HET GESLACHT VENERUPIS IN EUROPA

Transcriptie

1 A fb. 1. Venerupis ruscuriana (M onterosato) afkom stig van de kustvisserij van M arbella - Costa del S ol - Spanje. 2 '/z x vergroot. (Foto Bob E ntrop) A. J. Bos HET GESLACHT VENERUPIS IN EUROPA H et geslacht V enerupis is in tw eërlei opzicht lastig. Ten eerste, w at b etreft de juiste determ inatie. H et zijn vooral V enerupis aurea aurea (G m elin) en Venerupis rhom boides rhom boides (P ennant) die m oeilijk u it elkaar te houden zijn om dat ze erg variab el zijn. L ocard en L am arck hebben vele v ariaties en ondersoorten beschreven. N aar alle w aarschijnlijkheid hebben enkele d aarv an geen recht van bestaan, om dat het m ogelijk is via vele overgangsvorm en een reeks te m aken die w ee r to t de oorspronkelijke vorm voert. Ten tw eede, w at b e tre ft de plaats in de system atiek. Tot voor k o rt behoorde V enerupis to t de V eneridae, binnen w elke groep zij een onderfam ilie vorm de. Dr. F. N ordsieck v erh eft deze groep m et o.a. de geslachten Paphia en Iris tot de fam ilie der Paphiidae, die tussen de V eneridae en de P etricolidae geplaatst is. M ysia undata w ordt bij de Petricolidae ondergebracht op grond van de bouw van de siphonen, die een overgangsvorm zijn tussen de siphonen van de P aphiidae en de P etricolidae. De soorten die te r sp rake zullen kom en in d it artik el zijn: G eslacht V enerupis V enerupis pullastra (M ontagu) V enerupis pullastra var. saxatilus (F leu riau) V enerupis geographica (G m elin) V enerupis ruscuriana (M onterosato) O ndergeslacht Polititapes V enerupis (P olititapes) aurea aurea (G m elin) V enerupis (P olititapes) rhom boides rhom boides (P en n an t) O nderg'eslacht A m ygdala V enerupis (A m ygdala) decussata decussata (L.) O m dat uitvoerige soortbeschrijvingen m et een veelheid van w oorden v aak v erw arrend w erken, heb ik besloten een determ inatietabel sam en te stellen. W enst m en toch uitgebreide beschrijvingen dan m oet ik verw ijzen n a a r de literatu u r (N ordsieck, T ebble en H olm e). VITA M ARINA - Zeebiologische documentatie januari 1973 Tweekleppigen 53

2 D E TE R M IN A T IE T A B E L VOOR H ET G E SLA C H T V E N E R U PIS H et ligam ent is een ligam entum profundum, d.w.z. uitw endig zichtbaar doch niet u itstek end boven de randen d er area. la. M antelsinus tot over h et m idden van de schelp. M antellijn en onderste lijn m antelsinus lopen lange tijd evenw ijdig en vorm en een lan ge nauw e ruim te. B innenzijde schelp w it, dikw ijls m et paarse v lek bij h e t ach terste sp ierindru k sel... n aar 2 lb. M antelsinus n iet over h et m idden. M antellijn en onderste lijn m antelsinus lopen n iet evenw ijdig en vorm en een w igvorm ige ruim te... n aa r 5 2a. B uitenzijde schelp fijne rad iaire en concentrische sculptuur. L aatste aan achterzijde iets sterker. Schelp m at. T ekening vaag. Voorbij de top v a lt de b ovenrand geleidelijk af. Som s groter dan 40 m m... V. pullastra 2b. S cu lp tu u r n iet fijn en regelm atig. Indien wel, dan levendig getekend en m inder m a t dan 2a.... n aar 3 3a. V orm in principe als van V. pullastra, m aar concentrische scu lp tu u r aan achterzijde zeer ruw. V orm variabel door levensw ijze in boorholten... n aar 4 3b. B ovenrand valt m inder snel af dan bij 2a. schelp levendig getekend m et bruin netw erk. Nooit groter dan 30 m m... V. geographica 4a. R adiaire sculptuur aanwezig, soms in oude exem plaren afgesleten. Vorm variabel. C enoncentrische sculptuur aan achterzijde opvallend V. pullastra var. saxatilis 4 b. Concentrische sculptuur lam elleus... V. ruscuriana 5a. R adiaire sculptuur prom inenter dan concentrische V. decussata 5b. R adiaire sculptuur afwezig of beperkt tot zw akke onregelm atige lijntjes. O nderste lijn m antelsinus variabel. B uitenzijde licht glanzend n aar 6 6a. B innenzijde w it- of crèm e-kleurig m et een zw eem van geel (soms geheel eigeel). L engte to t 4 cm. Tam elijk dun driehoekig-ovaal. B uitenzijde crèm e-kleurig m et gew oonlijk b ru in e tekening. L u n u la begrensd door een fijne groeve. R adiaire sculptuur soms zw ak aanwezig... V. aurea 6b. Binnenzijde w it m et een zweem van rose tot rood. L engte 5 cm. of meer. Schelp dik, lang-driehoekig-ovaal. B uitenzijde crèm ew it, dikw ijls m et rose to t roodbruine tekening. L u n u la soms onduidelijk. Nooit begrensd door een groeve. G een rad iaire sculptuur. M antelsinus m eestal m in d er v er dan bij 6a. V. rh o m boïdes VITA M ARINA Zeebiologisch? documentatie januari 1973 Tvveekleppigen 54

