Hersenasymmetrie en cultuur

Transcriptie

1 Cultuur en cognitie :56 Pagina 38 Anke Bouma 1 Sinds de ontdekking dat de functies van de linker- en rechterhersenhelft bij de mens van elkaar verschillen, wordt deze asymmetrie vaak gezien als een typische eigenschap van het brein die creatief gedrag en de ontwikkeling van de menselijke cultuur mogelijk heeft gemaakt. Uit recent onderzoek blijkt echter dat hersenasymmetrie al vroeg in de evolutie verankerd is. Kennelijk spelen andere evolutionaire processen binnen en tussen de hersenhelften een essentiële rol bij de ontwikkeling van creatief gedrag en een cultuur zoals die zich bij mensen heeft ontwikkeld. Een van de meest opvallende eigenschappen van de mens is het vermogen via de taal te communiceren, kennis over te dragen en problemen die gesignaleerd worden op te lossen. Oplossingen kunnen weer tot nieuwe problemen leiden die om een creatieve oplossing vragen. Ons gedrag wordt via de hersenen geregeld, maar het is de vraag door welke typische eigenschappen van het menselijk brein het vermogen tot creativiteit en culturele ontwikkeling mogelijk wordt gemaakt. Welke rol speelt de asymmetrie van de hersenen hierbij? Allereerst zal ingegaan worden op de asymmetrie van de hersenen en de functies waarin de linker- en rechterhersenhelft gespecialiseerd zijn. Vervolgens zal besproken worden of deze asymmetrie uniek voor de mens is of ook bij dieren voorkomt. Tevens komen hierbij een aantal belangrijke verschillen in hersenstructuur en functie tussen mensen en dieren aan de orde. Tenslotte wordt uiteengezet of deze verschillen bij de mens geleid hebben tot wat we als cultuur beschouwen. Hersenasymmetrie bij mensen Reeds in 1861 ontdekte Broca dat patiënten met een hersenletsel in het voorste deel van de linkerhersenhelft het spraakvermogen verloren hadden, maar niet het vermogen om de taal te begrijpen. Enige jaren later ontdekte Wernicke dat patiënten met een hersenletsel in het achterste deel van de linkerhersenhelft problemen hadden om de taal te begrijpen, maar wel konden spreken. De linkerhersenhelft 1 J.M.Bouma@ppsw.rug.nl 38

2 Cultuur en cognitie :56 Pagina 39 speelt dus een belangrijke rol bij de taal. Onderzoek bij patiënten met hersenletsel heeft ons veel geleerd over de functies van de hersenen (Bouma, 1990; Springer & Deutsch, 1998). Toch heeft dit onderzoek ook tot misvattingen geleid. Zo dacht men tot in de zestiger jaren van de vorige eeuw dat de linkerhersenhelft, ook wel de dominante hemisfeer genoemd, alle typisch menselijke, intellectuele functies medieerde. De functies van de rechterhersenhelft, ook wel de stille hemisfeer genoemd, kwamen pas goed aan het licht toen in de zestiger jaren van de vorige eeuw onderzoek verricht werd bij split-brain patiënten bij wie de verbindingsbanen (corpus callosum) tussen beide hersenhelften operatief doorgesneden werden. Het doel van deze operatie was om de frequentie en de ernst van de epileptische aanvallen bij de patiënten te reduceren en de aanvallen te beperken tot één hersenhelft. In het dagelijkse leven hadden deze patiënten nauwelijks last van deze operatie. Gazzaniga heeft de hersenasymmetrie van deze patiënten nader onderzocht met speciaal hiervoor ontwikkelde asymmetrietaken (Gazzaniga, 2000; Gazzaniga & Ledoux, 1978). Uitgangspunt van dit onderzoek is dat op het gebied van zintuiglijke waarneming en de motoriek de verbindingsbanen tussen linker- en rechterhersenhelft en de linker- en rechterkant van de lichaamsfuncties overwegend gekruist verlopen. Wat zich aan de rechterkant van het lichaam (rechter visuele veld, rechteroor, Figuur 1. Schematische weergave van de gekruiste zenuwbanen naar de linker- en rechterhersenhelft (naar Sperry, 1970) 39

