Inleiding. proliferatie bij planten van P. bulbosa, afkomstig uit Afghanistan en Turkije, afhankelijk is

Transcriptie

1 7 C Ove standplaats en vookomen van Poa bulbosa L. va. bulbosa en va. vivipaa Koele in Nedeland, in het bijzonde in de duinsteek doo E.J. Weeda (Rijkshebaium, Leiden) met medeweking van A. H.P.M. Salman & G. van Ommeing(Wekgoep Bekheide, Leiden) Inleiding Tot voo kot was Poa bulbosa een zeldzame gassoot in Nedeland. De laatstejaen woden evenwel vootduend nieuwe goeiplaatsen ontdekt. Sommige daavanbeteffen teeinen als spoowegstations, waa men de soot als adventief zou kunnen beschouwen. De meedeheid de nieuwe vondsten echte wijst op een spontane uitbeiding van het Nedelandse aeaal. In fig. 1 en zijn de vindplaatsen aangegeven met het jaa van ontdekken. Leden van de Wekgoep Bekheide en de eeste auteu, gestimuleed doo eigen vondsten, ondezochten, aanvankelijk onafhankelijk van elkaa, vanaf 1977 vookomen en standplaats van de soot. Late coödineedenzij hun wek, mede geïnspieed doo ecente studies ove polifeatie bij P. bulbosa en de vaag naa haa indigeniteit in MiddenEuopa. Polifeatie bij P. bulbosa Het knolbeemdgas staat bekend als een soot waabij de aatjes vaak tot uitspuitsels uitgoeien(heukelsvan OOSTSTROOM, 1977; vegelijk ook de afbeelding inwesthoff c.s., 1970, p. 47). Bij velenedelandse populaties valt evenwel nooitpolifeatie waa te nemen. Dit geldt voo de meedeheid de goeiplaatseninde duinsteek en voo deecent ontdekte lokaliteit bij Naaden. Daanaast is e een aantal populaties, waa altijd polifeatie opteedt. Deze komen voo op enige plaatsen in het Fluviatiele en het Duindistict. Als P. bulbosaadventiefvookomt, zijn deplantenpaktisch altijd polifee. Ook in Engeland komthoofdzakelijk nietpolifee P. bulbosa voo. De polifee vom is daa meestal adventief ( WYCHERLEY, 1953). In MiddenEuopa daaentegen is de soot zo goed als altijd polifee (SUKOPP & SCHOLZ, 1968). Uit expeimenteel ondezoek van YOUNGNER (1960) is gebleken, dat opteden van polifeatie bij planten van P. bulbosa, afkomstig uit Afghanistan en Tukije, afhankelijk is van daglengte en tempeatuu. Na vooafgaande venalisatie ontwikkelen zich bij een minimumtempeatuu van 1 en een dagelijkse lichtpeiode van 16 uu wegend nomale aatjes. Bij een minimumtempeatuu van 15 C en een lichtpeiode van 8 uu taden vijwel alleen polifee aatjes op. Bij intemediaie" omstandigheden ontstaan bloeiwijzen met beide sooten aatjes. Doo wijziging van uitwendige omstandighedenkan men dus polifee P. bulbosa in nietpolifee laten ovegaan en omgekeed. Het feit, dat in MiddenEuopa P. bulbosa doogaans polifeatie vetoont, is gezien de daa heesende weesomstandigheden in oveeenstemming met Youngnes esultaten. Het ovewegend vookomen van nietpolifee P. bulbosa in Engeland en de Nedelandse duinenis datechte niet. Blijkbaa hebbenwe hie met een afwijkende vom te maken. Een oecotype is het niet, aangezien deze en de polifee vomin de Nedelandse duinsteek op dezelfde typen standplaatsen vookomen (zie tabel 1 en ). 135

2 Fig. 1. Poa bulbosa L. Vespeiding van va. bulbosa in Nedeland. = vondst vóó 1950; = vondst sinds De jaatallen geven aan, wanneeva. bulbosa voo het eest in een uuhok is gevonden.het vaagtekenbij N3.64 geeft aan dat onzeke is of de populatiein dit hok tot va. bulbosa behoot. Hie wed slechts één miniem (nietpolifee) bloeiend exemplaa aangetoffen. Sinds KOELER (180) wodt polifee Poa bulbosa ondescheiden als vaiëteit of monstuositeit vivipaa. Nietpolifee exemplaen zijn te ondescheiding als va. bulbosa aan te duiden. Plantenmet beide sooten aatjes woden doo HALPERIN (1933) tot va. bulbosa geekend, doo ons evenwel tot va. vivipaa. Vondsten van P. bulbosa in Nedeland De oudste opgave van P. bulbosa voo ons land is van HERMANN (1687, p. 67), die haa voo de Leidse hotusvemeldten tevens aangeeft dat zij hietelande indigeen is. De doo hem gebuikte naam Gamen avense, panicula cispa is afkomstig van BAUHIN 136

