Auteur(s): J.J. de Morree Titel: Golgi-peessensoren; wat doen ze Jaargang: 3 Jaartal: 1985 Nummer: 4 Oorspronkelijke paginanummers:

Transcriptie

1 Auteur(s): J.J. de Morree Titel: Golgi-peessensoren; wat doen ze Jaargang: 3 Jaartal: 1985 Nummer: 4 Oorspronkelijke paginanummers: Dit artikel is oorspronkelijk verschenen in Haags Tijdschrift voor Fysiotherapie, van 1983 tot 1988 de voorloper van Versus, Tijdschrift voor Fysiotherapie. Deze online uitgave mag, onder duidelijke bronvermelding, vrij gebruikt worden voor (para-) medische, informatieve en educatieve doeleinden en ander niet-commercieel gebruik. Zonder kosten te downloaden van:

2 Golgi-peessensoren; wat doen ze? Jan Jaap de Morree In handboeken en artikelen over spasticiteit leest men regelmatig dat de verklaring van het knipmesfenomeen gezocht dient te worden in de werking van de golgipeessensoren. Deze zorgen voor inhibitie van de tonus opgewekt in een spastische spiergroep door sterke passieve rek (1,2,3,10). Feldkamp en Danielcik melden: Het knipmesfenomeen is het gevolg van golgipeessensoren, die bij sterke rek aan de pees de spierreflektor laten verslappen. Zoals vermeldt wordt, zou de golgi-peesreflex zorgen voor een bescherming van de spieren tegen overmatige pees- en spierbuikbelasting. Dit gebeurt door inhibitie van de spinale alpha-motoneuron, behorende bij de belaste spier. Als de schakeling zou zijn, zoals bijvoorbeeld Bernards en Bouman deze schetsen, dan zou bij toenemende aktieve spiercontractie tegen weerstand er een steeds grotere tegenwerkende inhibitie optreden, zodat het leveren van spierkracht altijd bij een bepaald plafond blijft steken. Om deze relatie te omzeilen postuleerde men, dat golgi-peessensoreri pas worden geaktiveerd bij zware peesbelastingen en daarom bij submaximale prestaties niet storend kunnen werken. Houk en Henneman hebben echter aangetoond dat stimulatie van een enkele motorunit voldoende is om golgi- peessensoren in een pees te aktiveren. Het zijn dus zeer gevoelige zenuweindigingen en ze zijn eerder een gevoelig feedbackinstrument om bijvoorbeeld het cerebellum informatie te verstrekken over de contractie van verschillende groepen motorunits, dan een meetinstrument voor dreigende overbelasting (zie figuur 1). Figuur 1. Dit geeft aanleiding tot een herwaardering van de funktie van de golgisensoren. Het is daarbij zinvol om het konsept van de andere proprioceptoren tegelijk in overweging te nemen. De funktie van de spierspoelen is uitgebreid onderzocht en in de literatuur beschreven. Zij dienen als sensor voor het meten van lengteveranderingen van spieren. Dit kunnen zij op fasische wijze via de IA afferenten en tonisch via de II afferenten. De gewrichtssensoren kunnen via lichaampjes van Pacini en Ruffini en vrije zenuweindigingen de standen en standsveranderingen van botstukken ten opzichte van elkaar op fasische en tonische wijze signaleren. De spierkracht zou op indirekte wijze wel kunnen worden gemeten aan de snelheid van standsveranderingen in gewrichten en rek op kapsels en banden. Dit heeft echter het nadeel dat er geen geïsoleerde informatie gegeven wordt over de werking van geaktiveerde motorunits, maar slechts de werking van alle spierbuiken rond een gewricht bij elkaar opgeteld. Het ligt voor de hand om sensoren in te bouwen op een plaats waar ze direkt de werking van de motorunits in afzonderlijke spieren kunnen meten. Uit nauwkeurig onderzoek aan peessensoren in de m. soleus (7) blijkt dat er meerdere peessensoren in de pees-spier-buikovergang gelegen zijn, die elk maar met een aantal spiervezels van een klein groepje motorunits verbonden zijn. Elke sensor geeft dus signalen over een gedeelte van de spiercontractie en is dus specifieker dan men veronderstelde toen men nog dacht dat de peessensor globaal de spanning in de pees doorgeeft aan het centrale zenuwstelsel. Ook is gebleken dat ze in staat zijn om zowel een dynamische respons te geven op plotselinge belastingtoename, als een tonische respons op een lager niveau bij een aangehouden belasting van de pees. Guyton en McMahon leveren- een model waarmee de meetfunktie van golgi-peessensoren en spier-

