Zelfstudie: Hoofdstuk 2: Visuoperceptuele verwerking

Transcriptie

1 Zelfstudie: Hoofdstuk 2: Visuoperceptuele verwerking 1. ANALYSE VAN VISUELE INFORMATIE: ROL VAN DE STRIAIRE CORTEX De retinale gangliale cellen encoderen info over: relatieve hoeveelheid licht die op de centrale en omgevende regio s van hun receptief valt golflengte van dat licht Striaire cortex voert bijkomende verwerking uit op deze info naar visuele associatiecortex zenden 1.1. Anatomie van de striaire cortex 6 principiële lagen met sublagen, geordend in banden die parallel lopen met het oppervlak. lagen bevatten nuclei van cellichamen en dendrieten die verschijnen als lichte of donkere banden in de tekening Striaire cortex van 1 hemisfeer bevat een map van de contralaterale helft van gezichtsveld. 1

2 Map is verwrongen: + 25% van striaire cortex is toegewijd aan analyse van info van de fovea (is maar een klein deel van visueel veld) Neuronen in de visuele cortex reageren niet simpelweg op licht ze reageren selectief op specifieke kenmerken van de visuele wereld (onderzoek Hubel & Wiesel) Neuronale circuits in visuele cortex combineren info van bronnen op zo n manier dat ze kenmerken detecteren die groter zijn dan het receptief veld van 1 gangliale cel of cel in LGN Oriëntatie en beweging Meeste neuronen in striaire cortex zijn gevoelig voor oriëntatie cel zal enkel reageren wanneer een lijn in een bepaalde positie is kan het best bij verticale lijn, horizontale lijn of bij een lijn ertussen. 3 types van oriëntatiegevoelige cellen: Simpele cellen: neuron wiens receptief veld op een tegengestelde manier georganiseerd is; lijn met bepaalde oriëntatie kan cel exciteren wanneer die in het centrale veld geplaatst wordt, maar inhiberen wanneer verder uit het midden. Complexe cel: reageert op aanwezigheid van lijnstuk met bepaalde oriëntatie die gelokaliseerd is binnen receptief veld, en vooral wanneer lijn perpendiculair beweegt tot zijn oriëntatie dus ook gevoelig voor beweging reageren ook bij witte lijnen tegen zwarte achtergrond en omgekeerd Hypercomplexe cellen: reageren op aanwezigheid van lijnstuk met bepaalde oriëntatie die eindigt op een bepaald punt binnen receptief veld detecteren locatie van uiteinden van lijnen Spatiale frequentie Onderzoek na Hubel en Wiesel heeft aangetoond dat PVC-neuronen het best reageren op een rooster van sinusgolven (set van fuzzy, ongefocuste parallelle staven die continu variëren in helderheid volgens een sinusfunctie, langs een lijn die perpendiculair staat tot hun lengte). Sinusgolvenrooster is aangewezen door spatiale frequentie (= variatie in helderheid, gemeten in cycli per graad van visuele hoek), en niet door fysieke afstand (omdat afbeelding van stimulus op het netvlies varieert in grootte, afhankelijk van hoe dichtbij de stimulus bij de ogen is) 2

