Versus Tijdschrift voor Fysiotherapie, 13e jrg 1995, no. 1 (pp )

Transcriptie

1 Auteur(s): Herre Faber Titel: Over de functie van het parallelle bindweefsel Jaargang: 13 Jaartal: 1995 Nummer: 6 Oorspronkelijke paginanummers: Deze online uitgave mag, onder duidelijke bronvermelding, vrij gebruikt worden voor (para-) medische, informatieve en educatieve doeleinden en ander niet-commercieel gebruik. Zonder kosten te downloaden van:

2 Over de funktie van het parallelle spierbindweefsel Herre Faber, Bewegingstechnoloog, Voorburg Herre Faber Inleiding Een spier bestaat uit veel verschillende weefsels. Spiervezels, bindweefsel, zenuwweefsel en bloedvaten zijn de meest voor de hand liggende. Mechanisch gezien zijn vooral de spiervezels en het bindweefsel van belang. Dit zijn ook de weefsels die door de fysiotherapeut veelvuldig worden aangegrepen om therapie op te bedrijven. Spiervezels worden meestal versterkt en het bindweefsel wordt "opgerekt". Vooral het "oprekken" van het bindweefsel in de spier (de parallel elastische komponent) is merkwaardig, aangezien de funktie van dit weefsel nog onduidelijk is. In dit artikel wordt ingegaan op de vraag waarom de funktie nog onduidelijk is. Daarnaast wordt een alternatief geopperd voor de funktie van de parallel elastische komponent. Vanuit dit alternatief wordt het effekt van rek-oefeningen op de spierkontraktie besproken. Morfologie De parallel elastische komponent wordt zo genoemd omdat deze min of meer parallel verloopt aan de spiervezels. Dit is weergegeven in figuur 1. In deze figuur zijn de spiervezels schematisch voorgesteld als twee sarcomeren in serie. De parallel elastische komponent is weergegeven als een veer die evenwijdig aan de spiervezels staat. De term "elastisch" is wat ongelukkig gekozen. Hoewel in mechanische zin korrekt, wekt deze term de indruk dat het bindweefsel zich gedraagt als een elastiekje. Dit is niet het geval. Als we een vergelijking willen maken, lijkt bindweefsel in zijn mechanisch gedrag veel meer op touw dan op elastiek. Onder fysiologische omstandigheden wordt het niet meer verlengd dan vijf procent. Figuur 1. Schematische lengtedoorsnede van een spier. De parallel elastische komponent (pec) wordt weergegeven door een veer die parallel aan de spiervezels ligt. De parallel elastische komponent wordt onderverdeeld in drie groepen: het epimysium, het perimysium en het endomysium. Dit is geschetst in een dwarsdoorsnede van een spier (figuur 2): het epimysium verloopt om de gehele spierbuik, het perimysium verloopt om groepjes van spiervezels en het endomysium verloopt om individuele spiervezels. De richting van het bindweefsel is in figuur 1 weergegeven als zuiver parallel aan de spiervezels. In werkelijkheid is dit niet het geval; het loopt als een spiraal om de spiervezels heen (figuur 3). Indien het bindweefsel zuiver parallel aan de spiervezels verliep, zouden beiden in dezelfde mate gerekt worden bij verlenging van de spier. Als het bindweefsel haaks op de spiervezel zou liggen (circulair om de spiervezel verlopend), zou het bindweefsel korter worden bij verlenging van de spier. Immers de spiervezel wordt bij verlenging langer en dunner, zodanig dat zijn volume gelijk blijft.

