Auteur(s): Paul van der Meer Titel: Dwars gestreept spierweefsel Jaargang: 17 Jaartal: 1999 Nummer: 2 Oorspronkelijke paginanummers:

Transcriptie

1 Auteur(s): Paul van der Meer Titel: Dwars gestreept spierweefsel Jaargang: 17 Jaartal: 1999 Nummer: 2 Oorspronkelijke paginanummers: Deze online uitgave mag, onder duidelijke bronvermelding, vrij gebruikt worden voor (para-) medische, informatieve en educatieve doeleinden en ander niet-commercieel gebruik. Zonder kosten te downloaden van:

2 Dwarsgestreept spierweefsel: De duw-verlengingscurve P. van der Meer P. van der Meer, Fysiotherapeut, Particuliere Praktijk, Warmond Inleiding Spieren zijn opgebouwd uit duizenden sarcomeren. Zeer opvallend is dat de sarcomeren onderling nagenoeg dezelfde lengte hebben. Verandert een spier van lengte dan is de spier in staat deze lengteverandering over de in serie geschakelde sarcomeren te verdelen, onafhankelijk van het wel of niet geactiveerd zijn van de spier. In dit artikel zal ter sprake komen waarom het van belang is, voor het functioneren van spieren, dat er tussen de sarcomeren geen lengteverschillen bestaan. Er zal gesteld worden dat het collageen bindweefsel in de spier verantwoordelijk is voor de uniformiteit in lengte van de sarcomeren. Om deze functie te kunnen uitvoeren zal het collageen bindweefsel onder spanning moeten staan. Vanuit het passieve lengte-spanningsdiagram is bekend dat het collageen bindweefsel op spanning komt bij lengten van de spier langer dan de rustlengte (zie figuur 3). Uit deze curve is niet af te leiden dat het collageen bindweefsel bij lengten van de spier korter dan de rustlengte ook op spanning staat. Er zal blijken dat dit laatste wel degelijk het geval is. Het doel van dit artikel is tot een beter begrip te komen van de interactie tussen het collageen bindweefsel van de spier en de contractiele delen van de spier. Vanuit deze interactie kan geconcludeerd worden dat het rekken van spieren, zoals nog geregeld plaatsvindt in de kliniek en in de sport, ontraden moet worden. Voordat we ingaan op het bovenstaande zullen eerst enige kenmerken van spierweefsel beschreven worden. Enige functionele en morfologische kenmerken van dwarsgestreept spierweefsel De sarcomeer De opvallend nauwkeurig onderlinge rangschikking van de actine- en myosinefilamenten van het skeletspierweefsel heeft tot gevolg dat er een dwarse tekening ontstaat, waaraan verschillende banden kunnen worden waargenomen. De lichter gekleurde banden worden de I-banden genoemd. De lengte van een I-band varieert al naar gelang de lengte van de spier. In de I-banden bevindt zich alleen actine. In het midden van een I-band bevindt zich de Z-band. De donker gekleurde banden worden A-banden genoemd. In de A-banden bevinden zich myosinefilamenten en delen van de actinefilamenten. Het midden van de A-band wordt H-band genoemd, hier bevinden zich geen myosinekoppen op de myosinefilamenten. De functionele eenheid van de spier, de sarcomeer, loopt van Z-band tot Z-band. Eén sarcomeer bestaat dus uit één A-band en twee halve I-banden (figuur 1). Figuur 1. Schematische voorstelling van een sarcomeer Een reeks achter elkaar geschakelde sarcomeren wordt een myofibril genoemd. Eén spiervezel bestaat uit naast elkaar (parallel) gelegen myofibrillen. De banden van de afzonderlijke myofibrillen in een spiervezel liggen op dezelfde hoogte waardoor het karakteristieke dwarsbandenpatroon ontstaat. Aan dit patroon dankt het skeletspierweefsel zijn andere naam: dwarsgestreept spierweefsel. Uiteindelijk is de actieve component van een spier opgebouwd uit naast elkaar gelegen spiervezels.