3 De meeste neuronen reageren het best wanneer sinusgolvenrooster van een bepaalde spatiale frequentie geplaatst wordt in het gepaste gedeelte van het gezichtsveld Albrecht (1978): vormen van receptieve velden van simpele cellen mappen door hun reactie te observeren terwijl hij een flinterdun flikkerend lijntje van de gepaste oriëntatie doorheen hun receptief veld liet bewegen veel neuronen hadden meervoudige inhibitorische en excitatorische regio s rond het midden. Het profiel van deze neuronen nam de vorm aan van een gemoduleerde sinusgolf. Nut van neurale circuits die spatiale frequentie analyseren: Onderscheid tussen hoge en lage frequenties: o hoge frequenties: kleine objecten, details of scherpe randen van grote objecten o lage frequenties: grote gebieden met lichte en donkere stukken een afbeelding met gebrekkige hoog-frequentieve info kan nog altijd genoeg informatie geven over vormen en objecten in de omgeving, zij het dan fuzzy. wanneer er een gebrek is aan laag-frequentieve info, dan is het object moeilijk te percipiëren. meest belangrijke visuele informatie is dié informatie in lage spatiale frequentie Concept speelt een centrale rol in visuele perceptie: o informatie kan efficiënt gerepresenteerd worden als het eerst geëncodeerd wordt in termen van spatiale frequentie hersenen doen dat op een gelijkaardige manier: Fig. 6.27: 2 afbeeldingen bevatten dezelfde info. Linkse afbeelding bestaat uit vierkantjes, waarvan elk vierkantje de gemiddelde helderheid van een deel van de afbeelding. Ze bestaan uit scherpe hoeken hoge frequentie. De frequenties hier hebben niks te maken met de info van het plaatje visual noise. Rechter afbeelding is een transformatie van de linkse, waarbij hoge frequenties verwijderd zijn. Dit filtratieproces maakt de afbeelding veel duidelijker. hoge frequenties, veroorzaakt door de randen van de vierkantjes stimuleren neuronen in striaire cortex die afgestemd zijn op hoge spatiale frequenties. Wanneer visuele associatiecortex deze noisy info ontvangt, ondervindt cortex moeilijkheden bij herkennen van onderliggende vorm Retinale dispariteit Diepteperceptie door cues die monoculair gedetecteerd kunnen worden perspectief, relatieve retinale grootte, verlies van detail door effecten atmosferische nevel en relatief schijnbare bewegingen 3

4 Diepteperceptie door binoculaire visie De meeste neuronen in striaire cortex zijn binoculair => ze reageren op visuele stimulatie van elk oog Retinale dispariteit: het feit dat punten op objecten die gelokaliseerd zijn op afstanden van de observator, op licht locaties op de retina s zullen vallen; vormt de basis voor stereopsis. o Stereopsis: proces van stereoscopische visie waarbij binoculaire visie nodig is belangrijk in visuele begeleiding van delicate bewegingen van handen en vingers (bvb. draad door naald steken) Kleur Informatie van kleurgevoelige ganglion cellen via parvocellulaire en koniocellulaire lagen van LGN speciale cellen die gegroepeerd zijn in cytochrome oxidase blobs Cytochrome oxidase (CO) blobs: de centrale regio van een module van de PVC, onthuld door een plek/vlek voor cytochrome oxidase (= een enzym in mitochondria); bevat neuronen die gevoelig zijn voor golflengte; maken deel uit van het parvocellulair systeem. plekken vertonen een polkadot-patroon van donkere kolommen in laag 2 3 en laag 5 6 en hebben een ovale vorm. CO-rijke neuronen in area V2 van de striaire cortex: dunne strepen en dikke strepen bevlekken hevig voor CO bleke strepen bevlekken niet voor dit enzym Vroeger: men dacht dat het parvocellulair systeem alle info met betrekking tot kleur overbracht naar de striaire cortex. Nu: parvocellulair systeem ontvangt enkel info van rode en groene kegels bijkomende info van blauwe kegels via koniocellulair systeem 1.6. Modulaire organisatie van de striaire cortex Striaire cortex bestaat uit ongeveer 2500 modules, waarvan elk 0.5*0.7mm en neuronen = modulaire organisatie Neuronen van elke module zijn toegewijd aan analyse van verscheidende kenmerken in een zeer klein deel van het gezichtsveld => gezamenlijk ontvangen ze info over heel veld. Input van parvocellulaire lagen sublaag 4C Input magnocellulaire lagen sublaag 4C 4