3 Fig.. Vespeidingvan Poa bulbosa L. va. vivipaa Koele in Nedeland. vondst vóó 1950; = = vondst sinds Met open tekens zijn plaatsen aangegeven, wannee va. vivipaa voobijgaand adventief vookwam. De jaatallenbij de andee hokken geven aan, wannee va. vivipaa e voo het eest is gevonden. (160) en heeft betekking op va. vivipaa. Helaas kan debetouwbaaheid van degelijke opgaven van indigeniteit niet hoog woden aangeslagen (WEEDA, 1980). Het enige wat kan woden aangenomen is dat P. bulbosa vivipaa anno 1687 in de Leidse hotus aanwezig was. De oudste zekee vondst is gedaan doo F. Dozy in of omsteeks 1835 en wed gepubliceed doo VAN HALL (1836, p. 759). Het jaatal 1835 wodt genoemd doo VUYCK (1901, p. 386). ARS vindplaats gaf Dozy Katwijk op, welke plaats ook wodt genoemd doo MOLKENBOER& KERBERT (1840, p. 330) onde vemelding dat zij de soot daa zelfook hebben gevonden. De juistheid van deze opgaven wodt evenwel betwijfeld 137

4 VAN tot doo KOPS EEDEN (1893, pl. 1444) en ontkend doo' VUYCK (1916, p. 8 83, noot), die vezeket te weten dat de vindplaats uit naijve vekeed is opgegeven en moet luiden: Noodwijk. Hie is de soot in elk geval in 1837 vezameld doo J. H. Molkenboe, zowel va. bulbosa alsook enkeleexemplaen van va. vivipaa. In latee tijd is in de omgeving van Noodwijk uitsluitend va. bulbosa vezameld. De oudste vindplaats, gelegen bij de voomalige R.K. begaafplaats, is doo teeinveandeing veloen gegaan. Afgezien van een ongedateede, niet nauwkeuig gelokaliseede vondst bij Wassenaa (leg. J.J. Schuumans Stekhoven) en de ontdekking van een tweede goeiplaats bij Noodwijk duude het tot de eeuwwisseling voodat e nieuwe vindplaatsen van het knolbeemdgas in de duinen bekend weden. De va. bulbosa wed toen gevonden bij Bevewijk en Katwijk en vevolgens gaandewegvede nood en zuidwaats. Thans zijn vindplaatsen bekend van Goeee tot Ameland op (Jig. 1 ). Van de Duitse Waddeneilanden is deze vom tot dusve niet bekend. Een oude vondst Bokum op (VAN HALL, l.c.) beteft blijkens hebaiummateiaalva. vivipaa. In 1977wed va. bulbosa voo het eestbuiten het Duin en Waddendistict gevonden en wel langs het IJsselmee tussen Naaden en Valkeveen. De polifee vom is in de voige eeuw behalve bij Noodwijk een kee in de omgeving van Nijmegen vezameld en wel in 1848 doo Th.H.A.J. Abeleven op de Giend te Weut. Hij wed aanvankelijk gehouden voo Anthoxanthumodoatumf. vivipaum. Zo wed hij ook vemeld doo VUYCK (1916, p. 119), die de plant blijkbaa niet zelfheeft gezien. In de 0e eeuw is P. bulbosa va. vivipaa hie te lande hehaaldelijk als adventief gevonden. Op geschikte plekken bleek zij soms goed te kunnen standhouden (Jig. ). Zo wed zij in 1900 als opslag in bollenland bij Haalem (volgens VUYCK, 1901, 386 p. waaschijnlijk bij Oveveen) gevonden. Kennelijk keeg zij vevolgens vaste voet aan de binnenduinandbij Oveveen en in de duinen bij Aedenhout. Recentelijk heeft zij zich op nog twee plaatsen in de duinsteek gevestigd, namelijk bij Vouwenpolde en Casticum. Laatstgenoemde goeiplaats ligt vlak bij één van va. bulbosa, maa tot nog toe zijn de polifee en de nietpolifee populatie uimtelijk gescheiden. Gezien divese ecente vondsten van va. vivipaa als adventief in NoodHolland, o.a. bij Heiloo in 1978, is het niet onwaaschijnlijk dat deze vom ook bij Casticum oosponkelijk is aangevoed. Zij maakt de induk te zijn ingebuged. Op enkele plaatsen in het Fluviatiele distict is va. vivipaa wel doo natuulijke vespeiding teechtgekomen, bijvoobeeld in de Zuidhollandse Biesbosch. In dit ene geval is de late ontdekking (1951) toe te schijven aan het feit dat het desbeteffende gebied tevoen slechts indicenteel floistisch was ondezocht Menkan de vaag opwepen, of P. bulbosa zich in de duinen inde loop van de 0e eeuw heeft uitgebeid, of dat zij voege hie ove het hoofd is gezien. De sootbloeit voeg in het voojaa, vaak ook blijft bloei gotendeels achtewege. Reeds in mei vedoogt zij, als eeste de duinplanten endoet zich dan voo als een fijn, lichtbuin hooi", inwelk stadium zij wel metaia paecox kan woden vewad. Evenwel is in dediekwat eeuw, die aan de oudste vondst vooafging, intensief studie gemaakt van de Nedelandse gassenfloa, met name doo Fed. Rainville en H. C. van Hall. Stellig is e toen gezocht naa P. bulbosa, aangezien de bovengenoemde opgave van HERMANN (1.c.) via Boehaave doo DE GORTER (1767) was ovegenomen. Ook behoodeneeds toen de Zuidhollandseduinenhet zwaatepunt van het huidige Nedelandse aeaal van va. bulbosa de floistisch best doozochte delenvan ons land. Als de soot e destijds evenveel had gestaanals thans, 138