3 Afb. 2. Verschillen in de vorm. van de mantelbochten als determinatiekenmerk. A. V enerupis pullastra D. V enerupis rhom boides B. V enerupis decussata E. V enerupis geographica C. V enerup is aurea Alle V enerupis-soorten bezitten drie cardinale tanden, goed ontw ikkeld, soms gespleten, terw ijl een lage rand aan de voorzijde gew oonlijk w ordt beschouw d als een gereduceerde laterale tand. Dit is trouw ens ook bij de V eneridae h et geval, m et uitzondering van Gouldia m inim a (M ontagu) die ook goed ontw ikkelde laterale tan d en bezit. V enerupis pullastra var. saxatilis is synoniem m et V enerupis pullastra var. perforans. De m antelsinus van V enerupis aurea aurea (G m elin) is m eestal gerond, w aarbij een w igvorm ige ruim te overblijft tussen m antellijn en sinus, die n au w er is dan die van V. decussata m aar b red e r dan die van V. 1'hom boides. V enerupis geographica vervangt V enerupis pullastra in de M iddellandse zee. Is de vindplaats bekend dan kunnen deze soorten niet v erw ard w orden. V enerupis ruscuriana (M onterosato) w o rd t volgens N ordsieck alleen in O ran aa n getroffen. H et m useum bezit echter een exem p laar van vissers u it M arbélla. VITA M ARINA Zeebiologische documentatie februari 1973 Tweekleppigen 55

4 DE SIPHO N EN EEN D U ID ELIJK KENM ERK E en belangrijk hulpm iddel bij de determ inatie van V enerupis soorten v o rm t de Sipho. M en m oet hierbij helaas w el de soort levend verzam elen. Bij V. pullastra en V. rhom boides zijn de beide buizen pas op h e t laatste m om ent gescheiden. De tentak els om de instroom opening zijn goed ontw ikkeld bij V. pullastra en iets m inder goed bij V. rhom boides. Dit hangt sam en m et h u n levensw ijze. V. pullastra leeft litoraal, terw ijl V. rhom boides in dieper w ate r voorkom t. In de N oordzee zelfs nergens ondieper dan 20 m. B ovendien is V. rhom boides m inder kieskeurig w at de o n d erg ro n d b etreft en is daarom ook m inder gespecialiseerd. D it v e rk la a rt tevens de grote vorm verscheidenheid. A fb. 3. V erschillen in de siphonen van enkele Paphiidae en Veneridae. A. V en eru p is pullastra D. Gouldia m inim a B. V en eru pis aurea E. Dosinia exoleta C. V en eru pis decussata Bij V. aurea zijn de siphonen halverw ege gescheiden. De soort heeft een voorkeur voor gem engde bodem m et veel golfslag of grote getijdenverschillen. Bij V. decussata zijn de siphonen v an h et begin af gescheiden. T er vergelijking zijn ook een aan tal siphonen getekend van enkele V eneridae. Bij de prim itieve Gouldia m inim a (M ontagu) zijn de siphonen k o rt m aar bezitten lange tentakels, zoals m eestal het geval is bij dieren die leven in een slikachtige om geving. Bij h et geslacht Dosinia zijn de siphonen w elisw aar lang m aar de tentakels zijn slecht ontw ikkeld en de soort is dan ook gedw ongen zich te beperken tot relatief schoon w ate r m et een zandige bodem. O pm erkelijk is ook de ligging van Dosinia, die duidelijk verschilt van bijv. V enerupis, die zo aan h e t g raven d e leven is a a n gepast d a t ze in vorm dicht bij de Petricolidae kom t. V IT A M A R IN A Zeebiologische documentatie februari 1973 Tweekleppigen 56

