I I I. ZEEGRAS Zostera marina L., Zostera noltli Horn, Een ecologisch profiel en het voorkomen In Nederland. D. J. de Jong & V. N.

Transcriptie

1 ZEEGRAS Zostera marna L., Zostera noltl Horn, Een ecologsch profel en het voorkomen n Nederland D. J. de Jong & V. N. de Jonge Nota GWAO rjkswaterstaat denst getjdawaterbn bblotheek grenadersweg PG mddalbur^ ^H

2 f NHOUD (overzcht fguren en tabellen) dens! «jef bblotheek Q 4303 PG >nüóe).n, f[ Samenvattng nledng t t t Een eerste kennsmakng 2. Karakterserng 2.2 Typologe 2 2 Verspredng n Nederland 4 2. Waddengebed 4 A voor B perode C hudge stuate (988) Deltagebed 5 A voor de afslutngen 5 B na de afslutngen 6 3 Ecologe 8 3. Abotsch 8 A hoogte/depte, lcht 8 B bodem 0 C stroomsnelhed 0 D temperatuur E zout 2 F nutrënten 2 G toxsche stoffen 3 H stress Botsch 6 A populatedynamek 6 B voortplantng 7 C bodemderen 8 D vogels 9 E epfyten 20 4 Effecten 2 4. Troebelhed Eutrofërng Vsserj Verontrengng ' Baggeren, zandwnnng, specebergng Klmatologe 25 Ljst met enkele gebrukte termen en formules Lteratuur

3 t t OVERZCHT FGUREN EN TABELLEN PAG FGUUR 4 Verspredng van Zostera marna n de Waddenzee n 869 en Verspredng van Zostera sp n de Waddenzee n 972/ Verspredng van Zostera sp n de Waddenzee n ± 988. t 5 4 Verspredng van Zostera sp n het deltagebed n ± Verspredng van Zostera marna n het Veerse meer n 987. Verspredng van Zostera marna n het Grevelngenmeer n 968 en de ontwkkelngen snds de afslutng. f 7 7 Verspredng van Zostera marna en Zostera nolt n de Oosterschelde n Verspredng van Zostera sp n de Oosterschelde n Hoogtespredng van Zostera marna en Zostera nolt n de Oosterschelde, 9 0 Theoretsche lggng lchtverzadgngspunt en duur, resp lchtcompensatepunt en duur. 9 Jaarverloop van de duur waarn lchtcompensate en lchtverzadgng worden overschreden (voor een plaats n de VS, en één depte). 9 2 Sezoensverloop van de bruto en netto fotosynthese en de resprate van Zostera marna (voor een plaats n de VS) Sezoensverloop van nstralng en luchttemperatuur en de totale produkte van Zostera marna (n Roscoff F.) Relate tussen de gemddelde nstralng/dag en de gem. relateve groesnelhed van Zostera marna (expermenteel). 5 Lchtabsorpte (X) door epfyten n relate tot de epfytendchthed. 6 6 Relate bomassa fytoplankton, bomassa epfyten en bomassa Zostera marna (SAV) bj 4 nutrëntenconcentrates Relate nstralng fotosynthese (voor dre oplopende temperaturen). Sezoensverloop n blad en wortel/rhzoombomassa voor Zostera marna (Denemarken). 6 9 Sezoensdynamek van Zostera marna n de Grevelngen.

4 6 20 Veranderngen n bladbedekkng (n X) van Zostera marna n twee J onbegraasde en twee begraasde (controls) plots (n Engeland). 7 2 Sezoensverloop van de gent. totale bomassa van Zostera nolt n 3 B PQ's n de Zandkreek (Oosterschelde) Ontwkkelng van de bovengrondse bomassa van Zostera marna en de ÉÊ detrtusprodukte voor de Grevelngen. ff, 9 23 De verwerkng van de zeegrasprodukte n de Grevelngen n de loop ^ van het jaar. V 2 24 Verloop van de concentrate zwevende stof n het Marsdep, de stortngen op Loswal Noord en de spu vanut het Jsselmeer n de perode (+ waarden 950) Verband tussen gemeten en berekende zwevende het Marsdep (theore ), stof concentrates n «r (nvloed Loswal Noord en Jsselmeerspu onafhankeljk van elkaar) Gemeten en berekende zwevende stof concentrates per jaar vanaf 972 (theore ) Verband tussen gemeten en berekende zwevende stof concentrates n M het Marsdep jy (theore la, nvloed Loswal Noord en Jsselmeerspu afhankeljk van elkaar) *\ Verband tussen gemeten zwevende stof concentrates, na aftrek van de bjdrage van Loswal Noord, en de Jsselmeerspu (theore 2). TABEL m 4 Globale schattng van oppervlak, bomassa en produkte van Zostera sp n de westeljke Waddenzee voor en na Schattng van het oppervlak en de produkte van Zostera marna n het Grevelngenmeer voor en na de afslutng,. 8 3 Sezoensverloop van watertemperatuur, lchtverzadgngspunt lcht "'m compensatepunt, lchtverzadgde fotosynthese en donkerresprate voor Zostera marna 9 4 Enkele waarden voor het lchtverzadgngspunt (Hsat) en het lchtcompensatepunt (e) voor Zostera marna en Zostera nolt. o 5 Relate tussen Zostera marna en Zostera nolt en een aantal '" bodemfactoren (Oosterschelde 985). 4 6 Zware metalen concentrates n Zostera marna en Zostera nolt, zoals gevonden door dverse auteurs. jl J^

5 f 7 7 Sezoensverloop (Xbedekkng) van Zostera sp n twee zeegrasvelden n de Krabbenkreek, 7 8 Vergeljkngen bedekkng en bomassa voor Zostera marna en Zostera noltl. t 9 9 Aantallen bodemderen n resp een dcht en een jl zeegrasveld en op het kale wad (Terschellng 974). 9 0 Karaktersteke soorten epfyten voor twee soorten zeegras. 23 Stortngen op Loswal Noord, spu van het Usselmeer en de gemeten zwevende stof concentrates n het Marsdep, alsmede de verhoudng hervan tov de waarden n 950 (theore ).

6 t t SAMENVATTNG Dt ecoprofel bestaat ut dre delen: het eerste deel geeft een overzcht van het voorkomen van Groot en Klen zeegras (Zostera marna en Z noltü) n Nederland n verleden en heden; ze ook heronder. het tweede deel betreft een lteratuurstude naar de ecologsche randvoorwaarden van bede soorten zeegras; deze lteratuurstude s her net opneuw samengevat. het derde deel geeft een overzcht van mogeljke oorzaken van de hudge ontwkkelngen en bedregngen van zeegras n Nederland. n hoofdstuk 4 s dt per aspect aangegeven, maar n deze samenvattng wordt dt per gebed gedaan. Deze dre hoofdstukken worden vooraf gegaan door een korte karakterserng van het zeegras en de zeegrasgemeenschappen. Tot de jaren '30 groede Zostera marna n grote hoeveelheden (ca ha) n het subltoraal n de Waddenzee en n klenere hoeveelheden (00en ha/gebed) n het ltoraal n de Waddenzee en Zudwest Nederland. Zostera nolt kwam n klenere hoeveelheden (00en ha/gebed) voor n het ltoraal n zowel de Waddenzee als zudwest Nederland. Enerzjds door de "zeegraszekte" en anderzjds door de aanleg van de Afslutdjk n de Zuderzee en de deltadammen n zudwest Nederland zjn er grote verschuvngen opgetreden n het voorkomen van Zostera sp.. n de Waddenzee s het subltorale Zostera marna, na het verdwjnen ten gevolge van de "zeegraszekte", noot meer teruggekomen, terwjl de ltorale voorkomens van zowel Zostera marna als Zostera noltü zjn afgenomen tot ± 200ha. n zudwest Nederland heeft zch n het Grevelngenmeer een grote submerse populate van Zostera marna ontwkkeld (± 4000 ha) en n het Veerse meer een klene populate (± 65 ha). n de Oosterschelde komen bede soorten voor n het ltoraal over ca 00 ha, waarbj de verwachtng s dat ó&ze populates zch n de komende jaren nog verder zullen kunnen utbreden. n de Westerschelde komt nog ± 5 ha Zostera nolt voor. Mogeljke oorzaken van de sterke achterutgang en het op een laag nveau bljven van het zeegras n deff add.fenz.ee moeten waarschjnljk gezocht worden n (een combnate van) een aantal factoren: sterk toegenomen troebelhed van het water gedurende de laatste decenna; toename van het getjverschl; (door deze twee factoren wordt de depterange waarn het zeegras kan voorkomen sterk beperkt tot een zone van slechts enge decmeters gelegen boven NAP, n plaats van enkele meters vroeger); eutrofërng (waardoor de groemogeljkheden voor eplfyten sterk zjn toegenomen); vervulng roet toxsche stoffen (waardoor de begrazers van de epfyten sterk zjn achterutgegaan). n welke mate edere factor van nvloed s, s nog net geheel dudeljk. nden er geen verbeterng n de stuate optreedt, moet worden gevreesd dat op korte termjn zowel Zostera marna als Zostera nolt ut de Waddenzee zullen verdwjnen. Maatregelen om dt te voorkomen moeten gercht zjn op verbeterngen ten aanzen van de beïnvloedbare negateve factoren: het

7 vergroten van de helderhed van het water en het vermnderen van de eutrofërng en de belastng met toxsche stoffen. Met betrekkng tot de mogeljke oorzaken van de toegenomen troebelhed worden 2 mogeljke theoreën aangegeven; n bede spelen de baggerspeclestortngen op Loswal Noord en de zoetwaterspu vanut het LJsselmeer een belangrjke rol.! De sterke toename van Zostera marna n het Crevelpge,nme.er s een ' gevolg van het wegvallen van het getj en de daardoor ontstane rustge '! condtes en grote helderhed van het water. nden het hudge beheer mn of meer gehandhaafd wordt en gercht bljft op het handhaven van een goede ' waterkwaltet zjn de perspecteven voor deze populate gunstg. '! De toename n de OosterscheJ.de ts een gevolg van de bouw van de Oosterscheldekerng, waardoor het getjverschl s afgenomen, het mleu op veel plaatsen rustger werd en het water helderder s geworden. nden het hudge beheer mn of meer wordt gecontnueerd zullen deze populates zch goed kunnen handhaven. De populate n het Veerse meer s erg klen als gevolg van waarschjn ljk een combnate van eutrofërng (waardoor het zeegras wordt weggecon cureerd door de sterke groe van zeesla en de epfytenbegroeïng erg sterk s) en het pelbeheer (waardoor de potentële begroeïngszone sterk versmald wordt). Maatregelen voor verbeterng moeten gercht zjn op het handhaven van een vast pel en op het terugdrngen van de eutrofërng. De populate n de Westerschelde wordt ernstg bedregd door de mogeljke npolderng tbv een slbdepot. Ook zonder deze dregng loopt de populate echter een grote kans om te verdwjnen, nl als gevolg van de eutrofërng en de grote troebelhed van het water. Maatregelen daar betreffen het tegengaan van de npolderng van de hudge populate en verbeterng van de waterkwaltet en vergrotng van de helderhed van het water.

