Intelligentie en creativiteit: een kwestie van hemisferische specialisatie en netwerken

Transcriptie

1 Intelligentie en creativiteit: een kwestie van hemisferische specialisatie en netwerken Anke Bouma 1 Lateralisatie van de hersenen heeft bij mens en dier betrekking op de wijze waarop de linker- en rechterhemisfeer zich op verschillende manieren gespecialiseerd hebben. Het gaat hier om een fundamentele eigenschap bij de mens en andere gewervelde dieren die ervoor zorgt dat de verwerkingscapaciteit van de hersenen als geheel toeneemt, elke hersenhelft zich onafhankelijk van de andere hersenhelft kan specialiseren in bepaalde functies en twee verschillende functies parallel uitgevoerd kunnen worden (zie verder Groothuis). De wijze waarop de functies zich bij de mens ontwikkeld hebben, verschilt in een aantal opzichten van die bij de dieren. Dit komt vooral tot uiting in de hiërarchische organisatie van de hersenen. In dit hoofdstuk zullen enkele belangrijke verschillen nader toegelicht worden. Hierbij wordt speciale aandacht besteed aan de specialisatie van de verschillende hersengebieden binnen de linker- en rechterhemisfeer (intrahemisferische specialisatie) bij de mens. Specialisatie van de verschillende hersengebieden betekent ook dat er tussen deze hersengebieden efficiënte interacties nodig zijn om gedrag mogelijk te maken. Het gaat hier niet alleen om intrahemisferische interacties, maar ook om de interacties tussen de twee hemisferen (interhemisferische interacties), die vooral via het corpus callosum verlopen. Bij interacties gaat het om zeer complexe verbindingsbanen (axonen, dendrieten) die op celniveau (neuronen) plaatsvinden. Beeldvormende technieken worden bij de mens tegenwoordig veelvuldig toegepast om de relatie tussen het gedrag en de structuur en functie van de verschillende hersenstructuren en hun interacties nader te bestuderen. Welke resultaten hierbij gevonden zijn, zal nader toegelicht worden aan de hand van taken die een beroep doen op intelligentie en creatief gedrag, twee belangrijke eigenschappen die kenmerkend zijn voor het menselijk gedrag. 1 J.M.Bouma@rug.nl 1

2 Hiërarchische organisatie van de hersenen Een belangrijk kenmerk van het zenuwstelsel is de hiërarchische organisatie binnen en tussen de verschillende hersengebieden. Globaal gesteld zijn er in de hersenen drie niveaus te onderscheiden: het eerste niveau (protoreptilian brain) draagt zorg voor basale levensfuncties als ademhaling, slaap-waakcyclus, grove lichaamsbewegingen, aandacht en arousal, het tweede niveau (paleomammalian brain) voor emotionele en geheugenprocessen, en het derde niveau (neocortex) voor bewuste cognitieve processen zoals taal, lezen, rekenen, problemen oplossen en sociaal-emotionele aanpassing (Figuur 1). Figuur 1. Drie niveaus van de hiërarchische organisatie van de hersenen Hoe hoger het niveau is, des te groter is de interactie met de omgeving en des te complexer is het gedrag dat via de corticale hersenstructuren gemedieerd wordt. Tijdens de ontwikkeling van het zenuwstelsel worden de hersenstructuren van een lager niveau eerder gevormd dan die van een hoger niveau. De functies van de lagere hersenstructuren worden als het ware ingebed in die van de hogere hersenstructuren waardoor gedragsfuncties op zeer gedifferentieerde wijze plaats kunnen vinden. De hersenstructuren van een hoger niveau hebben zich bij de mens veel sterker en gedifferentieerder ontwikkeld dan de hersenstructuren die zich op een lager niveau bevinden vergeleken met die van de dieren. Deze verschillen zijn vooral zichtbaar in de hiërarchische organisatie van de meocortex. 2

3 Hiërarchische structuur van de neocortex De ontwikkeling van ons menselijk zenuwstelsel vindt voor een belangrijk deel vóór de geboorte plaats, maar kenmerkend voor de neocortex (de buitenste laag van de hersenen) is dat de ontwikkeling van de bij de neocortex behorende hersengebieden zeer gevoelig is voor omgevings- en leerprocessen. Binnen de neocortex zijn weer verschillende hiërarchisch georganiseerde hersenstructuren van elkaar te onderscheiden (zie Figuur 2). Naarmate bepaalde hersengebieden hiërarchisch hoger gelegen zijn, zijn deze ook verantwoordelijk voor steeds complexere gedragsfuncties. De opbouw en hiërarchische organisatie van de neocortex en de hierbij behorende functies kunnen als volgt toegelicht worden 2. Figuur 2. Afbeelding van de linkerhersenhelft. De pijl bij Prefrontale gebied wijst naar de voorkant van de hersenen. De primaire projectiegebieden en secundaire associatiegebieden van de zintuiglijke waarneming (visueel, auditief, somato-sensorisch) en de motoriek zijn in respectievelijk donkergrijs en lichtergrijs weergegeven (A-I = primaire auditieve cortex; A-II = auditieve associatiegebied; V-I = primaire visuele cortex; V-II = visueel associatiegebied; S-I1 = primaire somato-sensorische cortex; S-II = somato-sensorisch associatiegebied). De hogere, corticale associatieve gebieden van de hersenen (temporale, pariëtale en prefrontale gebieden) zijn in zeer licht grijs weergegeven (in aangepaste vorm overgenomen van Gazzaniga, Ivry and Mangun (2008). 2 Zie hiervoor ook Deelman e.a., 2004; Gazzaniga e.a., 2008; Kolb & Whishaw,

