995). In de winter mkt de plnt meestl een contrctiewortel die de bol dieper in de grond trekt (Blckmn & Rutter 1954, Knight 1964). Volgens Wilson (1959) en Knight (1964) komen slechts respectievelijk minder dn 1% en 18% voort uit vegettieve vermenigvuldiging (splitsen vn bollen) lle ndere bollen ontstn uit zilingen. Merrywether & Fitter (1995) geeft bewijs dt de vegettieve vermeerdering toch belngrijk is, of op zijn minst vk voorkomt bij individueel geplnte bollen. In de studie vn Honny et l. (1999) vertoont deze plnt een zeer geleidelijke kolonistie in het Bos t Enme, fstnd en bezettingsgrd verhouden zich logritmisch, typisch voor vegettief verspreidende plnten. Verder ws de soort negtief gecorreleerd met de ph, dus lgere bezetting bij hogere ph. De gemiddelde kolonistiesnelheid bedroeg 32 m /eeuw, hoger dn Bosbingelkruid, Eenbes en Kleine mgdenplm (16-22 m /eeuw). 15

18 Competitie Knight (1964) beschrijft vrij uitgebreid het verloop vn de competitie tussen Boshycint enerzijds en Adelrsvren en Bosbingelkruid nderzijds. Vn Adelrsvren zegt hij dt het zeer norml is beide plnten in competitie n te treffen gezien ze beide zeer sterk dezelfde ecologische stndplts prefereren: lichte diepe en goed gedrineerde leembodems. Beide plnten hebben hun vegettief hoogtepunt voor de zomer ls npssing n lichtgebrek en droogte in deze periode. Doordt Boshycint veel vroeger in bld komt dn Adelrsvren is er volgens hem slechts zelden een belngrijke competitie. Enkel ls Adelrsvren zeer bundnt is (op kpvlktes) is deze in stt Boshycint te verdrukken door een dik strooiselpkket. Bosbingelkruid die doorgns op zwrdere en nttere bodems kn stn vormt wel een belngrijke concurrent gezien de vegettieve ontwikkeling wel gelijktijdig pltsvindt. Doordt Bosbingelkruid in stt bleek te zijn om vestiging vn ziling vn Boshycint te beperken kn ze op lnge termijn deze soort doen verdwijnen. Beperkte verstoring door konijnen bleek Bosbingelkruid sterk te bendelen zodt rond konijnenholen hier zones ontstonden met dominntie vn Boshycint. In het beschreven gebied bleken konijnen een belngrijke impct te hebben op de vegettie. Voor competitie met Bosnemoon zie bij Bosnemoon. Hbitt Boshycint is gebonden n een zeeklimt omdt de soort vrij gevoelig is n vorst en droogte in het vegettieseizoen (Thompson & Cox 1978, Weed et l. 1999). De jonge kiemplnten kiemen in het njr en groeien gedurende de winter e zijn op dt moment zeer vorstgevoelig (Thompson & Cox 1978). De Europese verspreiding vn de plnt is dn ook gelimiteerd door de isotherm vn C voor de gemiddelde minimle dgtempertuur vn de koudste wintermnd en de isotherm vn 25 C voor de gemiddelde mximle dgtempertuur vn de wrmste zomermnd (Thompson & Cox 1978). De zomerisotherm wordt vermoedelijk door de droogte verklrt. In België komt de plnt enkel in de westelijke regio's voor. Boshycint tolereert beter een iets zuurdere leembodem die tmelijk humus- en voedselrijk is. De plnt verdrgt zeer goed sterke beschduwing, mr bloeit uitbundiger bij meer licht. De plnt verkiest bossen mr komt ook voor in binnenduinrnden en beschduwde grslnden (Blckmn & Rutter 1954, Knight 1964, Weed et l. 1999). Boshycint is vrij tolernt tegen verzuring, volgens (Blckmn & Rutter 1954) werden plnten gevonden bij een ph-h 2 O vn 4,5 à 5, het is echter duidelijk dt deze soort ook op zuurdere bodems te vinden is. Ook Pigott (1989) vond de plnt onder Linde bij een ph 5,1 en niet onder het referentieproefvlk met Beuk (ph 3,8). Het progrmm PredictionVI vn J-Clude Gégout gebruikt voor Boshycint