5 METHODE VAN INGRAVEN De fam ilie der Solenidae leent zich het best voor een onderzoek t.a.v. h e t ingraven om dat h et m ogelijk is door een uitw endige prik k el de dieren hiertoe te stim uleren. Bij V enerupis heeft een dergelijke prikkel onm iddellijk h et sluiten der kleppen to t gevolg. M en m oet dus de gevangen dieren geruim e tijd observeren voor er sprake is van enige beweging. Z odra de kleppen zich openen w orden pogingen in het w erk gesteld tot graven. Is de ondergrond te hard dan volgt er horizontale verplaatsing, m a ar als de ondergrond geschikt is, is het dier in staat m et de zelfde opeenvolging van bew egingen zich dieper in te w erken. H et dier heeft een voorkeur voor zandige grond onder overhangende stenen. Jonge dieren m aken gebruik van de byssus, die bij de voet nog u it één enkele d raa d b estaat m aar zich la te r splitst. In zand w aar w e de bew egingen het best kunnen volgen is de bewegingscyclus als volgt: 1. De schelpen openen zich. 2. De voet w ordt uitgestoken, tam elijk puntig gehouden, onzeker tastend. Dit gaat door to t de voet n e t zo ver is u itg estrek t als de totale lengte van de schelp, fig. (A) 3. De hiel van de voet w o rd t bu ik w aarts uitgestoken. 4. De hiel strek t zich zowel zijw aarts als achterw aarts uit. Door de voorw aartse bew eging van de voet is nu een an k er gevorm d. Als de ondergrond stevig genoeg is behoudt de voet zijn positie en bew eegt de schelp iets n a a r voren. 5. De kleppen openen zich iets m eer. (B) 6. De tw ee siphonale openingen sluiten zich en de voorste sluitspieren trek k en zich sam en, w aardoor overtollig w ate r u it de m antelholte geperst w ordt. H et zand voor het dier w o rd t daardoor losser van sam enstelling w aardoor ingraving m akkelijker w ordt. D it is o.a. ook w aargenom en bij Solenidae en M actridae. Bijna m eteen trek k e n zich nu de achterste sluitspieren sam en, terw ijl de voorste zich ontspannen w aard o o r de schelp d u ik t (C) 7. Nu bew eegt h et d ier zich schuin om laag, w aarbij door een golvende bew eging van de spieren in de voet h et ing rav en versneld w ordt. (D) VITA MARINA Zeebiologische documentatie maart 1973 Tw eekleppigen. 57

6 Bew eging 1 t/m 7 d u u rt gem iddeld ruim 2,5 m in. H et enigè verschil m et de h orizontale voortplaatsing is d at bij h et zich in g rav en de duik stijler is. M eestal begraven ze zich 2 tot 5 cm. diep, hoew el sommige exem plaren zich zo ondiep b egraven dat ze een deel van de schelp la te n zien. H ierdoor is h et te v erk la re n d a t in enkele gevallen levende exem plaren begroeid w aren m et k alk - kokerw orm en. A fb. 5. V enerupis pullastra (M ontagu) var. saxatilis (Fleuriau) afkom stig u it ka lksteenrotsen van La Rochelle. T reffen d is de gelijkenis m et V enerupis ruscuriana (M onterosato), die een overeenkom stige leefwijze h eeft. (Foto Bob E n tro p ). A fb. 6. K lem vo rm en van V enerupis pullastra (M ontagu) var. saxatilis (F leuriau) afkom stig u it aangespoeld hout in de K o ffie h o ek op Tholen. (.Foto Bob E ntrop). V ITA M A R IN A Zeebiologische docum entatie maart 1973 Tw eekleppigen 5R

