We kijken naar een plant- of diersoort, waarbij de productie van nakomelingen gerealiseerd wordt door de vrouwelijke individuen van die soort.

Transcriptie

1 1 Tent_TheEc_oct2013 // 18 October 2013 Ecological interactions in terms o simple games Opgave 1 (Sex ratio game) We kijken naar een plant- o diersoort, waarbij de productie van nakomelingen gerealiseerd wordt door de vrouwelijke individuen van die soort. Voor deze populatie gaan we er vanuit dat de vrouwelijke individuen van het genotype ++ dochters maken met de ractie φ. We nemen aan dat er sprake is van een (nog) heel kleine subpopulatie, waarin de vrouwen met genotype GG o G+, dochters maken in de ractie φ * (hierbij gaan we er dus vanuit dat het allel G dominant is). Voor dit systeem kan worden aangetoond dat de verandering van de som van de genotypen requentie x G+ + x G+ m, van de ene naar de volgende generatie, ΔX G+ = ( x G+ + x G+ m ) t+1 - ( x G+ + x G+ m ) t (1 A ) gegeven wordt door de vergelijking ΔX G+ = ½ x G+ { φ * + ( 1 φ * ) - 2 } (1 B ) 1- Hierbij is de ractie vrouwelijke individuen in de totale populatie. Verder verwijzen t en t+1 naar de huidige en volgende generatie. In bovenstaande vergelijkingen 1 A en 1 B gaan we er vanuit dat de adulten niet overleven naar de volgende generatie. Stel nu dat dat wel het geval zou zijn, dan zouden we, in de awezigheid van de mutant, de relatie tussen de ractie vrouwelijke individuen t in generatie t en de ractie vrouwelijke individuen in generatie t+1 kunnen schrijven als t+1 = ( s b φ + s a ) t (2) s b t + s a A 1 Motiveer de expressie (2), owel leg uit hoe we tot deze expressie komen (en vergeet ook niet aan te geven wat er met de symbolen wordt bedoeld). A 2 We vatten s, b, s a en φ op als parameters. Wat zal voor t -> (dus voor t voldoende groot), de waarde van de ractie t+1 worden (kort toelichten met een berekening).

2 2 Vana nu nemen we aan dat de parameter s a de waarde nul heet. We beschouwen de actor tussen haakjes uit ormule 1 B als een soort itness W(φ *, ) = φ * + ( 1 - φ * ) - 2 (3) ( 1 - ) B 1 Teken voor de gegeven parameter waarde = ¾, de unctie φ * -> W(φ *,) B 2 Hoe kunnen we aan de hand van de getekende graiek zien o een mutante strategie φ * de residenten populatie wel o niet kan binnen dringen (antwoord kort toelichten). We kunnen de sex ratio game karakteriseren in de vorm van een zogenaamde spel-matrix. Owel we kijken naar een matrix, waarbij de getallen W aa, W ab, W ba and W bb verwijzen naar de itness waarden W(φ *, ) berekend voor (heel kleine) subpopulaties die invaderen in residenten populaties. Deze matrix is voor een deel gegeven door resident population (opponent population) invading populations (target population) φ a = a = ½ φ b = b = ¾ φ a = ½ W aa = 0 W ab =??? (4) φ b = ¾ W ba =??? W bb = 0 C 1 C 2 Gee de waarden voor W ba en W ab (en deze getallen kort toelichten) Leg uit waarom de strategie φ a = ½ moet worden opgevat als een ESS (evolutionary stable strategy) Het tragedy o the commons probleem uit hoodstuk 2 zouden we kunnen karakteriseren met de volgende spel-matrix

3 3 Target Opponent cooperate individual proit cooperate H = 1 β` (1-q ) 2 H = 6 β` (1-q ) (5) individual proit H = 9 β` (1-q ) 2 H = 1 β` (1-q ) Hierbij is H de oogst die berekend wordt voor een target -amilie die speelt tegen een opponent -amilie. Hierbij kan zowel de target -amilie als de opponent amilie kiezen voor de strategie van samenwerken met de ander, zodat de totale oogst gemaximaliseerd wordt, o de amilies kunnen kiezen voor de strategie dat de individuele oogst wordt gemaximaliseerd, en in alle gevallen verwijst H naar de oogst voor de target -amilie. -D- Leg uit waarom we de strategie individual proit moeten opvatten als een ESS

