Chapter VI Samenvatting en cnclusies Schl is een cmmercieel belangrijke platvissrt die algemeen vrkmt in de Nrdzee en de daaraan grenzende gebieden. De paaigebieden van de schl bevinden zich p pen zee, waar de eieren gedurende de wintermaanden wrden afgezet. De eieren zijn ca 1.5 tt 2 mm in drsnee, zweven wij rnd in het water, en kmen na ca 15 tt 20 dagen uit. De larven zwemmen de eerste weken ng als een nrmale vis; daarna ndergaan ze een gedaanteverwisseling (metamrfse) waarbij de gen beide aan een kant van het lichaam kmen te liggen, en de larve de z typische platvisvrm aanneemt. Omstreeks deze tijd trekken de ca 12 mm lange metamrfserende larven richting kust. Dr selectief gebruik te maken van de vledstrming trekken ze de getijdegebieden in en vestigen ze zich p de wadplaten. Omstreeks juni is deze vestiging vltid en de jnge schllen greien nu in ca 3 jaar p tt vlwassenheid, waarbij ze naaí steeds dieper water trekken tt ze zich uiteindelijk bij het paaibestand vegen. Een schl kan tussen de 25.000 en 500.000 eieren per jaar afzetten. Hiervan kmt uiteraard maar zeer weining tt wasdm, en de sterfte is vral gedurende de ei en laivale stadia zeer hg. Van de eieren kmt ca 50 t 85 V niet uit, en ngeveer halverwege de metamrfse kan de ttale sterfte al zijn pgelpen tt ca 999 V. Deze decimering beteken dat een kleine verandering in de sterfte zeer grte gevlgen kan hebben. Hewel het genschijnlijk weinig uitmaakt f er een sterfte is van 99.98 f 99.92 V betekent dit wel dat er in het laatste geval 0.08 V verblijft i.pv. 0.02 V, fwel4 maal zveel. Een belangrijke variable gedurende deze peride is de grei van de larven. Stel dat het percentage sterfte per dag gelijk blijft, maar dat de duur van het larvale stadium van 50 naar 75 dagen teneemt, dan zal er bij een dagelijkse sterfte van 5 V van de ttale heveelheid larven i.p.v. ca 8.2 V ng maar 2.45 V verblijven. De grei van vissen is drgaans sterk gekppeld aan de temperatuur, en in het algemeen zu inen dus verwachten dat tijdens kude jaren met langzame grei er meer sterfte zal zijn. Bij schl echter blijkt juist het mgekeerde het geval te zijn, en er meten dus mechanismen zijn die juist tegengesteld werken en die het effect van langzame grei weer teniet den. -9t-
Dit prefschrift gaat ver de grei van larvale schl p pen zee, en ver de mgelijke invled van de temperatuur daar p. Een belangrijke rl werd daarbij gespeeld dr de tlieten (gehrsteentjes), waarin dagelijks gevrmde, micrskpisch kleine greiafzettingen te zien zijn. Het aantal afzettingen levert een indicatie p van de leeftijd, en de breedte ervan hudt verband met de grei van de larven. Vr deze studie werden deze greiringen geanalyseerd met behulp van dr een lichtmikrskp gemaakte fts. Verder werd gepgd de grei te meten aan de hand van de verhuding tussen het RNA en het DNA. Het DNA is de drager van de erfelijke eigenschappen van een rganisme, en in de cel aanwezig in een knstante verhuding tt het gewicht van het rganisme. Het RNA wrdt gebruikt als een tussenstap in de vrming van eiwitten. De verhuding tussen RNA en DNA wrdt dan k wel gebruikt als een maat vr de grei van een rganisme. De relatieve heveelheden RNA en DNA werden bepaald d.m.v. flurmetrische analyse. Bij het berekenen van grei f grtte uit de tlieten gaat men in het algemeen uit van een vast verband tussen de grtte van de tliet en de grtte van de larvale vis. De grei van de tlieten heft echter niet gelijk p te gaan met die van de larve. Het is gebleken dat bij verhngering van vislarven de grei van de tlieten vaak ng enkele dagen drgaat, terwijl de larve zelf niet meer greit. Hewel dit een betruwbare leeftijdsbepaling in de hand werkt betekent het dat bij een larve die enige tijd gehngerd heeft de tliet grter zal ztjn ten pzichte van de lichamsgrtte dan bij een geznd greiende larve. Er kan dus een ntkppeling ptreden tussen de grei van de larve en de grei van de tliet. De gevlgen van een dergelijke ntkppeling vr het schatten van de grei