DE PAALWORM TEREDO NAVALIS L. W. FABER

Transcriptie

1 DE PAALWORM TEREDO NAVALIS L. d o o r W. FABER Some primal shipworm found some wood, and tasted it and found it good. T hat is why your cousin May Fell with the. dock in the sea today. O G DEN N ASH A fb. 1. Detail van een paal, die tengevolge van de houthonger van vele paalw orm en is verw oest. % x verkleind. Foto B. Entrop. E r zijn w einig dieren die de m ens zoveel zorgen hebben gebaard als de paalw orm, de grote v ern ie ler van al het zich in zeew ater bevindend hout. Wie is deze paalw orm? Geen worm, zoals de naam zou doen verm oeden, m aar een tw eekleppig w eekdier. Zijn plaats in de system atiek is als volgt: K lasse: P elecypoda - tw eekleppigen. O rde: E ulam ellibranchia. Fam ilie: T eredinidae - paalw orm en. O nderfam ilie: T eredininae. G eslacht: T eredo L., Soort: Teredo navalis L., 1758 of gew one paalw orm. H oew el veel v an w at over de gew one paalw orm gezegd w ordt ook van toepassing is op de andere vertegenw oordigers van d it geslacht, is de soort Teredo navalis voor h et v erd ere v erh aal w el in h et bijzonder van belang. Voor het latijnse w oord Teredo lu id t de vertaling houtw orm ; de soortaanduiding navalis b etek ent van h et schip. De w etenschappelijke naam kan dus het beste w orden w eergegeven door scheepshoutw orm. Voegen w e daarbij de E ngelse naam shipw orm en de D uitse P fahlw urm of Schiffsbohrw urm, dan kan h et w elh aast n iet V ITA M ARINA Zeebiologische docum entatie januari 1970 T w eekleppigen 29

2 anders of d it w eekdier heeft een w orm vorm ig u iterlijk en b ren g t zijn leven in hout door. Hoe ju ist deze gevolgtrekking is, m oge u it h e t volgende blijken. U ITERLIJK E KENM ERKEN H et uiterlijk van de paalw orm is inderdaad w orm vorm ig. L anggerekt, b red e r aan de voorzijde dan aan de achterzijde en geelachtig w it van kleur. De lengte v arieert m et de leeftijd. Teredo navalis L. b ereik t een lengte van ruim 15 cm. A ndere soorten kunnen evenw el veel langer w orden. Deze langere soorten kom en vooral in de w arm ere streken voor, w aarbij een australische vertegenw oordiger van h e t geslacht D icyathifer m et een lengte van m eer dan een m eter de kroon spant. A an de b red ere voorzijde van h et lichaam bevinden zich de beide schelpkleppen. A an de andere zijde zijn de tw ee siphonen in - en uitstroom buizen duidelijk zichtbaar. Zij w orden geflankeerd door tw ee specifiek bij de paalw orm behorende accessoire schelpstukken, p aletten genaam d. SCH ELP De schelp, bestaande uit tw ee sym m etrische kleppen, is w it, geelachtig of rossig van k leur en bevindt zich zoals gezegd aan de voorzijde van het w eke lichaam en bedekt dus slechts een zeer klein deel van de paalw orm. De grootte is n iet m eer dan % cm. N aar uiterlijk vertoont de schelp van de paalw orm een geheel afw ijkend beeld vergeleken m et de schelpen der talloze andere tw eekleppigen, die aan hun eigenaren volledige huisvesting m oeten verschaffen. D aartoe dient de schelp van de paalw orm ook niet; deze heeft een geheel andere functie, nam elijk als zeer geperfectioneerd in stru m en t voor h et boren in hout. Bekijken we de kleppen nader, dan kunnen w e d aaraan drie delen onderscheiden: een voorste, een m iddelste en een achterste deel, ieder m et een verschillende scu lp tu u r (afbeelding 2). H et voorste deel, d at aan de v en trale zijde een rechte hoek vorm t m et h et m iddelste deel heeft een aan tal zeer fijne concentrische ribben, bezet m et u ite rst kleine tandjes. H et duidelijk van h et voorste deel afgegrensde m iddelste deel vertoont een d rietal velden. H et voorste d aarv an d raagt eveneens m et tandjes bezette ribben, die tezam en m et de tandjes van het aansluitende voorste schelpdeel h et eigenlijke boorm echanism e vorm en. A an de buikzijde heeft dit schelpdeel een n a a r binnen gekeerde knobbel (condylus). De knobbels van de tw ee tegenover elk aar liggende kleppen sluiten tegen elkaar. H et achterste schelpdeel tenslotte, het oor of de hals genaam d, bevindt zich grotendeels inw endig, om dat het door een m antelplooi w o rd t om sloten. Nog in an d er opzicht w