3 Cultuur en cognitie :56 Pagina 40 Filosofie en psychologie rechterlichaamshelft) bevindt, is direct verbonden met de linkerhersenhelft en wat zich aan de linkerzijde van het lichaam (linker visuele veld, linkeroor, linkerlichaamshelft) bevindt, is direct verbonden met de rechterhersenhelft (zie Figuur 1). Alleen voor het gehoor geldt dat de auditieve informatie de hersenen ook via ongekruiste banen bereikt, zij het dat deze banen veel minder sterk ontwikkeld zijn. Figuur 1 laat zien dat de linkerhersenhelft gespecialiseerd is in taalfuncties en de rechterhersenhelft in visueel-ruimtelijke functies. Bij visuele asymmetrietaken kregen Split-brain patiënten een woord, bijvoorbeeld fiets, kort in het linker of rechter visuele veld te zien. Deze patiënten konden fiets moeiteloos hardop lezen als dit woord rechts werd aangeboden, maar dit lukte niet als dit woord links werd aangeboden. De verklaring hiervoor is als volgt. Woorden die rechts worden aangeboden, worden via beide ogen doorgestuurd naar de linkerhersenhelft, die dominant is voor de spraak. Woorden die links worden aangeboden, komen in de rechterhersenhelft terecht; om dit woord uit te kunnen spreken, moet de informatie via het corpus callosum naar de linkerhersenhelft doorgestuurd worden. Het is merkwaardig dat patiënten er zich niet bewust van zijn dat ze een woord links gezien hebben, maar als ze verschillende afbeeldingen van een auto, trein, vliegtuig en een fiets te zien krijgen, kunnen ze met hun linkerhand de juiste afbeelding van de fiets aanwijzen. De rechterhersenhelft heeft inhoudelijk begrepen welk woord werd aangeboden, maar is niet in staat om het woord uit te spreken. Het corpus callosum speelt een belangrijke rol in de uitwisseling van informatie tussen beide hersenhelften en de afstemming ervan op elkaar. Sommige patiënten klaagden erover dat hun linkerhand iets kon doen zonder dat ze hier controle over hadden. Anders gezegd, bij deze patiënten luistert de linkerhand niet naar wat een patiënt zegt; hiervoor is de linkerhersenhelft nodig die via het corpus callosum en de rechterhersenhelft opdrachten naar de linkerhand door kan sturen. Het is opvallend dat deze patiënten er ook moeite mee hebben om een driedimensionale afbeelding van een kubus of een huis met hun rechterhand (hun normale schrijfhand) na te tekenen, maar niet met hun linkerhand. Dit onderzoek illustreert dat de rechterhersenhelft dominant is voor visueel-ruimtelijke functies. Welke verschillen in functie zijn er sindsdien gevonden tussen de linker- en de rechterhersenhelft? Het is evident dat de linkerhersenhelft een belangrijke rol speelt bij taal (luisteren, spreken) en andere aan taal gerelateerde functies, zoals lezen, schrijven, rekenen en het verbale geheugen. De linkerhersenhelft is bij alle niveaus van de taalfuncties betrokken, dat wil zeggen, bij het niveau van spraakklanken, woordbetekenissen en zinsstructuur. Bovendien speelt de linkerhersenhelft een belangrijke rol in het zich via gebaren uiten, bijvoorbeeld naar iemand zwaaien. De linkerhersenhelft is beter toegerust om fijne motorische handelingen uit te voeren, zoals dat vereist is voor het spreken en schrijven. Het is kenmerkend voor de linkerhersenhelft dat taken sequentieel en in de goede volgorde verwerkt en uitgevoerd worden. De 40

4 Cultuur en cognitie :56 Pagina 41 linkerhersenhelft wordt wel omschreven als de hersenhelft die informatie gedetailleerd verwerkt en uitvoert. Het is ook de linkerhersenhelft die, volgens Gazzaniga (2000), alles wat we zien en meemaken interpreteert om hier een logische betekenis aan te kunnen geven. Het vermogen van de mens om zich in de taal uit te drukken is onontbeerlijk om te communiceren en kennis en ideeën uit te wisselen. Voor de betekenis van woorden zijn beide hersenhelften belangrijk, maar de linkerhersenhelft verwerkt woorden anders dan de rechterhersenhelft. De linkerhersenhelft verwerkt een woord snel en op de meest voor de hand liggende manier, terwijl de rechterhersenhelft woorden minder toegespitst verwerkt en alternatieve betekenissen van woorden beschikbaar houdt (Stowe, Haverkort & Zwarts, 2005). Zo wordt de rechterhersenhelft sterker geactiveerd bij een zin waarin een onverwachte, minder gangbare betekenis van een woord wordt gebruikt ( De ezel stond in de schuur te rotten ) dan in een zin, waarin dit woord meestal wordt gebruikt ( De ezel stond in de schuur te eten ). De rechterhersenhelft is van belang voor het begrip en het gebruik van woorden in nieuwe situaties, bij gevoel voor humor, om de clou van een verhaal te kunnen begrijpen en om inconsistenties in een verhaal te kunnen ontdekken. Bovendien blijkt de rechterhersenhelft een belangrijke rol te spelen bij andere niet-talige aspecten van de communicatie. Let de linkerhersenhelft op wat iemand zegt, de rechterhersenhelft hoort hoe iemand iets zegt. Dit uit zich niet alleen in de zinsmelodie