8 f f NLEDNG n het kader van het opstellen van de "Derde Nota Waterhushoudng" worden onder andere voor een aantal aquatsche plant en dersoorten en soortengroepen zgn ecologsche profelen opgesteld. Deze zgn "eeoprofelen" omvatten nformate over het voorkomen (verspredng, hoeveelhed, kwaltet) van de betreffende soort of groep n het verleden (± jaren 930) en heden en over ecologsche esen de door de betreffende soort of groep aan zjn mleu worden gesteld. Daarnaast wordt een analyse gemaakt van de menseljke nvloeden de het voorkomen van de betreffende soort/groep n de hudge stuate mn bepalen. Met behulp van deze nformate kan worden aangegeven welke mogeljkheden er zjn om het voorkomen van een soort of groep n de hudge stuate te beïnvloeden. f Het ecoprofel "zeegras" s met name gebaseerd op beschkbare lteratuur, maar daarnaast s ook gebruk gemaakt van (nog) net gepublceerde gegevens van dverse personen, waarvoor wj deze zeer erkenteljk zjn. Tevens s dankbaar gebruk gemaakt van commentaar dat door een aantal deskundgen op het gebed van zeegrassen s gegeven op een eerdere conceptverse. Deze personen, prof dr C den Hartog, prof dr P H Nenhus, dr N M J H Dankers en drs K S Djkema, wllen wj bj deze danken voor hun opbouwende commentaar. De endverantwoordeljkhed over de nhoud van het ecoprofel berust bj de bede auteurs. f t

9 l t EEN EERSTE KENNSMAKNG. KARAKTERSERNG Er worden n Nederland twee soorten zeegras aangetroffen: Zostera nolt Hornem. Klen zeegras en Zostera marna L. Groot zeegras. Zostera noltl Hornem. s een meerjarge soort, de n het ltoraal voorkomt. De plant heeft een relatef groot rhzoomsysteem, waarmee hj overwntert; n voorjaar en zomerperode ontwkkelt zch herop een grasachtge plant met klene smalle bladeren (lengte tot 25 cm, breedte 0.5,5 mm). Zostera marna L. kan zowel eenjarg als meerjarg zjn. n het ltoraal van west Europa s de soort over het algemeen eenjarg, terwjl hj subltoraal en submers meerjarg s, Op een relatef klener wortelstelsel ontwkkelt zch n voorjaar en zomer een forse plant de n het ltoraal tot ca 60 cm en sub ltoraal en submers tot meer dan een meter lang kan worden met bladeren van ca 2 5 mm breed. Vroeger werd bj Zostera marna nog ondersched gemaakt n een breedbladge en een smalbladge ondersoort. Recenteljk wordt dt ondersched n prncpe net meer gemaakt, omdat de verschllen mogeljk fenotyplsch worden bepaald. Lopend genetsch onderzoek zal hern ophelderng moeten brengen..2 TYPOLOGE n de meeste lteratuur wordt slechts ondersched gemaakt tussen ltorale en subltorale/submerse populates van Zostera marna en ltorale populates van Zostera nolt, zonder te letten op eventuele verschllen op grond van andere botsche (en abotsche) componenten. Den Hartog (983) geeft echter aan dat er wel degeljk verschllende typen zjn aan te geven bnnen de zeegrasvelden. Daarbj kjkt hj net alleen naar de domnante soort zeegras, maar ook naar bv de aanwezge epfyten, weren, schmmels, bodemderen, vssen, vogels etc. Voor het gebed van het Kanaal en de zudeljke Koordzee onderschedt hj 5 typen: Zostera nolttype op slkbodezn; vnl n Bretagne. 2 Zostera nolttype op detrtusrjk fjn zand; algemeen n Bretagne, zud Engeland, Nederland en de Dutse en Deense Waddenzee. 3 Zostera nolttype op fjn zand; alleen plaatseljk n Bretagne. 4 Zostera marnatype met meerjarg Zostera marna n het lage ltoraal en subltoraal; n Bretagne en zud Engeland, vroeger n de Nederland se Waddenzee. 5 Zostera marnatype met éénjarg Zostera marna n permanent brakke wateren zonder getj; n zud Engeland en Nederland. Net explcet n deze typologe opgenomen zjn de ltorale zeegrasvelden van éénjarg Zostera marna n Nederland (Oosterschelde en Waddenzee). Den Hartog rekent deze ltorale velden echter tot type 4, omdat hj, n westeuropees verband gezen, geen ondersched zet tussen de sublltorale en de ltorale Zostera marna velden; elders n Europa ontbreekt nl de rumteljke schedng tussen de twee "typen" (Folderman & den Hartog 975). De submerse velden met meerjarg Zostera marna n het Grevelngemeer en het overwegend eenjarg Zostera marna n het Veerse meer moeten volgens hem n prncpe eveneens gezen worden als een vorm van type 4, De omschrjvng van type 4 moet n dat

10 f f geval dan ook n fete rumer gezen worden, nl 4 Zostera marnatype met meer en éénjarg Zostera marna n het subltoraal en ltoraal van getjde wateren en submers n stagnante zoute meren; n Bretagne en zud Engeland, n zudwest Nederland en n de Nederlandse, Dutse en Deense Waddenzee (n het mdden ltoraal als éénjarge vorm en n het subltoraal, lage ltoraal en submers als meerjarge vorm). Een andere mogeljkhed s om de genoemde zeegrasvelden wel n aparte typen onder te brengen. n dat geval kunnen aan de genoemde vjf typen nog worden toegevoegd: 5 Zostera marnatype met meerjarg en éénjarg Zostera marna, submers groeend n zoute neren; n Grevelngenmeer en Veerse meer 6 Zostera marnatype met éénjarg Zostera marna n het mddendeel van het (eu)ltoraal groeend; n de Oosterschelde en de Nederladse, Dutse en Deense Waddenzee.

11 tllhwmhl MlwMTM ffc.,, ' "jvnr^ / *^0f* m J^ *> ïï\ lg,..«.,. ^...,... :,y;:;!. : ;< :: :.:>^Jrj»» n 0 nt> '"V', ^(T>^ Fg 3. Verspredng van Zostera sp n de Waddenzee n ± 988. (naar Anon 988, Djkema 989 en Esslnk pers. med.) Q ZOSTERA MARlNA VAR STENOPHYLLA ZOSTERA NOLT + ZOSTERA MAftNA Fg 4. Verspredng Zostera sp n het deltagebed n ± 965 (Wolff et al 967) O ZOSTEftA SPEC 6 ZOSERA NOCTll Fg 5, Verspredng van Zostera marna n het Veerse meer n 987 (Hannewjk 988)

12 f t Polderman & den Hartog (975) begroten het totaal oppervlak zeegras n de Waddenzee n 972 op ca 500 ha, waarvan 300ha op het Terschellnger wad, 50 ha n de westeljke Waddenzee (Balgzand) en de rest op het wad bj Ameland, Schermonnkoog en langs de Gronngse kust (ze ook fg 2). C HUDGE STUATE f988') n 986 komt Zostera sp n de Waddenzee alleen nog n het ltoraal voor en slechts op enkele plaatsen n grotere bedekkngen. Dt betreft dan vooral veldjes met Zostera nolt en meer ncdenteel Zostera marna. n fguur 3 wordt de stuate voor 988 aangegeven. Zostera nolt s alleen ten zuden van Terschellng (ca 00 ha) en n de Gronnger landaanwnnngswerken (ca 00 ha) aangetroffen en Zostera marna n de kom van de haven van West Terschellng (enkele ha). Daarnaast s er op de Hond/Paap (Eemsestuarum) een veldje van ca 4 ha Zostera marna aangetroffen (Esslnk pers. med.). Op het Balgzand zou nog enge Zostera nolt voorkomen, maar onder Schermonnkoog zjn bede soorten net aangetroffen. De stuate bj Vleland en Ameland s nog net opneuw geïnventarseerd. Het Zostera noltüveld bj Terschellng ljkt zch te kunnen handhaven (Gesen 988) en de Zostera nolt n de Gronnger landaanwnnngswerken s daar (weer terug)gekomen na een veranderng n het beheer van deze gebeden (Djkeraa pers. med.). Op de Hond/Paap en Hoogwatum stonden halverwege de zeventger jaren slechts enkele versprede exemplaren Zostera marna (de Jonge pers. med.); her zou dus sprake kunnen zjn van eng herstel. Opvallend s dat er utgebrede zeegrasbestanden voorkomen op het drect aan het Eemsestuarum grenzende Dutse «rad en ook verderop op het Deense wad: n NederSaksen grote velden Zostera nolt met daarn regelmatg Zostera marna, n de Dutse Bocht n de omgevng van de Wesermondng en Cuxhaven grote velden Zostera marna en n Nord Fresland vanaf Ederstedt tot en met de Deense Waddenzee zeer veel Zostera nolt en Zostera marna. Zeer opvallend s wel, dat er rond de Elbemondng geen zeegras s aangetroffen (Djkema 989). 2.2 DELTAGEBED A VOOR DE AFSLUTNGEN n het Deltagebed s een reconstructe van de vroegere stuate nauweljks mogeljk, aangezen er ut de perode voor 950 nauweljks gegevens beschkbaar zjn. Alleen Massart (907) maakt meldng van Zostera nana ( Zostera nolt) n de beneden Schelde, terwjl den Hartog (pers. med.) meldng maakt van een exemplaar van Zostera nana n het Rjksherbarum gevonden n 865 en afkomstg van "sables martmes de 'Escaut, Santvlet (Prov. d'anvers)". Verder s zeker, dat er geen "zeegrasndustre" n het zudwesten was, zodat het aannemeljk s, dat er veel mnder zeegras voorkwam dan n de Waddenzee n de tjd. Over het voorkomen van zeegras n de 50er en 60er jaren s wel enge nformate beschkbaar, Beeftnk (965) noemt voorkomens van Zostera nolt n de Grevelngen (Hompelvoet), Oosterschelde (verspred), Eendracht, Veerse Gat, Zandkreek (Mddelplaten) en vroegere voorkomens n de Westerschelde (Sloe, Ossensse). Zostera marna noemt bj voor Grevelngen (Hompelvoet), Oosterschelde (verspred) en Zandkreek (Mddelplaten). n fguur 4 s aangegeven waar n ± 966 door Wolff et al (967) zeegras s aangetroffen n het Deltagebed. Door Nenhus (983a/b) s een kaart (fg 6) gemaakt van het