3 Figuur 2 Dwarsdoorsnede van een spier. De parallel elastische komponent wordt onderverdeeld in het epi-, het peri-, en het endomysium. Figuur 3. De parallel elastische komponent lopt gespiraliseerd om de spiervezels heen. De hoek (alfa) waaronder dit gebeurt bedraagt ongeveer vijftig graden. Het dunner worden zou er in dat geval voor zorgen dat het bindweefsel korter wordt. In werkelijkheid ligt het bindweefsel niet circulair en ook niet zuiver parallel, maar loopt het, zoals eerder vermeld, als een spiraal om de spiervezels heen. De spiervezels en het bindweefsel maken een hoek met elkaar van ongeveer 50 graden (3) zoals te zien in figuur 3. Dit heeft tot gevolg dat het bindweefsel bij verlenging van de spier procentueel gezien minder rekt dan de spiervezels. Een spiervezel kan tot 60 procent verlengen vanuit zijn rustlengte (het begrip rustlengte wordt verderop in dit artikel nader uitgelegd). Door de spiraalkonstruktie is het bindweefsel in de maximaal verlengde positie van de spier slechts drie tot vijf procent verlengd. Aangezien bindweefsel tot maximaal tien procent kan rekken valt dit binnen de grenzen van het toelaatbare. Spierkracht en lengte Alvorens in te gaan op de eigenschappen van de parallel elastische komponent, moeten we eerst iets zeggen over de krachtleverantie van een spiervezel. De fundamentele bouwsteen van de spiervezel wordt gevormd door de sarcomeer (figuur 4). Deze bestaat uit actine- en myosinefilamenten. Het myosinefilament heeft een lengte van 1.6 μm; het actinefilament is 1.27 μm lang (5). Uit het myosinefilament steken koppen die de actinefilamenten naar elkaar toe kunnen trekken. De kracht waarmee één sarcomeer kan samentrekken hangt af van het aantal myosinekoppen dat kontakt maakt met het actine. Met andere woorden: de kracht van een sarcomeer is afhankelijk van de mate van overlap van actine en myosine. De lengte waarbij alle myosinekoppen kontakt maken heet de rustlengte (figuur 5). Bij deze lengte kan de sarcomeer zijn maximale kracht leveren. Bij grotere lengtes dan de rustlengte, vermindert de overlap en daarmee het aantal myosinekoppen dat kontakt maakt: de te leveren kracht is kleiner. Bij kleinere lengtes dan de rustlengte interfereren de tegenover elkaar liggende actinefilamenten met elkaar: de te leveren kracht is eveneens kleiner dan in de rustlengte.

4 Figuur 4. a. De fundamentele bouwsteen van de spier wordt gevormd door de sarcomeer. Deze bestaat uit actine- myosine filamenten. De koppen die uit het myosine filament steken trekken de actinefilamenten tijdens een contractie naar binnen. b. Afmetingen binnen een sarcomeer. De mechanische eigenschappen van de parallel elastische komponent worden onderzocht door middel van trekproeven. Daarbij wordt een spier aan beide pezen ingeklemd en passief uit elkaar getrokken. De kracht en de verlenging worden geregistreerd en tegen elkaar uitgezet. Dit levert het lengtespanningsdiagram van de parallel elastische komponent (figuur 6a). Vanaf een bepaalde lengte (L 0 ) wordt de benodigde trekkracht steeds groter. Deze lengte komt overeen met de rustlengte van de spiervezels (figuur 5). Figuur 5. De kracht-lengte relatie van een sarcomeer. Bij de rustlengte kan de sarcomeer maximaal kracht leveren. Zowel een verlenging als een verkorting zorgt voor een vermindering van de kracht. Het lengte-spanningsdiagram van de parallel elastische komponent wordt de passieve kurve genoemd. Het lengte-spanningsdiagram van de maximaal geaktiveerde spiervezels wordt de aktieve kurve genoemd. Optelling van de aktieve en passieve kurve levert het totale lengte-spanningsdiagram (figuur 6b). Dit diagram wordt vaak getoond in de literatuur. Daarbij moet echter rekening gehouden worden met het feit dat het altijd gaat om experimenten waarbij de spier maximaal geaktiveerd is. In het dagelijks leven worden spieren meestal niet maximaal geaktiveerd. Figuur 6b is dus enigszins misleidend als het erom gaat een idee te krijgen van de verhouding tussen aktieve spiervezelkracht en de passieve kracht van de parallel elastische komponent. In werkelijkheid is de invloed van de parallel e- lastische komponent groter dan uit figuur 6b blijkt.