van de spraak (intonatie, nadruk en ritme), maar ook in het begrijpen hoe anderen zich voelen en hierop reageren (via stem, gezichtsuitdrukkingen en lichaamshouding). De rechterhersenhelft voelt als het ware beter aan hoe men zich in een bepaalde sociaal-emotionele context moet gedragen (Adolphs, 2001, 2003). Empathie, zich kunnen inleven in de gevoelens en gedachten van anderen, is een belangrijke functie van de rechterhersenhelft. Ook de hierbij behorende lichamelijke componenten van emoties (zoals hartslag, bloeddruk en huidweerstand) worden via de rechterhersenhelft gereguleerd. Deze intern gereguleerde lichamelijke reacties functioneren als belangrijke feedback bij het nemen van allerlei beslissingen (Damasio, 1996, 1998). Positieve feedback motiveert het gedrag om iets te doen, negatieve feedback vormt een waarschuwing om iets niet te doen. Hoewel het duidelijk is dat de rechterhersenhelft een dominante rol speelt bij de waarneming en expressie van emoties, zijn er ook aanwijzingen dat de rechterhersenhelft in sterkere mate betrokken is bij situaties die bedreigend zijn en negatieve emotionele reacties (bijvoorbeeld angst en walging) oproepen, terwijl de linkerhersenhelft meer betrokken is bij positieve emoties (bijvoorbeeld vreugde en blijdschap). Bedreigende situaties vragen om snelle, automatische reacties, maar wáár men op reageert wordt niet nauwkeurig verwerkt. Nauwkeurige verwerking van wát men precies gezien heeft, vindt plaats via de linkerhersenhelft (Morris, Öhman & Dolan, 1998). De rechterhersenhelft is verder betrokken bij niet-talige processen zoals iemands gezicht herkennen, luisteren naar muziek, visueel-ruimtelijke taken uitvoeren en zich 41

5 Cultuur en cognitie :56 Pagina 42 Filosofie en psychologie in de omgeving kunnen oriënteren. Via de rechterhersenhelft wordt voortdurend aandacht besteed aan wat zich links en rechts van ons afspeelt. Als dit belangrijk is, kan hier snel op gereageerd worden (bijvoorbeeld, een snelle reactie is vereist als iemand tijdens het rijden in een auto plotseling iemand de straat ziet oversteken). Een van de meest opmerkelijke stoornissen bij patiënten met laesies in de rechterhersenhelft is neglect (ook wel hemi-inattentie genoemd). Deze patiënten besteden geen aandacht aan wat zich aan de linkerzijde voordoet. In ernstige gevallen eten patiënten wat op de rechterhelft van het bord ligt leeg en laten het eten aan de linkerkant liggen. Bij tekeningen zien we dat patiënten alleen de rechterkant van een afbeelding tekenen, maar niet de linkerkant. Ook de ruimtelijke stoornissen zijn kenmerkend. Zo wordt een driedimensinale afbeelding van een huis tweedimensioneel afgebeeld en wordt vergeten om de linkerkant van de deur te tekenen (zie Figuur 2a). Tekeningen van patiënten laten ook zien dat de rechterhersenhelft afbeeldingen globaal waarneemt en de linkerhersenhelft gedetailleerd. Ofwel, rechterhemisfeer-patiënten zien de details, maar het geheel niet en linkerhemisfeer-patiënten zien het geheel, maar missen de details (zie Figuur 2b). De specialisatie van de linker- en rechterhersenhelft doet vermoeden dat vanuit evolutionair oogpunt vooral de linkerhersenhelft geëvolueerd is via de taal en de daaruit voorvloeiende communicatie en nauwkeurige en logische wijze van werken, waardoor zich een cultuur heeft kunnen ontwikkelen die kenmerkend is voor de mens. De functies van de rechterhersenhelft lijken enerzijds op functies die ook al bij dieren een wezenlijke rol spelen om te overleven (zoals zich in de omgeving kun- (a) voorbeeld RH-patiënten (b) voorbeeld LH-patiënten RH-patiënten Figuur 2. Tekeningen van patiënten na een beschadiging in de linker- of rechterhersenhelft 42