3 Lengte/kracht relatie In het kort komt het kracht leveren van een spier tot stand doordat de myosinekoppen bindingen aangaan met de actinefilamenten. Het actief verkorten van een spier vindt plaats door het naar elkaar toe trekken van de actinefilamenten door de myosinekoppen. Hoe meer myosinekoppen contact kunnen maken met het actine hoe groter de te leveren kracht. Ofwel: afhankelijk van de mate van overlap van het actine en myosine is een sarcomeer in staat meer of minder kracht te leveren. Een sarcomeer kan maximaal kracht leveren in de zogenaamde rustlengte (figuur 2). Figuur 2. lengte - kracht relatie van een sarcomeer (vrij naar Rozendaal 10 ) Zowel verlengen als verkorten zorgt voor een afname van de kracht. Bij verlenging neemt de kracht af doordat het aantal myosinekoppen dat contact kan maken met het actine afneemt. De verklaring dat bij kortere lengten dan de rustlengte de te leveren kracht afneemt ligt besloten in de aanname dat de myosinekoppen slechts naar één kant kracht kunnen leveren. In figuur 2 betekent dit dat de myosinekoppen van de linker helft kracht leveren naar rechts. Bij lengten kleiner dan de rustlengte komen deze myosinekoppen echter in contact met het actine van de rechter kant. Aangezien deze koppen alleen kracht naar rechts kunnen leveren bewegen ze het actine van de rechter kant weer terug naar rechts. Aan de buitenkant gemeten leidt dit tot een afname van de geleverde spierkracht. De overlapgebieden heten ook wel antiparallel regions (1). Lengte-spanningsdiagram De relatie tussen de lengte van de spier en de geleverde kracht bij maximale isometrische contractie van de spier wordt het actieve lengte-spanningsdiagram genoemd. Het passieve lengte-spanningsdiagram geeft de geleverde spanning van de spier aan bij het uitrekken van de niet gecontraheerde spier boven zijn rustlengte. Door de passieve curve van de actieve curve af te trekken wordt er een lijn verkregen die de contractiekracht van de spier aangeeft bij lengten boven de rustlengte (gestippelde lijn in figuur 3). De passieve curve begint in de rustlengte van de spier. Naarmate de lengte groter wordt, des te groter wordt de spanning. Het bindweefsel in de spier, ook wel parallel elastische component genoemd, is verantwoordelijk voor deze curve. De parallel elastische component zorgt ervoor dat als een spier zich in een lengte langer dan de rustlengte bevindt en de vervormende kracht wordt weggenomen de spier passief terugkeert in z n rustlengte. Figuur 3. Het passieve en actieve lengte spanningsdiagram van een spier. Door de passieve curve van de actieve curve af te trekken ontstaat de gestippelde curve. Deze curve geeft de contractiekracht weer van de spier bij lengten groter dan de rustlengte.

4 Regulatie van de sarcomeerlengte Een gegeven is dat de lengten van sarcomeren in een spier altijd nagenoeg evenlang zijn (5,7,8). Dit betekent dat als de spierbuik langer wordt alle sarcomeren ook langer worden. Wordt de spierbuik korter dan worden ook alle sarcomeren korter. Voor parallelvezelige spieren betekent dit dat de procentuele lengteverandering van spierbuik en sarcomeer gelijk zijn. Dit is niet het geval voor pennate spieren aangezien spierbuik en spiervezel bij deze spieren niet evenwijdig aan elkaar liggen. Om een omrekenprobleem te omzeilen gaan we in dit artikel steeds uit van een parallelvezelige spier. De conclusies van dit artikel zijn echter wel degelijk ook van toepassing op pennate spieren. Om een idee te hebben waarom het zinvol is dat deze gelijkheid in lengte tussen de sarcomeren onderling bestaat, kijken we wat de consequentie voor het functioneren van spieren is als de sarcomeren niet even lang zouden zijn. Hiervoor maken we gebruik van een spiermodel bestaande uit twee in serie geschakelde sarcomeren. Dit spiermodel is ook gebruikt door Morgan (8) en Faber (4). We gaan uit van een spier die zich in zijn rustlengte bevindt. Voor het spiermodel betekent dit dat de spier een lengte heeft van 5.4 m. (figuur 4a). Figuur 4 a. Twee even lange spieren. Spier 1 is echter sterker dan spier 2. b. Lengte kracht relatie van de sarcomeren van spier 2; ze zijn even sterk. De lengten van de sarcomeren kan gevarieerd worden zolang er maar voldaan wordt aan het gegeven dat ze samen 5.4 m lang zijn. Zo is het mogelijk dat beide sarcomeren 2.7 m lang zijn (spier 1 in figuur 4a). Maar een lengte voor de ene sarcomeer van 2.3 m en voor de andere sarcomeer van 3.1 m geeft samen ook 5.4 m (spier 2 in figuur 4a). Vanuit de rustlengte van een sarcomeer gezien is de ene sarcomeer 0.4 m verlengd en de andere sarcomeer 0.4 m verkort. Zoals in figuur 4b te zien is zijn beide sarcomeren van spier 2 even sterk. Hoewel de spieren in deze twee voorbeelden even lang zijn en de sarcomeren per spier in principe even sterk zijn, is spier 1 sterker dan spier 2. Laten we het spiermodel uitbouwen tot drie parallel geschakelde spiervezels met onderling verschillende sarcomeerlengte (figuur 5). Figuur 5. Spiermodel bestaande uit drie spiervezels. De vezels zijn even lang, maar niet even sterk. De sarcomeren zijn wel even sterk.

