Verspreiding en oecologie van Hordeum marinum Hudson in

Transcriptie

1 Vespeiding en oecologie van Hodeu ainu Hudson in ZuidwestNedeland W.G. Beeftink en W. de Munck (Delta Instituut voo Hydobiologisch Ondezoek, Yeseke)* Inleiding Tot de sooten die op de schoen en goene standen steeds wee de aandacht van floisten en vegetatiekundigen tekken, behoen de kleine, eendeels eenjaige halofiele tot zouttoleante planten Sagina aitia, aapholis stigosa, Cochleaia danica, Desazeia aina enbupleuu tenuissiu. Deze sooten leven in de stovloedzone in het ovegangsgebied tussen zout en doogzoet, op plaatsen waa het scho in duintjes ovegaat, en aan de voet van dijken. Zij koen ook voo in inlagen en kaevelden en langs de oeves van zoute keken in depoldes. De centale en tegelijk ook eest algeene soot in deze goep is Sagina aitia, naa wie ook devegetatieeenheid(vebond Saginion aitiae) is genoed. In dit gensilieu tussen zout en doogzoet vetoont het zoutgehalte van de bode gote uitschietes. Na een ovestoing doo zout of bak wate en een daaop volgende doogte kan de zoutconcentatie stek oplopen, waadoo bodebedekkende sooten * Mededelingvan het Delta Instituut voo Hydobiologisch Ondezoek n

2 'Wilde zoals Festuca uba, Agostis stolonifea enoa patensis doodbanden.na een daaopvolgende egenbuikan het zout wee gotendeelsuitgespoeldzijn. Op de kale plekken die zo ontstaan, koen de genoedeannuellen voo, tezaen et twee kleine ozetplanten (lantagocoonopus, Aeia aitia) en enkele ossooten, waavan ottia heiii debekendste is. Eén plantesoot wodt daabij niet of zelden genoed: de zeegest (Hodeu ainu). Dit eenjaig gasje is het stiefkind onde de Saginionsooten planten' veeldt het in het geheel niet, ongetwijfeld odat e nog zo weinig bekend is van de oecologie en sociologische plaats van deze soot. Westhoff & Den Held (1969) koen dan ook niet vede dan haa 'wellicht' tot de kensooten van het Saginion aitiaete ekenen. Uit hun bespeking (p. 110) van het oeilijk te begenzen vebond Agopyo Ruicion cispi (= Loliootentillionanseinae Tüxen 1947; zie Sykoa, 1983) blijkt vede dat zij de synsysteatische plaats vanh. ainu vooalin het ovegangsgebied van deze beide vebonden zoeken. In Spanje en otugal kot de soot vooal voo in het aan het Saginion vewante aapholifankenietu pulveulentae (Allie & Besset, 1975; Castoviejo & ota, 1975; Westhoff & Schouten, 1979). Wij denken onze collega en viend A. de Visse een genoegen te doen doo onze aantekeningen ove deze soot uit ZuidwestNedeland hie te pesenteen en aan een bespeking te ondewepen. Wij doen dit vooal vanwege zijn belangstelling in het veleden voo een andee Saginionsoot, naelijk Desazeia aina (De Visse, 1959; 1962) en deaanstekelijke anie waaop hij indetijd zijn inteesse voo deze kleine halofieten op ons wist ove te bengen. Vespeiding en sociologische plaats Hodeu ainu heeft in ons land een uitgespoken kustvespeiding en toont daain een gebondenheidaan zoute tot bakke standplaatsen. Fig. 1 laat zien dat de soot sinds 1950 in Nedeland stek is achteuitgegaan (Heukels, 1985). Wed zij vóó 1950 in 117 uuhokken gevonden, ena nog slechts in 42 uuhokken. Afsluiting en vezoeting van zeeaen, dijkvestekingen en teugdinging van de aiene invloed in de poldes zijn de voonaaste oozaken van de achteuitgang. Echte niet alle kustweken deden de soot vedwijnen: in de Qualespolde (ZuidSloe), het Veese Mee en de Gevelingen vond de soot nieuwe goeiplaatsen. Ondanks de gebondenheid aan de kust is H. ainu in ZuidwestNedeland doo ons slechts op twee plaatsen aan de buitenzijde van de zeedijk waagenoen: bij het haventje van Ouddop (1966) en op het scho bij Oosteland ( ). Zaadvespeiding doo schapen die tot 1966 afwisselendin de spuiko en op het scho weden geweid, kan het vookoen van de kleine buitendijkse populatie bij Oosteland (in soige jaen enkele tientallenexeplaen) veklaen. In tabel 1 zijn de opnaen van de voonaaste goeiplaatsen saengevat. Het gaat o de volgende teeinen: 1 scho bij Oosteland, geeente Duiveland. Dijkvoet en da in het scho; open vegetatie intensiefbeweid dooschapen; bode lichte klei tot zavel; 2 vooalige spuiko van Viane ten Oosten van Ouwekek, geeente Duiveland. In het centu een ondiepe plas et bepekte afvoe via een geppel; behalve van