3 spoelen gezamenlijk de levering van kracht en spierverkorting op geïntegreerde wijze beïnvloeden. Dit kan een goede demping geven van oscillaties rond het ideale bewegingstrajekt, die bij bewegen altijd dreigen op te treden en die het vloeiend bewegen in de weg staan, (uiteraard heeft het cerebellum hierin ook een bijdrage). Dit sturen van een beweging heet Servo-control (zie fig. 2). De kracht die een,spier levert is zoals bekend, afhankelijk van de momentane spierlengte en de spanningstoestand van de bindweefselkomponent. Bij een dynamische contractie kan het centrale zenuwstelsel door gegevens van spierspoelen, peessensoren en kapselsensoren zicht houden op de lengte-, krachts- en hoekstandsveranderingen van bijvoorbeeld extremiteiten. Bij foutsignalering via het cerebellum kan het centrale zenuwstelsel snel bijsturen door bijschakelen of inhiberen van motorunits om een korrekte krachtleverantie te garanderen bij het doorlopen van het bewegingstrajekt. Bij het illustreren van het model maakt Guyton mijns inziens een gedachtensprong, maar waarvan ik betwijfel of het lichaam zo wel funktioneert. Guyton noemt het voorbeeld van een kanovaarder die een peddel gebruikt. Bij het insteken van de peddel in het water levert de peddelaar een kon- Figuur 2. stante kracht met de peddel op het water om zich voort te bewegen. Guyton poneert dan dat de peessensoren de feedback verzorgen voor het leveren van een konstante hoeveelheid spierkracht van de diverse spieren tijdens de uitgevoerde beweging. Het leveren van een konstant moment van de peddel op het water wil echter nog helemaal niet zeggen dat alle spiergroepen daarvoor een konstante kracht leveren. De verandering van spierlengten en de veranderingen van lastarmen bij het onderling bewegen van botstukken en het roteren van de romp die ook spierkracht bijdraagt, maakt dat de spieren in samenwerking wel een konstante beweging bewerkstelligen, maar daartoe bijdragen door middel van variabele kracht. Hoewel dit voorbeeld dus ongelukkig gekozen is, blijft de feedback van wezenlijk belang, al gaat het op een andere manier. Wat valt er vervolgens te zeggen over de bijdrage van de golgi-peessensoren aan het knipmesfenomeen? Burke e.a. hebben in hun onderzoek geprobeerd om aan te tonen dat het hier ook kan gaan om een werking van de spierspoelen. De effekten van afferente prikkels op het ruggemerg bij een patient met hersenbeschadiging kunnen aanzienlijk anders uitwerken en reflexen kunnen een heel andere respons vertonen dan bij gezonde personen. Bij een patient met een extensiespasme geeft het flecteren van de knie een tonustoename te zien in de m. quadriceps. Hoe sneller de beweging wordt uitgevoerd, hoe hoger de tonus wordt. Tot het punt waarop het knipmesfenomeen optreedt en de tonus wegvalt. Het geflecteerde been afhangend van een bank gaat niet terug in extensie, maar kan langere tijd ontspannen blijven. De gangbare golgi-inhibitie heeft op dit laatste fenomeen geen antwoord aangezien bij een ontspannen spier geen spanning op de pees aanwezig is. Wordt het been weer gestrekt en losgelaten, dan begint de tonus weer toe te nemen. Bij hernieuwde flexie is een knipmesfenomeen opwekbaar. Het inhiberende effekt van de veranderde positie wordt niet alleen in de quadriceps, maar ook in de m. triceps surae waargenomen bij spastici. Lance en McLeod vermoeden dat de II-afferenten uit de spierspoelen verantwoordelijk zijn voor de lengteafhankelijke inhibitie van de spier. Sherrington heeft aan het begin van deze eeuw beschreven dat de II-afferenten bij spinale katten bij elektrische prikkeling een flexiereflex opwekten. Hij deelde de IIafferenten daarom in bij de Flexie Reflex Afferenten (FRA). Naast de huidsensoren die een flexiereflex bewerkstelligen ten gevolge van een exteroceptieve prikkel kan deze reflex ook worden opgeroepen door spierlengteveranderingen bij spastische patienten. Dit FRA effekt van II-vezels is lange tijd naar de achtergrond verdwenen doordat de aandacht door Matthews en anderen werd gevestigd op de bijdrage van de II-vezels aan de myotatische reflex. Lance en McLeod stellen dat als er een rek op de spierspoel wordt uitgeoefend, die door F-aktivatie toch al in een zeer geexiteerde staat verkeert, dan zal verlenging van de m. quadriceps een hoge II-afferentie naar het ruggemerg sturen. De flexiereflex die bij de spastische patient wordt opgewekt, levert dan aktivatie van de hamstrings, m. tibialis anterior, etc.