6 Cultuur en cognitie :56 Pagina 43 nen oriënteren en alert zijn om op bedreigende situaties te reageren), anderzijds -en dit lijkt tegenstrijdig- zijn de functies van de rechterhersenhelft ook van belang om te signaleren wanneer zich nieuwe (probleem)situaties voordoen en bestaande kennis niet meer klopt, inconsistent is en vanuit een nieuw perspectief bekeken zou moeten worden. Betekent dit dat creativiteit vooral een functie is van de rechterhersenhelft die zich in de loop van het evolutieproces zo ontwikkeld heeft? Lange tijd men heeft dit gedacht, maar ligt het niet veel meer voor de hand te veronderstellen dat beide hersenhelften en de wijze waarop deze twee samenwerken tot creativiteit leidt? Hersenasymmetrie en evolutie Hoe heeft de asymmetrie van de hersenen zich evolutionair ontwikkeld? De meest gangbare theorieën hebben zich gebaseerd op twee in het oog springende eigenschappen van de mens: handvoorkeur en taal. Zoals bekend is, zijn de meeste mensen rechtshandig en wordt de rechterhand door de linkerhersenhelft gestuurd. Mensen kunnen als enigen de toppen van hun wijsvinger en duim naar elkaar toebrengen om een nauwkeurige en precieze beweging uit te voeren. De voorkeur van de rechterhand uit zich in taken als schrijven, tekenen en het gebruik van gereedschappen als een schaar, een hamer en een zaag. De linkerhersenhelft heeft zich steeds meer gespecialiseerd in het gebruik van werktuigen die een toenemende motorische precisie vereisen. De linkerhersenhelft heeft zich via het gebruik van gereedschappen en gebarentaal verder kunnen evolueren tot de ontwikkeling van taalen spraakfuncties (Corballis, 2003). Bij deze interpretatie doet de vraag zich voor waarom niet alle mensen rechtshandig zijn. In vrijwel alle culturen is ongeveer 10% linkshandig. Is linkshandigheid kenmerkend voor de menselijke cultuur of moeten we linkshandigheid als een afwijking beschouwen? Er is over linkshandigheid veel geschreven en in vele culturen wordt rechtshandigheid vaak geassocieerd met goed, rechtvaardig en mannelijk en linkshandigheid met slecht, zwak, ongunstig en vrouwelijk. In sommige culturen werden linkshandige kinderen zelfs gedwongen om met hun rechterhand te schrijven. Ook in Nederland was dit tot in de vijftiger jaren van de twintigste eeuw heel gebruikelijk. Culturele invloeden kunnen de handvoorkeur beïnvloeden, maar linkshandigheid verdwijnt daardoor niet. Er zijn duidelijke aanwijzingen dat handvoorkeur erfelijk bepaald is. Een invloedrijke genetische theorie is door Annett (2002) ontwikkeld. Volgens deze theorie wordt de dominantie van de linkerhersenhelft voor taal en rechtshandigheid bepaald door één dominant allel, het right-shift gen. Als dit gen ontbreekt, wordt de dominantie van een hersenhelft voor handvoorkeur willekeurig bepaald, dat wil zeggen, de kans dat handvoorkeur door de linkerhersenhelft gemedieerd wordt is dan even groot als de kans dat handvoorkeur door de rechterhersenhelft gemedieerd wordt. Hetzelfde geldt voor de taalfuncties. 43

7 Cultuur en cognitie :56 Pagina 44 Filosofie en psychologie Bij een linkshandige kan de handvoorkeur bijvoorbeeld gemedieerd worden door de rechterhersenhelft en de taalfuncties door de linkerhersenhelft. Bij een eeneiige tweeling zou men verwachten dat beide personen óf rechts- óf linkshandig zijn, echter, dit is niet bij alle tweelingen het geval. Zo kan de ene persoon rechtshandig zijn met een normale specialisatie van de hersenhelften en de ander linkshandig met een omgekeerd patroon van hersenspecialisatie. Vermoedelijk worden afwijkingen in de links-rechts asymmetrie in een zeer vroege periode van de embryonale ontwikkeling, al bij de eerste celdelingen, bepaald (Sommer, Ramsey, Bouma & Kahn, 1999). Is het voor de mens belangrijk dat een klein percentage linkshandigheid in de bevolking gehandhaafd blijft? Volgens Darwins evolutionaire principes van selectie en aanpassing aan de omgeving ( survival of the fittest ) zou linkshandigheid vanzelf verdwijnen en uitgeselecteerd worden, als deze eigenschap geen voordelen zou hebben. Toch gebeurt dat niet. Linkshandigheid heeft dus kennelijk ook voordelen (Vallortigara & Rogers, 2005). In onze samenleving zijn linkshandigen in het voordeel bij competitieve sporten waarbij links- en rechtshandigen elkaars directe tegenspelers zijn (denk bijvoorbeeld aan tennissen, honkballen, schermen en boksen). Aangezien linkshandigheid relatief weinig voorkomt, kan een linkshandige veel beter inschatten hoe een rechtshandige reageert dan omgekeerd. Het gevolg hiervan is dat het percentage linkshandigen die als professionals in een topsport als tennissen hoog scoren beduidend hoger is dan de verwachte 10%. De linkerhand heeft bovendien het voordeel dat deze hand aangestuurd wordt door de rechterhersenhelft die zich gespecialiseerd heeft in visueel-motorische vaardigheden die snelle reacties vereisen. Ook onder voetballers kan linksvoetigheid een belangrijk