5 zou zij in de eeste helft van de 19e eeuw op mee plaatsen dan alleen bij Noodwijk zijn aangetoffen, bijvoobeeld bij 'sgavenhage doo T.D. Vijdag Zijnen, die hie onaanzienlijke, voegbloeiende gewasjes als Miboa minima en Veonica vena wist te ontdekken. Vescheidene plekken, waa in de laatste jaen P. bulbosa voo den dag is gekomen, staan al geuime tijd bij floisten in de belangstelling, zoals de Oude Zanddijk bij Naaden en de Westduinen van Goeee. Op deze laatste vindplaats is touwens jaalijks uitbeiding waaneembaa. Voo va. vivipaa in Kennemeland geldt evenzo dat zij, indien zij hie in de voige eeuw eeds had gegoeid, stellig doo F. W. van Eedenof een andee Haalemse floist was ontdekt, temee daa defose schaduwexemplaenzoals die bij Oveveen vookomen vij opvallend zijn en bovendienlatebloeien danplanten in de volle zon. Ove devespeidingswijze van P. bulbosa in ons land kunnen we slechts vemeldendat we tot dusve geen aanwijzingen voo andee dan vegetatieve vemeedeing hebben gevonden. Hoewel men soms, bij zonnig wee inmei, pluimen met geopende bloemen kan vindenwaabij meeldadenen stijlen naa buiten teden, hebbenwe nooit zaadvoming bij deze soot waagenomen. Toch blijkt zij aanzienlijke afstanden te kunnen ovebuggen, getuige de vestiging op Texel, Ameland, Goeee en bij Naaden. Of de mens hiebij een ol heeft gespeeld is een open vaag. In elk geval wettigen de histoische gegevens de conclusie datzowel va. bulbosa als va. vivipaa in Nedeland tot de neofieten (d.i. na 1500 ingebugede plantesooten) is te ekenen. Laatstgenoemde teedt veelal op als adventief, waana zij al dan niet inbuget; van va. bulbosa is adventief vookomen in stikte zin niet bekend. Haa veschijning op een bepaalde plaats betekent tegelijk vestiging. Standplaats in de duinsteek Volgens SUKOPP & SCHOLZ (l.c.) heeft P. bulbosa zich in MiddenEuopa kunnen vestigen dank zij de schapenteelt en heeft zij na het vemindeen daavan nieuwe uitbeidingsmogelijkheden gevonden in het modene cultuulandschap, namelijk in wegbemen en eceatievelden. In Nedeland zijn e geen aanwijzingen dat de soot zich dank zij beweiding in de duinen heeft kunnen vestigen. Wel blijkt ook hie een veband tussen een ecente uitbeidingen hetontstaan van een geschikt biotoop in het hedendaagse cultuulandschap. In het vooijaa van 1977, 1978 en 1979 hebben wij de meeste goeiplaatsen van P. bulbosa in het Nedelandse duingebied alsmede die aan de IJsselmeekust ondezocht. Daabij weden 35 opnamen gemaakt. 3 evan beteffen gazige pionievegetaties op doge zandgond (tabel 1). De oveige 3 opnamen vetegenwoodigen een afwijkende standplaats, namelijk bij boomvoeten(tabel ). Goeiplaatsen bij Egmond aan den Hoef en De Koog Texel weden te laat in het seizoen op bezocht, zodat geen vegelijkbae opnamen waen te maken. Het vookomen van de soot vetoondee geen ande beeld dan op de in tabel 1 weegegeven lokaliteiten. Het gebuikelijke type begoeiing met P. bulbosa in het ondezochte gebied is te omschijven als: niet gesloten, min of mee gazige, laagblijvende pionievegetaties op doge, ulle, egelmatig (althans 's zomes), doch niet zee intensiefbeteden, al dan niet bemeste zandgond,eventueel met guis vemengd. Vaak concenteet het vookomen van de soot zich in en nabij zeedopen: Petten, Egmond, Wijk aan Zee, Noodwijk (VAN DIJK, 1978), Katwijk, Scheveningen. De standplaatsfactoen beteding en bemesting 139

6 HaPhleum aenaium Aenaia.. :..' > '" * * * * ,..* ;; ' ;.. 1 vefum (!:<: ; ' " '.(.', ; : '. * +, T, *. Numme opname B Kuidlaog i\l Bedekking kuidlaag [\] moslaag < < Bedekking mcslaag (%) < < < Poa bulboea va. bulbosa va. bulbosa bulbosa Poa bulbosa va. vivipaa t « Ia Ceastium semidecandum *11l1l**1» * Veonica VePoniaa avensis aaeneis *l**.l..ll*.l.»l+****... *1**.1..11* ṛ Eop :.' hi tla vena Jena I*. 1*..**.*..*f. * *. * * *1. 1. Eodium Èodiuft cicutaium ciautavium dunense...*** + *.»...,... Tifolium Tifolitm avense aotnae. *. *...*..* Aphanes miaoaapa micocapa.. Ceatodon pupueus pupueue.. i... bcaex aenaia *...+.<.. + Taaxacum Tavaxacuw aaet. sect. Eythospema * Plantago lanceolata...* * *..... Poa patensis patensis Poa patenbis pateneis...?..* *. 1., Galium Galium maitimtm maitimum veum., Senecio Seneoio jaaobaea *. jacobea... Ceastium avense Hypochaeis Hypoctaeis adica adioata Bachythecium Baehythecim albicans..