5 Input van koniocellulaire lagen sublaag 4A Zo n module bestaat uit 2 segmenten, waarvan elk een CO blob omringt: Neuronen binnen blob De meesten zijn gevoelig voor kleur Allemaal gevoelig voor lage spatiale frequenties Relatief ongevoelig voor andere visuele kenmerken: reageren niet selectief op oriëntaties relatief grote receptieve velden => verschaffen geen nuttige info voor perceptie receptieve velden zijn monoculair Neuronen buiten blob Gevoelig voor oriëntatie, beweging, spatiale frequentie en binoculaire dispariteit Meesten zijn niet gevoelig voor kleur Wederhelften ontvangen input van 1 oog, maar circuits combineren info van beide ogen neuronen zijn binoculair Receptieve velden van neuronen binnen 1 module overlappen: alle neuronen binnen module analyseren info van dezelfde regio van het gezichtsveld micro-elektrode in interblob toont dat er zowel simpele als complexe cellen zijn, maar alle oriëntatiegevoelige cellen reageren op lijnen met dezelfde oriëntatie ze hebben allemaal dezelfde oculaire dominantie (= de omvang waartoe een bepaald neuron meer input van het ene oog ontvangt dan het andere) oriëntatiegevoeligheid en oculaire dominantie variëren systematisch en zijn geordend in een rechte hoek van elkaar. Hoe kunnen we spatiale frequentie binnen deze modulaire organisatie plaatsen? Neuronen binnen blob: reageren op lage spatiale frequenties, maar zijn gevoelig voor kleine in helderheid. Neuronen buiten blob: gevoeligheid voor spatiale frequentie varieerde met de afstand tot het centrum van de dichtstbijzijnde blob. Ze zijn minder gevoelig voor contrast => tussen lichte en donkere gebieden van sinusgolvenrooster moet groter zijn. 2. ANALYSE VAN VISUELE INFORMATIE: ROL VAN DE VISUELE ASSOCIATIECORTEX Perceptie van de hele visuele scene vindt niet plaats in striaire cortex informatie van modules moet gecombineerd worden visuele associatiecortex. 5

6 2.1. Twee stromen van visuele analyse Functie visuele associatiecortex: analyse van visuele info van de striaire cortex Extrastriaire cortex: regio van de VAC; ontvangt draden van striaire cortex en superieure colliculi en projecteert naar de inferieure temporale cortex. Primaire extrastriaire cortex bestaat uit regio s met elk meer onafhankelijke mappen van gezichtsveld regio s zijn hiërarchisch geordend, beginnend met striaire cortex info gaat van onder naar boven sommige info ook in tegengestelde richting, maar dalende axonen zijn minder in aantal dan stijgende axonen. Murray, Boyaci, and Kersten (2006): bieden pp en stimuli aan (zie tekening). D.m.v. fmri activatie van striaire cortex opnemen tijdens test. Kijken naar de bol die groter lijkt, activeerde een groter bereik van de striaire cortex Perceptie van schijnbare afstand zoals in afb. kan niet plaatsvinden in de striaire cortex, maar vereist neurale circuits in VAC Berekeningen in hogere niveaus kunnen terugreageren op de striaire cortex en de activiteit ervan modificeren. Output van striaire cortex (area V1) area V2 (regio van extrastriaire cortex net naast V1) Neuronen in de dunne strepen van V2 ontvangen info m.b.t. kleur Neuronen in dikke strepen en bleke ~ ontvangen info m.b.t. oriëntatie, spatiale frequentie, beweging en retinale dispariteit. Receptieve velden van V2-neuronen zijn veel groter in diameter dan V1-neuronen => V2- neuronen ontvangen input van verscheidene V1-neuronen: 70% oriëntatiegevoelige V2-neuronen encoderen aanwezigheid van stimuli met dezelfde oriëntatie Significante minderheid reageert op stimuli met een oriëntatie in een deel van receptief veld en op degenen met een oriëntatie in de rest van veld. deze neuronen zijn in staat om elementen van complexere stimuli te herkennen, zoals hoeken. Op niveau van V2 area: splitsing VAC in 2 pathways: Dorsale stroom: 6