ijkt de paalw orm schelp af van die van andere tw eekleppigen. E r zijn geen slottanden en er is geen slotband. W el heeft iedere klep aan de b in n e n zijde vanaf de top een vrijstaande, graatvorm ige tand, de zgn. apophyse. Deze dient voor de aan h echting van spieren. De schelpen van de verschillende soorten paalw orm en lijken vaak erg veel op elkaar, terw ijl de schelpen van verschillende to t eenzelfde soort beh oren de p a a l w orm en onderling toch ook w eer allerlei verschilpunten kunnen opleveren. Zij vorm en geen betrouw bare w eg om tot een zekere determ inatie te kom en. D aartoe k u n nen b eter de paletten d ienst doen. V ITA M ARINA Zeebiologische docum entatie januari 1970 Tw eekleppigen 30

3 A fb. 2. De schelp van de paalw orm, va n verschillende zijden bezien. In het bijzonder van terzijde (1) zijn duidelijk het voorste (v), het m iddelste (m ) en het achterste deel of oor (o) te onderscheiden. De m e t tandjes bezette ribben bevinden zich op het voorste veld van het m iddelste deel en het voorste deel. Bij 2 zijn de schelpkleppen van boven te zien. In w erkelijkheid is de schelp aan die zijde de rugzijde grotendeels onzichtbaar (4). Ook het oor is door een m antelplooi omsloten. A an de voorzijde (3) is aan iedere klep de knobbel of condylus (c) goed zichtbaar evenals de graatvorm ige tand of apophyse (a), die vanaf de top (t) naar onder loopt. Bij 5 tenslotte is de paalw orm aan de buikzijde (onderzijde) te zien. PA LETTEN De paletten, w elke dienen om de boorgang af te sluiten, zijn spatelvorm ig en bestaan u it een blad en een steel (afbeelding 3). De door een m antelplooi om sloten steel is nogal variabel van lengte en kan recht m aar ook krom zijn. H et blad is aan de buitenzijde bol (convex). Bij Teredo navalis L. zijn de bladen van de ongeveer 4 m m grote p aletten duidelijk gevorkt. D it in tegenstelling to t die van and ere tot A fb. 3. De paletten van verschillende paalw orm en, a. Noorse paalw orm - N ototeredo norvagica (S p en g le r); b. scheepsw orm Psiloteredo m egatora (H anley); gewone paalw orm Teredo navalis L. VITA M ARINA Zeebiologische docum entatie februari 1970 Tw eekleppigen 31

4 hetzelfde geslacht behorende soorten. Bij de scheepsw orm - Psiloteredo m egatora (H anley) zijn de bladen rech t afgesneden, bij de N oorse paalw orm - N ototeredo norvagica (Spengler) afgerond. Bij de gewone paalw orm is de binnenzijde plat, bij de beide andere soorten hol (concaaf). ANATOM ISCHE BOUW N a de beschrijving van h et uiterlijk en de daarbij behorende schelp en p aletten is h e t voor een goed begrip van h et leven van de paalw orm nodig ook nog enig beeld te krijgen van de inw endige bouw. A fbeelding 4 geeft schem atisch de ligging van de verschillende organen aan, zoals deze zijn w aar te nem en bij een volw assen exem plaar. B ehalve de beide sipho s bevindt een paalw orm zich geheel in een door hem zelf vervaardigde gang in hout. De w anden van deze gang heeft hij m et een kalklaag bekleed. Deze kalklaag w ordt evenals de schelpen van alle w eekdieren afgezet door een bepaald deel van de m antel. Bij eventuele beschadiging kan de paalw orm die w and ook w eer rep areren. H et ligt voor de hand, dat bij de paalw orm w elisw aar dezelfde organen w orden aangetroffen als bij andere tw eekleppigen, m aar d a t de ligging ervan door de andere lichaam svorm en leefw ijze afw ijkt. Zo is de voet, die geheel vooraan bij de m ond tussen de rechthoekig inspringende delen van de schelp w o rd t aangetroffen, w einig ontw ikkeld. Z eer lan g gerek t d aaren teg en zijn bij de T eredo s de kieuw en A fb. 4. A nantom ische bouw van de paalw orm. V an lin ks naar rechts: m o m ond m m a n tel m m antel V voet b blindzak u afvallaagje s schelp kw ka lkw an d s sipho s a anus 1 larven p p aletten h hart k kieu w V IT A M ARINA Zeebiologische documentatie februari 1970 Tw eekleppigen 32

5 ms. A fb. 5. Een drietal paalw orm en m e t hun schelpen. D uidelijk zijn de raspribbels te zien. Vergroot. Foto Provinciale W aterstaat van Zeeland; cliché w e lw ille n d beschikbaar gesteld door de Veerse M eer Gids. V IT A M A R IN A Zeebiologische documentatie maart 1970 Tw eekleppigen 33