voordeel zijn, zoals bij Johan Cruyff en Willem van Hanegem. Bij enkele traditionele volkeren heeft men ontdekt dat het percentage linkshandigheid verhoogd is wanneer er sprake is van toegenomen geweld. Bekende linkshandigen komen niet alleen in de sport voor, maar treft men ook aan in de beeldende kunst (Leonardo da Vinci, Rembrandt, Van Gogh), bij musici (Bach, Beethoven), schrijvers (Goethe), politici (Bill Clinton) en wetenschappers (Einstein). Vooral in de beeldende kunst zou linkshandigheid in het voordeel zijn aangezien deze hand directe connecties heeft met de rechterhersenhelft die dominant is voor visueel-ruimtelijke en emotioneel-expressieve functies. Betekent dit dat de rechter hersenhelft dominant is voor functies die creativiteit vereisen? Dit is niet waarschijnlijk. Bij musici is bijvoorbeeld ontdekt dat de linkerhersenhelft een steeds belangrijkere rol bij de muziek speelt naarmate men meer ervaring heeft. Het is opvallend dat creativiteit op het ene gebied samen kan gaan met problemen op een andere gebied. Zo bleken Leonardo da Vinci en Einstein dyslectisch te zijn en bleek Picasso taalproblemen te hebben. Recentelijk is gebleken dat dyslexie vaker voorkomt bij studenten van een kunstacademie. Linkshandigheid kan samengaan met grote creativiteit, maar omgekeerd kan men niet stellen dat creativiteit een exclusieve functie van linkshandigheid, of liever gezegd, de rechterhersenhelft is. 44

8 Cultuur en cognitie :56 Pagina 45 Het is opmerkelijk dat linkshandigheid ook vaker voorkomt bij stoornissen als dyslexie, leerproblemen, epilepsie, mentale retardatie en schizofrenie. Aan de ene kant spelen erfelijke factoren hierbij een rol, aan de andere kant kan linkshandigheid ook toegeschreven worden aan voor of rondom de geboorte opgelopen hersenbeschadiging, die de linkerhersenhelft betreft. In het laatste geval wordt verondersteld dat de handvoorkeur overgenomen is door de rechterhersenhelft (Van Strien, Bouma & Bakker, 1987). Om linkshandigheid te verklaren hebben Geschwind en Galaburda (1985) een theorie ontwikkeld die veel invloed op onderzoek heeft gehad. Aangezien linkshandigheid vaker voorkwam bij jongens dan bij meisjes, veronderstelden Geschwind en Galaburda dat het mannelijke geslachtshormoon testosteron hiervoor verantwoordelijk zou zijn. Als dit hormoon voor de geboorte in te grote concentraties aanwezig is, heeft dit een remmende invloed op de ontwikkeling van de linkerhersenhelft. Het gevolg hiervan is dat jongens niet alleen een verhoogde kans hebben op linkshandigheid, maar ook op andere problemen veroorzaakt door een minder goede ontwikkeling van de linkerhersenhelft, zoals dyslexie. Een vertraging in de ontwikkeling in het ene hersengebied kan tot gevolg hebben dat andere hersengebieden (in de linkerhersenhelft of zelfs in de rechterhersenhelft) de kans krijgen zich sterker te ontwikkelen en hiermee zou verklaard worden dat linkshandigheid en dyslexie samengaan met sterk ontwikkelde functies van de rechterhersenhelft. Deze theorie en andere onderzoeken hebben laten zien dat linkshandigheid niet één oorzaak, maar verschillende oorzaken kan hebben. Men dient dus oog te hebben voor de grote verschillen die er tussen linkshandigen zijn. Interessant is het recente onderzoek naar de hersenasymmetrie bij dieren. Steeds duidelijker wordt dat de specialisatie van de hemisferen al vroeg in de evolutie verankerd is (McManus, 2002; Vallortigara & Rogers, 2005). Zo blijken chimpansees hun rechterhand vaker te gebruiken als ze een plantenstengel in een kleine opening van een termietenheuvel stoppen om naar voedzame termieten te vissen. Vrouwelijke chimpansees blijken hierin vaardiger te zijn dan mannelijke chimpansees. Bavianen maken bij gebaren vaker gebruik van hun rechter- dan van hun linkerhand. Bavianen proberen op andere bavianen indruk proberen maken door snel en herhaaldelijk op de grond te slaan of te wrijven. Evenals bij mensen zijn emotionele expressies bij dieren sterker zichtbaar aan de linker- dan aan de rechterkant van het gezicht. Verder terug in de evolutie blijkt de hersenspecialisatie al bij kippen en duiven aanwezig te zijn. Kippen gebruiken bijvoorbeeld hun rechteroog (die aangestuurd wordt via de linker- hersenhelft) om graankorreltjes van kiezelsteentjes te onderscheiden, terwijl ze met hun linkeroog (die aangestuurd wordt via de rechterhemisfeer) letten op waar voedsel te vinden is en of er mogelijke roofdieren in de omgeving zijn. Ook bij kippen blijkt de linkerhersenhelft toegerust te zijn om details te verwerken, terwijl de rechterhersenhelft op het grotere geheel let en snel reageert wanneer zich een gevaarlijke situatie voordoet. Onderzoek heeft verder laten 45