een gemiddelde ph vn 3, voor het berekenen vn responsecurven vn vegettietypes. Dnkzij de grote hoeveelheden reserve energie die opgeslgen is in de bollen, kn de plnt ook reltief lng overleven in minder gunstige omstndigheden (Blckmn & Rutter 1954). Door de dikke onvertkte wortels is de plnt onvoldoende in stt fosfor op te nemen. De zden zijn voorzien vn voldoende fosfor om de initiële fse te overleven en de jonge wortels groeien eerst door de bovenste bodemlg die zeer rijk is n fosfor. Oudere plnten gn een symbiose n met endomycorrhiz die de plnt in stt stellen voldoende fosfor op te nemen (Merrywether & Fitter 1995, Weed et l. 1999). De plnt benut het licht in het voorjr voorleer de bovenstnde vegettie zich sluit. De plnt is in stt fotosynthese te verrichten bij lge temperturen en heeft een lichtrespontiecurve die krkteristiek is voor plnten uit onbeschduwde pltsen (Blckmn & Rutter 1954). 16

19 Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling vn oud-bosplnten Slnke sleutelbloem Beschrijving vn de plnt Slnke sleutelbloem is een hemicryptofyt met een rozet. De bloei vindt plts vn mrt tot mei, soms is er in de herfst een tweede bloei. Bloemstelen drgen overhngende schermen met enkele tientllen bloemen. Slnke sleutelbloem bevordert kruisbestuiving door heterostylie. N de bloei gn de zddozen rechtop stn (Weed et l. 1999). Verspreiding Er is geen specifieke verspreidingsmethode vn de zden vn deze plnt bekend buiten boleochorie: de soepele bloemstengel zorgt ervoor dt de zddoos heen en weer kn zwiepen om de zden te verspreiden (Weed et l. 1999). Vn soortgenoot Stengelloze sleutelbloem is geweten dt de zden worden gegeten door dieren en verspreid worden door mieren (Hermy & Vn Cotthem 1985). Jcquemyn et l. (24) vermelden dt de zddozen vn Slnke sleutelbloem in hun studie opgegeten werden door reeën, wt tot verre verspreiding kn leiden. Slnke sleutelbloem heeft geen persistente zdbnk (Thompson et l. 1997). De kieming vn Gulden sleutelbloem (P. veris) en Stengelloze sleutelbloem (P. vulgris) bereikte mximl 9%. De kieming bleek weinig gevoelig n bewring bij hoge of lge temperturen. In het donker kiemt slechts 1-2% (Grime et l. 1981). Kieming vn Slnke sleutelbloem bedroeg mximl 75%. Deze kieming deed zich enkel voor in bodems met ph- KCl hoger dn 4 (Thomes 21). Endels et l. (24) ondervonden dt bij popultieonderzoek vn deze soort in oud en jong bos er veel meer zilingen wren in jonge bossen dn in oude. De jonge lichtrijkere bossen hdden meer bloemen en meer en zwrdere zden. De kieming lg hoger door de gunstigere bodemomstndigheden, de ph ws significnt lger in de jonge bossen mr fosfor- en stikstofconcentrtie in de bodem lg hoger. Oude bossen wren dn weer gekenmerkt door een veel groter ndeel plnten tussen de 1 en 5 jr oud. Vermoedelijk stierf deze klsse in de jonge bossen f door de concurrentie met ruigtekruiden. Hbitt Slnke sleutelbloem komt voor in komgronden met ntte kleiige of lemige bodems die rijk zijn n klk. In zndgronden houdt hij lleen stnd op pltsen met regelmtige slibfzetting. De plnt groeit op vochtige tot ntte pltsen. Slnke sleutelbloem is niet resistent tegen zeer diepe schduw, bijgevolg wordt deze begunstigd door hkhoutcultuur. De plnt regeert sterk met uitgebreide bloei het tweede jr n het kppen vn een bestnd. De plnt komt ook voor op voldoende vochtige en onbemeste hooilnden. Bemesting of ontwtering hebben de plnt op vele pltsen doen verdwijnen (Weed et l. 1999). De kieming vn zden vn Slnke sleutelbloem deed zich enkel voor in bodems