4 Posterieure deel van de neocortex Het achterste (posterieure) deel van de neocortex is van belang voor de waarneming, verwerking en opslag van informatie. De waarneming is voor elk van de zintuigen (zien, gehoor, tast) hiërarchisch opgebouwd. De basis wordt gevormd door de primaire projectiegebieden, dat wil zeggen: gebieden waarbij zenuwcellen heel specifiek reageren op eigenschappen van de zintuigen (gehoor: toonhoogte en intensiteit, zien: de plaats waar het netvlies van het oog geprikkeld wordt, en tast: de plaats waar het huidoppervlak geprikkeld wordt). De primaire gebieden worden omgeven door secundaire associatiegebieden, die zorg dragen voor de verdere verwerking en betekenisverlening van de zintuiglijke informatie. Bij de auditieve waarneming kunnen bijvoorbeeld spraakklanken van elkaar onderscheiden worden zodat woorden betekenis kunnen krijgen, bij de visuele waarneming gaat het om herkenning van gezichten, voorwerpen en letters en bij de tast om de herkenning van wat men voelt. De zintuiglijke informatie wordt in verschillende gebieden van de hersenen verwerkt en herkend: auditieve informatie in de temporale gebieden, visuele informatie in de occipitale-temporale gebieden ( waar - systeem, zie bij Wildevuur en Van der Kamp) en informatie via de tast in de postcentrale hersengebieden. De tertiaire associatiegebieden zijn gelegen tussen de drie bovengenoemde zintuigmodaliteiten: het pariëtale gebied. Deze gebieden zorgen voor multimodale integratie waardoor informatie ook op abstract niveau verwerkt kan worden. De betekenis van stimuli komt dan los te staan van de directe zintuiglijke informatie, waardoor iemand bijvoorbeeld in staat is om de betekenis van woorden te leren en te begrijpen. Een kind kan in een boek waarin dieren staan afgebeeld ingaan op vragen als waar is de beer?, wijs de apen eens aan, en welke andere dieren kom je tegen in een dierentuin? De pariëtale gebieden zijn betrokken bij de ruimtelijke organisatie van stimuli, zoals zich in de ruimte kunnen oriënteren, afstand kunnen schatten en links van rechts kunnen onderscheiden. Deze gebieden zorgen ervoor dat informatie voor korte tijd vastgehouden en doorgestuurd kan worden naar andere gebieden voor verdere verwerking (ook wel het onmiddellijke of kortetermijngeheugen genoemd). Verder zijn deze gebieden belangrijk voor de interactie met de motoriek: de waarneming heeft een (bij)sturende invloed op de nauwkeurigheid waarmee motorische handelingen uitgevoerd worden (vision for action of wat - systeem, zie ook bij Wildevuur): wanneer iemand bijvoorbeeld een kopje op de tafel wil pakken, ziet men hoe tijdens het grijpen de stand van de hand en vingers aangepast wordt om 4

5 het oortje van het kopje vast te pakken. Ook de waarneming van beweging en hier snel op reageren zijn belangrijke functies van dit gebied. De posterieure gebieden spelen bovendien een belangrijke rol bij het langeermijngeheugen, waarbij nieuwe informatie voor langere tijd vastgehouden kan worden. Het gaat om het onthouden van tijd- en plaatsgebonden informatie, zoals onthouden waar je gisteren bent geweest, wat je hebt gedaan, wie je ontmoet hebt en wat er toen tegen je gezegd is. Het mediale deel van het temporale gebied speelt bij dit aspect van het geheugen een essentiële rol en is - evenals het tertiaire pariëtale gebied - op te vatten als een tertiair gebied, waar informatie van verschillende zintuigmodaliteiten (visueel, auditief) in het geheugen opgeslagen wordt. Daarnaast is het temporale gebied betrokken bij de emotionele verwerking van informatie. Als een baby zijn moeder ziet lachen, roept dit bij het kind een gevoel van veiligheid, vertrouwdheid en blijdschap op. Voor beide functies (geheugen en emoties) bestaat er een sterke interactie tussen de temporale gebieden en verschillende gebieden van het limbische systeem, waaronder de hippocampus voor het geheugen en de amygdala voor de emotionele verwerking van informatie. Anterieure deel van de neocortex Ook de voorste (anterieure) delen van de neocortex zijn hiërarchisch georganiseerd: de primaire motorische projectiegebieden in de precentrale gebieden, de secundaire associatiegebieden van het motorische systeem in de premotorische gebieden en de tertiaire gebieden in de prefrontale gebieden. In de tertiaire gebieden vindt de planning van gedrag plaats, waarna in de secundaire gebieden de motorische programma's worden voorbereid en als motorische impulsen via de primaire motorische gebieden naar de spieren doorgestuurd worden. Het prefrontale gebied staat hiërarchisch boven alle andere gebieden van de hersenen en speelt als zodanig een essentiële rol bij de algehele organisatie van het gedrag: plannen, reguleren en controleren van eigen activiteiten (cognitief, motivationeel en sociaal-emotioneel). Er wordt ook wel gesproken over de executieve functies van de prefrontale gebieden. Verschillende componenten zijn hierin te onderscheiden, zoals motivatie en initiatief nemen om doelen te ontwikkelen en uit te voeren, informatie die hiervoor nodig is actief in het geheugen kunnen vasthouden en benutten (werkgeheugen), benutten van feedback, controleren en - zo nodig - bijsturen van activiteiten om de gestelde doelen te bereiken. Het werkgeheugen speelt een belangrijke rol als je binnen een bepaalde 5