5 Figuur 6 a. De kracht in de parallel elastische komponent als funktie van zijn lengte. Het begin van de kurve valt samen met de rustlengte (Lo) van de spiervezels. b. Optelling van de passieve en de aktieve kurve levert het totale lengte-spanningsdiagram van een spier op. Daarnaast dienen we ons te realiseren dat de kracht van de parallel elastische komponent niet vrij te regelen is. Het is immers een passieve kracht, welke niet onderhevig is aan neurale aktivatie. Er is altijd een andere (spier)kracht nodig om de spier op te rekken alvorens de parallel elastische komponent kracht kan gaan leveren. De parallel elastische komponent is zelf niet in staat bewegingsenergie te genereren. Hoogstens is deze in staat tot het tijdelijk opslaan van bewegingsenergie - in de vorm van e- lastische energie - om deze later weer om te zetten in bewegingsenergie. Boven de maximale sarcomeerlengte (4.1 μm in figuur 5) levert de sarcomeer geen kracht meer. Een grotere lengte moet vermeden worden, omdat de sarcomeer anders zover uit elkaar getrokken is dat de actine- en myosinefilamenten nooit meer kontakt kunnen maken. De parallel elastische komponent lijkt zeer geschikt om dit te voorkomen. Deze komt immers op spanning bij grote sarcomeerlengten en voorkomt daarmee dat de actine- en myosinefilamenten geheel uit elkaar schuiven. Dit wordt meestal de funktie van de parallel elastische komponent genoemd. Op het eerste gezicht is dit zeer plausibel. Immers de M. semimembranosus wordt bij het voorover buigen met gestrekte knieën tot zijn maximale lengte gerekt (4). De parallel elastische komponent van deze spier kan voorkomen dat de sarcomeren teveel uit elkaar schuiven. Echter, de M. semitendinosus en de M. biceps femoris zijn - omdat ze langere vezellengten hebben dan de M.semimembranosus - in deze stand nog lang niet maximaal uitgerekt en er is ook geen kombinatie van gewrichtsstanden in heup en knie te bedenken waarbij dat wel het geval is (4). Zo zijn er meer spieren aan te geven die in uiterste gewrichtsstanden nog lang niet maximaal uitgerekt worden. Voorbeelden hiervan zijn de M. brachialis in extensie van de elleboog of de M. deltoïdeus in maximale adduktie van het art. humeri. De sarcomeren van deze spieren hoeven dus ook niet door de parallel elastische komponent beschermd te worden tegen overmatige rek. Zij bezitten echter, net als iedere andere spier, wel degelijk een parallel elastische komponent. Als we er van uitgaan dat de natuur niets voor niets aanlegt, is het onwaarschijnlijk dat de parallel elastische komponent dient ter bescherming van de sarcomeren, althans niet op de hiervoor beschreven manier. Intrinsieke stabiliteit Ter verduidelijking van de interaktie tussen parallel elastische komponent en spiervezels is een model ontwikkeld. Dit spiermodel bestaat steeds uit twee sarcomeren in serie en is gebaseerd op het werk van Morgan (1,2). In werkelijkheid bevinden zich in een spier vele duizenden sarcomeren in serie. Het model geeft slechts twee sarcomeren weer. Voor het principe maakt dit niet uit. De parallel elastische komponent wordt in eerste instantie nog niet in de beschouwing betrokken. In figuur 7 worden twee sarcomeren weergegeven van een spier die een isometrische kontraktie uitvoert. De spier is met beide uiteinden ingeklemd en kan niet langer of korter worden. Beide sarcomeren bevinden zich in een positie die korter is dan de rustlengte. Hoewel alle sarcomeren precies op elkaar lijken, zal er altijd een klein verschil zijn in de kracht die zij leveren. Een klein verschil in aktivatie of actine-myosineoverlap kan hiervan de oorzaak zijn. Uit een review van Morgan (1) bleek bijvoorbeeld