13 973 97$ 980 f Fg 6, Verspredng van Zostera raarlna n het Grevelngenmeer n 968 en de ontwkkelngen snds de afslutng. (Nenhus 983a en pers. med.) jaar oppervlak (n ha) ± produkte^g C/m 2 /J) ra 2 zeegras nr Grevelngen ± ±98 ± ±5 TABEL 2, Oppervlak en produkte van Zostera tnarna n het Grevelngenmeer voor en na de afslutng, (produkte bepaald met de bladroarkerngsraethodlek en roet modelberekenngen) (naar Nenhus pers. med.) l l t L

14 voorkomen van Zostera marna n de Grevelngen n 968; door Nenhus & de Bree (977) wordt een schattng gegeven van het oppervlak en de bomassa van Zostera marna (bovengronds) n de Grevelngen n 968: 200 ha met een standng erop van gem 25 g C/m^ ( 300 ton C totaal) en een gen produkte voor de velden met een bedekkng >5 / o van 50 g C/m^/j. Voor de Oosterschelde en Zandkreek/Veerse gat lggen deze cjfers waarschjnljk aanzenljk lager, maar kwanttateve nformate s net voorhanden. B NA DE AFSLUTNGEN n het Veerse meer s Zostera sp na de afslutng aanvankeljk waarschjnljk geheel verdwenen. n de 70er jaren wordt weer het voorkomen van Zostera marna gemeld, maar slechts n klene hoeveelheden, submers, n vooral het oosteljk deel (Pellkaan 980), Als mogeljke oorzaak voor het gernge voorkomen noemt Pellkaan de sterke eutrofërng van het Veerse meer; dt zou enerzjds leden tot verdrngng (en lchtconcurrente?) door macroweren (vooral Ulva sp en Chaetomorpha sp) en anderzjds tot een sterke epfytenbegroeïng waardoor lchtconcurrente optreedt. Van Lent (pers. med.) noemt ook het algemene Hchtklmaat van het Veerse meer als mogeljk beperkende factor; hernaar wordt nog verder onderzoek gedaan. Door Hannewjk (988) wordt een kaart (fg 5) gegeven met de verspredng van Zostera marna n het Veerse meer n 987; hj komt tot een totaal oppervlak van 65 ha met een zeegrasbedekkng >5 / o. Bomassa en produktecjfers worden net gegeven, maar de bomassa s ca 2 3 ton C. Hoewel Pellkaan (960) vermeldt dat het her vermoedeljk meerjarge populates van Zostera marna betreft, bljkt ut recent onderzoek dat de populate waarschjnljk overwegend éénjarg s, met vermoedeljk ook een klen aandeel meerjarge planten (van Lent pers. med.). n het Grevelngenmeer heeft de afslutng tot gevolg dat Zostera nolt geheel verdwjnt en de ltorale, éénjarge populate van Zostera marna wordt "omgevormd" tot een "verdronken" submerse, meerjarge populate, de zch n hoog tempo utbredt over alle ondepe gebeden. n 978 s een grootste utbredng berekt van ca 4400 ha, hetgeen waarschjnljk ongeveer het maxmaal mogeljke areaal s. n 960 s de populate sterk achterutgegaan om zch daarna weer te herstellen tot een oppervlak van ca 3300 ha n 985. n 987 en 988 s het zeegrasbestand opneuw sterk vermnderd (ze ook fg 6 en tabel 2) (Nenhus 983b, Nenhus pers. med.). De oorzaken van het teruglopen van de populates zjn net geheel dudeljk. Nenhus (983b) noemt als vermoedeljke oorzaak voor de eerste achterutgang (ca 980) een ndrect effect van de openng van de Brouwersdamslus. Door de openstellng van deze slus werd er stkstof n het bekken geïmporteerd. Was voorden de fytoplanktongroe n het bekken Ngelmteerd, nu kon een sterke opbloe van het fytoplankton optreden. Dt ledde tot het neerregenen van grote hoeveelheden organsch materaal op de bodem, waardoor de zuurstofbehoefte van de bodem sterk toenam en de bodem n korte tjd geheel zuurstofloos werd. Normaal kan Zostera raerna zch aanpassen aan bjna zuurstofloze bodems, maar een zeer snelle afname van het zuurstofgehalte s mogeljk fataal. Bewjs voor deze theore werd gevonden n de aanwezghed van dode en rottende wortels n geheel zuurstofloze bodems, de daarvoor zuurstofhoudend waren. Voor de tweede achterutgang s (nog) geen dudeljke verklarng gevonden (Nenhus pers. med.). Opvallend fet n deze perode s dat Zostera

15 Bedekkng % < Flg 7. Verspredng van Zostera marna en Zostera nolt n de Oosterschelde n 977. (naar Daemen 979) Fg 8. Verspredng van Zostera sp n de Oosterschelde n 984. (naar Meulstee & van Stokkom 985)

16 marna zeer weng zaad produceerde. Naar mogeljke oorzaken hervoor wordt momenteel nader onderzoek verrcht (van Lent pers. med.). n de Oosterschelde komen Zostera nolt en Zostera marna bede utslutend ltoraal voor. Zostera marna s her éénjarg. Verder komt Zostera marna n een aantal schorkreken voor waarn ook tjdens laagwater water achterbljft, met name n het schor ten oosten van St Annaland. Daemen (979) heeft een karterng utgevoerd van Zostera sp n het oosteljk en noordeljk deel van de Oosterschelde. n fguur 7 s de verspredng van de twee soorten n 977 aangegeven. Hj schat de totale bomassa op 37 ton C voor Zostera marna en 28 ton C voor Zostera nolt en de totale produkte op 75 ton C/j voor Z marna en 256 ton C/j voor Z nolt. n 984 s een karterng van de gehele Oosterschelde utgevoerd mbv luchtfoto's (Meulstee & van Stokkom 985, Meustee 986). Een samenvattng van deze karterng s te zen n fguur 8. Bj deze tweede karterng,s geen ondersched gemaakt tussen de twee soorten. Over het algemeen s er echter sprake van gemengde bestanden, waarn Zostera nolt de domnante soort s. Zostera marna groet her n veel gerngere hoeveelhed tussen, vooral n klene depresses en langs de ondergrens van het Zostera noltlveld. De totale bomassa s n ton C. Utgaande van een produkte/bomassa rato van 2 (ze Daemen 979) levert dt een jaarprodukte op van 360 ton C/j. De bestanden n de Oosterschelde zjn tussen 977 en 984 net n belangrjkhed veranderd; wel zjn er twee opmerkeljke verschllen n de verspredng te zen: een verschuvng en toename op het slk ten zuden van Yerseke (afname stroomsnelhed door de afslutng van het Markezaat?) en een sterke vermnderng op de Slkken van Vane (toename stroomsnelhed n het Keeten Zjpe?). n de perode na 984/85 hebben zch n de Oosterschelde enkele belangrjke ontwkkelngen voorgedaan met betrekkng tot het voorkomen van zeegras, als gevolg van de afbouwwerkzaamheden van de Oosterscheldekerng en de neuwe getjdestuate (Meulstee 988, de Jong pers. med.). De voornaamste zjn: n de Krabbenkreek zjn de zeegrasvelden n 987 nagenoeg verdwenen als gevolg van waarschjnljk een combnate van sterk verlaagd hoogwater, kortdurende stagnante en strenge vorst; n 988 trad een lcht herstel op; n de Zandkreek trad n 986 en 987 op de hoogste delen een vermnderng van Zostera nolt op ten gevolge van vermoedeljk het sterk verlaagde hoogwater; deze achterutgang heeft zch n 988 weer nagenoeg hersteld; n de Kom heeft n 988 enge utbredng van Zostera sp plaatsgevonden naar lagere zones, waarschjnljk vooral ten gevolge van een toename van de helderhed van het water; op de Galgeplaat en n mndere mate op de Roggenplaat heeft utbredng plaatsgevonden van Zostera marna als gevolg van een combnate van rustger en helderder water en een vermnderd gebruk van de mosselpercelen door de mosselkwekers. Het ljkt aannemeljk dat deze ontwkkelngen (mn herstel n de Krabbenkreek en utbredng naar lagere delen) nog enge tjd zullen doorgaan. Daarbj moet zelfs net utgesloten worden dat zch een subltorale populate van Zostera marna kan gaan vestgen n beschutte ondepe delen. n de Westerschelde komt n de 80er jaren alleen op het slk n de Sloehaven een klen oppervlak met Zostera nolt voor van totaal enkele ha (van Schalk & de Jong 988).