6 en de door de kieuw en in tw ee kanalen verdeelde m antelholte. Deze nem en w el 4/a v an de totale lichaam slengte in beslag. E r is dus alle gelegenheid zuurstof u it h et instrom ende w ater op te nem en. Zow el de kieuw en als de m antelw and zijn bezet m et trilharen, die tezam en m et de peristaltische bew eging van de m antelw and h et in - en u itstrom en van h et w ater bew erkstelligen. STO FW ISSELIN G E venals vele andere tw eekleppigen neem t ook de paalw orm kleine organism en uit h et zeew ater als voedsel op. D it w o rd t door m iddel van de kieuw en u it het instrom ende w ater gezeefd. De afhankelijkheid van planktonvoedsel is bij de verschillende soorten niet gelijk. H et is bovendien w aarschijnlijk, d at de afhankelijkheid d aarvan gedurende de voortplanting groter is dan anders. Voor zover de paalw orm ander voedsel tot zich neem t dan plankton is d at uitsluitend bout. D at paalw orm en uitsluitend van hout leven mag, zoals w e verderop zullen zien, onder bepaalde om standigheden m ogelijk zijn, m aar is zeker geen algem ene regel. Ju ist bij Teredo navalis L. is gebleken, dat dit dier in leven kan blijven w anneer hij om een of andere reden helem aal geen hout m eer kan eten. Een dergelijke situatie kan zich voordoen w anneer de paalw orm n iet m eer v erder kan boren en ook het v era n d eren van richting is uitgesloten. H et hout, dat m et behulp van de schelp w ordt afgeschrapt, w o rd t via de m ond opgenom en. V erm oedelijk in het voorste deel van de darm w ordt door klieren een heel bijzonder enzym afgescheiden. D it enzym dat m et de verteringssappen het zaagsel v erder vergezeld via de langgerekte m aag n aa r een blindzak, is in staat de cellulose om te zetten in druivesuiker. Cellulose, h et m ateriaal w aaru it de plan taard ig e celw and is opgebouwd, is zeer m oeilijk af te breken. H erbivoren, die dus uitsluitend op h e t eten van p lan taard ig voedsel zijn aangew ezen, k u n n en dit zelfs n ie t zonder de hulp van bepaalde bacteriën. De paalw orm evenw el bezit deze m ogelijkheid w el en neem t reeds daardoor een bijna unieke p laats in de d ie re n w ereld in. De door de paalw orm u it cellulose verkregen druivesuiker w o rd t vervolgens om gezet in glycogeen, ook w el dierlijk zetm eel genoem d. D it w o rd t in h e t w eefsel opgeslagen als reservevoedsel. Z odra h et zeew ater voor de paalw orm schadelijke stoffen gaat b ev atten of te n gevolge van laag w ater het instrom en n ie t m eer m ogelijk is, w orden de sipho s teruggetrokken in de boorgang en w ordt de opening afgesloten m et de paletten. D it betek en t echter tevens dat dan ook de zuurstof toevoer is af gesneden. Voor de paalw orm geen directe nood. Hij is in staat zonder de hulp van zuurstof zijn glycogeen-voorraad aan te spreken. P roeven in het zeebiologisch laboratorium te M iam i hebben uitgew ezen, dat de paalw orm in staat is dit geruim e tijd zelfs tot vier w eken vol te houden. De afvalprodukten kom en via de anale opening in de m antelholte en w orden door de uitstroom sipho in zee geloosd. VOORTPLANTING De gew one paalw orm - Teredo navalis L. is achtereenvolgens m annelijk en vrouw elijk (protandrisch herm afrodiet). Hij begint als m an. De door de testis geproduceerde sperm atozoiden w orden via de uitstroom opening aan de zee to e vertrouw d. Een paalw orm is evenw el nim m er alleen. In hetzelfde stuk h out zullen zich nog vele soortgenoten bevinden en d aaro n d er v an zelfsprekend en zelfs in V ITA M ARINA - Zeebiologische documentatie maart 1970 Tw eekleppigen 34