7 Onderling verbonden regio s van visuele cortex die betrokken zijn bij perceptie van spatiale locatie. Striaire cortex posterieure pariëtale cortex (= hoogste niveau van dorsale stroom, betrokken bij perceptie van beweging en spatiale locatie). Where -stream, snelheid en richting van beweging. Ontvangt voornamelijk magnocellulaire input. De dispariteitgevoelige neuronen reageren op grote, uitgebreide visuele oppervlakken. Ventrale stroom: Onderling verbonden regio s van visuele cortex die betrokken zijn bij perceptie van vorm. Striaire cortex inferieure temporale cortex (= hoogste niveau van ventrale stroom, betrokken bij perceptie van objecten, gezichten en lichamen). What -stream en kleurdetectie. Ontvangt gelijke input van magnocellulair, parvocellulair en koniocellulair systeem. Dispariteitgevoelige neuronen reageren op contouren van driedimensionale objecten Magnocellulair systeem vindt men terug bij alle zoogdieren, parvocellulair en koniocellulair systeem vindt men enkel terug bij primaten Parvocellulaire en koniocellulaire cellen ontvangen info over de golflengte van kegels verschaffen dus info over kleur parvocellulaire cellen vertonen ook hoge ruimtelijke resolutie (details) en lage temporele resolutie. Koniocellulaire cellen ontvangen enkel info van blauwe kegels (kleiner in aantal dan rode en groene ~) en verschaffen geen info over details. Magnocellulaire cellen zijn kleurenblind kunnen geen details detecteren kunnen wel kleine contrasten tussen licht en donker onderscheiden gevoelig voor beweging Perceptie van kleur Neuronen binnen CO-blob in striaire cortex reageren op kleuren => reageren op tegengestelde wijze. 7

8 Studies met proefdieren (bij apen) Kleurgevoelige neuronen in CO-blob in V1 kleurgerelateerde info naar dunne strepen in V2 info naar area V4 Area V4: neuronen in dit gebied zijn gevoelig voor kleur, maar karakteristieken zijn complexer => reageren op een variëteit van golflengten Speelt een rol in kleurconstantie (= relatieve constante verschijning van kleuren van objecten onder veranderende lichtcondities) visueel systeem reageert niet alleen volgens golflengte, maar compenseert ook voor licht door de kleursamenstelling van elk punt in gezichtsveld simultaan te vergelijken met de gemiddelde kleur van de hele scene. Speelt ook een rol in analyse van vormen Neuronen in dit veld: secundair receptief veld dat primair veld omringt; stimuli in dit gebied activeren neuron niet MAAR konden respons van een neuron op een stimulus in primair receptief veld onderdrukken. Ze trokken de hoeveelheid van golflengte in de achtergrond af van wat er in het primaire veld te zien was. Wash et al. (1993): apen konden discrimineren tussen kleuren na schade aan V4, maar performantie slechter wanneer de kleur van algemene verlichting veranderde er is nog een ander gebied naast V4 betrokken in kleurvisie: TEO Heywood, Gaffan & Cowey (1995): vernietigden TEO terwijl V4 intact bleef. Ze observeerden verslechtering in kleurdiscriminatie. De apen vertoonden geen verslechtering voor grijze tinten. Conway, Moeller en Tsao (2007): door fmri hot spots (kleine verspreide regio s die sterk geactiveerd werden door veranderingen in kleur van visuele stimuli) in groot gebied van VAC (bvb. TEO, V4) gevonden. Ook opname van globs en interglobs (neuronen binnen, resp. buiten, spots ) globneuronen: gevoelig voor kleur en weinig gevoelig voor vormen Interglobneuronen: gevoelig voor vormen en niet gevoelig voor kleur Studies bij mensen Cerebrale achromatopsie: schade aan extrastriaire cortex waarbij kleurvisie verstoord wordt zonder de visuele acuïteit (scherpte) aan te tasten; zwart-wit perceptie. oorzaak: schade aan area V8 van VAC. wanneer schade unilateraal is => verlies van kleurvisie in de helft van het gezichtsveld. Heywood, Gaffan & Cowey (1995): studie bij aap: hersenschade TEO => onvermogen kleurdiscriminaties te maken 8