17 «\ ' f.m 0.» CM V* * t oosjensaaoe ZOSTBU UMN* t$es f.m * *> 3 JW jnmu «HMt e» ttd H.t*> se " * t ( Month * * * January February March Aprl May Junp July August September October November December m * Average temp. < C) m m m m * te s*t {uem's') mmsmoe zosmu tam txs t m * * «* arm ML r/j rt **.,>»> comp OEnrT* S U *) 0<mol O, dm'mn ) , Fg 9. Hoogtespredng van Zostera marna en Zostera nolt n de Oosterschelde. (de Jong pers. med.) Respraton (jjmol O, dm'mn') Tabel 3. Sezoensverloop van de watertemperatuur, het lchtverzadgngspunt ( s ) en lchtcompensatepunt ( c ), de llchtverzadgde fotosynthese en de donkerresprate voor Zostera marna (n de VS). (Dennson 987)

18 3 ECOLOGE 3. ABOTSCH MLEU A HOOGTE/DEPTE.,L Zostera nolt komt alleen voor n het ltoraal. De soort wordt n de lteratuur slechts sporadsch genoemd en gegevens over de standplaatshoogte tussen HW en LW ontbreken dan nog meestal. Voor het deltagebed s wel enge nformate beschkbaar. Beeftnk (965) geeft als hoogte "van ongeveer half tj tot 5 70 cm beneden GHW". De Jong (pers. med.) vond voor de Oosterschelde een range van ca NAP 0.65 tot m (ze fg 9). Wanneer deze laatste range wordt vergeleken met de overspoelngsgegevens ut de Oosterschelde voor 984 (oorspronkeljk getj), dan bljkt daarut dat Zostera nolt hoogstwaarschjnljk bj eder hoogwater overspoeld (moet) worden. De ondergrens wordt waarschjnljk bepaald door de mnmaal benodgde hoeveelhed lcht voor de groe; kwanttateve nformate herover s echter net beschkbaar. Zostera marlna komt zowel n het ltoraal voor als n het subltoraal en submers. n de lteratuur wordt voor veel plaatsen aangegeven tot hoe dep Zosteraraarnaonder water voorkomt (subltoraal en/of submers), maar slechts zelden wordt aangegeven wat de helderhed van het water ter plaatse s en/of wat het heersende getjverschl s; zonder deze nformate kan moeljk een doorvertalng plaatsvnden naar andere gebeden. Voor ltorale Zostera marna velden s enge kwanttateve nformate beschkbaar ut het deltagebed. Beeftnk (965) geeft als hoogte aan "van de laagwaterljn tot cm beneden GHW M. De Jong (pers. med.) vond voor de Oosterschelde een range van NAP 0.75 tot m (ze fg 9). Bede geven aan dat Zostera marna lager voorkomt dan Zostera nolt en dat n het grensgebed bede soorten een overgang kunnen vormen, waarbj Zostera nolt dan op de ets hogere, drogere delen voorkomt en Zostera marna op de lagere, nattere delen. Verder geeft Keddy (987) voor twee gebeden n de Verengde Staten "droogvalwaarden/getj" voor éénjarg Zostera marna, nl uur, resp 6 uur, en voor meerjarg Zostera marna, nl uur, resp 03,5 uur (bj een gen, ge tj verschl van ca 2.5 m, resp 3.0 m). Voor de subltorale Zostera marlna bestanden n de Waddenzee s ruwweg bekend tot welke depte ze voorkwamen; deze vareert van 2 m, soms deper (Martnet 782), "talledep" beneden GLW (Redeke 96), m beneden GLW met utscheters tot 3 4 m (van Goor 99), tot 2 3 m beneden gen zeenveau ( ca m beneden GLW)(Harmsen 936). Voor de submerse Zostera marlna velden n het Grevellngenmeer vond Pellkaan (980) een maxmale depte van gem. 5.2 m. Deze depte komt overeen met een nstralng (400700nm) van 0 25 /E/cm 2 /d, zjnde 3 7 /o van <* e oppervlaktenstralng. De grens van 5 / o zeegrasbedekkng lag hoger, nl op ca 3.7 m, hetgeen ongeveer overeenkomt met de maxmale zchtdepte gemeten mbv de Secchschjf (Secchdepte) n voorjaar en zomer. n het Veerse meer vond hj een ondergrens van ca 2.3 m, zjnde ca 3 0 / o van de oppervlaktenstralng. Verder cteert Pellkaan Backman & Barlott (976) de aangeven dat n Denemarken (n 905), als ook n Calfornë een ondergrens werd gevonden

19 t O ê '«f Tme of Ooy ANopn *W MOf New Fg XO. Algemene dageljkse lchtcurve met daarn de theoretsche lggng van lchtverzadgngspunt en duur ( s, H sat M resp. lchtcompensatepunt en duur ( c, H comp>* <Vas: lchtnstralng) (Dennson 987) f Fg. Jaarverloop van de duur waarn het lchtcompensatepunt (H comp ) en het lchtverzadgngspunt (H sat ) worden A overschreden tbv de fotosynthese van «Zostera marna (voor een bepaalde plaats B en depte, n de VS). (Dennson 987) * Sourcc Z. marna Dennson ndalbertt(982) Z. manna Matclla et. 0980) Z, marna Dn* (97») Z, marna ThU paper Z. nofïthspaper Month Stp Lfht Mtunton pont OEU'" ) X«t G00 Nt>* Lfht compenmton pont OEm *»') conv Fg 2, Sezoensverloop van de Bruto (gross) en Netto fotosynthese en de Resprate van Zostera marna (voor een bepaalde plaats en depte, n de VS) (G R N) (Dennson 987) Matlmum ljht jnteuty Med /EB' ) Tabel 4. Enkele waarden voor het lchtverzadgngspunt (sat) en het lchtcompensatepunt (corop) voor Zostera marna en Zostera nolt. (Jménez et al 987) t

20 op ongeveer de Secchdepte (~ 824 /o van de oppervlaktenstralng). Dennson (987) heeft voor Malne (VS) een relate bepaald tussen de helderhed van het water en de maxmale depte waarop Zostera marna (subltoraal) het hele jaar kan leven: Ze.62/K, of Ze 0,95*Zsd waarn Ze maxmum depte voor Zostera marlna K extnctecoëffcënt gemddeld over het jaar Zsd zchtdepte als Secchdepte gemddeld over het jaar Deze relate s er op gebaseerd dat Zostera marna gedurende het hele jaar mnmaal de resprate moet kunnen compenseren door de assmlate. Daartoe heeft de plant gedurende het hele jaar een mnmale hoeveelhed lcht nodg (e n fg 0) gedurende een mnmum tjd (Hcomp n fg 0); e en Hcorap zjn bede afhankeljk van de temperatuur van het water en varëren dus gedurende het jaar (fg ). Dennson vond dat de jaargemddelde mnmale lchtcompensateperode (Hcomp) 2.3 uur was. Daarnaast vond hj dat het goed mogeljk was om met behulp van de per maand bepaalde gemddelde perode dat er lchtverzadgng optrad (Hsat n fg 0 en ) de bruto en netto prmare produkte voor Zostera marna te berekenen (ze fg 2 en tabel 3). De door Dennson gegeven depterelate komt goed overeen met wat n het Grevelngenmeer s gevonden, maar ljkt ook aardg op te gaan voor wat ut lteratuur voor andere gebeden kan worden opgemaakt. Jnénez et al (987) vonden (n kortlopende expermenten van ca uur) dat het lehtverzadgngspunt (sat) bj Zostera noltl veel hoger lag dan bj Zostera marna: bj 5*C 3600/*E/m 2 /sec voor Zostera nolt en /je/m z /sec voor (subltoraal) Zostera marna. Zj schrjven dt toe aan het fet dat Zostera nolt regelmatg droogvalt en dan blootstaat aan grote lchtntensteten. Het lchtcompensatepunt (comp) s voor bede soorten ongeveer geljk: 3035 ^E/a^/s&c. n tabel 4 worden de cjfers van Jménez et al vergeleken met enkele andere auteurs; daarut bljkt dat Jnénez et al zeer hoge waarden vnden voor het ltchtverzadgngspunt. Enerzjds kan dt samenhangen met de korte duur van hun expermenten tov de van de andere gecteerde onderzoekers (een uur tov enkele weken) en anderzjds met de verschllende breedtegraden (met verschllende lchtregmes) vanwaar de gebrukte zeegrassen afkomstg zjn. Ut een door Verhagen & Nenhus (983) geformuleerd groemodel voor submerse Zostera marna n het Grevelngenmeer bljkt onder meer, dat de groe van Zostera marna achtereenvolgens beperkt wordt door de beschkbare rumte (n de zone <2 m dep), de aanwezghed (of beter afwezghed) van ondergrondse bomassa (n de zone van 5 m) en door het lcht (n de zone >3 m dep). Tevens bleek ut het model dat Zostera marlna n de depere delen (volgens het model >2 m) n prncpe eder jaar opneuw ut zaad moet opkomen, omdat er te weng ondergrondse bomassa wordt gevormd om te kunnen overwnteren. Alleen n de ondepere delen overwntert het zeegras als wortelstok. Deze modelutkomsten komen overeen met de veldstuate, waar Zostera marna n de depere delen een sterk vermnderde ondergrondse bomassa heeft en waar veel zaalngen n de depere delen worden aangetroffen.

21 rchptratuke (*C) tl t U } 0 l t o WAT» TEHKUJUK ut nmmvtt MlJU.Ht«DfKTJM(t!Xrwr.M' l.( t j Fg 3, Sezoensverloop van nstralng en luchttemperatuur (bede als decadegemddelde) en de totale produkte van Zostera marna (n Roscoff F,), (gemddelde + standaardfout voor 4 monsters per perode) (Jacobs 979) g«rn 0.07 f* W7 f 0.06 * aos ( QOJ ao 0 Ö0 2Ó0 300 gftn tntltlflfl p«r ««( J/Cm*/<(n, >(B) Fg A. Relate tussen de gemddelde nstralng/dag en de gen. relateve groesnelhed van Zostera jnarna (expermenteel). (Pelllkaan 980) "ÏOO f