* *. « Hypnum cupessifome * *...* ** Saxifaga tidactylites Sxcifaga tidaatylitee Myosotis Myoeotis amosissima amosissimn l 1 1*. * Vicia lathyyoides...* lathyoides *1.. Silene conica sepyllifolia Aeiaia sepyllifolia sepjllifv. iu..,,, 1 ', 1 * 1 Senecio Seneoio vulgais»f «.. Totula ualis aenicola *3*3 b Sedum ace..3 + *'».1.* Koeleia cistata agg. 3 Ilia lila A Aia Aiva paecox paêeox * * * Aabiaopsis Aaoiaopsis thaliana Polytichum Polytiahum junipeinum jmipeiinum * * 3 b Rumex D acetosella aaetoeella i. 1 Hieaciumumbellatum.*...11* +..* + l : j Bomus mollis _...,. ml.> 1*.33**1.* **1.'111...i..31.' Stellaia pallida 1 Geanium 'ia.i'.i :' molle...*..*....l Cadamine hisuta.... b E>pec. h b tlelytigia ) hyb Achillea millefolium millefolium Diplotaxis Üiplotiixis tenuifolia Allium vineale Va Poa annua 11 * *11..*. Capsella Suil:: : ': busapastois.'. : :.' ' *l..... Il Plantago coonopus.* ».... b Taaxacum sect. Vulgaia Lolium Lolium peenne pecnne.... f... ha'.tal aaoten U03 ZO 19 fl Ifl 16 sooten ij ifl il va. lacunosum laawioeum Hoofdzakelijk Ten Tan dele delse. epensene. pungens. tan dais e, E. te, dele één of mee dei* egens pungena. de moeilijk ondescheidbae bastaaden junceifomis, E. pungens E. epens. van E. óuticeïfomia. lw" en/of an/of l "Pt Tabel 1. Opnamen van duinvegetaties met Poa bulbosa. Auteus de opnamen: O = G. van Ommeing, S. = A.H.P.M. Salman, V. = C.T.M. Vetegaal, W. = E.J. Weeda. Opn. 1: Noodwijk, de Zuid, wegbem in villawijk, 0,5 X0,5 m, 9.V (S.W.). Add.: Atemisia lloydii f, Ficaia vena, Rumex acetosa. Opn. : Vouwenpolde(Walcheen), Stenig veldje in duinen bij begin Veese dam, 0,5 X 0,5 m, 10.V.1979(W.).Add.:Babula convoluta 1 Byum angustiete'+, Cladonia, angifomis 3, Festuca uba uba +, Medicago lupulina, Valeianella locusta

7 Opn. 4: Nes (Ameland), wegbem met stuivend zand ten Z. van Nessebos, langs hek, 5 X 1 m, Opn. 3: 'sgavenhage, wegand bij Hastenhoek, 0,5 X 0,5 m, 9.V.1979 (S.W.). Add.: Byum agenteum1, Festuca uba uba +, Plantago majo majo +, Sagina pocumbens +, Senecio sylvaticus +. Opn. 4: Nes (Ameland), bem fietspad langs afasteing kampeeteein bij paal 13, plek met schelpguis, 1,5 X 3 m,0.v.1977(0.5.). Add.:/Ammophilaaenaia. Ely mus aenaius, Rumex cispus. Vicia sativa angustifolia. Opn. 5: Katwijk aan den Rijn, bem Cantineweg, 1,5 X m, 17.V.1978 (0.V.). Add.: Atemisia lloydii +, Convolvulus avensis, Echium vulgae, Tifolium campeste. Opn. 6: Nes (Ameland), duingasland langs fietspad nabij camping bij paal 13, 1,5 X 3 m!, 0.V.1977 (0.5.). Add.: Galium mollugo, Rhytidiadelphus squaosus +, Rumex acetosa. Opn. 7: Katwijk aan Zee, wild padbij Soefitempel, 1,5 X m\ 17.V.1978 (0.5.). Add.:Aspaagus. officinalispostatusi' Galium mollugo, Leontodon taaxacoides. Oenothea biennis +, Picis hieacioides. Opn. 8: EgmondBinnen Casticum, Heeenweg, bem fietspad, 0,5 X 0,5 m, 14.V.1979 (W.). Add.: Ammophila aenaiai, Byum agenteum +, Calamagostis epigejos +, Rubus caesius +, Saponaia officinalis +. Opn. 9: Katwijk aan Zee, doo paaden beweide helling langs Oude Rijnmond, 0,5 X 0,5 m, 9.V.1979 (S.W.). Add: Babula honschuchiana +, Coniculaia aculeata Lotus, coniculatus 1, Tifolium dubium +. Opn. 10: Casticum, Heeenweg, and vanduin bij bushalte, 0,5 X 0,5 m, 14.V.1979 (W.). Add.: Bomus tectoum +, Calamagostis epigejos +. Opn. 11: Wijk aan Zee, Dopsduinen, bem van asfaltpad, 0,5 X 0,5 m\ 8.V.1979 (W.). Opn. 1: Ouddop (Goeee), Westduinen, stuifkuil in duinweide nabij Westduinweg,0,5 X 0,75 m, 11.V.1979(W.). Add.: Cochleaia danica, Veonica hedeifolia. Opn. 13: als de voige, 0,5 X 0,5 m. Add.: Helictotichon pubescens +, Tifolium dubium +. Opn. 14: alsopn. 11 doch ecent afgeasted, and van duin langs pad, 0,5 X0,5m. Add.: Cochleaia danica. Lotus coniculatus 1. Opn. 15: Noodwijk, Noodduinen,te hoogte van timbaan langs pad, ecent afgeasted duin,0,5 X 1 m,9.v.1979 (S.W.). Add.: Daucus caota +, Echium vulgae +, Festuca uba uba+, Helictotichon pubescens +, Rubus caesius +, Thymus pulegioides +, Tifolium campeste Opn. 16: als de voige doch niet afgeasted, open plek tussen laag Hippophaëstuweellangs pad, 0,5 X 0,5 m. Add.: Babula honschuchiana +, Bachythecium utabulum +, Helictotichon pubescens 4, Hippophaë hamnoides (wotelopslag) +, Milium scabum, Rubus caesius +. Opn. 17: Petten, aanpaadje