9 Hadjihani et al. (1998): analoog gebied in de hersenen: linguale en fusiforme gyri (= area V8) => overlapt deels FFA Perceptie van vorm Perceptie van vorm begint bij oriëntatie- en spatiale frequentie-gevoelige neuronen info naar V2 subregio s van VAC vormen ventrale stroom Studies bij proefdieren Inferieure temporale cortex Herkenning van visuele patronen en objecten Samenvoeging van kleur en vorm perceptie van driedimensionale objecten 2 grote regio s: - TEO (posterieur): receptieve velden groter dan in V4 - TE (anterieur): receptieve velden zijn hier het grootst Neuronen zijn eerder betrokken bij objectherkenning dan bij analyse van specifieke kenmerken: reageren het best op driedimensionale objecten (compexe stimuli) reageren weinig op eenvoudige stimuli blijven reageren als stimuli verplaatst worden. Reactie op specifieke objecten suggereert dat ontwikkeling van verantwoordelijke circuits leren impliceert. studies vinden bij apen neuronen in TEO en TE die reageren op objecten die de apen al gezien hebben, maar niet bij onbekende objecten. Studies bij mensen Visuele agnosie Onvermogen om een stimulus te identificeren door bepaalde sensorische modaliteit, terwijl details van de stimulus herkend kunne worden door diezelfde modaliteit. behoud van visuele acuïteit wel kunnen lezen suggereert dat lezen berust op andere verwerkingsmechanismen Schade aan ventrale stroom van VAC. Symptoom: prosopagnosie Analyse van specifieke categorieën van visuele stimuli Onderzoekers vonden regio s van inferieure temporale en laterale occipitale cortex die geactiveerd werden bij categorieën zoals dieren, gereedschap, auto s, bloemen, letters, gezichten, lichamen en scenes. alle categorieën werden niet altijd gerepliceerd 9

10 algemene regio s bevatten circuits die vormen kunnen leren herkenning die erbuiten vallen. Laterale occipitale cortex (LOC): in de ventrale stroom van VAC; betrokken bij objectpercepties buiten het domein van lichamen en gezichten. Downing et al (2006): presenteerden afbeeldingen van objecten uit 19 categorieën aan normale subjecten. enkel 3 regio s toonden grootste activatie bij het zien van specifieke categorieën: gezichten, lichamen en scènes. Prosopagnosie: - onvermogen tot herkenning van gezichten; symptoom van visuele agnosie - wel herkenning van specifieke stimuli, zoals stem, kleding Fusiforme Face Area (FFA): In de fusiforme gyrus op het oppervlak van de temporale kwab Perceptie van gezichten en andere complexe objecten waarvoor leren nodig is om te herkennen. Grill-Spector, Knouf & Kanwisher (2004): fmri => mensen keken naar afbeeldingen van gezichten en andere categorieën. Afbeeldingen van gezichten activeerden FFA het sterkst. Moscovitch, Winocur & Behrmann (1997): studie van man met visuele agnosie voor voorwerpen, maar niet voor gezichten. Hij herkende het gezicht in de afbeelding, maar niet de elementen waaruit het was opgebouwd (zie afb. 6.36, p. 198). Activiteit van FFA kan beïnvloed worden door eerder geleerde informatie. Cox, Meyers & Sinha (2004): foto s die aanwezigheid van een gezicht impliceerde, activeerde FFA. Extrastriaire Body Area (EBA) In de ventrale stroom, posterieur van FFA en gedeeltelijke overlapping met FFA Perceptie van lichamen en lichaamsdelen buiten het gezicht. Downing et al. (2001): fmri => regio geactiveerd wanneer bij foto s, silhouetten of tekeningen van lichaam(sdelen) en niet bij tekeningen van gereedschap, foto s of gefragmenteerde tekeningen van lichaam(sdelen). FFA meer reactie op gezichten dan andere categorieën EBA meer reactie op lichaam(sdelen) zonder hoofd Urgesi, Berlucchi & Aglioti (2004): TMS => verstoring van neurale activiteit van EBA. Verstoring zorgde voor verslechtering van vermogen om foto s van lichaamsdelen, maar niet voor gezichten of motorfiets. Parahippocampale Place Area (PPA) 10