22 Ook Dennson <987) geeft aan dat planten wel deper kunnen voorkomen, maar dat dt door lchtgebrek n de wnter slechts tjdeljke vestgngen ut zaad betreft, de jaarljks opneuw moeten plaatsvnden. Onder meer Jacobs (979) en WumAndersen & Borum (984) geven aan dat de grootte van de lchtnstralng de prmare factor s de het sezoensverloop van de produkte van submers/subltoraal Zostera marlna bepaalt (fg 3). Pellkaan (980) vond n expermenten dat vermnderng van de lchtnstralng ledt tot vermnderng van de groe. Bj een nstralng mnder dan <50 /E/cm 2 van de /dag bleek dat de groelreducte groot was (ca 50 / o groe bj ME/cm 2 /dag). Ze ook fg 4. Dverse auteurs (Kemp et al 983, van der Heyden & Meekes 986, Wum Andersen & Borum 984, SandJensen & Borum 983) geven aan dat fytoplankton n het water en epfyten op de planten een grote nvloed hebben op de groemogeljkhed van Zostera raarlna, omdat er beschaduwng (lchtverranderng) plaatsvndt n het voor de groe belangrjke gebed van nm. Er worden llchtreductes aan het bladoppervlak genoemd, de kunnen oplopen tot 80 a 90 /o van de potenteel op een bepaalde depte beschkbare hoeveelhed lcht, ze ook fguur 5 en 6. B BODEM n Nederland komen Zostera nolt en Zostera marna voor op wat fjnzandger en slbhoudende bodems met een wat verhoogd organsch stofgehalte. Het s echter net dudeljk of er sprake s van eerst een slbrjke, etc. bodem waarn zch Zostera sp vestgt of dat er eerst vestgng plaatsvndt waarna er sedmentate van fjn materaal plaatsvndt door het rustger mleu. Short & Short (984) vonden expermenteel dat n opstellngen met zeegrassen sneller zwevend slb ut het water verdween dan n opstellng zonder zeegras. Dt geeft aan, dat er n eder geval sprake s van versterkte sedmentate zodra er op een plaats zeegras aanwezg s. Voor het Terschellnger wad (Waddenzee) geven Braster & Carrère (976) voor Zostera nolt op dat n het veld met de hogere bedekkng het lutumgehalte (<2p) 5.5 / het o klegehalte (2 50/O 9.3 / o. tegen n de naaste s en omgevng 0.9.5% resp / 0. Daemen (979) vndt n de Oosterschelde geen sgnfcante verschllen n lutumgehalten en korrelgrootte tussen bestanden van resp. Zostera marna en Zostera nolt, maar hj geeft geen waarden voor kale delen n de naaste omgevng. Hj vndt slbwaarden (<6/0 van gem 6 / o (2 0 / o ) en een medane korrelgrootte van 25/m (05 50). n tabel 5 wordt een aantal cjfers gegeven over de sedmentsamenstellng n gebeden zonder en met Zostera nolt en Zostera marna, zoals deze door de Jong (pers. med.) zjn bepaald tjdens een onderzoek n de Oosterschelde n 985. Ut dese cjfers bljkt een grotere bedekkng te correleren met een toename van slb en organsche stofgehalte en met een afname van medane korrelgrootte en bulkdenslty. C STROOMSNELHED n de lteratuur s weng nformate te vnden over stroomsnelheden n of n de drecte omgevng van zeegrasvelden, behalve de globale aandudng van een (al dan net grote) golfdempende werkng van zeegrasvelden. Alleen Fonseca et al (983) en Fonseca & Kenworthy (987) gaan n op de nvloed van 0

23 WO M 60 M» 0 / M0.() 0 4 S 6 7 epphyta dry wtflht crof tof Fg 5, Lchtabsorpte (X) door epfyten n relate tot de epfytendchthed; epfytendchthed en lchtabsorpte nemen toe naar de M bladtop. (SandJensen & Borum 983) tl e o x u 0 o PHYTOPLANKTON É V) < ïï 60 2.S O EPPHYTC BOMASS É 22 SAV BOMASS ÏOO 90 Conrol Low Mtdum Hgh NUTRËNT DOSE Zostera nolt bedelckngsklasse (X) bulkdensty (g/cnr) medane korrelgrootte (n) organsch stofgehalte (X) sllbgehalte (X) Zostera marna bedekkngsklasse (X) bulkdensty (g/cm^) medane korrelgrootte (/O organsch stofgehalte (X) slbgehalte (X) 0,5 ± 0, 80 ± 20,3 ±,8 2,0 ± 3, 0,5 ± 0, 70 ± 20,2 ± 0,7 2,3 ± 3, Fg 6. Relate bomassa fytoplankton, bomassa epfyten en bomassa van Zostera marna (SAV) bj 4 nutrëntenconcentrates. (Kemp et al 983) 0 X,5 ± 0,0 60 ± 20,4 ± 0,4 3,3 ± 2,2 0 X,4 ± 0,2 60 ± 20 2,5 ± 3,9 4, ± 4,0 > X,4 ± 0, 40 ± 20 2,2 ± 0,9 8, ± 5,3 > X,3 ± 0,3 40 ± 20 2,3 ±,3 6,5 ± 5,8 TABEL 5. Gemddelde waarden van een aantal abotsche factoren voor Zostera marna en Zostera nolt n de Oosterschélde (n 985) (de Jong pers. med.)

24 de stroomsnelhed. Hoewel net met zoveel woorden aangegeven gaat het n bede gevallen waarschjnljk om submerse/subltorale Zostera marnavelden. n Fonseca et al (983) wordt aangegeven dat de stroomsnelhed de vorm van het zeegrasveld beïnvloedt; bj lagere snelheden kan zch een gesloten "grasmat" vormen, terwjl bj hogere snelheden zch een meer pluksgewjze begroeng ontwkkelt, waarbj het zeegras zch bevndt op verhogngen van de bodem (zandrbbels). De vorm van het zeegrasbed en de hoogte/lengte verhoudng van de rbbels correleren met de stroomsnelhed ter plaatse. Zj stellen dat deze karakterserng aanslut bj aspecten als bodem, faunastructuur, detrltusaan en afvoer en relateve clmax. Zj geven een dredelng: lage snelhed < 0.5 m/sec mddelhoge snelhed m/sec hoge snelhed > 0.9 m/sec De maxmumsnelhed de Fonseca et al (983) hebben gevonden s, m/sec; zj stellen de echte maxmum snelhed op.2.5 m/sec. Bj lagere snelheden kan sedmentnvang optreden, waardoor het zeegrasbed wordt opgehoogd tot zodange hoogte dat het zeegras afsterft, waarna het "bed" erodeert en weer opneuw kan worden opgebouwd. Dt proces van opbouw en afbraak wordt door den Hartog (987) beschreven voor subltorale/ltorale zeegrasvelden n Bretagne; hj schrjft dt proces toe aan het net begrazen door vogels n de wnter, waardoor het zeegrasbed ook n de wnter grotendeels begroed bljft en het ngevangen slb kan vasthouden. Door Fonseca & Kenworthy (987) wordt aangegeven dat hogere stroomsnelheden (> 0.5 m/sec) de opname van nutrënten door het blad sterk bemoeljken, waardoor de groe negatef beïnvloed wordt. Dt betekent dat de wortels belangrjker worden voor de nutrëntenopname (naast ook voor het vasthouden van de plant). Bj snelheden <0.5 m/sec vonden zj aanwjzngen dat een afname van de stroomsnelhed kan leden tot een vermnderde aanvoer van nutrënten naar het blad: bj een snelhedstoename van 0.02 m/sec tot 0.34 m/sec vonden zj een lchte toename n de groe. Daarnaast geven Fonseca & Kenworthy (987) aan dat de stroomsnelhed van het water ook nvloed heeft op de verspredng van stufmeel en zaden, zonder n kwanttateve detals te treden. Ut Nederland zjn geen kwanttateve gegevens bekend over dt onderwerp. TEMPERATUUR Ten aanzen van de temperatuur bljkt dat Zostera sp een brede range heeft waarn hj kan groeen. De maxmale temperatuurtolerante van Zostera marna loopt volgens verschllende auteurs sterk uteen, met een grote varate n zowel de onder als de boventemperatuur. Setchell (929) rapporteert een tolerante van C, Bebl & McRoy (97) van C, Burrell & Schubel (977) en Phllps (974) van 'C en Pokorny (967) van 0 +35"C. Rasmussen (973) geeft aan dat C lethaal s voor Zostera marna. Setchell (929) en Rasmussen (973) geven op dat de vegetateve groe van Zostera marna plaatsvndt tussen +0 en +5"C, de generateve fase tussen +5 en +20 C en dat boven 20*C de groe zou stoppen. Deze brede range (grootteorde 6 +35'C) hangt waarschjnljk voor een groot deel samen met het fet dat Zostera sp een grote geografsche verspredng heeft (den Hartog 970, Bulthus 987). Wel geven veel auteurs aan dat ltoraal Zostera marna n gematgde streken over het algemeen n de wnter afsterft door de vorst, waardoor deze daar dus "eenjarg" wordt.

25 T ++ C Plg 7. Relate nstralng fotosynthese (voor dre, oplopende temperaturen).(xas: nstralng) (naar Bulthus 987)

26 Tubbs & Tubbs (983) concluderen op grond van egen waarnemngen en lteratuur dat er n westeuropa waarschjnljk een gradënt a van oost (Waddenzee) naar west (Bretagne) n de mate van zeegrasbedekkng n de wnter; zj schrjven deze van oost naar west toenemende mdwnterbedekkng toe aan toenemende wlntertemperaturen. Den Hartog (987) schrjft dt echter toe aan het ontbreken van begrazng door ganzen. Bulthus (987) geeft aan dat de hellng van de nstralngs fotosynthese curve (P curve) net temperatuurafhankeljk s, maar wel de maxmum fotosynthese (ze ook flg 7). De optmum temperatuur voor Zostera sp kan varëren tussen de sezoenen en van plaats tot plaats, maar ook met de depte en de hoeveelhed lcht. Verder neemt met stjgende temperatuur de resprate toe. Dus bj een hogere temperatuur s een hogere mnmale lnstralng nodg om de plant te laten overleven en omgekeerd. Volgens SandJensen & Borum (983) worden varates n de groe van submers Zostera marna n Denemarken voor 75 / o verklaard door lcht en door de slechts 6 /o temperatuur. WumAndersen & Borum (984) constateerden dat de groe van Zostera marna ook n de wnter doorgng, zj het langzaam: voorjaar mm blad/stengel/dag en wnter 2 mm blad/stengel/dag, Jacobs (979) vond n Bretagne eveneens dat n de wnter de groe van Zostera marna doorgng; tevens bleek hem dat de jaarljkse produktecurve slechts n gernge mate bepaald wordt door de temperatuur. Voor Nederland wordt weng kwanttateve nformate gegeven over temperaturen. Pellkaan (980) geeft aan dat hj n februar bj 6"C watertemperatuur kemplanten heeft gevonden n het Veerse meer. Nenhus (983b) geeft voor de Grevelngen aan dat de vegetateve groe begnt vanaf 0 C en dat bloe en zaadzettng plaatsvnden n jul september vanaf 5 C. Ut expermenten van Hootsmans et al (987) bljkt dat temperatuur een postef effect heeft op de kemng van zaden van zowel Zostera marna als Zostera nolt. Voor de overlevng van de kemplanten bljkt echter dat just een lagere temperatuur beter s (0'C). E ZOUT Ut de dverse rapporten en publkates bljkt dat Zostera marna n een brede range van zoutgehaltes kan leven; orde grootte 5 32 /oo Sal Voor Zostera nolt s herover mnder dudeljkhed. n Nederland komt Zostera sp n de hudge stuate voor bj zoutgehaltes van 8 30 / oo Sal. en zjn er oude meldngen van voorkomens bj nog lagere zoutgehalten n bv de Zuderzee (orde grootte 0 /oo Sa *) Het ljkt er dan ook op dat n de Nederlandse stuate het zoutgehalte net drect een beperkende rol speelt n het voorkomen van Zostera sp. F NUTRËNTEN Door dverse onderzoekers wordt aangegeven dat Zostera sp nutrënten kan opnemen zowel vla de wortels als de bladeren. De mate waarn deze organen een rol spelen wordt bepaald door de concentrates en verhoudng n water en bodem, Pellkaan & Nenhus (988) concluderen, mede op bass van onderzoek door Brx & Lyngby (984), dat Zostera marna n de Grevelngen P en NH4 vnl vla de wortels opneemt, omdat de concentrate van deze nutrënten n het nterstteel water veel groter s dan n het bovenstaande water. Oenema (988) daarentegen concludeert voor een Zostera noltveld n de Zandkreek 2