met ph-kcl hoger dn 4 (Thomes 21). Verheyen & Hermy (21) onderzochten het Muizenbos vi een systemtisch grid en vonden de plnt dr veel minder bij een ph-kcl onder 4,5 dn bij de hogere ph. In een studie vn Hns Jcquemyn werd de plnt gevonden in 69 vn de 24 onderzochte lndschpsfrgmenten wrbij de frgmenten wr de soort gevonden werd een significnt hogere Ellenberg-wrde hdden voor ph (R), nl. 6,36 tegen 5,61 (Jcquemyn pers. Med.). Wmelink et l. (27) stelden plntresponsiecurven voor Nederlnd op wrbij 8% vn de curve voor deze soort tussen 3,4 en 6,9 (ph-h 2 O) ligt. Het progrmm PredictionVI vn J-Clude Gégout gebruikt voor Slnke sleutelbloem een gemiddelde ph vn 6,3 voor het berekenen vn responsecurven vn vegettietypes. 17

20 2.3.4 Adelrsvren Beschrijving vn de plnt Adelrsvren is een geofyt met wortelstokken. De blderen zijn nwezig vnf mei en sterven in het njr f bij het begin vn de nchtvorst. Adelrsvren heeft een sterk vertkt horizontl rhizoom. Het rhizoom bevt een grote voorrd n crbohydrten en veel ctieve en dormnte knoppen. Adelrsvren blijft vk steriel, voorl op beschduwde pltsen. Als de plnt op een zonnige plts groeit, worden de bldsegmenten wt leerchtig en krijgen ze omgeslgen rnden. Dronder kunnen sporngi gevormd worden (Weed et l. 1999). Verspreiding Adelrsvren is een kosmopolitische verspreide sporenplnt. In ons klimt kiemen de sporen slechts zelden en voornmelijk in specifieke gevllen, zelden in bos (Weed et l. 1999, den Ouden 2). Wel gekend is dt in de tropen de sporen kiemen. De plnt breidt zich gemkkelijk uit door middel vn diepe wortelstokken. De plnt stuurt diepe wortelstokken uit in ongeschikte terreinen om geschikte gebieden verderop te koloniseren. De plnt bouwt een grote hoeveelheid reserve-energie op in de wortelstokken wrmee het kn investeren om minder geschikte stndplts te koloniseren (den Ouden 2). De gemiddelde groeisnelheid vn rhizomen werd bestudeerd in het Verenigd Koninkrijk en bedroeg,2 tot 2,1m per jr (verschillende litertuur geciteerd in den Ouden 2 en Geudens et l. 24). Hbitt Adelrsvren is een indictor voor oud bos, kolonistie vn nieuwe gebieden is moeilijk ngezien de plnt in ons klimt vermoedelijk geen kiemplnten vormt (den Ouden 2). Adelrsvren groeit in open bossen, kpvlkten, weiden en brklnd. De plnt is een krkteristieke soort voor het eiken-beukenbos op droge zure lemig znd- en leemgronden, mr kn ook domineren in berken-eikenbos op leemrme zndgronden. De verspreiding gt vk smen met het uitlogingsproces vn de bodem. De plnt komt nmelijk ps tot volle groei op klk- en voedselrme grond, welke deels door het slecht verterende bldstrooisel vn de plnt zelf, grote hoeveelheden ruwe humus bevt. De plnt vestigt zich volgens Weed et l. (1999) in een vroeg stdium vn de bodemontwikkeling en breidt zich uit nrmte de bodem ouder en zuurder wordt. Wmelink et l. (27) stelden plntresponsiecurven voor Nederlnd op wrbij 8% vn de curve voor deze soort tussen 2,9 en 4,7 (ph-h 2 O) ligt. Het progrmm PredictionVI vn J-Clude Gégout gebruikt voor Adelrsvren een gemiddelde ph vn 3, voor het berekenen vn responsecurven vn vegettietypes. De plnt heeft voldoende licht nodig, onder Beuk verdwijnt de plnt volledig lsook in de stkfse volgens den Ouden (2) op de rme zndgronden die hij in Nederlnd onderzocht. Onder donkere bestnden kunnen slpende rhizomen die geen blderen vormen wel nwezig blijven wrdoor de fwezigheid niet steeds kn vstgesteld worden (den Ouden 2). Als een bestnd wordt gekpt, dn is de kns groot dt de plnt zl domineren in de vegettie en verdere vegettieontwikkeling inhibeert (Weed et l. 1999, den Ouden 2). Adelrsvren beconcurreert ndere plntensoorten door de hoge productie vn bldstrooisel en een dicht net vn ondiepe wortelstokken. Vegetties met een hoofdndeel Adelrsvren hebben vk een rme structuur en weinig soorten. Oudere litertuur suggereert vk dt Adelrsvren vi llelopthie ndere plnten en verjonging vn bomen 18