7 DE MANTEL H et is n a a r m ijn m ening onnodig de anatom ie v an V enerupis u itgebreid te behandelen om dat zij in slechts enkele opzichten afw ijken van h et gew one bouw plan van een tw eekleppig w eekdier. H et enig opvallende aan deze dieren is de bouw van de m antel. Bij tw eekleppigen w ordt de m an tel verdeeld in d rie delen. De b uitenste laag v an de m antel scheidt de tw ee b u iten ste lagen v an de schelp af. De m iddelste laag is zeer gevoelig en draagt soms tentakels (Lim a) of ogen (Pecten, en A rca). De binnenste laag is typisch m usculair en reg elt de w aterstroom in en u it de m antelholte. M aar bij de V eneridae en de Paphiidae is de m antel u it vier lagen opgebouwd. De bovenste laag regelt de afscheiding van kalklaag en periostracum, zoals bij alle tw eekleppigen h et geval is. De m iddelste laag is gespleten terw ijl de binnenste laag is gereduceerd. Bij de T ellinidae bevindt zich ook een vierde laag aan de m antel. Deze heeft de functie afval en binnengedrongen deeltjes u it de schelpkleppen te verw ijderen. Toch v erschilt de m antel van Venerupis van die van de Tellinidae aangezien hier geen v ierd e vouw is m aar een gespleten m iddelste vouw. GROEI Ook de groei blijkt na u itp u tten d e studies van Q uale m et V enerupis pullastra (M ontagu) en na vergelijking m et gelijksoortige studies van W eym outh (Tivela) en N ew com be (M ya) w einig af te w ijken. Men g eb ru ik t voor zo n onderzoek v e r schillende m ethoden. 1. M etingen van w illek eu rig gekozen individuen v an een populatie. 2. O peenvolgende m etingen van gem erkte individuen. 3. M etingen van groeilijnen nadat de w aarde van deze groeilijn als indicatie voor jaarlijk se groei is vastgesteld. E r bleek geen verschil te bestaan tussen de groei van m annelijke en vrouw elijke individuen. De norm ale voortplantingsperiode van Venerupis pullastra (M ontagu) is van m ei tot septem ber. U iteraard bleek er een aanzienlijk verschil te bestaan tussen exem plaren u it mei en die u it septem ber. De eerste groep groeide sneller, terw ijl bij de laatste groep de sterfte groter was. E en andere belangrijke conclusie was d at de dieren u it ondiep w ate r sneller groeiden dan die u it dieper w ater (ondiep w ate r is w arm en V enerupis pullastra (M ontagu) is een lito rale soort). De schelpen w erden levend m et de hand gevangen en gem erkt m et O ost-indische in k t w aarover een w aterw erende stof w erd gestreken, daarna w erd de rand even ingevijld. H elaas bleek d at sommige dieren als reactie op de storing een ring afgezet hadden die verw ard had kunnen w orden m et een jaarlijkse groeilijn. B ovendien stond de groei soms enige tijd stil na de storing. De leeftijd v an V enerupis kan ruw w eg bepaald w orden door h et aa n ta l ja a r ringen te tellen en die te verm inderen m et een half. W ant de eerste ring w ordt afgezet tussen de vier en zeven m aanden. De tw eede volgt dan een ja a r na de eerste enz. VITA M A R IN A Zeebiologische documentatie maart 1973 Tweekleppigen 59

8 Bij gezonde individuen is de afstand tussen de groeilijnen gem iddeld 7,7 mm., dat is 1,3 m m. p er m aand, w an t de dieren groeien zes m aanden, w aarna een stilstand optreedt. De grootste sterfte treedt op bij jonge in d iv id u en onder de 2,5 ja a r (3 ringen). Oude exem plaren blijken w einig in de lengte te groeien. D ikte en hoogtë van de schelp nem en relatief m eer toe. O pvallend w as d at in h e t n ajaar tijdens de gew eldige bloei van diatom eëen, Venerupis n ie t. groeit. M en b aseert hierop de m ening d a t deze diatom eëen niet h et hoofdvoedsel vorm en. PATR O O N - EN KLEURVARIABILITEIT A fb. 7. Patroon- en kleurvariaties bij V enerupis rhom boides (P ennant) afkom stig va n kustvisserij bij Fuengirola-Costa del Sol-Spanje. (Foto Bob E ntrop). V rijw el alle soorten u it deze fam ilie variëren sterk in patroon en kleur. De grootste v aria b iliteit w ord t echter aangetroffen bij V enerupis rhom boides (P en n an t), V eneru p is decussata (L.) en V enerupis au rea (G m elin). O m dat deze v aria b iliteit vaak gebonden is aan h et m ilieu, zodat m en van een geografische ondersoort zou kunnen spreken, laat de foto m et opzet exem plaren zien die van één locatie afkom stig zijn. L IT E R A T U U R Q U A LE, D. B.: M ovements in Venerupis pullastra (M ontagu) Proc. mal. Soc. London V ol. 28 pp QUALE, D. B.: The rate of growth of Venerupis pullastra (Montagu) at M illport Scotland. Proc. royal Soc. Edingurgh Vol. 64 pp HOLM E, N. A.: Shell form in V enerupis rhom boides (3) ANSELL, A.: Functional morphology of the British species of Veneracea. Journal mar. biol. Ass. U.K. 41 (2). N O R D SIE C K, F.: Die Europäischen Meeresmuscheln Gustaf Fischer Verlag Stuttgart TEBBLE, N.: British bivalve seashells British Museum pub. 647 London. Journal M ar. Biol Ass. U K. V ITA M A R IN A Zeebiologische documentatie maart 1973 Tw eekleppigen 60