9 Cultuur en cognitie :56 Pagina 46 Filosofie en psychologie zien dat testosteron de hersenasymmetrie van kippen kan beïnvloeden. Als een kippenembryo in een kritische periode van ontwikkeling met testosteron geïnjecteerd wordt, leidt dit tot een grotere hersenasymmetrie, met als gevolg dat deze kippen graankorrels beter kunnen onderscheiden van kiezelsteentjes en tegelijkertijd beter op hun hoede zijn voor roofvogels. Met andere woorden, een grotere hersenasymmetrie is voordelig voor een betere aanpassing aan de omgeving. Het voordeel van hersenasymmetrie is bovendien dat twee verschillende dingen sneller en efficiënter tegelijkertijd gedaan kunnen worden. Als de specialisatie van de hersenen vroeg in de evolutie verankerd is, waarin onderscheiden de hersenen van de mens zich van die van dieren? Kenmerkend voor de mens is dat de basale hersenstructuur weliswaar bij de geboorte aangelegd is, maar zich via leerprocessen verder moet ontwikkelen. Leerprocessen spelen bij de mens een veel belangrijkere rol dan bij dieren. Zo gaat de ontwikkeling van de hersenen naar een volwassen structuur zelfs door tot na de puberteit. Dit is geen geleidelijk proces, maar vindt staps- en sprongsgewijs plaats. Tijdens deze ontwikkeling zijn er kritische perioden waarin de hersenen maximaal gevoelig zijn om op bepaalde informatie van de omgeving te reageren. Voor de ontwikkeling van de taal zijn dergelijke kritische perioden aan te wijzen. Bijvoorbeeld, in het eerste half jaar kunnen baby s vrijwel alle taalklanken van elkaar onderscheiden die in verschillende talen voorkomen. Daarna worden ze gevoeliger voor de taalklanken die ze in hun eigen omgeving gehoord hebben en minder gevoelig voor taalklanken van andere talen. Leerprocessen veranderen de hersenen: de complexiteit van de connecties tussen de neuronen binnen en tussen de verschillende hersenstructuren neemt toe en er ontstaat een complex georganiseerd systeem van gespecialiseerde neurale netwerken die elkaar onderling beïnvloeden en complexer gedrag mogelijk maken. Een van de belangrijkste ontdekkingen in de neurowetenschappen die bij leerprocessen gevonden zijn, is de aanwezigheid van spiegelneuronen in de hersenen (Gallese, Keysers & Rizzolatti, 2004). Het gaat hier om neuronen die niet alleen actief zijn, als we een handeling zelf uitvoeren, maar die ook actief zijn als we een ander een handeling zien uitvoeren. Deze neuronen weerspiegelen als het ware het gedrag van een ander en zijn op dezelfde manier actief als wanneer we de handelingen zelf uitvoeren. Het is opvallend dat de activatie van spiegelneuronen vooral optreedt als tijdens het observeren de handeling doelgericht is en betekenis heeft. Spiegelneuronen zijn voor het eerst ontdekt bij apen, maar blijken ook bij mensen een belangrijke rol te spelen. Wat is de functie van spiegelneuronen? De meest voor de hand liggende verklaring is dat spiegelneuronen van belang zijn om handelingen van anderen te begrijpen en nieuwe vaardigheden te leren door imitatie. Imitatie van anderen treedt al vroeg in de ontwikkeling op en is bij pasgeborenen bijvoorbeeld zichtbaar in het kopiëren van gezichtsuitdrukkingen, zoals het openen van de mond en het uitsteken van de tong. Spiegelneuronen vormen vermoedelijk de evolutionaire link tussen de ontwikkeling van handvoorkeur en gebaren en de ontwik- 46