21 Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling vn oud-bosplnten onderdrukt. den Ouden (2) kon echter geen effect vn giftige stoffen ntonen. Het instuiven vn meststoffen, voorl mmoniumzouten, leidt tot uitbreiding vn de plnt. Als een kker of grslnd grenzend n een bos met Adelrsvren brk komt te liggen, zl de plnt hier snel uitbreiden en mkt zij het lnd grrisch onbruikbr (Weed et l. 1999, den Ouden 2). Een vn de weinige plnten die zich kunnen hndhven onder Adelrsvren is de Bosnemoon of Boshycint (Knight 1964, Weed et l. 1999, den Ouden 2). Adelrsvren is een vn de meest verspreide vtplnten. In tegenstelling tot de meeste wereldwijd (Weed et l. 1999, den Ouden 2) verspreide plnten, werd dit rel echter zonder hulp vn de mens opgebouwd. Enkel in de grote woestijngebieden, de poolstreken en het Amzonebekken kn deze plnt niet overleven Witte klverzuring Beschrijving vn de plnt Witte klverzuring is een lge wintergroene bosplnt. An de uiteinden vn de wortelstokken ontspringen de bld- en bloemstelen. De bldkleur vrieert vn licht geelgroen in reltief hoge lichtintensiteiten of bij jonge blderen tot donkergroen in sterk beschduwde plnten of bij oudere blderen. Vlk onder het rdoppervlk heeft Witte klverzuring vertkte wortelstokken bezet met roodchtige vlezige bldsteelbsissen die dienst doen ls opslgorgn (Pckhm 1978, Weed et l. 1999). Er bestn twee verschillende soorten bloemen. De gewone bloemen zijn smengesteld uit bloempjes die llen vn hetzelfde geslcht zijn (homogm). De tweede vorm zijn zelfbestuivende (kleistogme) bloemen die vnf de voorzomer in toenemende schduw meestl in de bovenste bodemlg verborgen blijven. Ze lijken op de knoppen vn normle bloemen mr hebben kleine kroonblderen, die de meeldrden en stmper blijven omsluiten. De schrse stuifmeelkorrels kiemen l in de helmknoppen. De kleistogmie is een grntie dt in een donkere, insektenrme omgeving toch rijpe vruchten worden gevormd (Pckhm 1978, Weed et l. 1999). Verspreiding De zden vn ongeveer 2mm worden ctief geprojecteerd door een spleet in de dorsle nd vn een crpel, tot een fstnd vn een meter (Pckhm 1978, Weed et l. 1999). Kiemplnten zijn voornmelijk eind mrt en begin pril te vinden. In sommige goed ontwikkelde populties kunnen vele goed ontwikkelde zilingen geobserveerd worden in de lente. De jonge zilingen ontwikkelen n enkele weken een of meer horizontle rhizomen. Het kiempercentge bedrgt ongeveer 5% (Pckhm 1978). De plnt komt vk vleksgewijs voor, wrvn velen bestn uit een enkele inwendig verbonden clonle mt tot,5m dimeter (Pckhm 1978). Reproductie vi zd is voorl belngrijk bij de kolonistie vn nieuwe hbitts, mr in de gevestigde gemeenschppen is er vegettieve uitbreiding. Hbitt Witte klverzuring is een bosplnt met een brede ecologische mplitude. De plnt groeit op bse-rme tot bse-rijke bodems. De plnt kn een ph-h 2 O verdrgen vn 3,2 tot 8, (Pckhm 1978) of 3,5 tot 7, (Flkengren-Grerup 1986). Wmelink et l. (27) stelden plntresponsiecurven voor Nederlnd op wrbij 8% vn de curve voor deze soort tussen 3,2 en 6,26 (ph-h 2 O) ligt. Het progrmm PredictionVI vn J-Clude Gégout gebruikt voor 19