langs duinvoet achte zomehuisjesteein, 1X1 m,1.iv (W.). Add.: Cladonia spec. +, Jasione montana. Opn. 18: 'sgavenhage, Hastenhoek, weinigbelopen guispad,0,5 X 0,75 m,9.v.1979 (S.W.). Add.: Agostis tenuis, Sagina pocumbens +. Opn..19: Ouddop (Goeee), Westduinen, langs pikkeldaad bij Westduinweg, 0,5 X 0,5 m, 1 1.V.1979 (W.). Add.: Agostis tenuis +, Anthoxanthum odoatum 1, Bellis peennis +, Cynodon dactylon»+, Luzula campestis, Onithopuspepusillus, Ranunculus bulbosus +, Rhytidiadelphus squaosus, Scleanthus cf. polycapos +, Tifolium dubium +, Tifolium micanthum 1, Tifolium stiatum +. Opn. 0: Naaden Valkeveen, voet van Oude Zanddijk, 0,5 X 1 m, 30.1 V.1977 (W.). Add.: Cladonia spec. +, Elymus aenaius +. Opn. 1: als opn. doch langs and van stuivend pad, 0,5 X 0,5 m. Opn. : Nes (Ameland), zuidand Nessebos, enigszins beteden, 1,5 X 3 m, 0.V.1977 (0.5.). Add.: Descuainia sophia, Senecio sylvaticus, Viola canina. Opn. 3: als de voige, 3X3 m. Add.: Descuainia sophia +, Senecio sylvaticus. 0.V.1977 (0.5.). Add.: Festuca tenuifolia +. Opn. 5: Petten,gazigudeaalpakeeveldje met stenen enhoutskoolesten, 1 X 1 m,1.iv (W.). Add.: Maticaia cf. maticaioides. 141

8 ,,, Opn. 6: Aedenhout, Luchteduinen, bem asfaltweg ten N. van Oanjekom, plek met veel konijnekeutels, 0,5 X 0,75 m Opn. 7: als opn. 11, 0,5 X 0,5 m 16.V.1979 (W.). Add.: Moehingia tinevia +.. Add.: Elymus aenaius, Veonica hedeifolia. Opn. 8: Katwijk aan Zee, langs uitepad naast kampeehuisjesteein, 1,5 X m, 17.V.1978 (O.V.). Add.: Picis hieacioides. Opn. 9: Nes (Ameland), wegbem ten Z. van Nessebos, tussen asfalt en hek, 5 X 1 m,0.v (O.S.). Opn. 30: Katwijk aan Zee, duingasland ten O. van voetbalveld bij Soefitempel, 1,5 X m 17.V.1978 (O.V.). Add.: Cynoglossum officinale, Galium mollugo, Ononis epens, Plantago majo majo, Sisymbium altissimum. 31: Opn. 'sgavenhage, speelveldje aan Duinlaan,0,5 X 0,5 m 6.IV.1979 (W.). Opn. 3: als de voige, plek met veel konijnekeutels, 0,5 X 0,5 m. Add.: Byum agenteum +, Ceastium fontanum tiviale, Stellaia media (s.st.) +. vedienennadee aandacht. Op het meendeel de goeiplaatsen vomt beteding een zee belangijke facto: men kan P. bulbosa een weg en padbegeleide noemen. Het meest vookomende type standplaats wodt gevomd doo bemen van asfaltwegen en paden; minde vaak komt zij langs zandpaden voo (opn. 7, 8). Vaak domineetde soot in een zone tussen het asfalt en hoog opschietende, udeale vegetaties langs afasteingen. De opnamen 1, 3, 4, 8, 11, 4, 7 en 9 zijn in een degelijke zone gemaakt Het effect van het achtewege blijven van beteding is te zien op goeiplaatsen bij Noodwijk en te Wijk aan Zee. Het knolbeemdgas goeit hie langs vehade duinpaden, waalangs ecentelijk een afasteing is aangebacht. Op de gedeeltenvan de goeiplaatsen, die daadoo sinds enige tijd niet mee woden beteden, bloeit de soot weliswaa ovevloedige dan vlak langs de paden, maa haa bedekking is e geinge. Kennelijk uimt zij het veld voo moskussens van Totula en Hypnum (opn. 14 en 15). Op steenachtige plaatsen, zoals velaten pakeeveldjes en halfvehade wegen (opn. en 18) handhaaft de soot zich evenwel zonde egelmatige beteding. De betekenis van deze milieufacto is enezijds dat een voldoende open standplaats blijft bestaan en potentiële concuenten zodevomende gassen en hoog opschietende uigtkuiden" geen kans kijgen, andezijds dat tijdens de zomese ustpeiode van P. bulbosa haa zoden uiteengetaptwoden, wat in Nedeland de voonaamste vespeidingswijze van deze soot is. Behalve doo beteding doode mens kan een voo P. bulbosa geschikt biotoopook doo beweiding in stand blijven, doch het ontstaan evan veeist een ingeep van de mens. De goeiplaats in een paadenweide langs de Oude Rijnmond te Katwijk (opn. 9) ligt in een teeininsnijding, gemaakt in het begin van de 19e eeuw, dus niet op ongestood duinzand. Op de Westduinen van Goeee veovet de soot de laatste jaen in snel tempo ecent afgeplagde veepaadjes alsmede een zone onde het pikkeldaad langs de and van een vegaven wegbem (opn. 19). Beweiding alleen levet in de Nedelandse duinen, andes dan in MiddenEuopa, nog geen voo knolbeemdgas geschikt biotoop op. Ondanks de gesignaleede betekenis van beteding voo het vookomen van jp. bulbosa kan men de meeste begoeiingen waain deze soot een belangijk aandeel heeft niet als tedvegetaties beschouwen. Slechts enkele tedplanten komen e vij egelmatig in voo, namelijkpoa annua, Capsella busapastois en Plantago coonopus.alleen delaatste is als indicato van bodemvedichting te beschouwen. P. bulbosa blijkt gebonden aan substaten, die doobeteding weinig ofnietwoden vedicht. Een uitzondeing hieopteft 14