5 Deze spier moet weerstand bieden tegen kracht F. Het zenuwstelsel heeft hiervoor spiervezel a ingeschakeld en deze levert een tegengestelde kracht Fa die gelijk is aan F. Er is sprake van een isometrische contractie. Enige tijd later schakelt het zenuwstelsel (asynchrone aansturing) over naar spiervezel b terwijl spiervezel a ontspant. Spiervezel b is minder sterk dan vezel a. Er wil een excentrische contractie gaan plaatsvinden. Dit was niet de bedoeling, het zenuwstelsel schakelt spiervezel c ook in... Het moge duidelijk zijn dat het gedrag van spieren tamelijk onvoorspelbaar en dus onbestuurbaar wordt als er geen vaste koppeling bestaat tussen de lengte van een spier en de te leveren kracht van de spier. We verlaten het spiermodel en gaan even terug naar een echte spier. Een spier kan van lengte veranderen door een kracht van buiten af en/óf door contractie van spiervezels. Laten we ons indenken hoe een lengteverandering plaatsvindt. We gaan eerst uit van verkorting van een spier door een concentrische contractie van een aantal spiervezels. Dit betekent dat de pezen van de spier naar elkaar toegetrokken worden door de kracht die geleverd wordt door een aantal spiervezels De pezen drukken zodoende tegen de niet geactiveerde spiervezels en deze vezels moeten verkorten. We verplaatsen ons in gedachte naar één niet geactiveerde spiervezel. De pezen drukken aan de uiteinden van deze vezel tegen de meest distale sarcomeren aan. Deze sarcomeren verkorten zich tot dat de actine-filamenten tegen de z-membranen aanlopen. De distale sarcomeren zijn nu maximaal verkort. Bij verdere verkorting van de spier zijn de volgende sarcomeren aan de beurt tot dat deze maximaal verkort zijn etc, etc. Als de spier passief verlengd wordt, vindt het tegengestelde plaats. Via de pezen wordt er aan de spiervezels getrokken. De eerste sarcomeren gezien vanaf de pezen ondervinden als eerste de trekkracht en verlengen zich tot ze maximaal verlengd zijn. Hierna zijn de nummers twee aan de beurt tot dat deze maximaal verlengd zijn etc, etc. We stellen het voorgaande in figuur 6 voor via wagonnetjes. Figuur 6. a. Bij het naar elkaar toe duwen van de wagonnetjes, blijft de onderlinge afstand niet gelijk. b. Bij het van elkaar aftrekken van de wagonnetjes worden eerst de touwtjes tussen de buitenste en één na buitenste wagonnetjes strak getrokken. Het moge duidelijk zijn dat er geen gelijkheid in lengte van de sarcomeren onderling kan bestaan als spieren op de boven beschreven wijze van lengte zouden veranderen. Zoals al aangegeven zijn spieren echter prima in staat om de lengten van hun sarcomeren te reguleren en wel zodanig dat de onderlinge lengten van de sarcomeren gelijk zijn. Bij verandering van lengte van een spier is de spier dus in staat om deze lengteverandering over de in serie geschakelde sarcomeren te verdelen, onafhankelijk van het wel of niet geactiveerd zijn van de spier. Naast de contractiele eiwitten van een spier is de spier voor een groot deel opgebouwd uit collageen bindweefsel. We zullen nagaan in hoeverre het aannemelijk te maken is dat het collageen bindweefsel van de spier een belangrijke functie heeft bij de regulatie van de sarcomeerlengte. Het collageen bindweefsel van de spier Het collageen bindweefsel van de spier, exclusief de pezen, wordt ook wel de parallel elastische component genoemd. Deze passieve component wordt onderverdeeld in drie delen (2) : -endomysium, dit omgeeft de spiervezels afzonderlijk en bestaat uit drie delen: -endomysium dat een spiervezel verbindt met capillairen -endomysium dat spiervezels met elkaar verbindt -endomysium dat als een vlechtwerk rond de oppervlakte van een spiervezel ligt -perimysium, bundels collagene vezels die rondom groepen van spiervezels liggen -epimysium, dit is het collagene bindweefsel dat verloopt om de spierbuik Het perimysium is via collagene vezels met het endomysium en het epimysium verbonden. We gingen er à priori vanuit dat het collageen bindweefsel van een spier een functie heeft bij de regulatie van de