27 dat n de zomer de opname van PO4 en NH4 vla de bladeren moet plaatsvnden omdat n de bovenlaag van de bodem utputtng optreedt van deze nutrënten, wat hj toeschrjft aan opname door Zostera noltl. Dennson et al (987) concluderen ut expermenteel onderzoek dat NH4 llmltate pas optreedt bj waarden n het sedment lager dan 00/*M/l lnterstteel water. Zmmerman et al (987) vnden n modelberekenngen pas NH4 gebrek bj vaarden lager dan ca 30,uM/l. Beden melden dat deze vaarden aanzenljk lager zjn dan doorgaans n het veld wordt gevonden. Herbj aanslutend geeft Short (987 en daar gecteerde lt) voorbeelden van een postef effect van bemestng op de groe van zeegras bj zeer lage gehaltes van NH4 (20 40 ftü). Tevens geeft hj aan dat K vooral als NH4 wordt opgenomen. Capone (983) geeft aan dat Zostera marna een belangrjke rol kan spelen bj het vastleggen van N2 n de rhlzosfeer; daarbj spelen bacterën n 02loos mleu en blauwweren n O2houdend mleu een belangrjke rol. Deze Ngfxate n de wortelzone zou bj Zostera martna een bjdrage van 3 28 / o van de Nbehoefte opleveren. Pellkaan 6t Nenhus (988) geven aan dat de utbundge Zostera marnavelden n de Grevelngen als een pomp kunnen werken wat betreft het doorgeven van P en N naar de waterfase, doordat ze nutrënten ut de bodem op nemen en de2e va het detrtus weer afgeven. Ook anderen (oa McRoy et al 972) geven aan dat Zostera marna als een "nutrëntpomp" kan werken door de va de wortels opgenomen nutrënten va de bladeren weer af te geven aan het omrngende water. Naast een drecte nvloed op het zeegras ljkt de nutrëntenconcentrate n het water ook belangrjk voor de mate van begroeng met epfyten. Sand Jensen & Borum (983) geven aan dat n een gebed met hoge nutrëntenbelastng de begroeng met epfyten het 00voudge kan zjn vergeleken met gebeden waar de belastng laag s. Kemp et al (983) hebben dt ook expermenteel aangetoond (ze fg 6). Pellkaan (980) noemt epfytenbegroeïng tgv de nutrëntenrjkdom als mogeljke oorzaak voor een slechte groe en een gernge aanwezghed van Zostera marna n het Veerse meer (naast concurrente om rumte door macroweren). Neverauskaus (987) rapporteert dat n Australë' op dverse plaatsen een sterke eutrofërng ledde tot een sterke epfytenbegroeïng van het zeegras, gevolgd door een afname en soms zelfs verdwjnen van het aanwezge zeegras, G TOXSCHE STOFFEN Hoewel door dverse auteurs gesuggereerd wordt dat toxsche stoffen een rol kunnen spelen n het vermnderen en/of verdwjnen van Zostera sp gaan slechts enkele artkelen concreet n op effecten van toxsche stoffen op de groe van Zostera ap. SandJensen & Borum (983) geven aan dat ut expermenteel onderzoek s gebleken dat 2,4 DF een groeremmend effect heeft op Zostera marna. Verder bleek ut laboratorumexpermenten dat ook Hg, Cu, Cr en Pb groe remmend werken, waarbj Hg het meest gftg bleek: 50 / o groeremmng bj een (water?) concentrate van 5/M, Verdere cjfers geven zj net. Kemp et al (983) vonden expermenteel dat het onkrudbestrjdngsmddel Atrazne de fotosynthese onderdrukt (bj ppb was er sprake van ca 50 / o remmng van de fotosynthese), maar tevens dat na verwjderng van de Atrazne de fotosynthese weer snel herstelde. De meeste artkelen gaan n op de relate bodem/water plant en op de 3

28 M. dln w v* Jt> Db o b W CaMu **!*) 0,90 ï,» 0, ,40,60 0,50 2, ,92 0,09 2,»ï Ï,S S.l K _ 0,» 0,62 Koptt lune* 6,0,«J,0 2,0 6,0 5,0 S,0 0,5,M»,»,86 6,63 JM> 3.» 4.» UK*) Ut<*» 2, e 46, lï,0 0, S 3,0, 2 H.0 0, )5 2»,27 0, «6 800 X 04, 07 Unk SO JS SS 7» A 2 3 w tra }b ob det o b 0,3,44 0,5,00 0,5 l t07 0,0» 4,73 0,23 3,08 0,35,80 0,47 2,00 0,69,3 0,9) 6,50 0.» 0,62,04 0,99 0,W,00,3 l.ï M 5,2 5,» 8,0 > 7,9 8,0 69,8 26, S 65,5 0,6 r>.* 4,,6».»»,03 f, t* 22,n 5.SS SS tt, 6, 4, 6 3, e, ,3 8,8 2S, 2S,S 40, oo.s )3,J tt,3 30,7 v>, s. s. 0B ÏJ «6 0 «42 «* « » ,95 0»,3 >S8,) 65,66 62,0 20,70 65,40 B4 Tabel 6. Zware metalen concentrates (/tg/g DG) n Zostera marlna en Zostera noltl, zoals gevonden door dverse auteurs. : Brx & Lyngby 982; 2: Brx et al 983; 3: Drfmeyer et al 987; 4: Kswara 98S. A: Zostera marlna, B: Zostera noltl) (naar Kswara 988)

29 verspredng bnnen de plant, al dan net n relate tpt de bodem/waterconcentrates. Voor znk vond Drfmeyer (980) n een expermentele opstellng dat er sterke opname plaatsvndt door zowel de bovengrondse als de ondergrondse delen, maar dat er nauweljks sprake s van transport bnnen de plant, Lyngby et al (982) vonden eveneens n een expermentele stuate dat znk vooral wordt opgenomen door de oudere bladeren en worteldelen. Transport naar de wortels resp de bladeren ledt tot accumulate n vooral de jong gevormde worteldelen en bladeren en de stengel, Dt transport s echter zeer gerng ( / o van het geabsorbeerde znk), zodat zj tevens concluderen dat zeegras amper een rol speelt n de znkutwsselng tussen bodem en water. Faraday & Churchll (979) vonden expermenteel dat Cd zowel door het bladals het wortelsysteem wordt opgenomen, waarbj ze alleen dudeljk transport vonden van de bladeren naar de wortels. Brnkhus et al (980) vonden, eveneens expermenteel, Cdtransport n bede rchtngen, zj het dat het benedenwaardse tr&nsport aanzenljk groter was. Zj concluderen dat voor Cd de wortels als een "snk" fungeren. Voor Mn vonden zj geen transport van betekens bnnen de plant. Brx 6e Lyngby (982, 983) vonden n het veld dat de concentrates van dverse zware metalen n de plant vareerden met de aard van het orgaan en de leeftjd ervan: Pd, Cd en Zn voornameljk n de oudere bladeren en Cu vooral n de jonge bladeren en de stengel. Alle ver metalen komen meer voor n de worteldelen dan n de rhzomen. Lyngby 6 Brx (982), als ook Brx & Lyngby (982) constateerden n het veld dat Cd waarschjnljk va de bladeren wordt opgenomen ut het water, terwjl Cu, Pb en Zn vooral va de wortels ut de bodem worden opgenomen; daarmee vormen deze plantendelen resp. een maat voor de gehaltes n het water en n de bodem. Verder vonden zj een sezoensvarate n de metaalconcentrates de waarschjnljk kan worden toegeschreven aan de groedynamek. Brx et al (983) laten zen dat er n het veld een dudeljke relate s tussen de metaalgehalten (Cd, Cu, Zn en Pb) n de ondergrondse delen en n de bovengrondse delen, waarbj de bovengrondse delen steeds hogere gehalten hebben. Tevens geven Brx et al (983) aan dat Zostera marna brukbaar kan zjn als ndcatorsoort voor het bepalen van de bobeschkbaarhed van sommge zware metalen. Zj achten het echter noodzakeljk dat er nog nader onderzoek plaatsvndt, mn naar de relate te onderzoeken metaal meest geschkte plantenorgaan. Ut Lyngby & Brx (982) bljkt dat ook het sezoen herbj een belangrjke rol speelt. Voor de nederlandse stuate geven den Hartog & polderman (975) cjfers over gehalten van enge o rganochloorverbndngen (oa lndaan, deldrn, DDT) n zeegras n de Waddenzee n 972. Zj vonden heel lage waarden, maar vonden tevens dat de gehalten n planten van het Balgzand hoger waren dan n planten van Terschellng (2.5 7 ppb, resp 0.2 * 0.8 ppb). Kswara (988) heeft voor 4 lokates n zudwest Nederland gehaltes aan Cd, Cu, Pb en Zn bepaald n Zostera marna en Zostera nolt. Ook hj vond dat de gehaltes n de dverse plantendelen verschlden: wortels > wortelstokken, oude bladeren > jonge bladeren. n een aantal gevallen vond hj een posteve correlate tussen de concentrates n het sedment en n de plantendelen, maar er was geen correlate tussen de concentrates n het water en n de plant. 4