9 een 4). vaak men aan op de goeiplaatsbij Vouwenpolde, waa het bodemoppevlak vekit envehad is. Hie vindt men de mekwaadige combinatie van faciésvomende Cladonia angifomis (wat aangeeft dat e weinig beteding plaatsvindt) en de vochtminnende mossen Byum angustiete en Babula convoluta (opn. ). P. bulbosa va. vivipaa vomt hie compacte zoden, die een opvallend stekee samenhangvetonen dan gewoonlijk het geval is. Naast beteding lijkt ook een zekee toevoe van oganisch mateiaal doo bemesting in één of andee vom voo P. bulbosa belangijke milieufacto. Tewijl ELLENBERG (1978) haaeen soot van zee stikstofame standplaatsen noemt,blijkt zij op haa Nedelandse goeiplaatsen vaak gote vitaliteitte vetonen op plekken die kennelijk woden bemest doo honden (opn. 3, 4, 31 t/m 35), konijnen (opn. 6, 3) of andee dieen.in Petten concenteedenzich de bloeiendeexemplaen om eenplek met vekoolde houtesten (opn. 5). Een sootgelijk vitaliteitsoptimum vetonen Stellaia pallida, Plantago coonopus en in mindee mate Myosotis amosissima. Daabij moet wel woden bedacht, dat maximale vitaliteit nog geen optimale standplaats behoeft aan te duiden (WESTHOFF C.S., 1970, p. 14). Vemoedelijk is voo P. bulbosa vooal van betekenis een vehoogde minealisatiegaad, esulteend uit de combinatie van aanvoe van oganisch mateiaal, beteding en een veelal elatief wame standplaats (dit laatste is evenwel niet van toepassing op de goeiplaatsen bij boomvoeten). Met deze snelle minealisatie hangt samen dat de standplaats bezwaalijk stikstofijk" kan woden genoemd, zodatde tegenspaak met Ellenbegs opvatting vemoedelijk minde goot is dan op het eeste gezicht lijkt. Bezien we nu de floistische samenstelling van de duinvegetaties met P. bulbosa aan de hand van tabell, dan zijn in de opnamen veschillende sootengoepente ondescheiden. Deze zijn op hunbeut telkens gesplitst in: a) eenjaige faneogamen + acocape mossen, b) oveblijvende faneogamen + pleuocape mossen, waabij ove het algemeen deeeste categoie kwantitatief blijkt te ovewegen. Van de 5 ondescheiden goepen blijken e kenmekend voo een bepaalde goep opnamen: eentotulophleetumgoep(ii: opn. 1 16) en een Theo Aiiongoep (III: opn. 17 De gootste goep, waatoe bijna alle constante begeleides van P. bulbosa in het duingasland behoen (Ceastium semidecandum, Veonica avensis, Caex aenaia, Eophila vena en Taaxacum sect. Eythospema), is kenmekend voo min of mee open, doge, zandige gaslanden (I). Een kleinee goep, evenals de voige in alle opnamen vetegenwoodigd, bestaat uit planten van doge, udeale standplaatsen (Sisymbion, goep IV). Hievan behoot slechts Bomus mollis tot de constante begeleides. De laatste goep, die van de tedplanten(v), is niet in alle opnamen aanwezig. Van de eeste helft de opnamenzijn de meeste zondebezwaa tot hettotulophleetum te ekenen. Van deze associatie vemeldt BOERBOOM (1960, p. 3) een vaiantmet Plantago coonopus, vookomend in een zone tussen tedplantengemeenschappen op voet en ijwielpaden enezijds, udeale Sisymbionbegoeiingen andezijds. De opnamen van deze vaiant komen stek oveeen met onze opnamen 1 t/m 16, onde mee doo het opteden van Sileneconica, Bomus mollis, Elytigia spec. en deabundantievan Ceastium semidecandum. Men kijgt deinduk dat een eeds bestaand vegetatietype thans wodt gecompleteed" doo P. bulbosa, die e vaak faciësvomendin gaatopteden. Een niche, tot dusve onvolledig gevuld doo een niet optimaal ontwikkeld TotuloPhleetum, blijkt het bij uitstek geschikte milieu voo deze neofiet 143