6 sarcomeerlengte. In het vervolg van dit artikel zullen we moeten aantonen dat dit aannemelijk is. Een aanwijzing dat het collageen bindweefsel daartoe in staat is, is het gegeven dat het volume van een spier voor 50% opgebouwd is uit collageen bindweefsel (3) en dat het bindweefsel zich overal tussen en rondom de spiervezels bevindt. Het is voor te stellen dat er veel materiaal in de spier aanwezig moet zijn om deze zeer precieze sturing van de lengteveranderingen van de sarcomeren te realiseren. We zullen eerst kijken of dit mogelijk is voor lengten van de spier langer dan de rustlengte. Vanuit het passieve lengte-spanningsdiagram weten we dat het collageen bindweefsel van de spier bij deze lengten van de spier onder spanning staat. Om de sarcomeerlengte te reguleren zal het bindweefsel niet slap moeten hangen. Het probleem van slaphangend bindweefsel hebben we dus ogenschijnlijk wel bij lengten van de spier korter dan de rustlengte, maar dat is van later zorg. Regulatie van sarcomeerlengte, spieren langer dan de rustlengte We kijken eerst naar een eerder in dit tijdschrift verschenen artikel van Faber (4). Hierin bespreekt hij de consequentie van het gegeven dat er kleine verschillen in lengte tussen de in serie geschakelde sarcomeren bestaan. De verschillen in lengte zijn zodanig dat bij activatie van de spier de sarcomeren niet even sterk zijn. Faber heeft dit probleem uitgewerkt voor twee situaties. De ene situatie betrof twee sarcomeren die beiden korter dan de rustlengte waren en de andere situatie betrof twee sarcomeren die beiden langer dan de rustlengte waren. In de situatie waarin beide sarcomeren korter dan de rustlengte zijn ontstaat er snel een (krachten)evenwicht, tussen de sarcomeren onderling, doordat de sterkere sarcomeer verkort en dus zwakker wordt en de zwakkere sarcomeer verlengt en dus sterker wordt. In het geval waarin beide sarcomeren langer zijn dan de rustlengte blijkt dat de sterkere sarcomeer het gaat winnen van de zwakkere. Ook al is het krachtsverschil in de uitgangspositie uiterst miniem. Voor de spier betekent dit dat deze intrinsiek instabiel is. Vanuit het gegeven dat spieren niet intrinsiek instabiel zijn, is door Faber het idee afgeleid dat de functie van de parallel elastische component gelegen ligt in het voorkomen van deze intrinsieke instabiliteit. Daarbij moet opgemerkt worden dat de parallel elastische component op sarcomeer-niveau werkzaam moet zijn. Ofwel de parallel elastische component beschermt elke sarcomeer individueel tegen overmatige rek. Het gegeven dat de parallel elastische component vanaf de rustlengte pas op spanning komt (het passieve lengte-spanningsdiagram) lijkt hier goed mee te rijmen. Met dit idee kijken we nog eens naar ons spiermodel met een lengte van 5.4 m. Als de spier niet geactiveerd is, levert hij geen kracht bij deze lengte aangezien de parallel elastische component nog niet op spanning is gekomen. Het passieve lengte-spanningsdiagram van de spier begint pas te lopen vanaf de rustlengte. Er lijkt dus in eerste instantie niets op tegen om bij een spierlengte van 5.4 m van de spier te veronderstellen dat de lengten van de twee sarcomeren variabel zijn, zolang de bij elkaar opgetelde lengte maar 5.4 m bedraagt. Dit wordt anders als we het idee van Faber er bij betrekken dat de parallel elastische component op sarcomeerniveau werkzaam moet zijn. Dat betekent in dit voorbeeld dat er helemaal geen variatie in lengte van de twee sarcomeren kan bestaan gegeven de lengte van 5.4 m van de spier. De sarcomeer die langer had willen worden ten koste van de andere was onmiddellijk gecorrigeerd door zijn eigen parallel elastische component. Het is van groot belang om te realiseren dat we spreken van de parallel elastische component per sarcomeer. Indien de stijfheid van de parallel elastische componenten van beide sarcomeren gelijk zijn dan zullen de lengten van beide sarcomeren 2.7 m gaan bedragen. Alleen dan zal er een krachtenevenwicht bestaan tussen beide sarcomeren. Elke lichte verstoring van lengte van één van de twee sarcomeren zou onmiddellijk tot spanning leiden in één van de twee parallel elastische componenten en de verstoring weer te niet doen. Gezien het feit dat er lichte lengteverschillen tussen de sarcomeren onderling kan bestaan als de spier in rust is, betekent dat er lichte verschillen in stijfheid tussen de parallel elastische componenten bestaan (7). Men bedenke dat we hier afgeleid hebben wat de sarcomeerlengte gaat worden in de passieve toestand van de spier. Dit in tegenstelling tot de analyse van Faber die gekeken heeft wat er plaatsvindt in een spier als deze actief kracht gaat leveren met sarcomeren met onderling verschillende lengten. Voor alle lengten van de spier langer dan de rustlengte kunnen we beredeneren dat de sarcomeren even lang zullen zijn als elk pakketje collageen bindweefsel per sarcomeer even stijf is. Hoe langer de spier hoe meer stijfheid per pakketje, echter onderling zijn de pakketjes in evenwicht. We kunnen spreken van zelforganisatie van de spier wat betreft z n sarcomeerlengte-regulatie. De sarcomeerlengteregulatie zit in de bouw van de spier besloten.