30 n tabel 6 wordt een overzcht gegeven van de concentrates gevonden door Brx & Lungby 982, Brx et al 983 en Kswara 988. H STRESS Phllps & Lews (983) geven aan dat de bladbreedte s te gebruken als ndcator voor de mate waarn Zostera marna blootstaat aan mleustress (ongunstge mleufactoren): smaller blad wjst op een grotere stress; zj hebben deze methode o.m. gebrukt bj transplantateexpermenten. Kemp et al (983) presenteren een model waarmee zj doorrekenen wat de effecten zjn van dverse stressfactoren op de groe van Zostera marna; ze aldaar voor detals. 5

31 Leof Bomoss f JA'S'O'ND'JF'M'A'M'J 'j Fg 8. Sezoensverloop n bladen wortel/rhzoombomassa voor Zostera marlna (Denemarken) (vert. ljnen: 95% betrouwbaarhedsnterval). (tfuraandersen & Borum 984) Fg 9. Sezoensdynamek van Zostera ntarna n de Grevelngen. (n 976, proefvlak loxlom, lm depte) (Nenhus 983a) J F ' M ' A ' M ' j ' J S O N 0 Fg 20. Veranderngen n bedekkng (n X) van Zostera marna n twee onbegraasde en twee door vogels begraasde plots (controls) (Langstone Harbour, Engeland). (Tubbs & Tubbs 983) K>0 O*C

32 3 2 BOTSCH MLEU A POPULATEDYNAMEK Zostera sp kent n zjn levenscyclus een dudeljke sezoensdynaraek met n het voorjaar de opgroe ut rhzomen en/of zaad, n de voorzomer de snelste groe, n de nazomer de hoogste bomassa en n het najaar het (grotendeels) afsterven/verdwjnen van de bovengrondse delen, waarna er n de wnter weng tot geen bovengrondse delen overbljven, ze ook fg 2, 3, 8 en 9. De aard van deze cyclus s vrj constant, alleen de hoogte van bomassa en/of produkte vareert per gebed en per soort. Dt patroon wordt vnl bepaald door de grootte van de lchtnstralng en n gerngere mate door de temperatuur (WlumAndersen & Borum 984, Wetzel & Penhale 983). De voornaamste verschllen zjn te vnden n de wnterstuate, wanneer de bovengrondse bomassa kan varëren van afwezg tot bjna geljk aan de zomerbomassa, afhankeljk van de stuate: onder/boven water, wel/geen begrazng, warmer/kouder klmaat. Zo geven Tubbs & Tubbs (983) bjvoorbeeld aan dat er voor ltoraal Zostera marna en Zostera nolt van de Waddenzee naar Bretagne een overgang s van geen naar wel bovengrondse bomassa n de wnter. Zj schrjven dt toe aan een naar het westen oplopende wntertemperatuur. Den Hartog (987) schrjft dt verschl n wnterbomassa toe aan het ontbreken van begrazng n Bretagne, Ook Tubbs & Tubbs tonen overgens aan dat de begrazng een dudeljk effect heeft op de wnterbomassa van ltoraal Zostera marna en Zostera nolt, ze fg 20. Voor subltoraal/submers Zostera marna wordt voor de ene plaats aangegeven dat hj n de wnter wel aanwezg s, bv Denemarken (fg 8) en Bretagne (fg 3) en voor de andere plaats dat hj nagenoeg ontbreekt, bv Grevelngenmeer (fg 9). Voor de nederlandse stuate geven fg 9 en tabel 7 een goed beeld van de feteljke jaarcyclus van Zostera sp n resp een submerse stuate (Grevelngen meer) en een ütorale stuate (Oosterschelde). We gaan er vanut dat de Waddenzee vergeljkbaar s met de Oosterschelde en het Veerse meer met het Grevelngen meer. Ut onderzoek n de Oosterschelde bljkt dat de bomassatoename net altjd op het zelfde moment begnt, ze fg 2. Aangezen de abotsche factoren n de plots (bodem, hoogte) relatef weng verschllen, wordt dt verschl door de onderzoekers (Vermaat et al 987) toegeschreven aan een verschllende "aanvangsbedekkng" n het voorjaar; PQ lgt mdden n een zeegrasbed met een dchte, homogene bedekkng, PQ 2 lgt aan de rand van het bed met een pluksgewjze bedekkng en PQ 3 lgt op een bjna kaal slk. Zj concluderen dat de bomassatoename pas echt begnt boven een drempelwaarde van ca 4 g ADG/m 2 ( scheuten/m 2 ), omdat onder deze waarde de zeegrasplanten elkaar onvoldoende beschuttng kunnen geven tegen blootspoelng van de wortels/rhlzomen door stromng. Pas boven deze drempelwaarde kan er een (toenemend) deel van de fotosynthese voor de groe worden gebrukt. Dverse onderzoekers hebben voor Zostera sp de relate bedekkngbomassa n het veld bepaald. Dt zjn Pellkaan (980) voor de Grevelngen en Daemen (979) en de Jong, n Meulstee (988), voor de Oosterschelde. De door hen gegeven vergeljkngen staan n tabel 8. 6

33 Samplng date Hgh lttoral Zosttn bed Low lttoral Zostera bed Z, marna Z. nollt Z, marna Z. nolt May 978 June July August September October November December 978 January 979 Febmary March Aprl < 5 < <l < < <! <l < < < <\ < < < < totat bomossgafdwn* ) & Tabel 7. Sezoensverloop (Xbedekkng) van Zostera sp n twee zeegrasvelden n de Krabbenkreek (Oosterschelde), (Jacobs et al 983) Fg 2, Seïoensverloop van de gera. totale bomassa van Zostera nolt n 3 PQ's n de Zandkreek (Oosterschelde) (vert. ljn: lx standaard afwjkng) (Vermaat et al 987) Pellkaan (980); Grevelngenmeer submers Zostera marna: logbo l,62ogbed,04 Daemen (979); Oosterschelde ltoraal Zostera marna en Z noxtü logbo l,lllogbed 0,45 Z marna logbo 0,99ogBED 0,8 De Jong n Meulstee (988); Oosterschelde ltoraal Zostera marna en Z nolt logbo 0,8ogBED,6 Z marna logbo 0,86ogBED,22 Z nol+mar logbo 0,83ogBED,20 Zostera nolt: (r0,84 n42) (r0,77 n29) Zostera nolt: (r0,79 n36) (r0.85 n226) (r0,9 n556) waarn BO bomassa n ADG BED bedekkng n X Tabel 8. Relate bomassa bedekkng voor Zostera marna en Zostera nolt

34 Naast produkte en bomassa s een tweede belangrjk aspect van de populatedynamek van Zostera sp de detrtuskrngloop. Van het ltorale zeegras wordt een belangrjk deel geconsumeerd door vogels, maar een deel verdwjnt n de detrtuskrngloop; hoeveel dt s en hoe deze krngloop verloopt s net bekend. Voor de submerse populate n de Greveüngen s herover meer bekend. Nenhus & Groenendjk (986) begroten dat ca 7,5 / o van de jaarljkse produkte rechtstreeks wordt geconsumeerd, terwjl de rest terecht komt n de detrtuskrngloop. Pelükaan & Nenhus (988) hebben nagegaan hoe dt kwanttatef verloopt; ze fg 22 en 23. Hun voornaamste concluse s dat veel van de n de zomer opgeslagen C, N en P n de wnter weer vrjkomt va leachng, en dat ca 35 / o wordt opgeslagen n de geulen n de vorm van zeer fjn materaal. Dverse auteurs wjzen erop dat het zeegrasdetrtus n sterke mate begroed s met mcroorgansmen de het detrtus afbreken. Daardoor worden deze mcroorgansmen sterk geconcentreerd en zjn ze n eetbare concentrates beschkbaar voor andere deren. n dat opzcht vervult het zeegras dus tevens een meer ndrecte rol n de totale Ckrngloop. Den Hartog (987) geeft aan dat er naast de jaarcycus n de zeegrasvelden n west Europa n prncpe ook twee typen meerjarge cycl zjn aan te geven: bj aanwezghed van een zware begrazngsdruk door vogels (en vorst) worden de zeegrasvelden n de wnter nagenoeg geheel ontdaan van hun bovengrondse bomassa, met als resultaat dat sedment, dat er n de zomer s terechtgekomen, n de wnter weer wordt afgevoerd. De consequente hervan s dat de bodem van het zeegrasbed net of nauweljks wordt verhoogd, zodat natuurljke afbraak als gevolg van voortgaande sedmentate en daardoor te hoog worden van de bodem achterwege bljft. Dt komt bv voor n de ltorale zeegrasvelden n Nederland. n tegenstellng hermee ledt het ontbreken van begrazng (en vorst) tot het ophogen van het veld door sedmentate tot een zodang nveau dat de mleuomstandgheden mnder gunstg worden en sterfte van het zeegras en afbraak van het bed plaatsvndt. Dt ledt tot een contnu langjarg proces van opbouw en afbraak zoals hj dat beschrjft voor bv Bretagne. B VOORTPLANTNG Door dverse auteurs wordt aangegeven (maar verder net utgewerkt) dat het meerjarge Zostera nolt en de meerjarge vorm van Zostera marna voor hun overlevng n veel gerngere mate afhankeljk zjn van aaadprodukte en klemng dan de éénjarge vorm van Zostera marlna. Verhagen & Nenhus (983) laten met behulp van hun model zen dat n de Grevelngen het submerse Zostera raarna n de depere delen (> 2 m) n hoge mate afhankeljk s van jaarljkse vestgng ut zaad, terwjl n de ondepere delen het zeegras als wortelstok overwntert. Keddy (987) vond n de USA dat éénjarg Zostera taarna zeven maal zoveel zaad per oppervlakte produceert als meerjarg Zostera marna op dezelfde groeplaats. Jacobs & Ferson (98) vonden voor meerjarg Zostera marna dat bj toenemende depte het aantal bloemen per bloeschede afnam. Pellkaan (980) cteert Phllps (974) de aangeeft dat een verlaagd zoutgehalte een postef effect heeft op de kemng van zaad van Zostera sp. Verder vond Pellkaan n het Veerse meer kemplanten n februar bj een 7