7 grotere getale vrouw elijke exem plaren. M et h e t zeew ater kom en bij deze vrouw elijke T eredo s de sperm atozoiden via de instroom sipho in de m antelh o lte en zijn aldus in staat de aanw ezige eieren te bevruchten. D oordat de om schakeling v an m an n aar v ro u w enige tijd du u rt, kom t zelfbevruchting nagenoeg n ie t voor. De bevruchte eieren w orden vervolgens ingebed in speciaal daarvoor bestem de ru im ten in de kieuw. De em bryonale ontw ikkeling d u u rt slechts kort. Tijdens die periode w ordt in h et weefsel, w aarin de eieren zijn ingebed, glycogeen verzam eld en vervolgens op de larven overgebracht. Door deze ouderlijke bijdrage is de larve tijdens zijn latere onafhankelijke bestaan in staat enige tijd te leven zonder zelf voedsel te nem en. Z odra de larven voldoende zijn gegroeid, w orden zij in grote hoeveelheden als het w are als een w olk aan de zee toevertrouw d. Op som m ige plaatsen in de literatu u r w o rd t zelfs gewag gem aakt van een jaarp ro d u k tie van 100 m iljoen larven. De betrouw baarheid van een dergelijk getal daargelaten sta at w el vast, dat het inderdaad om grote aantallen tienduizenden per keer m oet gaan. In de n a tu u r houden de aantallen eieren of nakom elingen verband m et de overlevingskansen. E n deze kansen zijn bij de paalw orm in derd aad geenszins bij v oorbaat verzekerd. LARVALE STADIUM De larv en van de paalw orm, zoals zij er uitzien bij h u n geboorte, zijn ongeveer 90 m groot en lijken in geen enkel opzicht op h u n volw assen soortgenoten. Zij lijken nu zelfs veel m eer op echte tw eekleppigen dan zij la te r zullen doen (afbeelding 6 ). D at lijken op tw eekleppigen is echter alleen h et geval bij een oppervlakkige beschouw ing. E igenlijk hebben zij nog geen echte schelpen, m a ar slechts schelpachtige hoornschaaltjes. Een k rans van trilh a re n het velum ste lt de larve in sta a t zich vrij in zee te bew egen, ook al zijn voor die voortbew eging de zeestrom ingen het belangrijkst. A ldus u itg eru st gaat de larve op zoek n aar het enige dat hem de m ogelijkheid biedt verd er te leven: hout. En daarvoor heeft de larve slechts een beperkte tijd. De van zijn m oeder m eegekregen hoeveelheid voedsel is beperkt. D aarnaast consum eert de paalw orm larve w elisw aar m icro-organism en, m aar de m etam orfose to t volw assen d ier kan nu een m aal slechts in hout plaats vinden. H et eerste lichaam sdeel dat zich enigerm ate ontw ikkelt, is de voet, die tevens als tastw erk tu ig dienst m oet doen. K an het zoeken n a a r hout aanvankelijk nog als w at ongericht w orden beschouwd, daarna w o rd t ieder voorw erp m et de uitgestrekte voet afgetast. B evalt h e t niet, dan zoekt de larve zw em m ende een ander voorw erp op. T enslotte de daarvoor beschikbare tijd v arieert n a a r de soort en de opgaven in de literatu u r verschillen ook daarin w eer m oet de larve, die inm iddels tot ongeveer 200 M is gegroeid, slagen. G ebeu rt d at niet, d an is hij ten dode opgeschreven. L aten w e er echter van u it gaan, dat de larve erin slaagt een goed stuk hout te vinden en daarop een goede plek om h et leven als paalw orm voort te zetten. W aarom de larve eenm aal op hout aangeland, daarop een bepaalde plaats verkiest boven andere, is nog n iet volledig opgehelderd. H et is geenszins uitgesloten, d at dit sam enhangt m et de aanw ezigheid van bepaalde m icro-organism en. De larve heeft op d at ogenblik nog steeds geen echte schelp en is daarom ook n ie t in staat zelf h et h ou t binnen te dringen. O nderzoekingen in h et al eerd er genoem de lab o rato riu m te V ITA M ARINA Zeebiologische docu mentatie maart 1970 Tweekleppigen 35

8 M iami hebben uitgew ezen, d at zich zelfs op een m icroscopisch klein oppervlak nog talrijk e bacteriën bevinden, w aaronder verschillende soorten die in sta a t zijn de cellulose van houtcellen af te breken. M en acht h et dan ook niet onw aarschijnlijk, dat het binnendringen in het hout een kw estie is van sam enw erking tussen de larve en een a a n ta l b acteriën- W anneer de larve zo ongeveer voor de helft is verzonken deels in h et hout, deels in het om hem heen verzam elde af val, heeft hij de vierde dag van zijn leven bereikt. D an beginnen de verschillende organen en ook de schelp zich v erd er te ontw ikkelen en kan de larve beginnen m et verd er het hout in te dringen. E erst dan kan de p aalw o rm volw assen w orden geacht. Afb. 6. De levenscyclus van de paalw orm. De larven (a) zw em m en door m iddel van een krans van trilharen, het ve lu m (b ), en zoeken m e t de voet een geschikt stu k hout. Eenm aal daarop aangeland (c) gaat de larve op zoek naar een plaats die zich ertoe leent om in het hout te dringen (d). Zodra de larve gedeeltelijk in het hout is gedrongen, begint de schelp zich te o n tw ikkelen (e) en vervolgens de sipho s (j). De thans volw assen paalw orm (g) boort zich verder een weg in het hout. W orden tenslotte na ongeveer 10 w e ken via de uitstroom sipho w eer larven aan de zee to evertro uw d (h ), dan is de cyclus voltooid. (Naar Lane). V ITA M A R IN A Zeebiologische documentatie maart 1970 Tweekleppigen 36