7 Regulatie van sarcomeerlengte, spieren korter dan de rustlengte Vanuit het passieve lengte-spanningsdiagram van een spier lijkt geconcludeerd te kunnen worden dat het collageen bindweefsel in de spier niet onder spanning staat bij lengten van de spier kleiner dan de rustlengte. Hiervan uitgaand valt te stellen dat bij lengten van de spier kleiner dan de rustlengte de sarcomeerlengten onderling gevarieerd kunnen worden zolang één van de twee sarcomeren maar niet langer is dan 2.7 m en niet kleiner dan 1.6. m. (We hebben het weer over een niet geactiveerde spier!) Bij een lengte langer dan 2.7 m komt het collageen bindweefsel pakketje van deze sarcomeer onder spanning en deze spanning kan niet bestaan aangezien er geen interne tegenkracht is. Daarnaast kan een sarcomeer niet korter dan 1.6 m worden, omdat de myosinefilamenten dan tegen de z- membranen aankomen. Laten we uitgaan in het spiermodel van een lengte van 4.5 m. De variatie in lengte van de sarcomeren kan liggen tussen de 1.8 m en de 2.7 m, als er maar steeds voldaan wordt aan het gegeven dat de gezamelijke lengte 4.5 m is. De volgende lengten van de sarcomeren zijn onder andere mogelijk: 2.7 m en 1.8 m of 2 m en 2.5 m of twee keer 2.25 m etc. (figuur 7). Figuur 7. Drie even lange spiervezels echter met variatie in lengte van de sarcomeren. We hebben gezien dat als de spier met lengten van de sarcomeren kleiner dan de rustlengte geactiveerd wordt, de onderlinge lengteverschillen actief opgeheven worden (4). Kortom spieren kunnen functioneren zonder sarcomeerlengte-regulatie bij lengten van de spier korter dan de rustlengte. Er is wel sprake van energieverlies want de sarcomeren gaan ten opzichte van elkaar arbeid leveren zonder dat deze arbeid ten goede komt aan de externe arbeid. Het gegeven is echter dat spieren wel degelijk ook bij lengten kleiner dan de rustlengte passief in staat zijn de lengte van hun sarcomeren onderling gelijk te houden (5). De vraag is hoe? Bij lengten van de spier groter dan de rustlengte hebben we gezien dat de spanning in het collageen bindweefsel verantwoordelijk is voor de sarcomeerlengte-regulatie. Bij lengten van de spier kleiner dan de rustlengte zijn de pakketjes parallel elastische component echter ontspannen. Althans, we menen dat we dat mogen afleiden uit het passieve lengte-spanningsdiagram van een spier. De vraag is of dit klopt. We kijken nog eens naar het collageen bindweefsel van een spier maar dan naar de ligging van de collagene vezels ten opzichte van de spiervezels. Ligging van het collageen bindweefsel ten opzichte van de spiervezels Vanuit het passieve lengte-spanningsdiagram ligt het voor de hand om de ligging van de collagene vezels evenwijdig aan de spiervezels te veronderstellen. Wordt namelijk de spier gerekt vanaf de rustlengte dan onstaat er passieve weerstand; de spier wordt langer en dus ook het collageen. Vanuit de rustlengte gezien kan een spier maximaal 52% verlengen. Bij een evenwijdige ligging van de collagene vezels aan de spiervezels zullen de collagene vezels eveneens 52% verlengen. Deze mate van verlenging laten de collagene vezels echter niet toe zonder ernstig te beschadigen. Dit betekent dat de collagene vezels niet evenwijdig aan de spiervezels kunnen liggen. De meest extreme andere situatie is dat de collagene vezels zich loodrecht op de spiervezels bevinden. Ofwel circulair om de spiervezels heen. In deze situatie zal verkorten van de spier leiden tot spanningstoename van het collageen. Als we een spiervezel opvatten als een cylinder is dit makkelijk in te zien. Vanuit de rustlengte is de maximale verkorting van een spier 41%. Vertaald naar de cylinder betekent verkorten van de cylinder dat deze dikker wordt. Ofwel een toename van de omtrek van de cylinder. Als de cylinder 41% verkort dan leidt dit tot een toename van de omtrek van ruim 30%, zie figuur 8. Ook hierbij treedt een onaanvaardbare verlenging van het collageen bindweefsel op.