4 4 Opgave 2 ( Optimal harvest rates ) We kijken naar een mega -visserij vloot, die vis wegvist vanuit de Noordzee (dus we gaan uit van een vloot die beheerd wordt door één rederij). Voor de verandering in visdichtheid in de Noordzee schrijven we de dierentiaal vergelijking d t x = x r ( 1 x/k ) - y α x (1) (we drukken x bijvoorbeeld uit in termen van aantal vis per km 2 ) Voor de verandering in dichtheid van de visserijvloot schrijven we de dierentiaal vergelijking Hierbij is d t y = u y. ( π y α x - c ond y ) / c con - q y (2) y α x (2 A ) de snelheid waarmee vis wordt geoogst, en π is de vaste prijs per eenheid gevangen vis (in euro s). Daarmee is H = ( π y α x - c ond y ) (2 B ) de netto oogstsnelheid waarmee euro s worden geproduceerd (dus het netto inkomen per jaar voor de totale vloot). Owel c ond verwijst naar de onderhoudskosten per schip per eenheid tijd en c con verwijst naar de constructie kosten voor een nieuw schip. Hierbij heet q niet alleen te maken met het vergaan van vissersboten, maar het verwijst vooral naar het vervangen van versleten vissersboten. Let erop dat bij de netto oogstsnelheid H, de vervangingskosten voor de vloot gemakshalve buiten beschouwing worden gelaten. We gaan er vanuit dat de rederij de vlootdichtheid y instelt op een bepaalde waarde. A 1 Wat zal bij deze constante vlootdichtheid y de uiteindelijke dichtheid x voor de vissen moeten zijn (antwoord kort motiveren). A 2 Wat zal bij deze constante vlootdichtheid y, de netto oogstsnelheid H zijn, als x constant is geworden (antwoord kort motiveren). We herschrijven nu de netto oogst-snelheid in dimensie-loze variabelen, owel we schrijven H als H = π` { η. ( 1 η) - c ond η } (3)

5 5 waarbij π` = r π K, c ond = c ond /(παk), η = αy/r (3 A,B ) We gaan er vanuit dat de rederij, deze netto oogstsnelheid wil maximaliseren. B 1 Leidt a bij welke dichtheid η de oogstsnelheid H maximaal is. De dimensie-loze vorm van de vergelijking (2), met daarbij d t y = 0, is gegeven door waarbij 0 = η π` { ( u y /c con ). ( 1 η - c ond ) - q } (4) q = q/(παk) (4 A ) B 2 Wat is nu de bijbehorende waarde van u y die hoort bij de in B 1 berekende waarde van η (berekening kort toelichten). Nu blijkt de mega-vloot, ten gevolge van door de Europese Gemeenschap agedwongen maatregelen tegen kartelvorming, opgesplitst te worden in vij vloten. Deze vloten zijn allemaal van dezelde grootte. We gaan er van uit dat geen van de individuele vloten er een voordeel bij heet om de eigen vloot nog te vergroten (in termen van de oogstunctie (3)). C 1 C 2 Wat zal de totale vloot-grootte in dat geval zijn (berekening kort toelichten). Waarom spreken we in een dergelijk geval van een tragedy o the commons situatie.

6 6 Opgave 3 ( Optimal lie strategies ) We kijken naar de groeiactor λ van een populatie, als unctie van de adult-overlevingsenergie E a. We nemen daarbij aan dat de energie per juveniel, e 1, zodanig is dat de ecunditeit F altijd wordt gemaximaliseerd. A Gee, in termen van de omgevingsparameters (α 1,β 1, γ 1 ), (α a,β a,γ a ) de waarden voor e 1 en F, waarvoor F wordt gemaximaliseerd (je hoet de expressies niet a te leiden). In deze opgave nemen we aan dat ook E een vaste waarde heet (hierbij is E dus de hoeveelheid energie die een adult over de tijdstap Δt opneemt). B Voor welke waarde van E a zal nu de groeiactor λ maximaal zijn. Licht deze waarde van E a toe, en leg daarbij ook uit, wanneer E a de waarde nul zal krijgen. C Bediscussieer in welke mate de optimale waarde van E a een unctie zal zijn van de hoeveelheid energie E die het organisme tot zijn o haar beschikking heet. D Nu blijkt dat voor bepaalde typen kruidachtige planten, die overleven in zogenaamde gaps (openingen in vegetatie die naar verloop van tijd weer sluiten), dat door het enomeen van global change, de omringende vegetatie veel sneller gaat groeien, en dat daardoor de gaps sneller gaan sluiten. Die snellere sluiting lijkt geen eect te hebben op de kiemings- en vestigingsparameters van het zaad van die kruidachtige planten. Van welke parameters verwachten we dat ze, ten gevolge van global change, zullen veranderen, en wat voor eect zal * * dat hebben op de waarde van E a (waarbij E a de optimale waarde van E a is; licht je antwoord toe). E Tot nu toe werkten we met een groeiactor vergelijking van de vorm λ = s 1 b 1 + s a Stel nu dat we met een groeiactor vergelijking zouden gaan werken, die gegeven is door λ = s 1 b 1 + s a waarbij de ractie vrouwelijke individuen is in de populatie (hierbij nemen we voor het gemak aan dat = ½ ). Wat zal dan het gevolg zijn van het invoeren van de parameter voor de waarde van E a * (antwoord toelichten).