9 LEVEN SW IJZE Pas in volw assen sta at is er dus sprake van h et eigenlijke boren. Door m iddel van spiercontracties w orden de schelpkleppen vooruit en achteru it geschoven. T egelijkertijd d raait de paalw orm zich ook enigerm ate om zijn as. H ierdoor w orden de tandjes op h et voorste deel en h et eerste veld v an h et m iddelste deel van de schelp in de gelegenheid gesteld het hout af te schrappen en een cylindervorm ige gang te m aken. V an boren in de letterlijke zin is eigenlijk niet zo zeer sprake. H et is m eer af schrapen of beitelen, m aar gem akshalve zullen w e over boren blijven spreken. H et houtafval w ordt, zoals w e al hebben gezien, door de m ond opgenom en en dient om de hon g er v an de p aalw orm te stillen. H eeft de larve van de paalw orm door zijn geringe afm etingen slechts een heel klein gaatje nodig gehad om h et hout binnen te dringen, tijdens h et v erd ere leven van dit tw eekleppige w eekdier groeit n iet alleen het w eke lichaam in de lengte, m aar vooraan eveneens in de breedte. Ook de schelp w o rd t groter. Deze krijgt daarbij steeds nieuw e tandrichels. De gebruikte schuiven n aar achteren en rak e n buiten gebruik, zodat tevens de slijtage van de tan d en w o rd t ondervangen. De boorgang, die bij de ingang of zo u w ilt bij de uitgang n a a r zee zeer nauw is, w ordt verderop w ijder. U it deze constructie reeds volgt, dat de paalw orm die enerzijds voor zijn bestaan op hout is aangew ezen anderzijds d at hout ook nooit m eer levend kan verlaten. De larve is loodrecht in h et houtoppervlak binnengedrongen. Spoedig echter n adat het eigenlijke boren is begonnen, zal de paalw orm een zodanige richting kiezen, d at hij verd er evenw ijdig aan de h outnerf en dus op de voor hem gem akkelijkste m anier kan boren. O bstakels, zoals kw asten of knoesten, w orden verm eden door een om weg te m aken. Ook v era n d ert de paalw orm van richting w an n eer hij te dicht n ad e rt to t de houtran d of to t de gang van een soortgenoot. H oeveel exem plaren zich ook in elkanders om geving bevinden, nim m er lopen tw ee gangen in elkaar over. Zij kruisen elk aar in alle richtingen, m aar er is altijd nog w el een zij h et soms dun laagje hout tussen de m et een kalklaag beklede boorgangen. Lengte en diam eter van de boorgangen houden vanzelfsprekend verband m et de afm etingen van h u n bew oners. Voor Teredo navalis L. b etek ent d at ongeveer 15 cm lang en ruim een % cm breed. Zo snel als de ontw ikkeling van de larve to t volw assen dier verloopt, zo snel gaat ook de v erd ere ontw ikkeling. D it betekent alleree rst d at ook h et boren naar v erhouding snel m oet verlopen. O ngeveer 10 w eken na h e t begin v an zijn zelfstandig bestaan is de paalw orm al zover, dat hij als een zij de volgende generatie aan de zee toevertrouw t. Nog n iet goed bekend is hoelang de paalw orm leeft en of hij steeds m aar groeit. V ERSPREIDING P aalw orm en kom en over de gehele w ereld voor w aar hout in aanrak in g kom t m et zeew ater en w aar te m p eratu u r en zoutgehalte geschikt zijn. De gew one p a a l w orm - Teredo navalis L., w elke soort ook aan onze k u st algem een voorkom t, h eeft een zeer groot verspreidingsgebied. O veral langs de k u sten van E uropa M iddellandse Zee, A tlantische Oceaan, N oordzee en w estelijke deel van de O ostzee, VITA M ARINA Zeebiologische documentatie april 1970 Tweekleppigen 37