8 Figuur 8. Het volume van de cylinders is gelijk. Cylinder b is 40% korter dan cylinder a. De omtrek van b is 30% langer dan die van a. We moduleren hier een spiervezel als een cylinder, waarbij opgemerkt dat de cylinder constant eenzelfde volume houdt. Vervolgens kijken we naar de toename van lengte van de omtrek van de cylinder en vertalen dat naar de toename van lengte van een omhullende vezel. In dit voorbeeld is dat een vezel van het endomysium. Hetzelfde hadden we kunnen doen voor een vezel van het perimysium of het epimysium. Alleen had de cylinder dan een bundel spiervezels danwel de gehele spier voorgesteld. In dit voorbeeld zouden alle drie de vezels 30% lengtetoename vertonen.de procentuele lengtetoename van de omtrek van de cylinder is namelijk onafhankelijk van de begindiameter van de cylinder. Uit bovenstaande is af te leiden dat de hoek die de collagene vezels met de spiervezels maken ergens tussen de 0 en 90 moet liggen. Er is al bij voorbaat te bedenken dat de vrijheid in ligging van de collagene vezels niet groot is aangezien de vezels maximaal 10% mogen verlengen. Deze waarde van 10% is afgeleid van de maximale lengtetoename die kan optreden bij pezen (6). Om de mogelijke ligging van de collagene vezels theoretisch af te leiden wordt gebruik gemaakt van een computerprogramma geschreven door Herre Faber. Dit programma berekent de lengteverandering die een vezel ondergaat, welke gespiraliseerd om een cylinder ligt, tijdens het verkorten en verlengen van de cylinder. In het programma zit ingebakken dat het volume van de cylinder constant blijft. De hoek die de vezel met de lengterichting van de cylinder maakt is te kiezen en het percentage verlenging en verkorting van de cylinder is ook in te stellen. Dit programma is dus prachtig te gebruiken als spiermodel waarbij de relatie tussen de lengte van de collagene vezels en de lengte van de spier wordt getoond. We zijn dus benieuwd of er een zodanige hoek tussen vezel en lengterichting van de cylinder mogelijk is dat zowel bij verkorten als bij verlengen van de cylinder er een lengtetoename optreedt van de collagene vezel en wel zodanig dat procentueel de lengtetoename van de vezel niet meer dan 10% bedraagt. En daarnaast moet er een maximale verkorting mogelijk zijn van 41% en een maximale verlenging van 52%. Door trial en error blijkt er inderdaad een hoek te vinden die voldoet aan de eisen. Deze hoek bedraagt 54. Bij deze hoek bedraagt zowel bij maximale verkorting als maximale verlenging van de cylinder de lengtetoename van de collagene vezel 10% (figuur 9). Figuur 9. Relatie tussen lengte van de cylinder en de lengte van een om de cylinder heen gespiraliseerde vezel. De hoek tussen cylinder en vezel bedraagt in de rustlengte 54 graden.

9 Zodra we de hoek veranderen wordt de lengtetoename voor één van beide kanten procentueel groter en voor de andere kant procentueel kleiner. Om aan te geven hoe sterk de invloed van de hoek tussen vezel en lengterichting van de cylinder is op de lengteveranderingen van de vezel, zijn in figuur 10 een aantal voorbeelden gegeven. De eerste vraag die we ons nu stellen is of het collageen bindweefsel van een spier ook een hoek van ongeveer 54 maakt met de spiervezels. Dit blijkt inderdaad het geval te zijn. Er worden waardes gevonden van 50 (9). Dit betekent dat het collageen bindweefsel van een spier ook onder spanning staat bij lengten van de spier korter dan de rustlengte. Zoals al opgemerkt is dit gegeven niet af te leiden uit het passieve lengte-spanningsdiagram. Het is echter wel af te leiden uit de actieve curve. Hier wordt op terug gekomen. Figuur 10. Idem als figuur 9. Hoek tussen cylinder en vezel bedraagt respectievelijk 40 en 60 graden. Samenvattend: het gegeven is dat een spier ook bij lengten van z n spierbuik kleiner dan de rustlengte in staat is om te realiseren dat de lengten van al zijn sarcomeren gelijk zijn. We hebben afgeleid, vanuit de ligging van de collagene vezels van de spier ten opzichte van de spiervezels, dat het collageen bindweefsel bij lengten van de spier kleiner dan de rustlengte onder spanning staat. We stellen nu dat, net zoals bij lengten van de spier langer dan de rustlengte, de regulatie van de sarcomeerlengte bij lengten van de spier kleiner dan de rustlengte plaatsvindt door het collageen bindweefsel. Deze regulatie vindt als volgt plaats: de pakketjes collageen bindweefsel van alle sarcomeren staan onder spanning, door de spanning van zijn pakketje collageen bindweefsel wil elke sarcomeer passief verlengen, aangezien alle sarcomeren dit willen houden ze elkaar in bedwang c.q. reguleren ze onderling hun lengten. Kortom de zelforganisatie van de spier wat betreft de lengten van z n sarcomeren vindt bij alle lengten van de spier plaats. De theorie ondersteunende feiten Om de theorie te staven met harde feiten is het interessant als er experimenteel gemeten zou worden wat de passieve weerstand van spieren tegen verkorten is of de kracht die nodig is om een actief verkorte spier in zijn positie te houden na ontspanning. Vandaar de naam duw-verkortingscurve in de titel van dit artikel. Het is heel goed mogelijk dat dit zeer lastig te meten is aangezien de pezen van een spier gemakkelijk kunnen kronkelen en een spier zich met krachten van buitenaf niet goed in elkaar laat drukken. De verkortende kracht moet van binnenuit komen. Als een spier zich isometrisch in een lengte bevindt die korter is dan de rustlengte betekent dit dat een deel van de actief geleverde kracht gebruikt wordt om het bindweefsel te vervormen. Laten we nog eens kijken naar de lengte-spanningsdiagrammen van spieren (figuur 11a) en dan wel alleen naar die delen van de curves die de door de sarcomeren geleverde kracht weergegeven, d.w.z. het deel van de actieve curve dat loopt van de kortste lengte van de spier tot aan de rustlengte én de afgeleide curve die ontstaan is door de passieve curve van de actieve curve af te trekken.

10 Figuur 11. a. De lengte spanningsdiagrammen van een spier, voor verklaring zie tekst. b. Contractiekracht - curve van een spier, afgeleid van figuur 11a. Tezamen noemen we dit de contractie-kracht curve, zie figuur 11b. Daarnaast kijken we ook naar de kracht-lengte relatie van een sarcomeer (10), zie figuur 2. De contractie-kracht curve en de curve die de kracht-lengte relatie van één sarcomeer weergeeft, hebben dezelfde vorm. Wat direct opvalt is dat de linkerkant van beide curves een parabole vorm heeft terwijl het rechter deel rechtlijnig is. De linkerkant van de contractiekracht-curve bestaat uit waardes die gemeten zijn. Het rechter deel is zoals we zagen afgeleid door de passieve curve van de actieve curve af te trekken. De lengte-kracht relatie van één sarcomeer is afgeleid vanuit metingen met spiervezels en uitgaande van de sliding filament-theorie. De maximale isometrische actieve kracht wordt geleverd op een lengte van de sarcomeer waarbij het aantal cross-bridges maximaal is. Wordt de actieve sarcomeer gerekt dan zal het aantal cross-bridges dalen en dus de actieve kracht. Deze daling vertoont een lineair verband met de lengte van de sarcomeer. De vraag is waarom de linkerkant van de curves een parabole vorm hebben. De afname van kracht bij lengten kleiner dan de rustlengte wordt verklaard door te veronderstellen dat de myosinekoppen het actine komend van de andere helft van de sarcomeer terug gaan bewegen. Uitgaande van dit idee zou je echter ook een lineair verband van