11 Gebied in limbische cortex op de mediale temporale kwab Percepties van scènes en achtergronden. Steeves et al. (2004): patiënt D.F. met bilaterale schade aan laterale occipitale cortex had visuele agnosie voor objecten. Ze kon wel scènes herkennen. Functional imaging: PPA was intact Herkenning van scenes berust niet op object herkenning. Ook rol van hippocampus en nabije regio s van mediale temporale cortex: spatiale perceptie en geheugen. Zijn gezichten speciaal? We hebben extensieve ervaring van kijken naar gezichten wat met mensen die zo n ervaring hebben met andere types objecten? 2 functional-imaging-studies vonden dat wanneer vogel- of auto-experts naar afbeeldingen van vogels of auto s keken, FFA geactiveerd was. Gauthier et al. (1999): wanneer mensen veel tijd besteedden aan gewend te geraken aan greebles activatie van FFA Fusiforme face area = flexibele fusiforme area? functional-imaging-studie: hogere activatie FFA wanneer mensen foto s zagen van gezichten van mensen van eigen ras mensen hebben meer ervaring met het zien van mensen van eigen ras => expertise speelt een rol in gezichtherkenning. Studie bij apenhersenen: gezichtsresponsief gebied ook op een gelijkaardige locatie. Neuronen reageren op apen- en mensengezichten. Is de enige functie van FFA de analyse van gezichten, of is het een flexibele fusiforme area die betrokken is bij visuele analyse van categorieën van gelijkaardige stimuli die alleen door experts onderscheiden kunnen worden? Zie onderzoek greebles FFA = expertisegebied in plaats van enkel voor gezichten. KRITIEK: greebles lijken op gezichten. fmri met hoge resolutie: evidentie voor kleine vlekken van FFA met neuronen die reageerden op objecten (zonder gezichten) zoals auto s en vogels. KRITIEK: technische redenen. Relatieve rol van genetische programming en ervaring in ontwikkeling van hersengebied die betrokken is in gezichtsperceptie? 11

12 Functional-imaging-study: relatieve grootte van LOC is hetzelfde in kinderen en volwassenen, maar linker FFA bereikt niet zijn grootte tot volwassenheid het vermogen om gezichten te herkennen is direct gerelateerd aan expansie van FFA. consistent met veronderstelling dat vermogen om gezichten te herkennen een geleerde vaardigheid is die groeit met de ervaring. Pasgeboren baby s kijken liever naar stimuli die lijken op gezichten aanwezigheid van voorbedraadde circuits die baby s vatbaar maken om naar gezichten te kijken en dus om ze te herkennen. Farroni et al (2005): aanbieding van paren van stimuli aan pasgeboren baby s => ze keken liever naar stimuli die het dichtst in de buurt kwamen van gezichten in normale oriëntatie, met het licht dat van boven komt. Voorkeur van baby s wordt gestuurd door een snel, laag-spatiaal-frequentie-gevoelige, subcorticale pathway die aanwezig is bij pasgeboren baby s. pathway garandeert dat baby zal kijken naar gezichten => verhoogt social bonding met andere mensen en faciliteert ontwikkeling van gezichtsgevoelige circuits in cerebrale cortex. Expertise met het zien van gezichten in de eerste jaren speelt een belangrijke rol in ontwikkeling van vaardigheden die nodig zijn om deze gezichten later te herkennen. Le Grand et al. (2001): testten het vermogen van mensen die geboren waren met aangeboren cataracten die betrokken waren bij herkenning van subtiele tussen paren van gezichten resulteerde in ernstig deficit, vergeleken met de performantie van de controleconditie, in herkennen van in gezichten. Rechter fusiforme gyrus is belangrijk voor gezichtsherkenning => mensen die geboren zijn met cataract in het linkeroog (en niet in het rechteroog), tonen een deficit in gezichtherkenning. Le Grand et al. (2003): testten mensen die geboren waren met cataracten in 1 oog predictie was juist bij pasgeborenen: visuele info die ontvangen wordt door 1 oog, wordt enkel overgebracht naar de contralaterale visuele cortex. 3 manieren om individuele gezichten te herkennen: in eigenschappen in contouren in configuraties van eigenschappen deze zijn het moeilijkste om te herkennen mensen met vroege visuele deprivatie vertonen een deficit in configurale herkenning. 12