10 A frik a A tlantische Oceaan, M iddellandse Zee, A m erika zowel aan de zijde van de A tlantische als de S tille Oceaan kom t de gew one paalw orm voor. Zelfs in de om geving van Ja p a n is deze paalw orm, ook w el aangeduid als de ondersoort Teredo navalis japonica Clessin, een algem een voorkom ende verschijning. Eveneens w o rd t hij aan g etroffen langs de kusten van China, K orea en Siberië. Langs de stranden van de Noordzee k u n t u de paalw orm aantreffen in drijfhout, w aarin hij algem een voorkom t en w aardoor hij in staat is zich te verspreiden. A an de b u iten k an t van het hout is dat niet onm iddellijk te zien, om dat de opening, w aardoor het d ier in verbinding staat m et de zee, zo klein is. B innen geeft het hout echter een heel duidelijk beeld van de aanw ezigheid van de paalw orm. Een stuk aan g etast h o u t ziet er enigszins uit als een h oningraat. (A fbeelding 1). O m dat de paalw orm in sta at is enige tijd in leven te blijven, ook w anneer hij n iet m eer de beschikking heeft over zeew ater, is h et m ogelijk een stu k hout aan te treffen m et nog levende paalw orm en. U k u n t de dieren dan ook in uw aquarium nog in leven houden. B ovendien biedt een dergelijke vondst de m ogelijkheid om b ehalve de schelpen ook de p aletten te verzam elen hetgeen teven s de d eterm in a tiem ogelijkheid vergroot. In hout w aaruit de dieren zelf zijn verdw enen, zullen ook de p aletten n iet m eer w orden aangetroffen. W el n atu u rlijk de schelpen, w ant die zijn alleen m aar te bereiken door de boorgang te openen. G aat u daarbij voorzichtig te w erk, dan kan ook de kalkkoker, die de bekleding van de boorgang vorm t, geheel of gedeeltelijk w orden verw ijderd en bew aard. H out dat als w oonplaats van de paalw orm dient, doet d at niet voor één enkel exem plaar. H et is im m ers zeer onw aarschijnlijk, dat van de grote aantallen larven, die tegelijkertijd w orden geboren en door de strom ingen w orden voortbew ogen, slechts een of tw ee exem plaren een zich in de nabijheid bevindend houten object zouden ontdekken. H et is dan ook n iet v erw onderlijk, d at door de paalw orm a a n g etast hout, m eestal zo veel gangen bevat. W anneer we vaststellen, dat een voor het leven in hout zo volm aakt gespecialiseerd zeedier als de paalw orm tevens een zo grote geografische verspreiding kent, en we ons d aarn aast realiseren, d at de enige voor dit leven noodzakelijke voorw aarde, nam elijk de aanw ezigheid van hout nu ju ist niet door de zee k an w orden vervuld, dan w orden we opnieuw geconfronteerd m et een w el zeer grote m erkw aardigheid rond h et bestaan v an de paalw orm. D at hout m oet van h et land kom en. H et is m ogelijk, dat aan bepaalde kusten bom en w el eens in zee vallen, of zoals in de m angrovengebieden zelfs rechtstreeks m et het zeew ater in aanraking kom en, in andere gevallen za] het hout via rivieren n aar zee w orden vervoerd. W aar d at niet gebeurt, biedt de zee voor de paalw orm geen leefruim te. N aarm ate echter de m ens de grond heeft gecultiveerd en zelf voor al het hout een bestem m ing heeft, zal ook de n atu u rlijk e toevoer van hout n aar zee w el zijn afgenom en. M en zou dus geneigd zijn h ie ru it af te leiden, dat door het optreden van de m ens de levenskansen van de paalw orm aanzienlijk zijn verm inderd. D at het om gekeerde w aar is, is een gevolg van de om standigheid, dat de m ens nog veel grotere hoeveelheden hout aan de zee h eeft blootgesteld door het gebruik ervan voor zeew eringen, havenw erken en schepen. H et is deze om standigheid, die in de loop d er eeuw en de strijd tussen m ens en paalw orm h eeft doen ontbranden. V ITA M A R IN A Zeebiologische documentatie april 1970 Tweekleppigen 38

11 r i A fb. 7. R öntgenfoto van een stu k hout m et paalw orm en. N iet alleen de gangen, m aar ook de schelpen zijn duidelijk te onderscheiden. Foto D. B. Q uayle, N anaimo, B. C., Canada. PAALW ORM EN MENS De snelle ontw ikkeling en de enorm e voortplantingscapaciteit van de paalw orm stellen hem in sta at in k orte tijd hout totaal te vernielen. In de tropische gebieden w aar alles v aak nog sneller pleegt te gaan is onbescherm d hout, d at door paalw orm - la rv e n is ontdekt, in 6 m aanden to ta al vernield. H et zal nauw elijks verw ondering w ekken, d at deze houthonger gecom bineerd m et een massaal optreden v o o r houten schepen een w are ram p kon betekenen. Reeds de G rieken, de Rom einen en Phoeniciërs tra c h tte n m et allerlei m iddelen aan de paalw orm plaag het hoofd te