6 dat sarcomeren aan de uiteinden van een spiervezel meer verkort zijn dan sarcomeren in het midden. In figuur 7 is sarcomeer A net iets sterker dan sarcomeer B. Dit heeft tot gevolg dat sarcomeer A een beetje verkort. Aangezien de totale spier isometrisch kontraheert, moet sarcomeer B over een even grote afstand verlengen. Het verkorten van sarcomeer A betekent dat hij in zijn lengte-spanningsdiagram naar links verplaatst: de te leveren kracht vermindert (figuur 7b). Sarcomeer B verlengt, waardoor de te leveren kracht groter wordt. Er wordt hierdoor een evenwichtssituatie bereikt, die stabiel is (punt C in figuur 7). Figuur 7. a. Beide sarcomeren zijn verkort aan het begin van de kontraktie. Sarcomeer A is sterker dan sarcomeer B. b. Sarcomeer A verkort terwijl sarcomeer B verlengt. Dit levert al snel een evenwichtssituatie op in punt C. Heel anders is het als de sarcomeren beginnen in een situatie waarin zij beiden langer zijn dan hun rustlengte (figuur 8a). Sarcomeer A is weer net iets sterker dan sarcomeer B. Sarcomeer A zal dan ook, net als in het vorige voorbeeld, gaan verkorten, terwijl sarcomeer B verlengt. Het verkorten van sarcomeer A betekent, in tegenstelling tot de situatie in figuur 7, dat hij sterker wordt dan hij was, terwijl sarcomeer B minder kracht kan gaan leveren. Een verkorting van sarcomeer A betekent immers een verschuiving naar links in zijn lengte-spanningsdiagram (figuur 8b). Voor sarcomeer B geldt het omgekeerde: deze verlengt en verliest daardoor aan kracht. Sarcomeer A zal door zijn toegenomen kracht nog meer verkorten, waardoor hij steeds sterker wordt. Uiteindelijk zal sarcomeer A ervoor zorgen dat sarcomeer B volledig uit elkaar getrokken wordt (figuur 8c). Dit (denkbeeldige) proces wordt enigszins gedempt doordat een verlengende sarcomeer meer kracht levert dan een verkortende. Echter, na korte tijd wordt toch een situatie bereikt waarin de myosinekoppen van sarcomeer B geen kontakt meer met elkaar maken. Sarcomeer B kan dan geen kracht meer leveren. Een spier waarvan de sarcomeren langer zijn dan hun rustlengte zou dus intrinsiek instabiel zijn en een kontraktie niet langer dan enkele ogenblikken kunnen volhouden. Een eenvoudige observatie laat echter zien dat deze situatie in werkelijkheid niet voorkomt: isometrische kontraktie in verlengde positie is wel degelijk mogelijk gedurende langere tijd. De vraag is nu wie of wat ervoor zorgt dat een spiervezel intrinsiek stabiel blijft.

7 Figuur 8. a. Beide sarcomeren zijn verlengd aan het begin van de kontraktie. Sarcomeer A is sterker verkort dan sarcomeer B. b. Sarcomeer A verkort terwijl sarcomeer B verlengt. Sarcomeer A wordt sterker en sarcomeer B wordt zwakker. Deze situatie levert géén stabiel evenwicht op c. sarcomeer A heeft sarcomeer B volledig uit elkaar getrokken door het ontbreken van een stabiel evenwicht. Funktie van de parallel elastische komponent De intrinsieke instabiliteit wordt naar alle waarschijnlijkheid voorkomen door de parallel elastische komponent. Normaal gesproken wordt de parallel elastische komponent voorgesteld door een veerelement welke parallel staat aan alle sarcomeren in serie (figuur 1). Om intrinsieke instabiliteit van de spiervezel te voorkomen lijkt het echter plausibeler om aan te nemen dat de parallel elastische komponent per sarcomeer parallel geschakeld is. In figuur 9a wordt dezelfde beginsituatie getoond als in figuur 8a: beide sarcomeren zijn langer dan de rustlengte en sarcomeer A is weer sterker dan sarcomeer B. Het verschil is dat beide sarcomeren apart een parallel elastische komponent hebben. De parallel elastische komponent van sarcomeer B staat nu in serie met sarcomeer A, net als de parallel e- lastische komponent van sarcomeer A die nu in serie met sarcomeer B staat. Wederom worden beide sarcomeren geaktiveerd. Sarcomeer A zal weer gaan verkorten waardoor zijn aktieve kracht toeneemt. Sarcomeer B verlengt, waardoor zijn aktieve kracht afneemt. Echter, de passieve kracht in de parallel elastische komponent van sarcomeer A neemt af en de passieve kracht in sarcomeer B neemt toe (figuur 9b). Het uit elkaar trekken van sarcomeer B door sarcomeer A wordt voorkomen door de parallel elastische komponent. De parallel elastische komponent heeft dan de funktie: het voorkomen van intrinsieke instabiliteit. Dit is ook goed te rijmen met het feit dat de parallel elastische komponent pas op spanning komt vanaf de rustlengte. Het probleem van de intrinsieke instabiliteit treedt immers vanaf dat punt pas op. Het idee dat de parallel elastische komponent funktioneert als een bescherming tegen overmatige rek is in principe juist, maar dan wel op een zeer lokaal niveau: het sarcomeerniveau. Als spieren dit mechanisme niet bezaten zou zich nog een ander probleem voordoen. Tijdens het uit elkaar trekken van de zwakkere sarcomeren verkorten de sterke sarcomeren terwijl zij kracht leveren. Zij leveren dan arbeid. Uitwendig gezien wordt geen arbeid geleverd. Immers de spier in zijn totaliteit contraheert isometrisch en verkort dus niet. Dit betekent dat inwendig arbeid geleverd wordt die uitwendig niet tot uiting komt. Verlies van energie is het gevolg. Naarmate de parallel elastische komponent stijver is, wordt dit energieverlies minder.