13 2.4. Perceptie van spatiale locatie Pariëtale kwab: Betrokken bij ruimtelijke en somatosensorische perceptie Ontvangt visuele, auditieve, somatosensorische en vestibulaire info om deze taken op te lossen. Schade aan kwab verstoort performantie op taken die te maken hebben met perceptie en herinnering van locatie van objecten en beheersende bewegingen van ogen en ledematen. Intrapariëtale sulcus (IPS): Het uiteinde van de dorsale stroom van VAC Bevat 5 regio s: AIP, LIP, VIP, CIP en MIP o LIP en VIP: visuele aandacht en saccadische oogbewegingen o VIP en MIP: visuele controle van reiken en wijzen o AIP: visuele controle van grijpen en manipuleren van handbewegingen o CIP: diepteperceptie door stereopsis. Goodale en collega s: primaire functie van de dorsale stroom is het leiden van handelingen, eerder dan enkel spatiale locaties te percipiëren. (1) Visuele cortex van posterieure pariëtale kwab is extensief verbonden met gebieden van de frontale kwab die betrokken zijn bij oogbewegingen, reikbewegingen van ledematen en grijpbewegingen van handen en vingers. (2) Schade aan dorsale stroom zorgt voor deficits in visueel geleide bewegingen. verwijzing naar vrouw met schade aan dorsale stroom: ervoer geen moeilijkheden bij herkenning van lijntekeningen (=> ventrale stroom was intact)), maar wel bij het oppakken van objecten. patiënt met visuele agnosie, veroorzaakt door schade aan ventrale stroom, kon geen onderscheid maken tussen houten blokken van groottes, maar kon wel afstand van haar duim en wijsvinger aanpassen wanneer ze een object vastnam (normale activiteit van dorsale stroom). Valyear et al. (2006): foto s van paren van langwerpige stimuli aanbieden Gebied van ventrale stroom reageerde differentieel op paren van stimuli die in vorm, maar maakte geen onderscheid tussen zelfde object in oriëntaties Gebied van dorsale stroom maakte onderscheid tussen oriëntaties, maar negeerde veranderingen in identiteit van objecten. Rice et al. (2007): foto s van 2 soorten objecten: grijpbare objecten en niet-grijpbare objecten zelfde bevindingen, MAAR dorsale stroom maakte enkel onderscheid tussen oriëntaties van stimuli die een persoon kon grijpen. 13

14 Rol van communicatie tussen dorsale en ventrale stromen van visueel systeem: Onderzoekers lieten kinderen spelen met groot speelgoed: een glijbaan, een stoel en een speelgoedauto waar ze in konden. Daarna moesten de kinderen uit de kamer, het speelgoed werd vervangen door miniaturen en de kinderen gingen terug binnen. Resultaat: de kinderen speelden met de miniaturen alsof ze met het grote speelgoed speelden. Onderzoekers suggereren dat dit gedrag de onvolledige maturatie van verbindingen tussen de ventrale en dorsale stromen weerspiegelt. Ventrale stroom herkent de identiteit, dorsale stroom herkent de grootte, maar de info is niet adequaat gedeeld tussen de 2 systemen. Regio s van menselijke visuele cortex en hun functies Gebied visuele cortex Naam van gebied Functie V1 Striaire cortex Analyseren oriëntatie, beweging, spatiale frequentie, retinale dispariteit en kleur V2 Verdere analyse van V1-info Ventrale stroom V3 + VP V3A Verdere analyse van V2-info Verwerking van visuele info doorheen het gehele gezichtsveld van contralateraal oog V4d/V4v V4 dorsaal/ventraal Analyse van vorm Verwerking van kleurconstantie V4d = lager gezichtsveld V4v = opper gezichtsveld V8 Kleurperceptie LO Lateraal occipitaal complex Objectherkenning FFA Fusiforme face area Gezichtsherkenning, objectherkenning door experts (flexibele fusiforme area) PPA Parahippocampale place area Herkenning van bepaalde plaatsen EBA Extrastriaire body area Perceptie van lichaamsdelen buiten het gezicht Dorsale stroom V7 MT/MST Mediaal temporaal/mediaal superieur temporaal (genoemd naar locaties in apenhersenen Visuele aandacht Oogbewegingen Perceptie van beweging Perceptie van biologische beweging en optische flow van specifieke 14

15 subregio s Gebied visuele cortex Naam van gebied Functie LIP Laterale intrapariëtale area Visuele aandacht Saccadische oogbewegingen VIP Ventrale intrapariëtale area Beheersen van visuele aandacht op bepaalde locaties Oogbewegingen Visuele controle van aanwijzen AIP Anterieure intrapariëtale area Visuele controle van handbewegingen: grijpen en manipuleren MIP Midden intrapariëtale area Visuele controle van reiken CIP Pariëtale reikgebied (apen) Caudaal intrapariëtale area Caudale pariëtale dispariteitsgebied Diepteperceptie door stereopsis. 15