bieden. B ehalve bew erking m et was, te e r of pek, gebruikte m en zelfs een m engsel van arsenicum en zwavel. Ook w erden schepen bekleed m et lood, een w ijze van bescherm ing die ook in de 16e eeuw nog w erd toegepast. L ater, in de 18e en 19e eeuw, is h et lood door k oper vervangen. D at N ederland in het bijzonder een enorm e overlast h eeft gehad van de paalw orm ligt w el voor de hand, w anneer we w eten hoeveel h o u t ju ist vroeger bij de zeew eringen w erd toegepast. M en m oet hierbij bedenken, dat toen door h et nog bestaan van de Zuiderzee de kustlijn aanm erkelijk langer w as en d at ju ist ook deze binnenzee door de p aalw orm w erd bezocht. De eerste beruchte ja re n zijn 1730 en In die tijd w erd niet alleen h et paalw erk van de W estkapelse zeedijk vernield, m aar w erd en ook de F riese dijken en de havens van M edem blik en N ieuw endam ernstig geteisterd. E en m iljoenenschade in die tijd spreek t voor zich zelf. H et is dus n iet zo vreem d, d at h et ju ist een N ed erlan d er is gew eest, G. S el'ius genaam d, die in 1733 de eerste w etenschappelijke verhan d elin g over de paalw orm h eeft geschreven en d aarin h eeft aangetoond, dat V ITA M ARINA Zeebiologische dokumentatie mei 1970 Tweekleppigen 39

12 de paalw orm geen w orm m aar een w eekd ier is. De v erh alen dikten de w erkelijkheid nog aan. De B erner Zeitung m aakte h et al heel bont door te spreken over geheel vernietigde zeedijken, w aaraan dagelijks 6000 m an w erk ten en die desondanks iedere dag m et grote gaten w erden uitgehold. H et dier zou zelfs een zo harde kop hebben, dat deze m et een ham er nog niet was stuk te slaan. Ook zonder al deze overdrijving en zonder te denken aan eene plage niet te m in regtvaardig van den God der vergelding, kan niet w orden ontkend, dat de paalw orm voor de w aterk erin g in N ederland m et h a a r vele sluisdeuren een groot probleem opleverde. O pvallend is dat de overlast van de paalw orm zich n ie t ieder ja a r op dezelfde wijze m anifesteert. V an een w erkelijk ernstige plaag is steeds sprake bij voor zijn ontw ikkeling gunstige factoren, zoals w anneer tengevolge van geringe regenval het zeew ater v erder in de zeegaten k an opdringen dan norm aal het geval is. D ergelijke situaties hebben zich n ad ien in h et bijzonder voorgedaan in de ja re n 1770, 1827, 1858 en E enzelfde verschijnsel deed zich voor in 1919 bij San Francisco. A an de h avenw erken van h et geheel in de baai liggende M are Island had m en nauw elijks last v an de paalw orm. Toen echter in de zom er van 1919 de geringste regenval sinds eeuw en w erd geregistreerd, kon het oceaanw ater opdringen als nim m er tevoren. Reeds aa n h et einde v an datzelfde ja a r bleek op w elke ex cellente w ijze de p aa l w orm zijn vernietigingsw erk had volbracht. Op dat ogenblik sto rtten de aangetaste houten h avenw erken in elkaar: schade 25 m iljoen dollar. H et ligt voor de hand dat in de loop der tijden allerlei proefnem ingen zijn gedaan om hout tegen de paalw orm te bescherm en. Thans ju ist 100 ja a r geleden heeft een com m issie van de K oninklijke A kadem ie van W etenschappen h aa r tie n ja rig onderzoek, begonnen na het optreden van de paalw orm in 1858 en 1859, afgesloten. Uit de conclusies volgt, d at geen enkele houtsoort, hoe h a rd ook, onbescherm d w eerstand kan bieden aan de houthonger van de paalw orm. Van alle beproefde b escherm ingsm ethoden kon de com missie slechts als enige aanbevelen de b e handeling van het hout m et creosoot en dan nog alleen, indien de behandeling zodanig geschiedde dat het hele hout erm ee doortrokken was. Deze m ethode is nadien ook veel toegepast. De m oeilijkheid van al deze en ook la te r genom en p roeven is, dat de bescherm ing aanvankelijk w el voldoet, m aar dat het effect van de toegepaste m ethode la ter door de inw erking van het zeew ater w eer geheel of gedeeltelijk w o rd t ten iet gedaan. Na het vernietigende optreden van de paalw orm is hout bij de w aterk erin g en steeds m inder verw erkt. H et heeft de ontw ikkeling van geheel nieuw e m ethoden bij de dijkbouw in aanzienlijke m ate gestim uleerd. Toch w aren de m oeilijkheden