10 Cultuur en cognitie :56 Pagina 47 keling van taal en spraak in de linkerhersenhelft. Spiegelneuronen in de rechterhersenhelft spelen waarschijnlijk een belangrijke rol bij de ontwikkeling van sociaal-emotioneel gedrag, dat wil zeggen, de wijze waarop men zich in een sociale groep gedraagt, waarbij men rekening moet houden met sociale relaties als macht, jaloezie, altruïsme en respect en met regels en wetten die in een complex georganiseerde samenleving waarin wij leven nodig zijn om alles te stroomlijnen. De specialisatie van de hersenasymmetrie bij mensen uit zich vooral in de hogere, corticale associatiegebieden van de hersenen die gevoelig zijn voor leerprocessen (zie Figuur 3). In de achterste delen van de hersenen betreft dit de pariëtale gebieden. In deze hersengebieden wordt informatie van verschillende zintuiglijke systemen (zien, horen, voelen) verwerkt en geïntegreerd, waardoor informatie abstracter verwerkt kan worden. Bijvoorbeeld, als een kind een hond ziet, leert het kind het zien van deze hond te koppelen aan het woord hond en is daarna het horen van het woord hond voldoende om te begrijpen wat dit woord betekent. Het abstractievermogen ontwikkelt zich verder doordat kinderen leren dat er verschillende soorten Figuur 3. Afbeelding van de hersenen. Primaire en secundaire associatiegebieden van de zintuiglijke waarneming (visueel, auditief, somato-sensorisch) en de motoriek zijn met een donkere kleur weergegeven (A1 = primaire auditieve cortex; AA = auditieve associatiegebied; V1 = primaire visuele cortex; VA = visueel associatiegebied; S1 = primaire somato-sensorische cortex; SA = somato-sensorisch associatiegebied); de hogere, corticale associatieve gebieden van de hersenen (temporale, pariëtale en prefrontale gebieden zijn met een lichte kleur weergegeven (in aangepaste vorm overgenomen van Gazzaniga, Ivry and Mangun, 1998). 47

11 Cultuur en cognitie :56 Pagina 48 Filosofie en psychologie dieren te onderscheiden zijn. Al deze kennis wordt via de temporale gebieden, waarbij de hippocampale gebieden een cruciale rol spelen, in de hersenen opgeslagen. Een andere hersenstructuur die gevoelig is voor leerprocessen zijn de prefrontale gebieden, gelegen in de voorste delen van de hersenen. De prefrontale gebieden spelen een belangrijke rol bij het initiëren, plannen, reguleren en evalueren van doelgerichte activiteiten, vooral in situaties die om een nieuwe oplossing vragen en waarin nieuwe strategieën ontwikkeld moeten worden om problemen op te lossen en beslissingen te nemen. Het gedrag wordt hierbij tevens gestuurd doordat er rekening moet worden gehouden met anderen (hoe beslissingen op anderen overkomen en welke emoties bij anderen opgeroepen worden). Dit zijn typisch de functies die zich bij de mens als laatste ontwikkelen en die van essentieel belang zijn voor de ontwikkeling van de complexe, menselijke cultuur. Tijdens dit hele leerproces zien we dat de ontwikkeling van de hersenen de ontwikkeling van het gedrag ondersteunt. Hoe complexer het gedrag is, hoe meer de hogere corticale associatiegebieden hierbij betrokken worden. Ontwikkelingen binnen de prefrontale gebieden duren het langst en bereiken pas na de adolescentie een volwassen hersenstructuur. De ontwikkeling van de hersenen betreft niet alleen de hogere associatiegebieden binnen de linker- en rechterhersenhelft, maar ook het corpus callosum die de interacties tussen beide hersenhelften regelt en zich tot na de adolescentie ontwikkelt. Vanuit evolutionair perspectief zijn het vooral de hogere associatieve hersengebieden (temporale, pariëtale en prefrontale gebieden) waarin het onderscheid tussen mens en dier zich het duidelijkst voordoet. Figuur 4 laat deze verschillen voor de prefrontale gebieden zien. Figuur 4. Verschillen tussen de hersenen bij mens en dier (in aangepaste vorm overgenomen van Gazzaniga, Ivry and Mangun, 1998). De prefrontale gebieden zijn sterker ontwikkeld bij de mens. 48

12 Cultuur en cognitie :56 Pagina 49 De evolutie heeft bij de mens niet alleen geleid tot grotere hersenen (meer neuronen), maar ook, via leerprocessen, tot een veel fijner en sterker ontwikkeld systeem van connecties tussen de neuronen en tot toename van gespecialiseerde netwerken binnen een hemisfeer, met als gevolg een toenemende specialisatie van de hemisferen voor complexer gedrag. Tegelijkertijd is de toenemende intra-hemisferische connectiviteit gepaard gegaan met een afnemende inter-hemisferische connectiviteit, dat wil zeggen, dat het corpus callosum, de belangrijkste verbindingsbanen tussen beide hemisferen, ten opzichte van de gehele hersenen relatief kleiner geworden is. De communicatie die tussen de hemisferen plaats vindt kan gereduceerd worden, zodat daarmee optimale mogelijkheden aan elk der hemisferen geboden worden om de hun toebedeelde gespecialiseerde taken uit te voeren. Conclusie Overeenkomsten en verschillen tussen