35 JAN HAR MAY JUL Fg 22, Ontwkkelng van de bovengrondse bomassa (B) van Zosteraroarlnaen de detrtusprodukte; op 0.75m depte n g AFDW, voor de hele Grevelngen n ton AFDU. (T: totale detrtus, C: grof detrltus, F: fjn detrtus) (Pellkaan & Nenhus 988) ZEEGRAS Pn ZEEPSSEBED C _ Pn AALSCHOLVER C HER8V0RE VOGELS l 35,6 OETR TUS Fg 23, De verwerkng van de zeegrasprodukte n de Grevelngen n de loop van het jaar. De bovenste twee ljnen hebben betrekkng op voedselketens, de onderste op de verwerkng van detrtus. Tjdas s horzontaal, (P n netto produkte, C consumpte, bede n g ADG/m 2 /j; getallen tussen haakjes slaan op organsch materaal dat net van zeegras afkomstg s. Bj het detrtus geeft de schune ljn het drooggewchtverles n de tjd aan). (Nenhus 983a)

36 watertemperatuur van 6. C. Hootsmans et al (987) hebben expermenteel de nvloed van zoutgehalte en temperatuur op de kemng en kemplantontwkkelng onderzocht. Een hoge temperatuur (30 C) en een laag zoutgehalte (l /oo Sal ) gaven de beste kemngsresultaten, zowel voor Zostera nolt als Zostera marna. Lagere temperaturen en hogere zoutgehaltes vermnderden de kemngsresultaten drastsch. Voor de overlevng van de kemplanten was echter een zoutgehalte van 8 37 /oo Sfl l veel gunstger evenals een lagere temperatuur (0'C). Tevens vonden zj dat utdrogng en een perode met (>2looshed fataal waren voor de zaden, terwjl de mate van kemng toenam na een koude perode, C BODEMDEREN EN VSSEN Hoewel vele auteurs aangeven dat velden met Zostera sp een specfek mleu vormen voor vssen en bodemderen worden er slechts zelden concrete voorbeelden gegeven. Wel geeft van Goor (99) zeer gedetalleerde nformate over de samenstellng van de zeegrasgemeenschap. Zo wjst hj voor de Waddenzee op het beden van schulmogeljkheden en het functoneren als kraamkamer voor de Gewone Zeekat (Sepa offlcnals L) en voor vssen, zoals ver soorten zeenaalden en de Zeestekelbaars (Spnacha spnacha L). Ook noemt hj het Vlezg Drjfhorentje (Rssoa membranacea J.Adams) als een specfeke soort voor zeegrasvelden. De meeste van deze soorten zjn nmddels geheel of grotendeels ut de Waddenzee verdwenen. Den Hartog (983) geeft aan dat er specfeke epfytsche algen en datomeeën op zeegrassen voorkomen, bv het roodwer Melobesa lejolsü (Rosan) en datomeeën ut de genera Coccones, Navcula, Melosra en Amphora. Enkele meer recente onderzoeken op dt terren betreffende de Nederlandse stuate worden her verder utgewerkt. Braster & Carrère (976) vonden voor het Terschellnger wad, dat n een ltoraal veld met Zostera nolt de soorten Hydroba ulvae, Abra tenus, Cerastoderma edule, Scoloplos armger, Carcnus maenas (< 2cm) en Lttorna lttorea n grotere aantallen voorkwamen dan daarbuten en de soorten Pygospo elegans en Macoma balthca n klenere aantallen (ze tabel 9). Zj gaan net verder n op oorzaken. Jacobs et al (983) onderzochten twee ltorale zeegrasvelden van Zostera nolt n de Krabbenkreek, evenwel zonder een vergeljkng te maken met punten buten de velden. Zj vonden dat de meeste bodemderen n de zeegrasbedden ook algemeen voorkomen n de "kale" slkken n de Oosterschelde. Daarnaast onderscheden zj een klene groep soorten de meer specfek n de velden werden aangetroffen, bestaande ut vnl klene kreeftachtgen en een enkele worm en slak. Deze tweede groep onderschedt zch met name doordat de aanwezghed ervan vareert met de aanwezghed van het zeegras (sezoensgebonden). Verder vonden zj n de velden een grotere soortenrjkdom dan bj vroeger onderzoek door Wolff n het gebed werd aangetroffen. Nenhus (983a) geeft aan dat de Zostera marnavelden n de Grevelngen een belangrjk leefmleu vormen voor soorten als dotea chelpes, Hydroba ulvae en de vssen Pomatoschlstus mnutus en F. mcrops. Hj spreekt echter vooral van een gradueel verschl n voorkomen vergeleken met de gebeden buten de zeegrasvelden. Door Nenhus & Groenendjk (986) wordt berekend dat n de Grevelngen ca 3.8 /o van de zeegrasprodukte rechtstreeks wordt geconsumeerd door dotea chelpes, de daar het hele jaar voorkomt n dchtheden van 400 tot 600/m^, 8

37 ( lcht zeegras y 6 7 ö 9. aeegr. 0 kaal 2 3 wad 4 Cardum edule Aora vonus Hydroba ulvae Carenao aaenas tecoma balthlca Pygospo elegana Olgochaeta spec. Scoloplos arolger Eteone lcmga O « o <c *. 6 2 j _ 2, 2' > O 8 3 ** " Tabel 9. Aantallen bodenderen n resp een dcht zeegrasveld, een jl zeegrasveld en op het kale wad (Terschellng 974). (Braster & Carrère 976) Host: 2ostera msrlna A»»oclaton: FosllelloMyrlotrlchlotum Locaon: French Atl&nltc PhMophyt Ascocyclu$ magnusll (Sauv.) Lols, Myrlotrlcha clavaeformls Harv, Cladoslphon tosterae (J. Ag.) Kytln Punctarla ttnusslma (C. AgJ Grev, Rhodophyt* Foslella lejolsl! (Rosan.) Howe Erythrotfcha berholdl Batt.. boryana (Mont.) Berth. Rhodophysama georgll Batt, Host: Posdonla oceanlca Assoclatlom AscocyckhQlrêuttotum Locatlon: Fnnch Medltonênetn Ascocyclus orblcularls (J. Ag.) Magnus Myrlactuta gcacls v.d. Ben Qlrauda sphacatarodos Oerb. et Sol. tn Cutagne Cladoslphon madltarraneus Kütz. C. rrtgularls (Sauv,) Kyln C. cylndrlcus {Sauv.} Kylln Labmannla lavellel J. Ag, f osffaff* rt/o//s// (Rosan.) Howe Chondra mn Q, Feldm. Spermothamnlon faballatum Bornet var. daport G. Feldm. Tabel 0. Karaktersteke soorten epfyten voor twee soorten zeegras, (hervan komt Posdona net n Nederland voor) (Den Hartog 983)

38 Van der Hejden & Meekes (986) laten zen dat het zeegras n de Oosterschelde (Zandkreek) n sterke mate wordt begraasd door Hydrobla ulvae en Lttorna lttorea. Deze begrazng betreft vooral de epfytenbegroeïng op de bladeren. Ut hun (expermenteel) onderzoek bleek tevens dat deze eplfytenbegrazng een postef effect heeft op de groe van het zeegras. Zj vonden n de Zandkreek dchtheden/m^ van Hydroba's en enge 00en Lttorna's (ter vergeljkng Braster & Carrère (976) vonden ca 00 Lttorna' s en 3650 Hydroba's/nr n het door hen onderzochte zeegrasveld). Ut onderzoek van Rjkswaterstaat n de Oosterschelde bleek dat n zeegrasvelden gemddeld ca twee maal zoveel Hydroba ulvae voorkwam als daarbuten (van der Meer mond. med.). Bell et al (988) en Bell & Westoby (986a,b) vonden voor 2 zeegrassoorten n Australë dat de vestgng van jonge vs wordt beïnvloed door de plaats van het zeegrasveld n het estuarum (afstand tot de zee), resp dat de dchthed en de hoogte (lengte) van het zeegras voor veel dersoorten de er n leven van belang zjn. D VOGELS Zeegrassen vormen een belangrjke voedselbron voor dverse plantenetende vogels. Belangrjkste soorten voor de nederlandse stuate zjn Rotgans, Knobbelzwaan, Meerkoet, Pjlstaarteend, Wlde eend, Sment, Tafeleend en Wntertalng (Nenhus & Groenendjk 986, Rooth 985, Braster & Carrère 976, Jacobs et al 983). Daarbj s het voor de Tafeleend net dudeljk of deze specfek zeegras eet of zch meer toelegt op de n de velden aanwezge fauna (Rooth 985). Door Nenhus & Groenendjk (986) s voor de Grevelngen gekwantfceerd hoe groot de consumpte van zeegras door deze vogels s. Zj komen op van de een totale consumpte van.3 g C/m^/j, zjnde ongeveer 3.7 /o totale bovengrondse produkte aan zeegras. Voor de ltorale zeegraspopulates vormt mn de Rotgans een belangrjke grazer (oa Wolff et al 967, Jacobs et al 983). Verondersteld wordt wel dat deze n najaar en wnter het overgrote deel van de bovengrondse bomassa en een flnk deel van de ondergrondse bomassa consumeert. Tubbs & Tubbs (983) vonden n zud Engeland dat de bedekkng van Zostera noltl en Zostera marna n het ltoraal n de wnterperode afnam tot bjna 0 / o, n delen de werden gevrjwaard van begrazng door Rotgans, Sment en Wntertalng bleef de wnterbedekkng veel hoger, nl ca / o, ze flg 20. Wanneer de zeegrasbedekkng onder de 0 / o kwam, gngen de ganzen en eenden over op groenweren en daarna op wntergranen en welanden. Zj constateerden ook dat hergroe n het voorjaar n de begraasde delen veel later zchtbaar op gang kwam, omdat de neuw gevormde delen aanvankeljk werden weggegraasd. n subltorale Zostera marna velden veranderde de bedekkng n de wnter slechts weng. Verder vonden Tubbs & Tubbs dat een sterke toename van het ltorale zeegras n de perode gepaard gng met een sterke toename van de aantallen Rotgans, Sment en Wntertalng. Ook den Hartog (987) geeft aan dat door een zware begrazngsdruk op ltorale zeegrasvelden deze velden n de wnter nagenoeg geheel kaal kunnen zjn. E EPFYTEK Zeegrassen beden goede mogeljkheden voor begroeng met epfyten, Den Hartog (983) geeft aan dat dt voor een deel specfeke wersoorten betreft (ze ook tabel 0 en van Goor 99). De begroeng s met name geconcentreerd 9