nog niet geheel over. Bij de afsluiting van de Zuiderzee is zeer veel rijshout gebruikt. Ook dit bleek echter een populaire voedingsbodem voor de paalw orm. In 1931 w as het g ebruikte rijshout ernstig aangetast. Dit betekende dat m en ook voor de d eltaw erken m et de paalw orm als vijand van onze zeew eringen rekening m oest houden. Zelfs nu w eer ondervindt ons lan d overlast van de paalw orm. D at dit h e t geval is in h et V eerse Meer, een afgesloten w atergebied, zal w el niem and h ebb en v e r wacht. Toch bleek daar de aanw ezigheid van de paalw orm, toen in de nazom er van 1969 houten vlotten voor een onderhoudsbeurt boven w ater w erden gehaald. A an v ank elijk tw ijfelde m en nog of de paalw orm de vero o rzak er was v an de VITA M ARJNA Zeebiologische dokumentatie mei 1970 Tweekleppigen 40

13 gangen en gaten, die de balk en onder de vlotten h ad d en aangetast. H et onderzoek echter op het hydrobiologisch in stitu u t in Y erseke gaf volledige zekerheid. U ite ra ard betekende dit een alarm sein en w erd h et V eerse M eer nauw keurig op de aanw ezigheid van de paalw orm onderzocht. En inderdaad op verschillende p laatsen in h et m eer, in rijshout en in staken van fuikenvissers, w erd de paalw orm aangetroffen. H et is de eerste m aal, d at de paalw orm in afgesloten w ate r is opgetreden. H et is echter geenzins uitgesloten, dat de larv en via de sluis van K ats uit de O osterschelde zijn binnengedrongen. N iet alleen het in onschuld gebruikte zachthout m aar ook de w arm e zom er zullen n aar alle w aarschijnlijkheid de paalw orm explosie hebben bevorderd. Nog steeds eist dus de paalw orm ook aan onze k u st de grootst m ogelijke w aakzaam heid. N iet zo geheel verw onderlijk is, d at een m in of m eer ernstige vervuiling v an het w ater de paalw orm n iet w elgevallig is. H et is echter de vraag of h et gebruik m aken van deze om standigheid, vooropgesteld dat h et w erkelijk afdoende zou zijn, niet erg er is d an de kw aal. O ndanks de strijd, die door de m ens in de loop der tijd en tegen de paalw orm m oest w orden aangebonden, heeft de paalw orm in Zuid-Oost-A zië toch ook een nuttige functie en w el als lekkernij. In T hailand w ordt de paalw orm zelfs gekw eekt door zacht hout in de rivierm ondingen te plaatsen en dit la te r m et paalw orm en w eer te oogsten. De au tochto n e bevolking v an A u stralië en de F iji-eilan d en ee t de p aa l w orm zelfs rauw. En w aarom zou een paalw orm geen lekkernij k u n n en zijn als ook andere tw eekleppigen zoals de mossel, de kokkel, de oester, door velen als een tra k ta tie w orden beschouwd. LITERATUUR EN BRONVERM ELDING A BBO TT, R. Tucker American Seashells. D. van Nostrand Cy. Inc., Princeton, N ew Jersey. BO R R AD A ILE, L. A. e.a The Invertebrata. T he University Press, Cambridge. BUCHSBAUM, Ralph en Lorus J. M1LNE De Wereld der Dieren, Lagere dieren. W. Gaade, Den Haag. CARSON, Rachel The edge of the sea. Staples Press Ltd., Londen. E N T R O P, Bob Schelpen vinden en herkennen. W. J. Thiem e & C ie, Zutphen. HABE, Dr. Tadashige Shells of the Western Pacific in color, vol. II. Noikusha Publ. Co. L td., Osaka. H A N A, Kees. Weekdieren I. Deel 35 van de serie Wat leeft en groeit. H et Spectrum, U trecht. LANE, Charles E. Februari The Teredo. Scientific American, V ol. 204, nr. 2, blzz. 132 e.v. SMITIT, F. G. W alton. Oktober Shipworms, Saboteurs of the Sea. The N ational G eographical M agazine, V ol. C X, nr. 4, blzz. 559 e.v. TEBBLE, N onnan British Bivalve Seashells. The British Museum (N atural H istory), Londen. TH O M A S, M. L. H. Oktober Test New Treatment To Protect Wood From M arine Borei's. Fisheries of Canada, V ol. 21, no. 4, biz. 17 e.v. T U R N E R, Ruth D A survey and illustrated catalogue of the Teredinidae (M ollusca: B ivalvia). Museum of comparative zoology. Harvard University, Cambridge, Mass Verslagen over den Paalworm. Natuurkundige Afdeling der Koninklijke Akademie van W etenschappen, Amsterdam. Januari Biddagen voor een dreigende ramp...is de paalworm in opmars? Veerse M eer Gids, 2e jaargang, no. 9, blz. 7 e.v. V IT A M ARINA Zeebiologische documentatie juni 1970 Tw eekleppigen 41