10 Tussen de Poa bulbosafacïés van het TotuloPhleetum en emee in contact staande Sisymbiongemeenschappen teedt vaak een soot hamonikasuccessie" op (zie Duing, 1973, p ). In deaakzone tussen beidebepaaltde eeste helftvan het jaa de eeste gemeenschap het aspect (vooal P. bulbosa, voots kleine winteannuellen), de tweede helft van het jaa de tweede gemeenschap (vaak vooal Elytigiasooten of hybiden). Tot de Sisymbiongemeenschappen waamee knolbeemdgasvegetaties in contact kunnen staan behoot onde mee het SilenoAllietum, bescheven doo BOER BOOM (1960, p. 105, als AspaagusAlliumgemeenschap) I, Westhoff & Den Held (1969) en WESTHOFF C.S. (1970, p. 37, 41). In de laatstgenoemde twee publikaties wodt P. bulbosa als diffeentiëende soot voo deze associatie opgevoed. Dit is minde juist: de min of mee hoog opschietende planten die in het SilenoAllietum een belangijke plaats innemen, vedagen geen beteding, tewijl andezijds P. bulbosa zich niet in hoog opgaande vegetaties handhaaft Wel hebben de subudeale vom van het TotuloPhleetum en het SilenoAllietum een opvallende soot gemeen, die tevens nauwelijks in andee gemeenschappen vookomt, namelijk Silene conica. Behalve in het TotuloPhleetum kan P. bulbosa ook faciësvomend opteden in vegetaties op kalkame zandgondbehoend tot of vewant met het TheoAiion, waain sooten als Aia paecox en Rumex acetosella een belangijke plaats innemen (opn. 17 4). Op Goeee komt in een degelijk vegetatietype P. bulbosa tezamen met o.a. Tifolium micanthum en T. stiatum voo (opn. 19). Gezien de oveeenkomst in standplaats mag woden vewacht dat combinaties van knolbeemdgas met deze en andee zeldzame, eenjaige klavesooten in de toekomst op mee plaatsen in ZuidwestNedeland zullen woden aangetoffen. Opmekelijk is dat P. bulbosa zich aan de IJsselmeekust in een nauwelijks beteden of andeszins gestood AioCaicetum aenaiae heeft weten te vestigen (opn. 0). De laatste 8 opnamen van tabel 1 zijn nietnade te kaakteiseen dan als sootename, veelal stek beteden GalioKoeleionfagmenten. Degelijke begoeiingen met P. bulbosa beslaan dikwijls goteeoppevlakten dan de hievoo genoemde vegetatietypen met deze soot, welke vaak lintpatonen vomen, en komen bijvoobeeld voo op eceatieveldjes. De 3 opnamen in tabel zijn alle afkomstig uit Kennemeland. P. bulbosa goeit hie aan de voet van laanbomen en wel uitsluitendondefagus sylvatica. Zij wodt vegezeld doo kiemplanten van enige houtgewassen, een enkele bosplant en enkele sooten van udeale plaatsen, doch ondevindt e nauwelijks concuentie. Sootgelijke goeiplaatsen woden uit de omgeving van Belijn vemeld doo SUKOPP & SCHOLZ (l.c., p. 503). Evenals daakan menook in Kennemelandwaanemen datde soot op degelijke plekken late in het jaa afsteft dan in duingasland. Het is inteessant dat, evenals in de eede bescheven vegetatietypen, ook aan de voet van beukenzowel va. bulbosa (Bloemendaal) als va. vivipaa (Oveveen) kan opteden. Laten we ditvookomenondebomenbuiten beschouwing dan blijkt P. bulbosa, hoewel gebondenaan stek doo de mens beïnvloede standplaatsen, toch veelee een soot van doge, zandige gaslanden (KoeleioCoynephoetea) dan van udeale gemeenschappen. Binnen de KoeleioCoynephoetea neemt zij evenwel als neofiet een tamelijk alleenstaandepositie in. Menkan de vaag stellenof P. bulbosa nietals (nascent) kentaxon van een eigen lokale associatie moetwoden beschouwd. Hievoo pleit o.a. het feit dat zij in onze steken de enige vetegenwoodige is van een eigen levensvom, nl. een 144

11 ,., Numme opname Bedekking boomlaag(%) (bij volledige koonsluiting) Bedekking kuidlaag (%) Bedekking moslaag (%) Fagus sylvatica (boom) XXXX X X Poa bulbosa va. bulbosa Poa bulbosa va. vivipaa 4 Sambucus niga (jong) + Acepseudoplatanus pseudoplatanus(kiempl.) Veonica hedeifolia lucoum. + annua. Poa annua +. Stellaia media (s.st.) + Bachythecium utabulum Aantal sooten Tabel. Opnamen van Poa bulbosavegetaties bij boomvoeten. Datum:.IV.1979; opn.: E.J. Weeda. Opn. 33: Bloemendaal, Bloemendaalse bos, 0,5 X 1 m². Add.:. Ace platanoides (kiempl.) +. Opn. 34: Oveveen, Elswoutlaan, 1 X 1 m². Add.: Allium vineale +, Anthiscus sylvestis, Euhynchium paelongum, Taaxacum sect. Vulgaia +. Opn. 35: Oveveen, Duinlustweg, 1 X 1 m². Add.: Ficaia vena +. gasachtige bolhemicyptofiet met een zomese ustpeiode, een type dat qua oecologische mogelijkhedenoveeenkomst vetoont metwinteannuellenen ook metkleine, succulente chamaefieten (Sedumsooten). Bovendien domineet deze plant vaak in de vegetaties waavan zij deel uitmaakt. Etegen pleit 1 dat geen enkele andee soot in deze knolbeemdgasijke begoeiingen haa optimum vindt, dat de goep constante begeleides van P. bulbosa geheeluit euyoeke sooten bestaat, welke combinatieook in