6 tijd verschillende taken moet uitvoeren (multi-tasking), zoals na twee uur middags boodschappen moeten doen om een maaltijd voor te bereiden voor gasten die onverwacht komen eten, maar er tegelijkertijd aan denken dat je om vier uur bij de tandarts moet zijn, een boek uit de bibliotheek moet halen en vóór vijf uur iemand moet bellen. Er wordt op de executieve functies vooral een beroep gedaan in nieuwe, onbekende situaties, die om een oplossing vragen en niet wanneer bekende, routinematige activiteiten uitgevoerd moeten worden. Zich flexibel aanpassen aan nieuwe situaties en zijn reactie kunnen onderdrukken als dit nodig is zijn ook belangrijke aspecten van de executieve functies. Er zijn aanwijzingen dat de prefrontale gebieden al in het eerste levensjaar betrokken zijn bij allerlei activiteiten, vooral als het gaat om het aanleren van nieuwe vaardigheden. Stoornissen in de executieve functies uiten zich in initiatiefverlies, slechte planning en slecht organisatievermogen, moeilijkheden om strategieën te ontwikkelen en toe te passen in probleemsituaties, cognitieve inflexibiliteit en perseveraties, rigide en concreet gedrag, eigen fouten niet kunnen waarnemen en corrigeren, verlies van zelfcontrole en impulsief gedrag, zijn respons niet kunnen onderdrukken bij afleidende informatie en sociaal-emotionele aanpassingsproblemen. Ontwikkeling van de hersenen: omgevingsinvloeden en leerprocessen Bij de geboorte zijn de basale hersenstructuren al aanwezig, maar bij de mens zien we dat na de geboorte omgevingsinvloeden en leerprocessen de hersenen veranderen: de complexiteit van de connecties tussen de neuronen binnen en tussen de verschillende hersenstructuren neemt toe en er ontstaat een complex georganiseerd systeem van neurale netwerken die elkaar onderling beïnvloeden 3. Het gaat hier bij de mens om een lang ontwikkelingsproces dat meer dan 20 jaar zal duren voordat neurale netwerken zich efficiënt en tot een volwassen niveau ontwikkeld hebben. De ontwikkeling van de hersenen is geen geleidelijk proces, maar er zijn gevoelige perioden in de ontwikkeling van de hersenen te bespeuren, waarbij bepaalde hersengebieden tijdens deze periode maximaal gevoelig zijn voor specifieke omgevingsstimulatie. De volgorde waarin de verschillende netwerken van en tussen de verschillende hersengebieden zich ontwikkelen volgt de hiërarchische structuur 3 Butcher & Fock, 2010; Gazzaniga e.a.,

7 van de hersenen. De piek van de primaire sensorische en motorische gebieden treedt kort na de geboorte op, de piek van de secundaire associatiegebieden volgt enkele maanden later en die van de teriaire associatiegebieden en de prefrontale hersengebieden pas jaren later. De leeftijd waarop de tertiaire pariëtale gebieden zich het sterkst ontwikkelen ligt tussen de vijf en acht jaar. De ontwikkeling van de prefrontale gebieden die afhankelijk is van de ontwikkeling van andere gebieden, ontwikkelt zich tijdens de puberteit het sterkst. De ontwikkeling van dit hersengebied duurt het langst en gaat door tot na de adolescentie (tot ongeveer 21 jaar). De vorming van neurale netwerken (vorming van synapsen, dendrieten en axonen) is een proces dat gestuurd wordt door de interactie tussen genen en omgeving. In de eerste vier jaar na de geboorte wordt de vorming van synapsen (contactplaats tussen twee neuronen) vooral genetisch gestuurd. Het gaat hier om synapsen die voor hun ontwikkeling afhankelijk zijn van stimulatie uit de omgeving (experience expectant synapsen) en de normale, verwachte ontwikkeling van de hersenen bewerkstelligen. Stimulatie van licht zorgt er bijvoorbeeld voor dat de vorming van synapsen van de occipitale gebieden tot stand komt. In deze vroege levensfase wordt er een overvloed aan synapsen gevormd, waarbij in interactie met de omgeving bepaald wordt welke verbindingen geselecteerd worden. In de periode na het vierde levensjaar worden neurale netwerken vooral bepaald door experience dependent synapsen. Hierbij gaat het om de vorming van synapsen die niet nodig zijn voor de normale ontwikkeling van de hersenen, maar wel bepalen welke nieuwe neurale verbindingen gevormd zullen worden. Het vermogen om synapsen te genereren is een proces dat de basis vormt voor het menselijk vermogen om gedurende het hele leven nieuwe dingen te leren en zich aan te passen aan steeds nieuwe situaties. Hoe vaker bepaalde verbindingsbanen geactiveerd worden, hoe groter de kans is dat neurale verbindingen blijvend gevormd worden. Ofwel: Neurons that fire together, wire together. Synaptische verbindingen tussen neuronen worden echter verwijderd als deze zwak zijn en niet vaak samen geactiveerd worden. De plasticiteit van de hersenen, het vermogen van de hersenen om zich in verschillende levensfasen aan omgevingsinvloeden en nieuwe situaties aan te passen en te reorganiseren, wordt als een belangrijke eigenschap van ons zenuwstelsel gezien. In dit opzicht onderscheidt de plasticiteit en de hersenorganisatie van mensen zich van dieren. In de hersenstructuur komt dit niet zozeer tot uiting in de totale omvang van de hersenen, maar wel in de relatieve grootte van de in de hiërarchie 7

8 hoger gelegen hersengebieden. Dit is vooral zichtbaar in de prefrontale cortex, die bij de mens ongeveer een kwart van de hersenen in beslag neemt en zorg draagt voor de algehele planning en organisatie van het gedrag. De aanwezigheid van spiegelneuronen in de hersenen speelt een belangrijke rol bij leerprocessen en wordt een van de belangrijkste ontdekkingen in de neurowetenschappen genoemd 4. Het gaat hier om neuronen die niet alleen actief zijn als we een handeling zelf uitvoeren, maar die ook actief zijn als we een ander een handeling zien uitvoeren. Deze neuronen weerspiegelen als het ware het gedrag van een ander en zijn op dezelfde manier actief als wanneer we de handelingen zelf uitvoeren. Opvallend is dat de activatie van spiegelneuronen vooral optreedt als bij het observeren de handeling doelgericht is en betekenis heeft. Spiegelneuronen zijn voor het eerst ontdekt bij apen, maar blijken ook bij mensen een belangrijke rol te spelen. Wat is de functie van spiegelneuronen? De meest voor de hand liggende verklaring is dat spiegelneuronen van belang zijn om handelingen van anderen te begrijpen en nieuwe vaardigheden te leren door imitatie. Imitatie en het nadoen van anderen treedt al vroeg in de ontwikkeling op en is bij pasgeborenen bijvoorbeeld zichtbaar in het kopiëren van gezichtsuitdrukkingen, zoals het openen van de mond en het uitsteken van de tong. Spiegelneuronen blijken niet alleen een belangrijke rol bij het imiteren van bewegingen te spelen, maar ook bij het leren van taal en het vermogen om zich in te leven in wat een ander denkt, doet en voelt (empathie, theory of mind). Leren is op deze wijze een proces dat van essentieel belang is voor onderlinge communicatie, een eigenschap van het zenuwstelsel die past bij sociaal gedrag. De onderlinge verhouding van de drie hersenniveaus op neocorticaal niveau Luria (1973; 1980) heeft drie basiswetten opgesteld die aangeven hoe de functies van de primaire, secundaire en tertiaire gebieden zich onderling verhouden: de wet van de hiërarchische structuur, de wet van de verminderde specificiteit en de wet van de toenemende lateralisatie. 1. De wet van de hiërarchische structuur 4 Iacoboni,

9 Deze wet stelt dat de functies van de primaire gebieden ondergeschikt zijn aan die van de secundaire gebieden, en dat de functies van de secundaire gebieden weer ondergeschikt zijn aan die van de tertiaire gebieden. De functies van de tertiaire pariëtale gebieden worden weer uitgevoerd onder verantwoordelijkheid van de tertiaire frontale gebieden. De wet van de hiërarchische structuur stelt ook dat hersenstructuren, naarmate ze hiërarchisch hoger gelegen zijn, voor steeds complexere gedragsfuncties verantwoordelijk zijn. 2. De wet van de verminderde specificiteit Zoals we reeds beschreven, reageren de zenuwcellen van de primaire, secundaire en tertiaire gebieden steeds minder specifiek op informatie van buitenaf (zintuigen, motoriek). Doordat hun structuur steeds associatiever is geworden, zijn de hogere hersengebieden steeds beter in staat complexere gedragsfuncties uit te voeren. 3. De wet van de toenemende lateralisatie In de primaire projectiegebieden wordt geen verschil in functie tussen de linker- en de rechterhemisfeer aangetroffen. Lateralisatie - verschil in functie tussen de linker- en de rechterhemisfeer - komt pas naar voren bij de secundaire gebieden, en in nog sterkere mate bij de tertiaire gebieden. Lateralisatie treedt derhalve het sterkst op wanneer informatie op hoger niveau verwerkt wordt. Lateralisatie van de hersenfuncties Op het gebied van de primaire functies (waarneming en motoriek) geldt dat de verbindingsbanen tussen linker- en rechterhemisfeer en de linker- en rechterkant van de lichaamsfuncties overwegend gekruist (contralateraal) verlopen: alle informatie, die aan de rechterkant van het lichaam (rechter visuele veld, rechteroor, rechterlichaamshelft) wordt waargenomen en uitgevoerd, wordt rechtstreeks geprojecteerd op de linkerhemisfeer en alle informatie, die aan de linkerkant van het lichaam (linker visuele veld, linkeroor, linkerlichaamshelft) wordt waargenomen en uitgevoerd, wordt rechtstreeks geprojecteerd op de rechterhemisfeer. Bij de visuele 9

10 waarneming ligt dit ingewikkelder, aangezien de visuele informatie in het rechter visuele veld via beide ogen (linker retina) de linkerhemisfeer bereikt (voor het linkeroog via ongekruiste (ipsilaterale) banen en voor het rechteroog via contralaterale banen). Op soortgelijke wijze bereikt de informatie in het linker visuele veld de rechterhemisfeer. Voor het gehoor geldt dat de auditieve informatie de cortex ook via ipsilaterale banen bereikt, zij het dat deze banen veel minder sterk ontwikkeld zijn. Op dit niveau wordt geen verschil in functie tussen beide hemisferen gevonden. Lateralisatie - verschil in functie tussen de linker- en rechterhemisfeer - komt pas naar voren als informatie op hoger niveau (in de secundaire en tertiaire associatiegebieden) verwerkt wordt (zie Figuur 3, zie ook Minderhoud en Wildevuur). Figuur 3. Schematische weergave van de gekruiste zenuwbanen naar de hersenen De linkerhemisfeer speelt vooral een belangrijke rol bij de taal (luisteren, spreken) en bij andere functies waarin de taal een essentiële rol speelt, zoals lezen, schrijven, rekenen en het verbale geheugen. De linkerhemisfeer is bij alle niveaus van de taalfuncties betrokken, dat wil zeggen: op het niveau van spraakklanken (fonemen), woorden en zinnen. Bovendien speelt de linkerhemisfeer een belangrijke rol om informatie via gebaren over te dragen, zoals dat tot uitdrukking komt in taken als 'doe eens voor hoe je een lepel gebruikt'. De linkerhemisfeer is ook beter toegerust om 10

11 fijne motorische handelingen uit te voeren, zoals dat vereist is voor het spreken en het schrijven. Kenmerkend voor de linkerhemisfeer is dat taken sequentieel en in de goede volgorde verwerkt en uitgevoerd worden. De rechterhemisfeer is meer betrokken bij allerlei niet-talige processen, zoals herkenning van een gezicht of een visueel complexe afbeelding, het uitvoeren van visuoruimtelijke taken, luisteren naar muziek, kennis hebben van het eigen lichaam en de oriëntatie van het eigen lichaam in de ruimte, aandacht besteden aan en reageren op informatie die zich links en rechts van het lichaam zelf of zich in de nabije ruimte van het lichaam aanbiedt. De rechterhemisfeer is beter in staat om nieuwe informatie te verwerken en nieuwe oplossingen te zoeken in probleemsituaties, terwijl de linkerhemisfeer meer betrokken is bij de verwerking van informatie die als een bekende code in het geheugen is opgeslagen. De rechterhemisfeer is beter toegerust voor de niet-verbale aspecten van de taal en de communicatie, zoals de prosodie (intonatie, nadruk en ritme) van de spraak, begrip en gebruik van woorden in nieuwe situaties, gevoel voor humor of de clue van een verhaal kunnen begrijpen. In de communicatie speelt de rechterhemisfeer een belangrijke rol bij de ontwikkeling van sociaal-emotioneel gedrag, een proces dat zich na de geboorte afspeelt, zoals herkenning van emoties bij anderen, begrijpen hoe anderen zich emotioneel voelen en hierop adequaat kunnen reageren (via de stem, gezichtsuitdrukkingen, gebaren en lichaamshouding). De rechterhemisfeer voelt als het ware beter aan hoe men zich in een bepaalde sociaal-emotionele context moet gedragen. Ook de hierbij behorende autonome, lichamelijke componenten van emoties zoals die tot uiting komen in psychofysiologische reacties als de hartslag, de bloeddruk en de huidweerstand worden door de rechterhemisfeer gemedieerd. Deze intern gereguleerde lichamelijke reacties functioneren als belangrijke cues bij het nemen van allerlei beslissingen. Positieve cues motiveren het gedrag om iets te doen, negatieve cues vormen een waarschuwing om iets niet te doen. Damasio spreekt hierbij van somatic markers, een functie die door het ventromediale deel van de prefrontale gebieden gemedieerd wordt. De laatste jaren heeft het onderzoek naar de lateralisatie van emoties een hoge vlucht genomen. Niet iedereen echter deelt de opvatting dat de rechterhemisfeer een dominante rol speelt bij alle aspecten van emoties. In veel onderzoek worden emoties vanuit verschillende invalshoeken bestudeerd. Zo richt een groot aantal onderzoeken zich op de valentie van emoties: de linkerhemisfeer zou betrokken zijn bij positieve 11

12 emotionele gevoelens (bijvoorbeeld lachen, zich gelukkig voelen) en de rechterhemisfeer bij negatieve emotionele gevoelens (bijvoorbeeld walging, angst). In andere onderzoeken wordt de lateralisatie van emoties gerelateerd aan basale emotionele reacties als fight en flight. Bij fight reacties gaat het om gedrag waarbij toenadering tot anderen gezocht wordt (approach behaviour), bijvoorbeeld boosheid en woede; bij flight reacties gaat het om gedrag waarin men zich van anderen afwendt (withdrawal behaviour), bijvoorbeeld angst en depressie. In de opvatting van Davidson zijn de frontale gebieden primair betrokken bij deze emotionele reacties: de linker frontale gebieden bij toenaderingsgedrag en de rechter frontale gebieden bij terugtrekgedrag. Recentelijk wordt veel aandacht besteed aan het feit dat wij ons vaak niet bewust zijn van onze emotionele reacties. Door Ledoux worden hierbij twee parallel lopende emotionele routes onderscheiden. Bij de ene route wordt de informatie snel, maar impliciet en onbewust verwerkt; emotionele, maar ook lichamelijke reacties worden daarbij primair subcorticaal via de amygdala gereguleerd. Bij de andere route wordt de informatie trager, maar expliciet en bewust verwerkt; emotionele reacties worden hier primair corticaal verwerkt en gereguleerd, waarbij de frontale gebieden een belangrijke rol spelen. Vanuit het lateralisatieonderzoek zijn er verder aanwijzingen dat de rechterhemisfeer meer betrokken zou zijn bij de onbewuste, automatische verwerking van emotionele informatie, vooral als deze informatie bedreigend is en angst oproept, terwijl de linkerhemisfeer meer betrokken zou zijn bij de bewuste verwerking en controle van emotionele reacties. Interhemisferische connecties: het corpus callosum De linker- en rechterhemisfeer werken niet onafhankelijk van elkaar. Interactie tussen de linker- en rechterhemisfeer vindt plaats via de verbindingsbanen tussen de beide hemisferen. De belangrijkste verbindingsbanen tussen de hemisferen lopen via het corpus callosum. Het corpus callosum zorgt ervoor dat informatie van de linker- naar de rechterhemisfeer doorgestuurd wordt en vice versa. Anderzijds heeft het corpus callosum ook de functie van 'inhibitie' van informatie waardoor specialisatie van de hemisferen mogelijk wordt. Figuur 4 laat zien dat de uitwisseling van informatie van de primaire en secundaire associatiegebieden (auditief, visueel, somato-sensorisch en motorisch) via andere delen van het corpus callosum verloopt dan de tertiaire gebieden (pariëtaal, 12

13 frontaal) 5. De primaire en secundaire associatiegebieden van de linker- en rechterhemisfeer zijn met elkaar verbonden worden door snelgeleidende, dikke, zenuwvezels, waardoor de informatie van links en rechts snel verwerkt en op elkaar afgestemd kan worden. Deze zenuwvezels verbinden homologe hersengebieden (dezelfde plaats in de hersenen) op gedetailleerde wijze. De verbindingsbanen die de hogere, tertiaire hersengebieden (temporo-pariëtaal, frontaal) van beide hemisferen met elkaar verbinden worden gekenmerkt door dunne, traaggeleidende zenuwvezels. De verbindingen tussen homologe gebieden zijn bij deze hoger in de hiërarchie gelegen hersengebieden echter minder nauwkeurig. Via het corpus callosum wordt de andere hemisfeer geactiveerd waardoor verschillende typen informatie verwerkt en gecoördineerd kunnen worden. (A) Figuur 4. Afbeelding van het corpus callosum. Afbeelding A geeft de delen van het corpus callosum aan die de verschillende gebieden van de linker- en rechterhemisfeer met elkaar verbindt. Afbeelding B laat zien waar het corpus callosum in de cortex gelegen is. F = frontale gebieden; M = Motorische gebieden; Ss = Somato-sensorische gebieden; A = Auditieve gebieden; T/P = Temporo-pariëtale gebieden; V = Visuele gebieden Vergeleken met de dieren is het corpus callosum relatief kleiner, zijn de zenuwvezels van het corpus callosum langer en is de transmissietijd voor informatieoverdracht langer, met als gevolg dat de interhemisferische communicatie geringer is, terwijl de intrahemisferische netwerken en de lateralisatie van hogere, cognitieve functies zich sterker ontwikkeld hebben. Belangrijke netwerken die zich intrahemisferisch ontwikkeld hebben zijn de fronto-pariëtale en de fronto-temporo-pariëtale netwerken. 5 Aboitiz e.a., 2003 ( Gootjes e.a., 2006b ( 13

14 De globale structuur van het corpus callosum wordt vóór de geboorte aangelegd (dit proces vindt in de 7 e tot de 20 e week plaats). Na de geboorte ontwikkelt het corpus callosum zich verder onder invloed van leerervaringen (tot ongeveer het 25 e levensjaar). De ontwikkeling van het corpus callosum volgt hierbij de hiërarchische organisatie van de hersenen, waarbij de verbindingsbanen van de hoger gelegen hersengebieden zich op latere leeftijd ontwikkelen dan die van de lager gelegen hersengebieden. Intelligentie en creativiteit Intelligentie wordt op verschillende manieren gedefinieerd, maar over het algemeen wordt het intelligentieniveau aan de hand van verschillende cognitieve functies onderzocht. Hieronder vallen belangrijke functies als het vermogen om nieuwe problemen op te lossen, het vermogen in abstracties te denken, te plannen en te redeneren, beslissingen te nemen, flexibiliteit, analytisch vermogen, aanpassingsvermogen en het vermogen om te leren, informatie in het geheugen op te slaan en daar weer uit op te halen. Dit aspect van de intelligentie staat ook wel bekend als fluid intelligentie. Maar intelligentie houdt ook in dat men via leren kennis verworven heeft, waarbij de inhoud gerelateerd is aan opleidingsniveau en culturele vorming. In dit geval spreekt men van crystallized intelligentie. Voorts wordt door sommige auteurs de snelheid waarmee complexe taken uitgevoerd worden als een belangrijk aspect van intelligentie beschouwd. Beeldvormende methoden worden veelvuldig gebruikt om te onderzoeken of intelligentie gerelateerd kan worden aan de structuur en de functionele activiteit van de hersenen 6. Betekent een hogere intelligentie ook dat de hersenen groter zijn? Een aantal onderzoeken heeft inderdaad een positief verband gevonden tussen de structuur van de hersenen en het intelligentieniveau. Dit geldt niet alleen voor de totale hersenomvang, maar ook als men onderzoek doet naar andere aspecten van de hersenanatomie, zoals de dikte van de cortex, de complexiteit van de hersenwindingen of het hersenvolume van de grijze stof (neuronen) en witte stof (zenuwbanen). Verschillen in intelligentie blijken vooral tot uiting te komen in de structuur van de frontale gebieden, maar ook andere 6 Choi e.a., 2008 ( Luders e.a., 2009 ( 14

15 hersengebieden spelen hierbij een rol, waaronder de pariëtale en temporale gebieden. Er zijn aanwijzingen dat de hersenstructuur van de frontale gebieden (grijze stof) sterker erfelijk bepaald is, terwijl de posterieure gebieden veel gevoeliger zijn voor omgevings- en leerervaringen. Uit functionele neuro-imaging studies komt naar voren dat de interactie tussen de frontale en pariëtale gebieden een centrale rol speelt bij intelligentie. De sterke connectiviteit tussen de frontale en pariëtale gebieden bij intelligentie staat ook wel bekend als de Parieto-Frontal Integration Theory (P-FIT) 7. Er zijn aanwijzingen dat fluid intelligentie meer samenhangt met de hersenactiviteit van het fronto-pariëtale netwerk, terwijl crystallized intelligentie meer gerelateerd is aan de structuur (dikte van de hersenschors) van de temporale gebieden. Opmerkelijk is dat er bij fluid intelligentietaken een omgekeerde relatie gevonden is tussen intelligentieniveau (IQ) en hersenactiviteit, dat wil zeggen, dat de hersenen bij personen met een hoger IQ minder sterk geactiveerd worden dan bij personen met een lager IQ. Dit negatieve verband wordt geïnterpreteerd in termen van neurale efficiëntie 8. Personen met een hoger IQ maken efficiënter (met minder hersenactiviteit) gebruik van hun hersenen om aan de taakeisen te voldoen dan personen met een lager IQ. De neurale efficiëntie hypothese blijkt vooral van toepassing te zijn op de prefrontale gebieden. Wanneer nieuwe problemen opgelost moeten worden en redeneren vereist is, maken personen met een hoger IQ relatief minder gebruik van de prefrontale gebieden, maar meer van de pariëtale gebieden, terwijl personen met een lager IQ beide hersengebieden (prefrontaal en pariëtaal) nodig hebben om de problemen op te lossen. De activiteit van de prefrontale gebieden neemt bovendien af naarmate men meer ervaren is om bepaalde problemen op te lossen, zoals bij schaken. Een afname in hersenactiviteit kan men echter ook vinden bij personen, voor wie de taak te moeilijk wordt. In deze situatie heeft het kennelijk geen zin om veel inspanning te steken in taken die men niet of zeer moeizaam kan oplossen. Bij fluid intelligentietaken zou men verwachten dat bij taken waarbij nieuwe problemen opgelost moeten worden de rechterhemisfeer sterker geactiveerd zou worden dan de linkerhemisfeer. Dit blijkt niet het geval te zijn. Men ziet veel vaker dat beide hemisferen bij deze taken geactiveerd worden. Dit in tegenstelling tot crystallized intelligentie, waarbij de linkerhemisfeer sterker geactiveerd wordt dan de 7 Jung & Haier, Neubauer & Fink,

16 rechterhemisfeer. Het gaat hier in het bijzonder om het linker temporale gebied, dat in belangrijke mate betrokken is bij de verwerking en opslag van semantische informatie. Wat fluid intelligentie betreft, dient men zich te realiseren dat het om complexe taken gaat, die niet alleen nieuw zijn, maar ook eisen stelt aan de functies van de linkerhemisfeer. Bij het oplossen van problemen met onbekend stimulusmateriaal kan verbaliseren of hardop denken immers ook een positief effect op het vinden van de oplossing hebben. In slechts enkele studies is de relatie tussen intelligentie en het corpus callosum onderzocht. Zo is gevonden dat intelligentie positief gerelateerd is aan de structuur (dikte) van het corpus callosum. Het betreft vooral dat deel van het corpus callosum dat de pariëtale gebieden met elkaar verbindt. Dit impliceert dat een toegenomen interhemisferische connectiviteit gerelateerd is aan een hogere prestatie bij de cognitieve taken. Het gaat hier om complexe cognitieve taken die beter uitgevoerd worden als beide hemisferen erbij betrokken zijn en er een beroep gedaan wordt op de gespecialiseerde functies van zowel de linker- als de rechterhemisfeer. Wanneer een taak uitgevoerd moet worden die primair een beroep doet op één hemisfeer die zich hierin gespecialiseerd heeft, kan interhemisfersche communicatie echter ook een nadelig effect hebben. Sekseverschillen kunnen tevens een rol spelen, aangezien er onderzoeken zijn die laten zien dat de connectiviteit tussen verschillende hersengebieden sterker is bij vrouwen dan bij mannen 9. Creativiteit wordt over het algemeen beschouwd als het vermogen om originele, nieuwe ideeën te genereren die gevestigde en conventionele manieren van denken doorbreken. Vaak ziet men dat een nieuw concept gecreëerd wordt door twee of meer ideeën die op het oog niet bij elkaar passen te combineren. Hierdoor kunnen nieuwe inzichten ontstaan die de mogelijkheid scheppen om nieuwe toepassingen te maken die werken, mooi en/of nuttig zijn. Creativiteit hangt samen met, maar is niet hetzelfde als intelligentie. Een hoge intelligentie betekent niet noodzakelijkerwijs dat men ook creatief is. Creativiteit kan op vele manieren onderzocht worden, echter bij onderzoek wordt veel gebruik gemaakt van taken die een beroep doen op divergent denken. Bij deze taken wordt gevraagd om zoveel mogelijk verschillende oplossingen voor een bepaald probleem te zoeken, zoals probeer zoveel mogelijk ideeën te ontwikkelen over hoe je gewone objecten zoals een paperclip of een krant op een 9 Tang e.a., 2010; Lust e.a., 2010 ( 16

17 andere dan de gebruikelijke manier kunt gebruiken. Uit neuro-imaging onderzoek is naar voren gekomen dat divergent denken positief gerelateerd is aan intra- en interhemisferische connectiviteit 10. Bij de intrahemisferische connectiviteit gaat het in het bijzonder om de prefrontale en temporo-pariëtale gebieden. Creativiteit doet een beroep op functies die kenmerkend zijn voor de prefrontale cortex, zoals cognitieve flexibiliteit, werkgeheugen en oplossingen zoeken in nieuwe situaties. De temporopariëtale gebieden zijn van belang voor de verwerking van hogere cognitieve informatie, waarbij informatie vanuit verschillende modaliteiten (visueel, auditief, tast, ruimtelijke oriëntatie) gecombineerd en geïntegreerd verwerkt kan worden. Hoewel de discussie hierover nog niet gesloten is, zijn er aanwijzingen dat de rechterhemisfeer een belangrijker rol speelt bij creativiteit dan de linkerhemisfeer. Mogelijk hangt dit samen met de bevinding dat de intrahemisferische connectiviteit in de rechterhemisfeer meer globaal en in de linkerhemisfeer meer focaal georganiseerd is 11. Interhemisferische connectiviteit speelt bij creativiteit vermoedelijk een belangrijke rol doordat het met elkaar in verband brengen van de verschillende typen informatie van rechter- en linkerhemisfeer ertoe kan leiden dat problemen vanuit een nieuwe invalshoek bekeken worden. Aanbevolen literatuur Butcher, P., & Fock, A. (2010). Ontwikkeling van de hersenen. In: H. Swaab, A. Bouma, J. Hendriksen, & König, C. (2010). Klinische kinderneuropsychologie: ontwikkeling, functie, stoornissen, diagnostiek en behandeling. Amsterdam: Boom. Gazzaniga,M, Ivry, R., & Mangun, G. (2008). Cognitive neuroscience. The biology of the mind. New York: W.W. Norton and Co. Gootjes, L., Bouma, A., Van Strien, J.W., Scheltens, Ph., & Stam, C.J. (2006a). Attention modulates hemispheric differences in functional connectivity: Evidence from MEG recordings. NeuroImage, 30, Iacoboni, M. (2010). Het spiegelende brein. Over inlevingsvermogen, imitatiegedrag en spiegelneuronen. Amsterdam: Uitgeverij Nieuwezijds. Jung, R.E., & Haier, R.J. (R.J. (2007). The Parieto-Frontal Integration Theory (P-FIT) 10 Mihov e.a., 2010; Tacheuchi e.a., Gootjes e.a., 2006a 17

18 of intelligence: Converging neuroimaging evidence. Behavioural and Brain Sciences, 30, Luria, A.R. (1980). Higher cortical functions in man. New York: Basic Books. Mihov, K.M., Denzler, M., & Förster, J. (2010). Hemispheric specialization and creative thinking: A meta-analytic review of lateralization of creativity. Brain and Cognition, 72, Neubauer, A.C. & Fink, A. (2009). Intelligence and neural efficiency. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 33, Tacheuchi, H., Taki, Y., Sassa, Y., et al. (2010). White matter structures associates with creativity: Evidence from diffusion tensor imaging. NeuroImage, 51, Tang, C.Y., Eaves, E.L., Ng, J.C., et al (2010). Brain networks for working memory and factors of intelligence assessed in males and females with fmri and DTI. Intelligence, 38,