wrden in hfdstuk II besprken. Er wrdt verslag gedaan van de grei van 2 grepen schl larven die p 8-9 maart en 22 maart 1988 verzameld werden. Hewel het meeste werk p zee werd gedaan, werden gedurende de winter van 1986-1987 k schllarven gekweekt in het labratrium. De larven werden gekweekt bij een vermaat aan vedsel en temperaturen van 6 en 9 0C, wat resulteerde in langzame en snellere grei. Er werd inderdaad een verband gevnden tussen lichaamsgrei en tlietgrei. Verder waren de snel greiende larven niet alleen grter bij dezelfde leeftijd, maar k grter bij het zelfde stadium van ntrvikkeling. De grei in zee werd geanalyseerd aan de hand van dagelijkse greiringen in de tlieten en de RNA,/DNA verhuding, en de resultaten van beide methdes werden met elkaar vergeleken. Op zee bleken de larven van de eerst gevangen grep langzamer gegreid te zijn dan de tweede grep, wat kn wrden afgeleid uit verschillende relaties tussen leeftijd, grtte en stadium, die in vereenstemming waren met de in het labratrium gevnden resultaten. De tlieten van de langzaam gegreide larven waren relatief grter dan die van de snel gegreide larven. Nauwkeuriger analyse van de tlieten wees er p dat de vregere tlietgrei gelijk was geweest vr beide grepen, maar dat de grei tijdens de laatste 5 dagen vr dat ze gevangen Deze resultaten werden geste larven van 8-9 maart ca 2 ' RNA/DNA verhudingen wet larven. Deze werden naar he uitgehngerd. In 3 weken za wijzen er P de larven van 8- hebben gehad. De cnseque zijn, en het kan dan k van men dus kan stellen dat niet kmen in de tlietgrei ki verandering in de grei va verandering in lichaamsgr Hfdstuk III behandelt de waarbij de methden gebru deze jaren varieerde de winl in gewicht, de grei van c temperatuur. De leeftijd wa temperatuur' maar ln tegen de grtte waarbij gemetam leek vrnamelijk af te han in dit geval bereken als het De verhudingen tussen cnfrm de verwachting' Hc in 1988 waren de tlieten tijdens <1e vregere stadia la sneller. Naar aanleiding hi negatieve invled hebben de grei van de latere sta sterfte gedurende de eerste juist in kude jaren sterke Hewel de jaarklas sterkt de gebeurtenissen tijdens c deze Peride hangen uiterz deels een aktief Prces' Dt tijdens welke de schllarv Hfdstuk IV heeft betre half januari tt begin juni -92-
dagen vr dat ze gevangen werden langzamer was geweest in de larven van 8-9 maart. Deze resultaten werden gesteund dr de analyse van de RNA/DNA verhuding, die bij de larven van 8-9 maart ca 2 was, in tegenstelling tt ca 3 bij de larven van 22 maart. RNA/DNA verhudingen werden k bepaald bij in het Marsdiep gevangen immigrerende larven. Deze werden naar het labratrium getransprteerd en gedurende enkele weken uitgehngerd. In 3 weken zakte de RNA/DNA verhuding van ca 3 tt 1. De resultaten wijzen er p de larven van 8-9 maart van een krte peride van vedselschaarste te lijden hebben gehad. De cnsequenties van dergelijke perides vr de sterfte kunnen aanzienlijk zijn, en het kan dan k van belang zijn m ze achteraf te kunnen recnstrueren. Hewel men dus kan stellen dat niet alle veranderingen in lichaamsgrei evenredig tt uitdrukking kmen in de tlietgrei kan men deze redenering echter k mdraaien: als er een verandering in de grei van de tlieten wrdt gevnden met er wel degelijk een verandering in lichaamsgrei hebben plaatsgevnden. Hfdstuk III behandelt de grei van schllawen gedurende de jaren 1987, 1988 en 1989, waarbij de methden gebruikt zijn die in hfdstuk II werden geintrduceerd. Gedurende deze jaren varieerde de winter temperatuur van het zeewaïer van ca 4.5 tt 8 0C. De grei in gewicht, de grei van de tlieten, en de RNA/DNA rati liep sterk p met de temperatuur. De leeftijd waarp gemetamrfseerd werd liep sterk terug bij een stijgende temperatuur, maar in tegenstelling tt de verwachting werd geen verband gevnden tussen de grtte waarbij gemetamrfseerd werd en de temperatuur. De grtte bij metamrfse leek vrnamelijk af te hangen van de dr de larve ndergane cumulatieve temperatuur, in dit geval bereken als het prduct van leeftijd en temperatuur. De verhudingen tussen de tlietgrtte en de lichaamsgrtte bleken echter niet cnfrm de verwachting. Hewel de larven in 1989 genschijnlijk sneller gegreid waren dan in 1988 waren de tlieten relatief grter. Nauwkeuriger analyse leerde dat tlietgrei tijdens de vregere stadia langzamer was geweest in 1989 maar tijdends de latere stadia juist sneller. Naar aanleiding hiervan wrdt de hypthese gesteld dat hge temperaturen een negatieve invled hebben p de grei van de jngste stadia, maar een psitieve invled p de grei van de latere stadia. Dit zu belangrijke cnsequenties kunnen hebben vr de sterfte gedurende de eerste stadia, en deels een verklaring kunnen bieden vr het feit dat juist in kude jaren sterke jaarklassen zijn ntstaan. Hewel de jaarklas sterkte vr een belangrijk deel p pen zee wrdt bepaald zullen k de gebeurtenissen tijdens de intrek en vestiging een rl spelen. De gebeurtenissen tijdens deze peride hangen uiteraard samen met die p pen zee. De intrek in de Waddenzee is deels een aktief prces. De grei en ntwikkeling zullen gevlgen hebben vr de peride tijdens welke de schllarven de getijdegebieden kunnen intrekken en zich aldaar vestigen. Hfdstuk [V heeft betrekking p deze peride van intrek. ln 7987,1988 en 1989 zijn van half januari tt begin juni bijna dagelijks schllarven verzameld in het Marsdiep. Aan de -93-
hand van de tlieten werden de leeftijd en de grei van de larven berekend. In alle drie de jaren waren er schllarven aanwezig in sterk wisselende aantallen van februari tt mei. In 1987 en 1989 werden de grtste aantallen verzameld gedurende de peride eind februari - begin maart, maar in 1988 werden de grtste aantallen verzameld tijdens een krte peride in mei. De berekende uitkmstdata van de larven werden gecmbineerd met gegevens van het RIVO (Rijks Instituut vr Visserij Onderzek) ver de prductie van schl-eieren. In 1987 waren de meeste larven vermedelijk afkmstig uit het westelijk kanaal, in 1988 en 1989 daarentegen vermedelijk uit de zuidelijke bcht, f uit de wat nrdelijker gelegen gebieden. De vestiging van de schllarven in de Waddenzee werd gevlgd p een dichtbij het Marsdiep gelegen wadplaat, de Schanserwaard. Om het succes van de vestiging te nderzeken werd de lengte van de juvenielen, die de resultante is van zwel intrek als grei, vergeleken met de berekende lengte, gebaseerd p een eenvudig greimdel. Het bleek dat vestiging eigenlijk alleen maar in het einde van het seizen succesvl verliep. Op grnd van enkele berekeningen wrdt gesteld dat, zelfs met een lage dagelijkse sterfte, de grei in het begin van het seizen als gevlg van de lage temperatuur z langzaam is dat de verlevingskansen van de zich vestigende larven zeer gering zijn. De temperatuurverschillen tussen de jaren bleken hierbij van ndergeschikt belang ten pzichte van de vestiginsdatum. De "timing" van intrek lijkt dus van eminent belang. Dr een lage zeewatertemperatuur en langzame grei p zee kan deze beinvled wrden met als gevlg een latere en succesvllere vestiging. In hfdstuk IV wrden gegevens ver de terugberekende grei van de intrekkende larven en de p zee gevangen larven met elkaar gecmbineerd. De vregere grei werd met elkaar vergeleken, en het bleek dat de bij intrek gevangen larven in het algemeen sneller waren gegreid dan de pzee gevangen larven. Het kan zijn dat predatren een vrkeur hebben vr langzaam greiende en eventueel verzwakte larven (grtte selectieve sterfte), maar het kan k simpelweg het gevlg zijn van een langere levensduur met een bijbehrende grtere sterftekans (grei-afhankelijke sterfte). Op grnd van de verhuding van verschillende greiklassen tussen intrekkende en pelagische larven wrdt beargumenteerd dat de pgetreden selectie het gevlg kan zijn geweest van variatie in greisnelheid alleen, en dat selectieve predatie niet ndzakelijk is m de gevnden verschillen te verklaren. Het prbleem van de aantalsregulatie van vissen is te ingewikkeld m dr een enkel prces pgelst te kunnen wrden, en z'n plssing wrdt hier dan k niet aangedragen. Predatie, transprt, vedsel en temperatuur spelen allen een rl, en zullen daarbij vaak nderling afhankelijk zijn. Een schema van enkele mgelijke prcessen die hierbij betrkken zijn is te vinden p pagina 95. Vr dit prefschrift werd vrnamelijk de grei nderzcht. 5 - c q g D 6 ; datum ri T t L I 1987,A -N l.\^ - rses i---f.l_-,-r 1^r,fhr 'n'n JVV \tiid VL$I-L Datum _'\,/ ueaeving,--a l----'' Vestrgrngsdatum Schematische wcergave van enke -94-
De grei van de laryen is sterk aíhankelijk van de tempeíatuur. Bii een lage, maaí k bij een te hge temperatuur gíeien de larven langzamer. De tempeíatuur waarbij de grei ptimaal is neemt te naarmate de larven zich ntwikkelen. Bij een hge tempeíatuur is de iniliele grei van de larven langzaam maar ntwikkelen ze zich snel. leeítijd tijdens intíek p pen zee De steríte tijdens het laívale stadium is grt. He langzamer de laruen greien, des te langer staan ze blt aan steííte dr bijvrbeeld predatie. De snelle greiers hebben dus een grtere veílevingskans Dit uil zich in een snelleíe terugberekende gíei bii lateí gevangen larven. atum Van tebíuaíi tt mêi trekken de larven de waddênzee in Er zijn meerdeíe intrêkglven mgeliik, van biivrbeeld larven van verschillende paaigrnden. De ntwikkeling van de larven speelt een belangrijke rl in de ïiming'van de intrek, maar k zeestrmingen en wind kunnen van belang zijn. Datum t Ok de grei van de juveniele schl p de wadplaten is aíhankelijk van de temperatuuí. remperatuur.e I - vestigingsdaum a =l @ Als de larven laat intrekken is de tempeíatuuí hger, en greien de juvenielen sneller tt een minder kwetsbare grne. Naarmale de duuí van de kwetsbare peride aíneemt neemt de verlevingskans te. HierdÍ kunnen de laat intrekkende larven zich mêt meer succes vestigen. In het algemeen zal dit gebeuíen als de larven zich p zee langzaam ntwikkelen dí een lage tempeíatuur. Schematische weeígave van enkele prcessen betrkken bij het bepalen van de jaarklas sterkte van schl. -95-
Hewel de vedsel mstandighedeniet werden nderzcht kan gesteld wrden dat de temperatuur een verheersende rl speelt in de-grei van de larvale schl. Deze bleek niet altijd psitief te nin, wat in vereenstemming is met de eerder gevnden gunstige invled van lage temperaturen p de jaarklas sterkte van schl. Een hge temperatulr bleek negatiev in te werken p de grei tijdens de eerste, meest lanretsbare stadia. Bvendien kan de gevnden snellere ntwikkeling bij hgere temperaturen invled uitefenen p de - peride van immigratie. Hierdr wrdt de grei p de wadplaten beinvled, wat van belang is vr de sterfte van de zich vestigende schl. Predatie is in dit prefschrift slechts zijdelings ter sprake gekmen. Dit is niet mdat predatie niet belangrijk zu zijn, maar mdat het zich in het veld vralsng zeer meilijk laat nderzeken. Recent zijn hiervr echter nieuwe methdes ntwikkeld, aan de hand van immunlgische technieken. In de praktijk zijn deze methden bij vislamen ng nauwelijks tegepast, maaí z.e verdienen in de tekmst zeker meer êandacht. Een ander interessant prbleem biedt het in een weg stadium nderscheiden van de verschillende paaibestanden, m bijvrbeeld de afkmst van de intrekkende larven beter vast te kunnen stellen. Enzym nderzek heeft bij schl ng geen resultaten pgeleverd, terwijl k tliet mrflgie niet bruikbaar lijkt dr de eenvrmigbeid van de larvale tlieten. Element analyse van de tlieten m.b.v. róntgen analytische methden zu hier mgelijkenn'ijs tegepast kunnen wrden, en daarbij misschien k infrmatie kunnen verschaffen ver de temperatuur waarbij elk individu is pgegreid. Ok immunlgische methdes zuden gede mgelijkheden bieden vr het nderscheiden van verschillende ppulaties Het is te hpen dat deze technieken makkelijker tegankelijk wrden en dat ze net z wuchtbaar zullen wrden vr tekmstig nderzek als de tlieten dat zijn geweest vr het nderzek naar grei van vislarven. -9G J2/ J7/ ry,