3 Fig. 1. Vespeidingvan Hodeu ainu Hudson in Nedeland vóó (a)en sinds 1950 (b). Vóó 1950 is de soot ook gevonden op Aeland en Duiveland. Distibution of Hodeu ainu in the Nethelands befoe (a) and since 1950 (b). Befoe 1950 the species has also been ecoded fo Aeland and Duiveland. tot 1979 gotendeelsdoo schapen beweid; bode slibhoudend zand; 3 Sloekeek, geeente Bossele. In 1950 bedijkt; plaatselijk open vegetatie, vestood doowielspoen en geppelaanleg,plaatselijk ook vetapt dookoeien; bode zavelig; 4 scho Soelekekepolde, geeente Wissenkeke. In 1961 doo Veese Gatda afgesloten van het getij; vooalig slik en scho et wielspoen; beweidinget paaden en enkele schapen; bode zandig tot licht kleiig; 5 Middelplaten, Veese Mee, geeente Goes. Vooalig slik, in 1961 afgesloten van het getij; op een in 1964 opgewopen da dwas doo een keek; bode zavelig. Wat in de tabelopvalt is dat Hodeuainu het eest tezaen et aapholis stigosa vookot, aa nooit et Sagina aitia, Desazeia aina en Cochleaiadanica. Dit wijst e op dat H. ainu slechts voo bepaalde voen van het Saginion aitiae kenekend kan zijn, evenals Bupleuu tenuissiu dat is. Vede zijn zoutplanten ui vetegenwoodigd, vooal die welke de kencobinatie van het uccinel IioSpegulaion salinae voen (Spegulaia salina, uccinellia fasciculata,. distans, Juncus bufonius incl. J. abiguus). AgopyoRuicionsooten zijn in een gevaieed aantal aanwezig. Zij oveheesen echte eestal niet in aantal en bedekking, vooal niet 166