8 Diskussie Rekoefeningen hebben vaak tot doel de parallel elastische komponent op te rekken bij een bewegingsbeperking. Verkorting van de parallel elastische komponent zou verantwoordelijk zijn voor de bewegingsbeperking. Uit een review van Riezebos (4) blijkt echter dat een spier struktureel (door aanpassing van het aantal in serie geschakelde sarcomeren) verkort of verlengt als gevolg van een veranderd bewegingstrajekt. De kausaliteit is juist andersom: een spier verkort niet spontaan om zo voor een bewegingsbeperking te zorgen. Integendeel: als er een bewegingsbeperking, door wat voor oorzaak ook, aanwezig is, passen de spieren rond het gewricht hun lengte aan de nieuwe situatie aan. De bewegingsbeperking is de oorzaak, de strukturele spierverkorting (of -verlenging) is het gevolg. Als een spier voortdurend in een positie verkeert die korter is dan zijn rustlengte, verkort hij door het aantal sarcomeren in serie te verminderen. Dit heeft tot gevolg dat de spier beter kracht kan leveren in deze verkorte positie. Dit is een zinvolle adaptatie die niet bestreden dient te worden met behulp van rekoefeningen. Geen statische, geen intermitterende, geen ballistische en ook geen hold-relax rekoefeningen. De bewegingsbeperking, die de oorzaak is van de spierverkorting, moet weggenomen worden. De parallel elastische komponent past ook zijn lengte aan en verkort mee met de spiervezels. Het blijkt echter dat de parallel elastische komponent minder snel verkort dan de spiervezel. Per sarcomeer is het bindweefsel dus te lang (4). Dit levert gevaar op in verband met de intrinsieke stabiliteit van de de spiervezel. De parallel elastische komponent van de zwakkere sarcomeren komt bij een situatie als in figuur 8 te laat op spanning. Dit heeft tot gevolg dat deze sarcomeren door de sterkere sarcomeren uit elkaar getrokken worden. Uiteindelijk is dit zeer nadelig voor de krachtleverantie van de totale spier. Als het nu door middel van rekoefeningen zou lukken de parallel elastische komponent nog langer te maken dan hij al is, wordt de ramp kompleet. Een fatsoenlijke spierkontraktie zou bijna onmogelijk worden. Dit lijkt een plausibele reden waarom het "therapeutisch" rekken van spieren onder alle omstandigheden (dus ook als warming up, cooling down of tussendoor) verboden moet worden. Een laatste reden om niet te stretchen is het energieverbruik van een spier. Stretchoefeningen worden meestal gedaan met in het achterhoofd het idee dat de parallel elastische komponent daar soepeler (lees: slapper) en langer van wordt. In beide gevallen zouden de sterke sarcomeren arbeid gaan verrichten op de zwakkere wat energieverlies tot gevolg zou hebben. Literatuur 1. Morgan, D.L. From sarcomeres to whole muscles. J. Exp. Biol. 115: (1985). 2. Morgan, D.L., Claflin, D.R., Julian, F.J. Tension as a function of sarcomere length and velocity of shortening in single skeletal muscle fibres of the frog. J. Physiology 441: (1991). 3. Purslow, P.P. Strain-induced reorientation of an intramuscular connective tissue network: implications for passive muscle elasticity. J. Biomechanics 22: Riezebos, C., Koes, E. De spierverkorting Stichting Haags Tijdschrift voor Fysiotherapie, Den Haag, Walker, S.M., Schrodt, G.R. I-segment lengths and thin filament periods in skeletal muscle fibres of the rhesus monkey and the human.