mens en dier kunnen ons veel leren over de wijze waarop een ieder zich aan zijn eigen omgeving aanpast. De hersenasymmetrie is niet uniek voor de mens, maar al vroeg in het evolutionaire proces zichtbaar. Er zijn aanwijzingen dat de specialisatie van de hersenasymmetrie bij dieren de basis vormt voor de wijze waarop de hersenasymmetrie bij de mens zich ontwikkeld heeft. Er zijn overeenkomsten, maar ook verschillen tussen mens en dier die zich niet alleen uiten in gedrag, maar ook in de invloed van leerprocessen op de hersenen. Evolutionair heeft de linkerhersenhelft zich vermoedelijk -via gebarentaal, een steeds verfijndere vaardigheid van de rechterhand om gereedschappen te gebruiken en de al vroeg aanwezige functies om details waar te nemen- kunnen specialiseren in taal- en spraakfuncties. Ook de rechterhersenhelft heeft zich -via de steeds ingewikkeldere sociale interacties die onze cultuur kenmerkt- verder geëvolueerd. Evolutionaire ontwikkelingen hebben bij de mens geleid tot grotere intra-hemisferische connectiviteit van hogere, associatieve hersengebieden en een afname van inter-hemisferische connectiviteit. Deze ontwikkelingen geven iets meer zicht op het gedrag van mensen en de wijze waarop complexe, cognitieve functies en sociaal gedrag geleid heeft tot de cultuur en de samenleving zoals die tot stand is gekomen, echter, de stap van hersenasymmetrie naar cultuur is groot en roept tal van vragen op die onbeantwoord blijven. 49

13 Cultuur en cognitie :56 Pagina 50 Filosofie en psychologie Literatuur Algemeen Gazzaniga, M.S., Ivry, R.B. & Mangun (1998) Cognitive neuroscience. The biology of the mind New York: W.W. Norton & Company Heilman, K.M. (2005) Creativity and the brain New York: Psychology Press Springer, S.P. & Deutsch, G. (1998) Left brain, right brain. Perspectives from cognitive neurosciences New York: W.H. Freeman and Company Zaidel, D.W. (2005) Neuropsychology of art. Neurological, cognitive and evolutionary perspectives New York: Psychology Press Referenties Adolphs, R. (2001) The neurobiology of social cognition Current Opinion in Neurobiology 11: Adolphs, R. (2003) Cognitive neuroscience of human social behaviour Nature Reviews Neuroscience 4: Annett (2002) Handedness and brain asymmetry. The right shift theory Hove UK: Psychology Press Bouma, A. (1990) Lateral asymmetries and hemispheric specialization. Theoretical models and research Amsterdam: Swets & Zeitlinger Corballis, M.C. (2003) From mouth to hand: gesture, speech, and the evolution of right-handedness Behavioral and Brain Sciences 26: Damasio, A.R. (1996) The somatic marker hypothesis and the possible functions of the prefrontal cortex Philosophical transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 351: Damasio, A.R. (1998) De vergissing van Descartes Wereldbibliotheek. Gallese, V., Keysers, C. & Rizzolatti, G. (2004) A unifying view of social cognition Trends in Cognitive Neuroscienc, 8: Gazzaniga, M.S. & LeDoux, J.E. (1978) The integrated brain New York: Plenum Press Gazzaniga, M.S. (2000) Cerebral specialization and interhemispheric communication - Does the corpus callosum enable the human condition? Brain 123: Geschwind, N. & Galaburda, A.M. (1985) Cerebral lateralization: Biological mechanisms, associations, and pathology. I and II. A hypothesis and a program for research Archives of Neurology 42: , McManus, C. (2002) Right hand, left hand. The origins of asymmetry in brains, bodies, atoms and culture London: Phoenix Morris, J. S., Öhman, A., & Dolan, R. J. (1998) Conscious and unconscious emotional learning in the human amygdala Nature 393: Sommer, I.E., Aleman, A., Selten, J.P., Bouma, A. & Kahn, R.S. (2002) Lateralisatie bij schizofrenie. Een meta-analyse Tijdschrift voor Schizofrenie 44: Sommer, I.E.C., Ramsey, N.F., Bouma, A. & Kahn, R.S. (1999) Cerebral mirror-imaging in a monozygotic twin The Lancet 254: Stowe, LA, Haverkort, M. & Zwarts, F. (2005) Rethinking the neurological basis of language Lingua, 115: Vallortigara, G. & Rogers, L. (2005) Survival with an asymmetrical brain: advantages and disadvantages of cerebral lateralization Behavioral and Brain Sciences 28: Van Strien, J.W., & Bouma, A., & Bakker, D.J. (1987) Birth stress, autoimmune diseases, and handedness Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology 9: