Monitoraatssessie Wiskunde 1 Overzicht van de cursus Er zijn drie grote blokken, telkens voorafgegaan door de rekentechnieken die voor dat deel nodig zullen zijn. Exponentiële en logaritmische functies; afgeleiden; functieverloop als aanloop naar differentievergelijkingen recursieve vergelijkingen Integralen als aanloop naar differentiaalvergelijkingen Matrices, eigenwaarden en eigenvectoren; partiële afgeleiden als aanloop naar Lesliemodellen en stelsels systemen van differentievergelijkingen 2 Differentievergelijkingen of recursieve vergelijkingen Dit zijn discrete modellen: er is een rij van reële getallen x 0, x 1, x 2,... waarvoor we een verband kennen tussen twee opeenvolgende elementen: Voorbeeld: x t+1 fx t of N t+1 fn t x t+1 fx t 10x2 t 9 + x 2 t Als we een startwaarde krijgen, bijvoorbeeld x 0 0.5, dan kunnen we de recursievergelijking gebruiken om de volgende elementen uit onze rij te bepalen: x 1 10x2 0 9 + x 2 0 x 2 10x2 1 9 + x 2 1 x 3 10x2 2 9 + x 2 2 100.52 9 + 0.5 2 0.27 100.272 9 + 0.27 2 0.08 100.082 9 + 0.08 2 0.007 Merk op dat tussenliggende waarden niet gedefinieerd zijn, dus x 0.35 heeft geen enkele betekenis. Dit soort modellen heeft biologische relevantie als we een populatie beschouwen die we elk jaar op hetzelfde tijdstip opmeten. Als we x t grafisch willen weergeven kunnen we dat doen in een tijdsdiagram voor verschillende startwaarden:
2.1 Evenwichten en stabiliteit We zijn vaak geïnteresseerd in evenwichten van dit soort modellen. Een evenwicht vaak genoteerd met x of N is een situatie waarin er niks verandert, dus waarbij twee opeenvolgende getallen dezelfde zijn: x t x t+1 fx t Dus we moeten onderzoeken wanneer x fx. In dit voorbeeld doen we dat als volgt: x fx 10x 2 9+x 2 x 9 + x 2 10x 2 x 9 + x 2 10x 2 0 x 9 + x 2 10x 0 x 0 of x 2 10x + 9 0 x 0 of x 1 of x 9. We zien dus dat er drie evenwichten zijn. Je kan dit nagaan: bijvoorbeeld als x t 9, dan x t+1 f9 10 92 9 + 9 810 2 90 9 x t. Een belangrijke eigenschap van evenwichten is de stabiliteit. We zeggen dat een evenwicht stabiel of aantrekkend is, als starten in de buurt van het evenwicht, de rij doet convergeren naar dit evenwicht. Bijvoorbeeld kan je narekenen dat als we starten in x 0 6, we krijgen: x 0 6, x 1 8, x 2 8.77, x 3 8.95, x 4 8.99,... Deze rij lijkt naar 9 te convergeren, dus het eerder gevonden evenwicht x 9 zal stabiel zijn. We beschikken nu over een criterium dat uitspraak doet over stabiliteit: Bepaal de afgeleide van fx t, hier met de quotiëntregel: Vul een evenwicht in, bijvoorbeeld 9: f x t 9 + x2 t 20x t 2x t 10x 2 t 9 + x 2 t 2 180x t 9 + x 2 t 2 f 9 180 9 9 + 81 2 1 5
Neem hiervan de absolute waarde: f 9 1 5 Kijk of dit getal groter of kleiner is dan 1. Hier is 1/5 < 1 dus het evenwicht x 9 is stabiel. Herhaal dit voor elk evenwicht. Je kan narekenen dat dit criterium ons leert dat x 1 een instabiel evenwicht is, en dat x 0 en x 9 stabiele evenwichten zijn. De informatie over evenwichten en hun stabiliteit kunnen we ook op een grafische manier vinden: hiervoor gebruiken we een webgrafiek. Dit is een grafiek van de functie fx t. We zetten x t op de horizontale as en x t+1 op de verticale en we verkrijgen een vloeiende continue grafiek, zie figuur. Als we in deze figuur ook de bissectrice met vergelijking x t+1 x t tekenen, dan komen de snijpunten overeen met de eerder gevonden evenwichten. De cobwebbingtechniek maakt dan duidelijk welke evenwichten stabiel zijn, en welke niet. 3 Differentiaalvergelijkingen Een differentiaalvergelijking is een verband tussen een functie Nt en haar afgeleide dn, in het dt algemeen dn dt gn. Natuurlijk zijn ook andere letters mogelijk: Lt om de lengte van een dier op tijdstip t voor te stellen, of yx voor een algemene functie zonder biologische interpretatie,... Een voorbeeld: dl dt ka L
is de von Bertalanffy vergelijking, die de lengte van een vis in cm uitdrukt in functie van de leeftijd t in maanden. Hierin zijn k en A positieve constanten. Je kan de vergelijking interpreteren als informatie over de groeisnelheid dl/dt in functie van de lengte L. We willen natuurlijk graag weten welke functie Lt aan dit verband voldoet. Daarom gaan we de differentiaalvergelijking oplossen. Dit doen we door het scheiden van variabelen: het gaat hier over een functie Lt, we gaan dus alle factoren met een L in het ene lid zetten, en alle factoren met een t in het andere lid. De factor dt verhuist dus naar de teller van het rechterlid; de factor A L verhuist naar de noemer van het linkerlid. De constante factor k kan je ofwel in de teller rechts ofwel in de noemer links zetten. Tip: zet constante factoren in de makkelijkste integraal, hier dus aan de rechterkant. Zo krijgen we 1 dl kdt. A L Dit kunnen we aan beide zijden integreren: 1 A L dl kdt. Als je denkt aan de basisintegraal 1 a + bx dx 1 ln a + bx + C b dan krijgen we hier ln A L kt + C met C een constante. Merk op dat als je links en rechts integreert, het voldoende is om in één van beide leden de constante C toe te voegen. ln A L kt C A L e kt C e C e kt A L ±e C e kt A L C e kt met C ±e C L A C e kt Op deze manier vinden we dus de functie Lt die de lengte op elke leeftijd weergeeft. Nu staan er nog een aantal constanten in deze functie: A, k en C. Meestal zal je die aan de hand van extra gegevens kunnen bepalen. Stel dat je hier extra de volgende gegevens krijgt: L0 2 De asymptotische lengte is 30 cm Na 3 maanden heeft de vis een lengte van 10 cm Dan komt het erop neer deze gegevens in te vullen in je oplossing. Vul ze niet in in de differentiaalvergelijking, want je weet niks over dl/dt, wel over de lengte L zelf. Het begrip asymptotische lengte is de lengte die de vis op zeer lange termijn zou krijgen als hij zou blijven leven. Wiskundig gesproken betekent dit dus lim t Lt 30.
A C e k0 2 lim t A C e kt 30 A C e 3k 10 Dit leidt ons tot drie vergelijkingen voor de drie onbekenden A, k en C : A C 2 A 30 A C e 3k 10 waaruit we de waarden kunnen bepalen: A 30, C 28, k 0.112. Dus we kennen de functie nu volledig: Lt 30 28e 0.112t. Tot slot kunnen hier dan nog enkele vragen over gesteld worden: ofwel moet je L bepalen op een bepaalde t, ofwel moet je de t bepalen die bij een bepaalde L hoort. Vraag: wat is de lengte na een jaar? Dan hebben we dus L12 nodig, invullen geeft ons L12 30 28e 0.112 12 22.7 Vraag: op welke leeftijd heeft de vis lengte 20? Dan moeten we dus oplossen naar t, dit geeft t 9.18. 3.1 Evenwichten en stabiliteit 20 30 28e 0.112t Net als bij differentievergelijkingen, hebben we ook hier het begrip evenwicht. Een evenwicht is een situatie waarin er niks meer verandert. Aangezien de groeisnelheid wordt gegeven door de afgeleide, is het logisch dat een evenwicht overeenkomt met het nul zijn van de afgeleide. Algemeen: als we een differentiaalvergelijking krijgen dn dt gn dan is ˆN een evenwicht als g ˆN 0. Bovendien hebben we ook hier een stabiliteitscriterium: Het evenwicht ˆN is stabiel als g ˆN < 0; het is instabiel als g ˆN > 0. Een voorbeeld: dn dt 5NN 1 1 N. 20 Dit is een voorbeeld van het Allee-effect bij bepaalde dierenpopulaties. We zullen met de geziene technieken niet in staat zijn deze differentiaalvergelijking op te lossen dus we kunnen niet vinden wat de functie Nt juist is. We zullen wel iets kunnen zeggen over de evenwichten
en hun stabiliteit. Evenwichten vinden we door de vergelijking op te lossen: gn 5NN 1 1 N 0. 20 Het is duidelijk dat we drie evenwichten vinden: ˆN 0, ˆN 1 en ˆN 20. Dit betekent dus dat als we een populatie van 1 hebben, dit steeds zo zal blijven merk op dat N hier bijvoorbeeld gegeven is in duizendtallen of zo. Voor de stabiliteit hebben we de afgeleide van g nodig: g N 5N 1 1 N + 5N 1 N 5 NN 1 20 20 20 Vullen we hierin de evenwichten in, dan vinden we g 0 5 g 1 19 4 g 20 95 Het criterium leert ons dat ˆN 0 en ˆN 20 stabiele evenwichten zijn, en dat ˆN 1 een instabiel evenwicht is. Net als bij de differentievergelijkingen kunnen we de evenwichten en hun stabiliteit ook grafisch terugvinden. Daarvoor moeten we gn tekenen. De nulpunten dus snijpunten met de horizontale N-as geven ons de evenwichten. De stabiliteit kunnen we terugvinden door pijlen op de horizontale as te zetten die aangeven of de functie gn boven of onder de as ligt. Verwar deze grafiek g in functie van N niet met de grafiek van de oplossing als we die kunnen bepalen: N in functie van t.
4 Lesliemodel 4.1 Opbouw Het Lesliemodel geeft de evolutie van een populatie weer, onderverdeeld in leeftijdscategorieën, bijvoorbeeld nuljarigen, éénjarigen en meerjarigen. Het is een discreet model: de populatiegroottes van de categorieën worden één keer per jaar bekeken. Als we de overlevingskansen en de vruchtbaarheid hoeveel nageslacht per individu uit elke klasse kennen, kunnen we het model opstellen. Bekijk bijvoorbeeld volgende situatie: van een diersoort die niet ouder wordt dan één jaar verdelen we de populatie in de nuljarigen en de éénjarigen. Elke nuljarige krijgt gemiddeld 3 nakomelingen, elke éénjarige krijgt gemiddeld 7 nakomelingen. Bovendien heeft een nuljarige 25% kans om te overleven tot het volgende jaar dus tot de volgende telling. Noteren we de nuljarigen op tijdstip t met N 0 t en de éénjarigen met N 1 t, dan geeft dit aanleiding tot volgende vergelijkingen: { N0 t + 1 3N 0 t + 7N 1 t N 1 t + 1 0.25N 0 t. Dit kunnen we in matrixvorm schrijven: N0 t + 1 3 7 N 1 t + 1 0.25 0 N0 t N 1 t N0 t L N 1 t waarbij we L de Lesliematrix noemen. Als een bepaalde begintoestand gegeven is, bijvoorbeeld op tijdstip t 0 zijn er 100 nuljarigen en 100 éénjarigen, dan kunnen we opeenvolgende populatiegroottes berekenen: N0 1 3 7 N0 0 3 7 100 1000 N 1 1 N0 2 N 1 2 0.25 0 3 7 0.25 0 N 1 0 N0 1 N 1 1 0.25 0 3 7 0.25 0 Verdere populatievectoren zijn: steeds nuljarigen bovenaan 100 1000 3175 11275,,, 100 25 250 794 100 1000 25, 39381 2819, 25 3175 250 4.2 Interpretatie van eigenwaarden en eigenvectoren van L Als we de groeifactor van de nuljarigen jaar na jaar berekenen, krijgen we volgende getallen: 1000 100 10, 3175 1000 3.175, 11275 3175 3.55, 39381 11275 3.49,... En de groeifactoren van de éénjarigen zijn: 25 100 0.25, 250 25 10, 794 250 3.18, 2819 794 3.55,... Deze groeifactoren lijken op lange termijn naar een constante te gaan, dit blijkt te maken te hebben met de eigenwaarden: de eigenwaarden van de matrix L vinden we door de volgende vergelijking op te lossen: 3 λ 7 det 0 3 λ0 λ 7 0.25 0 λ 2 3λ 1.75 0. 0.25 0 λ
We vinden als oplossingen λ 1 3.5 en λ 2 0.5. Die 3.5 is juist de waarde waarnaar de groeifactoren convergeren. Algemeen: de grootste eigenwaarde geeft de groeifactor op lange termijn. Een andere observatie is de volgende: we kunnen voor elk jaar kijken naar het percentage nuljarigen. Dat is dus het aantal nuljarigen gedeeld door de totale populatie, we krijgen achtereenvolgens: 100 100 + 100 50%, 1000 1000 + 25 97.6%, 3175 3175 + 250 92.7%, 11275 11275 + 794 93.4%,... Ook hier lijkt dit percentage naar een constante waarde te convergeren, dit blijkt te maken te hebben met de eigenvector die hoort bij de grootste eigenwaarde. Deze eigenvector vinden we door het stelsel 3 3.5 7 x 0 0.25 0 3.5 y 0 op te lossen. Je zal altijd oneindig veel oplossingen uitkomen die een veelvoud zijn van elkaar. Hier verkrijgen we het stelsel { 0.5x + 7y 0 0.25x 3.5y 0. De twee vergelijkingen zijn op een factor 2 na identiek, dus eigenlijk hebben we maar één vergelijking voor twee onbekenden. Dit zal altijd zo zijn bij het bepalen van de eigenvectoren! Dus kunnen we één van de variabelen gelijkstellen aan een parameter, kies bijvoorbeeld y k. Dan volgt uit beide vergelijkingen dat x 14k, dus we krijgen de oplossing x y k 14 1 voor elk reëel getal k 0. Het percentage nuljarigen in deze vector bijvoorbeeld met k 1 is 14 93.3%. Je kan controleren dat dit juist de waarde is waarnaar het percentage nuljarigen 14+1 convergeert. Algemeen: de stabiele leeftijdsverdeling is een eigenvector bij de grootste eigenwaarde. 5 Stelsels van differentievergelijkingen 5.1 Inleiding en voorbeeld Ook dit zijn discrete modellen. We beschouwen stelsels systemen van twee populaties, denk bijvoorbeeld aan een roofdier en zijn prooi, of aan twee concurrerende diersoorten, of een gastheer en parasiet, enzovoort. Stellen we de ene diersoort voor met N en de andere met P, dan krijgen we twee rijen: N 0, N 1, N 2,... en P 0, P 1, P 2,...
Aangezien er interactie is tussen beide diersoorten, zal de populatiegrootte van N op tijdstip t + 1, afhangen van de populatiegrootte van N en P op tijdstip t. Dus N t+1 F N t, P t. Op dezelfde manier zal de populatiegrootte van P op tijdstip t + 1 afhangen van de populatiegrootte van N en P op tijdstip t, dus P t+1 GN t, P t. Een voorbeeld van zo n stelsel differentievergelijkingen is { Nt+1 F N t, P t 2N t e 0.2P t P t+1 GN t, P t N t 1 e 0.2P t. Dit is een voorbeeld van het Nicholson-Bailey model. N t is de populatiegrootte van de gastheren op tijdstip t en P t is de populatiegrootte van de parasieten op tijdstip t. Als we bijvoorbeeld de begintoestand N 0 10 en P 0 1 kennen, dan kunnen we de recursieve vergelijking gebruiken om de populatiegroottes op verdere tijdstippen te bepalen: { N1 2N 0 e 0.2P 0 2 10e 0.2 1 16.37 P 1 N 0 1 e 0.2P 0 10 1 e 0.2 1 1.81 { N2 2N 1 e 0.2P 1 2 16.37e 0.2 1.81 22.79 P 2 N 1 1 e 0.2P 1 16.37 1 e 0.2 1.81 4.98 { N3 2N 2 e 0.2P 2 2 22.79e 0.2 4.98 16.84 P 3 N 2 1 e 0.2P 2 22.79 1 e 0.2 4.98 14.37 5.2 Interpretatie De interpretatie van het model is de volgende: als er geen parasieten zijn, dan groeit de gastherenpopulatie exponentieel, in dit voorbeeld met groeifactor 2. Immers, als P t 0, dan N t+1 2N t en P t+1 0. Als er echter wel parasieten zijn, dan zal een deel van de gastheren geïnfecteerd zijn en een deel niet. De parameter 0.2 is in dit voorbeeld zo gekozen dat e 0.2P t de fractie niet-geïnfecteerde gastheren is. Dus het aantal niet-geïnfecteerde gastheren is N t e 0.2P t. Alleen deze kunnen zich in dit model voortplanten nog steeds met groeisnelheid 2, vandaar dat N t+1 2N t e 0.2Pt. Anderzijds kunnen enkel parasieten in een gastheer zich voortplanten. De fractie geïnfecteerde gastheren is natuurlijk 1 e 0.2P t, dus het aantal geïnfecteerde gastheren is N t 1 e 0.2P t. In dit voorbeeld zorgt elke geïnfecteerde gastheer voor 1 parasiet in de volgende generatie, vandaar P t+1 1 N t 1 e 0.2P t.
5.3 Evenwichten Zoals altijd is een evenwicht een situatie waarin niks verandert. Dus wanneer van de ene generatie op de andere, zowel het aantal gastheren als het aantal parasieten hetzelfde blijft, hebben we een evenwicht. We moeten dus onderzoeken wanneer { Nt N t+1 2N t e 0.2Pt P t P t+1 N t 1 e 0.2P t geldt. We zullen een evenwicht aanduiden met N, P, dat is dus de oplossing van het stelsel { N 2N e 0.2P P N 1 e 0.2P Uit de eerste vergelijking volgt dat N 0 of P 5 ln2. We kunnen elk van deze mogelijkheden invullen in de tweede vergelijking: als N 0 dan volgt P 0; als P 5 ln2 dan volgt N 10 ln2. We verkrijgen dus twee evenwichten: N, P 0, 0 en N, P 10 ln2, 5 ln2. Let erop dat je consequent bent in de volgorde hier altijd eerst N, dan P. Dat is belangrijk voor de analyse die nadien komt! 5.4 Stabiliteit De controle van de stabiliteit van deze evenwichten is niet eenvoudig. 1. Je berekent de partiële afgeleiden van de functies F en G. Als je partieel afleidt naar N t dan mag je de andere variabele, P t, als een constante beschouwen. Hier krijgen we zo F N t 2e 0.2P t G N t 1 e 0.2P t en en F P t 0.4N t e 0.2P t G P t 0.2N t e 0.2P t 2. Deze uitdrukkingen zet je in deze volgorde! in een matrix, de Jacobiaan: 2e 0.2P t 0.4N J t e 0.2Pt 1 e 0.2P t 0.2N t e 0.2P t 3. Je vult het evenwicht in waarvan je de stabiliteit wil nagaan, hier bijvoorbeeld N, P 10 ln2, 5 ln2: 1 2 ln2 J10 ln2, 5 ln2 1 ln2 2 4. Je berekent de eigenwaarden van deze matrix: voeg λ toe op de diagonaal, neem de determinant en stel die gelijk aan nul. Dit geeft hier de vergelijking 1 λln2 λ 2 ln2 1 0 λ 2 λ1 + ln2 + 2 ln2 0. 2
5. Er zijn nu twee mogelijkheden: De discriminant van deze vergelijking is positief, je vindt dus twee oplossingen die noemen we eigenwaarden. In dit geval is het evenwicht stabiel als de absolute waarde van beide eigenwaarden kleiner is dan 1. De discriminant is negatief, je vindt geen reële eigenwaarden er zijn complexe eigenwaarden, maar dat moet je niet kennen. In dit geval, en alleen in dit geval, kan je kijken naar de determinant van J: het evenwicht is stabiel als det J < 1. In deze oefening is de discriminant negatief D 2.678, en vermits det J 2 ln2 > 1, is het evenwicht N, P 10 ln2, 5 ln2 instabiel. 6. Stappen 3. tot 5. herhaal je voor elk evenwicht, dus in deze oefening ook nog eens voor N, P 0, 0. Ook dit evenwicht blijkt instabiel te zijn. In de figuur zie verder is de evolutie weergegeven van dit systeem in een tijdsdiagram. N t wordt aangegeven met cirkels, P t met sterretjes. Alhoewel het hier lijkt alsof 0, 0 een stabiel evenwicht is zowel N t als P t gaan schijnbaar naar nul is het wiskundig gezien zo dat de gastheren N toch weer zullen toenemen, en later ook de parasieten. Biologisch gezien is dit niet relevant, zo is N 20 10 62, dit zou in de praktijk uitsterven betekenen. Dit Nicholson-Bailey model heeft als voordeel dat het vrij eenvoudig is: er komt enkel een exponentiële functie in voor. Het chaotische gedrag dat de populaties vertonen, wordt echter zelden waargenomen in de natuur. Vandaar dat andere modellen werden voorgesteld om dit soort gastheer-parasiet-interacties te beschrijven. Een voorbeeld is het negatief binomiaal model p.687, oef. 40, 41 p.699 waarbij wel een stabiel evenwicht kan optreden zonder dat gastheer en/of parasiet uitsterven zie fig. 10.72 p.688. 600 500 400 300 200 100 0 0 10 20 30