4 Tabel 1. Saenvattende tabel van opnaen et Hodeu ainu Hudson (bedekking iniaal 5 %) in ZuidwestNedeland. esentie en gecobineedeschattingen volgens DoingKaft (1954). Synopticable of elevés with Hodeu ainu (abundance inially 5%) in the southwest Nethelands. esence and cobined estiates accodingto Doing Kaft (1954) teein/locality teein/iocality scho v. spuiko Sloekeek scho Soele Middelplaten Oosteland Viane kekepolde jaa/yea aantal opnaen/ nube of elevés Hodeu ainu 100(0203) 100(0206) 100(0105) 100(0203) 100(01) aapholis stigosa 40 (a) 50 (pa) 71 (a01) 100(a01) Bupleuutenuissiu 40 (p) Centauiu pulchellu () 100 (p) Juncus bufonius s. lat. 33 () 71 (02) 67 (pa) 100 (p) lantago coonopus 100 (a01) 33 () Saliconia euopaea s. lat. 83 (p04) 29 (pa) 67 (p) Aste tipoliu 100 (a) 100(0103) 86(01) 33(a) Spegulaiasalina 40 (p) 83 (p) 100 (p) 67(a) 100 () Spegulaiaaitia 80 (a) 50 (p01) (po 67 (p) uccinetlia uccinellia fasciculata 67 (a01) 14(a) 50 (p) uccinellia distans 80 (pa) 50 () 100 (a) 67 (p) 100(01) uccinellia aitia 100(0107) 50 (p) 86(0106) 67 (pa) Agostis stolonifea 100(02) 100(p02) 100(0107) 100(0206) 100(0107) Juncus geadii 50 (06) 29 (). 50(06) Glaux aitia 14(03) 67 (a01) Festuca uba 100(p02) () 67 (01) 50 (p) Scipus _ aitius 17 (p) 14 (p) () Elyus pycnanthus 100(01) 17(a) 29(01) 67 () Loliu peenne 100 (02) 57 (a) 67 (a02) 100 (a) lantago ajo 40 (p) (01) 100 (p) Tifoliuepens epens 40 (p) 14 () 67 (p03) olygonu aviculae 40 () (p) Taaxacu officinale 80 (p) (p) Atiplexpostata A postata 20 () (01) Aanvullingen/Additions: kolo i: Ateisia aitia 20 (), Medicago aabica 20 (), Dactylis gloeata 20 (), Festuca aundinacea 20 (), Elyus epens 20 (p), Convolvulus avensis 20 (), Tiglochinaitia 20 (p), Haliione potulacoides?40 (p), lantagoaitia 100 (p01), Lenntodon autunalis 60 (p); kolo 3: Tiglochinpaluste 29 (a), otentilla anseina 29 (a01), Tifoliufagifeu 43 (01), oa patensis 29 (), Maticaia ecutita 29 (p), Elyus epens 14 (p), oa annua 14 (), Atiplex patula 14 (); kolo 4: lantago lanceolata 33 (a), Cepis capillais 33 (a), Medicagolupulina 33 (a), Ceastiu fontanu33 (p), Cisiu vulgae Geaniu dis 33 (p), sectu 33 (), Toilis nodosa 33 (). 167

5 _ a Tabel 2. Vegetatiedynaiek in de poefvlakken 2, 3, 5 en 6 van de spuiko van Viane. Opnaen et gecobineede schatting volgens Doing Kaft (1954). Oppevlakte espectievelijk 10, 7, 10 en 5 ². Vegetation dynaics in the saple plots 2, 3, 5 and 6 of locality 2 (Spuiko van Viane). Relevés with cobined estiates accoding to Doing Kaft (1954). Suface aea 10, 7, 10 and 5 ² espectively. jaa/yea ~ poefvlak 2/plot 2 bedekking/abundance king/abundance Hodeu ainu a a aapholisstigosa stigosa Juncus abiguus s. Saliconia euopaea lat Suaeda aitia Aste tipoliu in ITl in in p Spegulaiasalina 01 in in Spegulaiaaitia Spegulaha Glaux aitia uccinellia fasciculata p p p i p 111 a p uccinellia uceinellia distans pap a p uccinellia aitia p Agostisstolonifea stolonifea p a a Juncus geadii p poefvlak 3/plot 3 bedekking/abundance Hodeu ainu aa01 _ a ap a aapholis stigosa Juncus abiguus Saliconia euopaea s. lat in 01 Suaeda aitia Aste tipoliu p Spegulaiasalina Olppp 01 p a 111 in in Spegulaia aitia pp p Glaux aitia uccinellia fasciculata aa a a a uccinellia distans a ppp uccinellia aitia p p p p Agostis stolonifea p p Juncus geadii

6 02 05 pol jaa/yea poefvlak 5/plot 5 bedekking/abundance Hodeu ainu in 01 a in a in aapholis stigosa Juncus abiguus 02 p p Saliconia euopaea s. lat. in 05 Suaeda aitia Aste tipotiu tipoliu 02 in p p Spegulaiasalina 01 Spegulaia aitia Glaux aitia uccinellia fasciculata p in uccinellia distans p uccinellia aitia ni p Agostis stolonifea p Juncus geadii p p p a Loliu peenne i p p p Bous ollis p p in Elyus epens poefvlak 6/plot 6 bedekking/abundance Hodeu ainu a a a in p aapholis stigosa Juncus abiguus Saliconia lat. 01 euopaea s. a in ni a a Suaeda aitia a Aste tipoliu p in aapa in a Spegulaiasalina pa a Spegulaia aitia p ap p a Glaux aitia uccinellia fasciculata a p uccinellia distans pp p p p uccinellia aitia p p p Agostis stolonifea p p 01 p Juncus geadii p p p p Festuca uba in

7 1975) '76. '76 ~ als Agostis stolonifea als een naa het Aeionaitiae tansgediëend kentaxon wodt beschouwd. De vegetatieopnaen laten dus zien dat H. ainu kenekend is voo geeenschappen in genssituaties tussen uccinelliospegulaion, AgopyoRuicion en Saginion. Zij ontwikkelen zich in zoute tot bakke keken, inlagen en kaevelden, waa gondvezet, beteding, spoovoing, aa ook tijdelijk hoge watestanden of een hoog zoutgehalte in doge zoes de voing van een gesloten vegetatiedek in de weg staat. De aad van deze ilieudynaiekbengt et zich ee dat deze geeenschappen dikwijls een tijdelijk kaakte hebben. Dynaiek in Hodeu ainugeeenschappen Dit tijdelijke kaakte kan nade wodenondezocht aan de hand van een negental peanentepoefvlakken, die in 1971 inde spuiko van Viane zijn aangelegd. De spuiko dateet van 1797 (Wildeo, 1964), wed in 1956 buiten gebuik gesteld en wed in 1959 '60 et baggespecie ondiepe geaakt (gegevens Wateschap SchouwenDuiveland). Een enkele geppel laat een bepekte afvoe van ovetollig wate uit het lage iddengedeelte toe, aa in natte jaen is deafvoecapaciteit onvoldoende o gote watestandsschoelingen te vookoen. Het chloidegehalte van dit wate vetoont jaageiddelden van 9 13 %o Cl (1969 en aandgeiddelden van 8,6 (febuai) tot 18,6 %o (juni), et uitschietes naa boven tot 22,6 %o (juni 1974) en zelfs 28,3 %o Cl (juni 1970; De Munck c.s., 1978). In 1969 noteedenienhuis (1975) axia van 5070 %> Cl in het bodevocht van wievegetaties in de Saliconia (vegelijkbaa et poefvlak 1) en Astezone (vegelijkbaa et de poefvlakken 2, 3 en 4). In vegelijking et het chloidegehalte van zeewate aan de kust (1617 %>) zijn dit hypesaline waaden. Wat neeslag beteft waen e sinds 1971 twee uitzondelijke jaen: 1974 et een doog voojaa en een zee natte zoe en hefst (totaal 1001 station St. Annaland), en 1976, dat et uitzondeing van septebe (129 ) het hele jaa eg doog was (totaal 528 ). In de doge peioden bedekten zoutkosten de bode van de nagenoeg dooggevallen plas. In de zoe en het najaa van 1974 zijn de eeste poefvlakken (in iede geval de ns. 1 t/ 5) lange tijd geïnundeed geweest. Deze extee ilieuostandighedenin de spuiko van Viane hebben bij alle poefvlakken hun weeslag in de vegetatie gehad, het eest in de laag gelegen veldjes. Wij bepeken ons hie tot vie poefvlakken, in elk waavan H. ainu zich andes gedaagt (tabel 2): in n. 2 vestigde de soot zich in tot 1979 nu toe blijvend. N. 3 geeft een ondebeking in de populatie te zien in 1974 Ook andee sooten vetonen in die peiode een inzinking. In de iets hoge gelegen poefvlakte 5 vetoont de zeegest in die jaenjuist een toeneendepopulatiedichtheid, die zich doozet tot in Ook andee sooten laten hie dit beeld zien. In de daaopvolgendezones (bijvoobeeld n. 6, tabel 2) vedwijnt H. ainu tezaen et aapholis en Saliconiaosteeks die jaen uit de vegetatie. De steke natdoog en zouthypezoutfluctuaties in 1974 hebben daatische veschuivingen in de vegetatie tot gevolg gehad. Hoe dit poces zich langs de hoogtegadiënt voodeed, kunnen we in beeld kijgen doovan alle poefvlakken aan te geven in welke jaen depopulaties hun axiale dichtheden beeikten, voonaelijk uitgedukt 170

8 langs duut Tabel 3. Opeenvolgingvan de axiale bedekking van plantesooten in de poefvlakken van de spuiko van Viane, geangschikt langs de gadiënt van hoog naa laag. Succession ofthe axial abundance of plant species in the elevés of locality 2, aanged along the gadiënt fo high to low. in bedekking (tabel 3). Daauit kunnen we de volgende conclusies tekken: 1 Naaate de ilieuschok gote is de gadiënt naa beneden toe het lange voo de hestelsuccessie inteedten de populaties hun axialedichtheden beeiken. 2 In het successiepatoon is de opeenvolging van axiale dichtheden van de deelneendepopulaties ove de hele hoogtegadiënt in gote tekken gelijk: Als eeste eageet de goep eenjaige en kotlevende oveblijvende sooten: Saliconia, aapholis, Hodeu, Aste en uccinellia fasciculata (en. distans). Daana veschijnt de goep van oveblijvende gasachtige sooten: Juncus, Festuca, Elyus, oa. Alleen uccinelliaaitia en Agostis stolonifea neen een tussenpositie in dooboven in de gadiënt tot de eeste goep te behoen en benedentot de tweede goep. 3 H. ainu anifesteet zich duidelijk in de eeste goep en toont zich hie vewant et de sooten uit de kencobinatie van het uccinelliospegulaion salinae. De 171

9 Bupleuu Hodeu dichtheidsaxiavan H. ainuen aapholis vallen bijna steeds saen (et uitzondeing van poefvlakte 5), hetgeen wijst op een gote oecologische vewantschap. Oecologische vewantschap van de Saginionsooten Uit het voogaandeis duidelijk gewoden dat de Saginionsooteneestal niet alle tezaen in één opnae woden gevonden. De volgende cobinatiesblijken voo te koen: Sagina Desazeia Cochleaia Sagina aapholis Bupleuu Sagina aapholis Cochleaia aapholis Hodeu aapholis (incuva) Hodeu Tüxen & Westhoff(1963) Tüxen & Westhoff (1963) Tüxen & Westhoff (1963) Géhu c.s. (1975) Castoviejo & ota (1975) Op de Kwade Hoek Goeee op sluiten Desazeia en Cochleaia tezaen Bupleuu nagenoeg uit in hun cobinatie et Sagina en aapholis (Westhoff c.s., 1961). In het hiegepesenteede ateiaal is de cobinatieaapholis vetegenwoodigd, een enkele kee aangevuld et Bupleuu. De cobinatiesagina Hodeu is slechts aangetoffen bij dichtheden < 5 7o van Hodeu en kot daao niet in tabel 1 voo. Deze veschillen in gezaenlijk vookoen kunnen voo WestEuopa oecologisch woden geïntepeteedet de ilieuvaiabelenzout en slibgehalte van de bode (fig. 2). Bijenging vanslib in het zand tot een zavelige bodegeeft een andee sootenco Fig. 2. Standplaatsdiffeentiatievan Saginionsooten et betekking tot saliniteit en slibgehalte van de bode. Habitat diffeentiation of Saginion species with egad to salinity and silt content of the soil. 172

10 binatie dan een zandsubstaat et hoogstens enkele pocenten slib. Op zavel zijn Hodeu en Bupleuu diffeentiëend, zand op en Desazeia Cochleaia. De intensiteitvan dezoutfluctuaties kan echte ook diffeentiëendzijn: Bupleuu, Desazeia en Cochleaia leven bij lagee zoutconcentaties dan Hodeu, aapholis en Sagina. Men zal e echte op bedacht oeten zijn dat deze uitkostenonde ee beusten op het al ofniet tezaen vookoen van sooten in opnaen van uiteenlopendeoppevlakte. De keuze van de poefvlakte et hoogeniteit van de vegetatie als citeiusluit belangijke veschillen icoafstand in op zoutegie en slibgehalte niet uit. De kans dat sooten die als oecologisch diffeentiëendzijn tezaen aangeekt, wodenaangetoffen neet snel toe bij goteeoppevlakte van de steekpoef. Het schaalpoblee blijft dus bestaan, zij het dat veschillen in sootencobinatieen ilieu op acoafstand binnen één plantengeogafisch gebied goede indicaties geven. Met dank aanevouw M. J. van Leeda voo het typewek en de hee A.A. Bolsius voo het aken van een aantal tekeningen. Liteatuu Allie, C.& V. Besset, La végétation des ilieux salés de la éseve biologique de Donana, in J.M. Géhu (ed.), La végétation des vases salées, Colloques hytosociol. 4, p Castoviejo, S. & J. ota, Appot a 1'écologiede la végétation des zonessalées des ives de la Gigüela (Espagne), in J.M. Géhu (ed.), La végétation des vases salées, Colloques hytosociol.4, p Doing Kaft, H., 'Analyse des caés peanents. Acta Bot. Neel. 3, p Géhu, J.M., B. Caon & M. Bon, Données su la végétation des salés pés dela Baie de Soe, in J.M. Géhu (ed.), La végétation des vases salées, Colloques hytosociol. 4, p.197 Heukels,., Hodeuainu Hudson, in J. Mennea,A.J. QuenéBoteenbood&C.L late, Atlas van de Nedelandse Floa 2. Utecht. Munck, W. de, A.J.J. Sandee, J.M. Veschuue & L. de Wolf, Chloidegehalte,peilvaiatie en zuugaadvan eenaantal binnenwateen in het Deltagebiedgeduendede peiode Rapp. en Vesl. Delta Instituut, Yeseke. Nienhuis,.H., Biosysteatics and ecology of Rhizocloniu ipaiu (Roth) Hav. in the estuaine aea of the ives Rhine, Meuse and Scheldt. Diss., Goningen. Sykoa, K.V., 1983.The LoliootentillionanseinaeTüxen 1947 in thenothen pat of the Atlantic doain. Diss., Nijegen. Tüxen, R. & V. Westhoff, Sagineteaaitiae, eine Gesellschaftsguppe i wechselhalinen Genzbeeich de euopaischen Meeesküsten. Mitteil. Flo.soziol. Abeitsge. NF 10, p Visse, A. de, De levenscyclus van Catapodiuainu (L.) Hubbad. Acta Bot. Neel. 8, p Visse, A. de, 1962.Catapodiuainu (L.) Hubbad ook op Walcheen. Goteia 1, p. 60 Westhoff, V. & A.J. den Held, lantengeeenschappenin Nedeland. Zutphen. 61. Westhoff, V., C.G. van Leeuwen & M.J. Adiani, Enkele aspecten van en vegetatie bode de duinen van Goeee, in het bijzonde de contactgodels tussen zout en zoet ilieu. Jaaboek 1961 Wet. Gen. voo Goeee en Oveflakkee, p Westhoff, V.&M.G.C. Schouten, Thedivesity of Euopean coastal ecosystes, in R.L. Jeffeties & A.J. Davy (ed.), Ecological pocesses in coastal envionents, p. 3 Wildeo,M.H., Tussen afsluitdaen en deltadijken;ii. NoodZeeland. Middelbug. 21. Oxfod. 173

11 Distibution and ecology of Hodeu ainu Hudson in the Southwest Nethelands A desciption is given of the floistic coposition of counities with Hodeu ainu in the Southwest Nethelands. This eveals that this species, one of the chaactetaxa of the alliance Saginion aitiae, is especially epesented in tansition situations towads saline habitats with envionental instability though teading, sudden inundations and dainage, ebankent, etc. eanent plot studies showed geat eseblance in succession duingecovey of daaged vegetation. Hodeu anifests itself in the ealy developentalstages, togethe with aapholis stigosa. Ecological affinities between the Saginion species ae discussed in elation to salinity and silt content of the soil. Contay to the othe species, H. ainu pefes high salinities cobined with a elatively high silt content of the sandy substate. 174