kracht met de lengte van de spier of sarcomeer verwachten. Dit laten de curves niet zien. De parabole vorm is echter prima te verklaren als we erbij betrekken dat bij lengten kleiner dan de rustlengte er ook collageen bindweefsel op spanning komt te staan. Een deel van de actief geleverde kracht gaat hieraan verloren. Hoe korter de spier hoe meer kracht hieraan verloren gaat. Het idee dat de afname van de kracht bij kleinere lengten (alleen) ligt aan het terugbewegen van het actine van de andere kant is niet houdbaar als we het vervormen van het bindweefsel erbij betrekken. De linkerkant van de door ons geconstrueerde contractiekracht-curve geeft in werkelijkheid slechts een gedeelte van de contractiekracht van de spieren aan. De kracht die geleverd is om het collageen bindweefsel te vervormen zien we niet terug in deze curve. De volledige contractiekracht-curve wordt gevonden door bij het actieve lengte-spanningsdiagram de geleverde kracht voor het vervormen van het bindweefsel op te tellen. Het is mogelijk dat de sarcomeren bij lengten kleiner dan de rustlengte dezelfde kracht blijven leveren als in de rustlengte (figuur 12a). Er is namelijk vanaf de rustlengte tot de maximale verkorting van een sarcomeer steeds sprake van volledige overlap van myosine en actine. De theorie dat het myosine bij lengten kleiner dan de rustlengte het actine van de andere kant gaat terugduwen kan dan verlaten worden. (Met in het achterhoofd als uitgangspunt het minimum principe heeft deze theorie al nooit tot de verbeelding gesproken.) (Minimum principe: organismen functioneren met een minimum aan materiaal- en energieverbruik) De parabole vorm van het linker deel van het actieve lengte-spanningsdiagram is zodoende ook een logische vorm. Deze vorm rolt eruit als de passieve curve van de contractiekracht-curve wordt afgetrokken (figuur 12b).

11 Figuur12. a. De door ons voorgestelde kracht lengte relatie van een sarcomeer. b. De door ons voorgestelde contractiekracht curve en het actieve en passieve lengte spanningsdiagram van een spier. Een opvallende klinische observatie, die de theorie ondersteunt dat het bindweefsel van de spier onder spanning staat bij lengten van de spier onder de rustlengte, is dat mensen met een spierscheur van een van de koppen van de m. gastrocnemius vaak op hun tenen gaan lopen met licht gebogen knie. De voet plat zetten met gestrekte knie doet pijn, dit is te verklaren vanwege het op rek zetten van het beschadigde bindweefsel van de spier. Passief de knie buigen en de enkel maximaal plantairflecteren is geen probleem. Als er in deze stand gevraagd wordt om actief de kuit te spannen treedt er weer pijn op. Deze pijn is prima te begrijpen; de spier verkort nu pas echt en het collageen bindweefsel wordt op spanning gezet. De rustlengte van m. gastrocnemius is blijkbaar in tenenstand met licht gebogen knie aanwezig. Bij deze lengte van de spier staat het collageen bindweefsel niet onder spanning. Actief kracht leveren bij deze lengte van de spier is dus mogelijk zonder pijn. Practische relevantie Rekken van spieren met als achterliggend idee dat het collageen bindweefsel van de spier langer moet worden, gebeurt nog regelmatig in de kliniek en in de sport. Dit moet gezien het bovenstaande sterk ontraden worden. Stel dat het werkelijk lukt om het bindweefsel langer te krijgen: de chaos in de spier is niet te overzien. Moeder natuur trekt zich echter niks aan van onze waanideeën. Het bindweefsel is niet te kort en wordt ook niet langer door er aan te trekken. LITERATUUR 1. Astrand P. Textbook of work physiology. McGraw-Hill Book Company (1970). 2. Borg T.K., Caulfield J.B. Morphology of connective tissue in skeletal muscle. Tissue and Cell, 12 (1998), no.1, pp Drukker J., Jansen J.C. Compendium Anatomie. De Tijdstroom B.V. (1975). 4. Faber H. Over de funktie van het parallelle bindweefsel. VERSUS, tijdschrift voor fysiotherapie, 13e jrg. (1995) no. 6, pp Gordon A.M. et al. The variation in isometric tension with sarcomere length in vertebrate muscle fibres. J. Physiol. (1966), 184, pp Hof A.L. In vivo measurement of the series elasticity release curve of human triceps surae muscle. J. Of Biomechanics, 31 (1998), pp Julian F.J. et al. Sarcomere length non-uniformity in relation to tetanic responses of stretched skeletal muscle fibres. Proc. R. Soc. Lond. B. (1978), 200, pp

12 8. D.L. Morgan From sarcomeres to whole muscles. J. Exp. Biol. no.1, (1985), 115, pp Purslow P.P. Strain-induced reorientation of an intramuscular connective tissue network: implications for passive muscle elasticity. J. of Biomechanics, 22 (1989), pp Rozendal R.H. et al. Inleiding in de kinesiologie van de mens. Educaboek BV. (1990) 5e druk.