22 Witte klverzuring een gemiddelde ph vn 3, voor het berekenen vn responsecurven vn vegettietypes. Bij verzurende omstndigheden heeft de plnt sterk te leiden en dit door gebrekkige opnme vn C (Rodenkirchen, 1998). Rodenkirchen (1998) liet populties met Witte klverzuring experimenteel beregenen met zwvelzuur ngerijkt regenwter met een ph-h 2 O vn 2,7-2,8. Hierbij nm de bedekking vn de plnt sterk f ten gevolge vn sterke tekorten n C. Witte klverzuring groeit goed op bodems met een overvloed n strooisel wrin zijn wortels en rhizomen snel verspreiden (Pckhm 1978). In Frley & Fitter (1999) blijkt Witte klverzuring een vn de weinige plnten te zien die niet of nuwelijks regeert op voedselnrijking. De plnt is niet goed bestnd tegen betreding ls deze lngdurig is. Echter, extensieve begrzing heeft norml geen ernstige invloed op de plnt, die ook goed groeit onder hkhoutcondities. Witte klverzuring hoort thuis in loofbossen op vochthoudende, meestl lemige grond, wr zij in de losse, zure, humeuze bovenste bodemlg wortelt. In Eiken-Hgbeukenbos en Gierstgrs-Beukenbos kn zij grote oppervlkten bedekken. Op klkhoudende ondergrond zoekt zij hogere, humusrijkere plekken, zols rondom boomvoeten en op dood hout. Veel komt zij voor op beekwnden, smen met diverse vrens en mossen. Ook kn zij tlrijk in bronbossen groeien. In loofbossen op rmere bodem groeit Witte klverzuring binnen het overstromingsbereik vn beken en in bosrnden, die n kkers grenzen: op pltsen dus, wr door wter of wind voedingsstoffen worden toegevoerd. Wr de tmosfeer vochtig genoeg is, kn Witte klverzuring zich op boomstompen vestigen. De verspreiding en stndplts zijn steeds beperkt tot voldoende vochtige pltsen (Pckhm 1978, Pckhm & Willis 1982, Weed et l. 1999). Witte klverzuring is een zeer uitgesproken schduwplnt. Zij kn zich nog hndhven bij nderhlf procent vn het volle dglicht en ssimileert het best bij een kwrt vn het dglicht (Pckhm 1978, Weed et l. 1999). In een studie vn Brunet et l. (1997) nm de plnt toe in een regio wr geen dunningen meer werden uitgevoerd en bleef stbiel in een regio met toenemende dunningsintensiteit. De plnt groeit moeilijk bij hoge temperturen en hoge strlingsfluxen. De bedekking vn de plnt neemt f bij intensieve dunningen (Flkengren- Grerup & Tyler 1991). Tegen rechtstreekse bestrling verweert de plnt zich doordt de blderen de slpstnd innemen, wrdoor de blderen zich vouwen en de bloemen gn hngen (Pckhm 1978, Weed et l. 1999). Niettemin wordt de bldstructuur door direct zonlicht gemkkelijk beschdigd, zodt de plnt op kpvlkten n een of twee zomers sterk terugdringt. Witte klverzuring kent de hoogste reltieve groeisnelheid en reproductiecpciteit bij lge licht- en tempertuurcondities wrin ook veel ndere soorten kunnen groeien. Witte klverzuring is competitief het sterkst bij zeer lge lichtintensiteiten (Pckhm 1978). Witte klverzuring heeft de mogelijkheid om lnge periodes bij lge temperturen te overleven, zelfs bij een gemiddelde jrtempertuur rond het vriespunt (Sukchev 197 in Pckhm 1978) Bosbingelkruid Beschrijving vn de plnt De plnt vormt lnge, dicht onder de oppervlkte liggende rhizomen. Deze vormen een dicht ondergronds netwerk. An de bsis vn elke stengel worden er tijdens de zomer twee stengelbeginselen gevormd wruit het volgende jr nieuwe stengels schieten. Deze beginselen zijn in de winter uitgegroeid tot rudimentire stengelknoppen. Ook worden er beginselen gevormd op het einde vn lnge en korte rhizomen. Nrmte de kloon ouder wordt, worden er meer korte rhizomen gevormd (Hutchings & Brkhm 1976, Weed et l. 1999). 2