andee vegetatietypen is aan te teffen, 3 dat het floistisch het best gekaakteiseede vegetatietype met deze soot zonde moeite als facies in een weiomscheven associatie is onde te bengen, 4 dat de knolbeemdgasijke begoeiingen waain geen kenmekende sootengoep van een bescheven associatie is aan te wijzen, doo hun sootenamoedeniet als zelfstandig syntaxon kunnen woden opgevat Om deze edenen kan geen duinknolbeemdgasgemeenschapwoden ondescheiden. Daa de neofiet P. bulbosa nog niet aan het eind van haa uitbeidingsmogelijkheden lijkt te zijn, is e ove een aantal jaen wellicht aanleidingde gestelde vaag opnieuw in oveweging te nemen. Inteessant is in dit veband dat Silene conica omsteeks dezelfde tijd als deze soot in het Nedelandse Waddengebied is veschenen en dat op Amelandbeide gezamenlijk vookomen (opn. 4). Onze hatelijke dank aan de heen W. V. Rubes en A.M. Band (Rijkshebaium, Leiden) voohet detemineen van een aantal mossen, espectievelijk van Cladonia angifomis. 145

12 , Liteatuu BAUHIN, C., BOERBOOM, 160. Podomos Theati Botanici. Fankfut a.d. Main. J. H. A., De plantengemeenschappen van de Wassenaase duinen. Diss. Wageningen. DURING, H. J., Het Nanocypeion flavescentis in de duinen, in Atlantisch veband bezien. Veslag doet. ond. Vegetatiekunde, Lab. voo Plantenoecologie, Haen (G.). DIJK, J. VAN, De floa van de dopen, in Anon., De Floa van Noodwijk, p Ve. Natuu en Vogelbescheming Noodwijk", Noodwijk. ELLENBERG, H., GORTER, D. DE, Vegetation Mitteleuopas mit den Alpen,. Aufl. Stuttgat Floa Belgica. Utecht. HALL, H. C. VAN, Floa Belgii Septentionalis 1 (3). Amstedam. HALPERIN, M., The and bulbous taxonomy mophologyof bluegass, Poabulbosa vivipaa. J. Ame. Soc. Agon. 5, p HERMANN, P., Hoti Academici LugdunoBatavi Catalogus. Leiden. HEUKELSVAN OOSTSTROOM, Floa van Nedeland, 19e duk. Goningen. KOELER, G. L., 180. Desciptio KOPS, J.F. W. VAN EEDEN, Floa Batava 19. Leiden. Gaminum in Gallia et Gemania. Fankfut a.d. Main. MOLKENBOER, J. H. & C. KERBERT Jzn., Floa Leidensis. Leiden. SUKOPP, H. & H. SCHOLZ, Poa bulbosa L., ein Achaofyt de Floa Mitteleuopas. Floa B 157, p VUYCK, L., Veslagove den toestand de Veeeniging ove hetjaa Ned. Kuidk. Ach. III (), p Podomus Floae Batavae, ed., 1 (4). Goningen. WEEDA, E. J., Ove de betouwbaaheid van oude floistische liteatuugegevens beteffende de Nedelandse floa (±1550 ±1850), in J. Mennema,A. J. QuenéBoteenbood & C. L. Plate, Atlas van de Nedelandse Floa 1, p Amstedam. WESTHOFF, V., P. A. BAKKER, C. G. VAN LEEUWEN & E. E. VANDER VOO, Wilde Planten 1. Amstedam. & A. J. DEN HELD, Plantengemeenschappen in Nedeland. Zutphen. P. WYCHERLEY, R., Polifeation of spikeiets in Bitish Watsonia gasses. 3, p YOUNGNER, V. B., Envionmental contol Of initiation of the infloescence, epoductive stuctues, and polifeations in Poa bulbosa. Ame. J. Bot 47, p Habitat and occuence of Poa bulbosa L. va. bulbosa and va. vivipaa Koele in the Nethelands, especially in the dunes Poa bulbosa, which accoding to Sukopp & Scholz (1968) must be consideed an achaeophytic species in Cental Euope, appeas to be a neophytic species in the Nethelands. It was ecoded thee with cetainty fo the fist time in In the coole pats of Euope P. bulbosa is nealy always polifeous (va. vivipaa). Howeve, most populations in the Dutch dunes ae nonpolifeous, as they ae in England (va. bulbosa). Fom about 1900 onwads, va. bulbosa extended its aea in the Nethelands. Today it is athe widespead in the dunes, especially nea sea villages (fig. 1). P. bulbusa va. has been ecoded vivipaa incidentally as an adventitious plant, but has also settled locally in the Fluviatile and Dune disticts (fig. ). Both foms occu in the same habitats. Most of these ae teaded sites gassy on dunesand, often with some kind of suppot fom oganicmateial (e.g. dung). Nea Haalem both foms ae found at the feet of Fagus sylvatica tees. Both of habitat types ae obviously influenced by men, like those ofmost neophytic species. As to the plant communities in which it occus apat fom the habitat nea tee feet the species is chaacteistic of dy sandy (pionee) gassland (KoeleioCoynephoetea) athe than of dy udeal vegetations(sisymbietalia). In paticula it often occus in facies in the TotuloPhleetum, and also in TheoAiionlike vegetations. 146