4 Tegelijk wordt via reciproke innervatie de aktiviteit van de quadriceps geremd en de tonus neemt af. Door vervolgens de spierspoelen in dezelfde positie te houden (been blijft afhangen) blijft de II-afferentie tonisch de musculatuur belnvloeden. Dat er in de hamstrings niet zoals in de quadriceps een knipmesfenomeen is op te wekken, kan ook met dit model worden verklaard. Als de IB-vezels verantwoordelijk waren voor het knipmesfenomeen, zou de respons op rek hetzelfde zijn als het om een beschermende reaktie gaat. Nu de II-vezels een bijdrage aan de flexiereflex leveren is uitrekken van de hamstrings niet in staat om de spier te inhiberen aangezien de hamstrings aan de flexiekant zijn opgenomen. Rek zal eerder tonusverhoging geven. Dit zou ook te konkluderen zijn uit een waarneming die ik vorig jaar deed bij de behandeling van een spastische MS-patient. Tijdens mobilisatie van het heupgewricht door flecteren van het gestrekte been (voet patient rust in elleboog therapeut en knie wordt door beide handen in gestrekte positie gehouden, patient in ruglig) trad bij 60 flexie een sterk spasme op waardoor de knie in flexie getrokken werd. Hier treedt door rek geen tonusvermindering op als de spier behoorlijk op lengte wordt gebracht. De hamstrings reageren anders dan de quadriceps. Dit verschil in reaktie van diverse spiergroepen is ook neurofysiologisch onderzocht, maar de verklaring past verder niet in het bestek van dit artikel. Het is zinnig om Lance en McLeod te lezen, die een en ander samenvatten. Hadden we IB-vezelaktiviteit willen inpassen in dit laatste beeld, dan was het te verwachten dat er een spiertonusverlaging was ingetreden analoog aan het knipmesfenomeen, maar niets van dit alles. Met het II-vezel model is begrijpelijk dat het aktiveren van de flexiereflex vanuit de m. quadriceps een hamstringsaktiviteit bewerkstelligt, maar deze regel geldt dus niet voor het aktiveren van de m. quadriceps vanuit rek op de hamstrings. Dit is voor de therapie ook een belangrijke waarneming: - het langzaam rekken van spieren geeft niet altijd een tonusverlaging; - het inhiberende effekt in bepaalde spiergroepen is beter te verklaren met spierspoelaktiviteit dan met peessensoraktiviteit. Literatuurlijst 1. Bernards, J.A., en N.L. Bouman. Fysiologie van de mens. Utrecht, Bonn, Scheltema en Holkema, Buerger, A.A., and J.S. Tobis. Neurophysiologic aspects of rehabilitation medicine. Z.pl, Thomas, Feldkamp, M., en I. Danielcik. Neurologische oefenmethoden. Lochem, De Tijdstroom, Burke, D., e.a. Spasticity and decebrate rigidity and the clasp-knife phenomenon; an experimental study in the cat. Barin 95O973) p Burke, D., e.a. Studies of the reflex effects of primary and secundary spindze endings in spasticy. Uit: new devezopments in ezectromyography and czinicaz neurophysiology; ed. z.pz. I.E. Desmedt Basel, Karger, Guyton, A.C. Textbook of medical physiology. Sounders, Houk, J., en E. Henneman. Responses of golgi-tendonorgans to active contractions of the soleus muscle in the cat. Journal of neurophysiozogy 30O967)p Lance, J.W., en J.G. McLeod. A physiological approach to clinical neurology. Z.pl., Butterworth, McMahon, T.A. Muscles, reflexes and locomotion. Z.pl., Princeton university press, 1984.

5 10. Voorhoeve, P.E. (red). Leerboek der neurofysiologie. Amsterdam, Elsevier, Haags Tijdschrift voor Fysiotherapie, 3e jrg 1985, no. 4 (pp )