Gedragsneurowetensc happen II

Transcriptie

1 Gedragsneurowetensc happen II Samenvatting Carlson Hoofdstuk: beweging 2. Controle van beweging door de hersenen De hersenen en het ruggenmerg bevatten meerdere verschillende motorische systemen, die elk op een simultane manier bepaalde delen van de beweging controleren. (Vb: Je kan met een vriend wandelen en er tegelijkertijd tegen praten en handbewegingen maken.) 2.1 ORGANISATIE VAN DE MOTORISCHE CORTEX Bestaat uit: primaire motorische cortex Motorassociatiecortex: Supplementaire motorregio Premotorische cortex (vanaf p 273) Primaire motorische cortex: Ligt op de precentrale hersenwinding (=precentrale gyrus), rostraal (vooraan) t.o.v de centrale groef (sulcus). Somatotopische organisatie : - Topografisch georganiseerde verzameling van lichaamsdelen die gerepresenteerd worden in een bepaald hersengebied. - Activatie van de neuronen die gelokaliseerd zijn in bepaalde delen van de primaire motorische cortex veroorzaken een beweging in bepaalde delen van het lichaam. à Motor Homunculus : kleine mens, verwijst naar de voorstelling van een mens, gebaseerd op de somatotopische organisatie. Dat groepje neuronen staat in voor dat deel van het lichaam, wat goed weergegeven is op de motor homunculus (fig 8.9). Bv in verhouding veel meer corticaal gebied gewijt aan vingers georganiseerd in termen van bepaalde bewegingen van bepaalde lichaamsdelen: Elke beweging wordt veroorzaakt door een contractie van meerdere spieren. à Het neurale circuit dat een beweging in gang zet is gelocaliseerd tussen de individuele neuronen van de primaire motorische cortex en de motorische neuronen in het ruggenmerg. Opmerking: de bevelen tot beweging worden geïnitieerd in de motorische cortex en geassisteerd en aangepast door de basale ganglia en het cerebellum.

2 Stimulatie van verschillende gebieden in de motorische cortex zorgen voor verschillende categorieën van handelingen. (Vb: Stimulatie regio 1: hand gaat open, stimulatie regio 2: hoofd draait,...) korte stimulatie van de primaire motorische cortex zorgt voor korte bewegingen. Verlengde stimulatie zorgt voor meer complexe bewegingen. (Graziano en Aflalo) De belangrijkste corticale input voor de primair motorische cortex is de Frontal Association Cortex (=Motorassociatiecortex), ervoor gelegen. Twee regio s die grenzen aan de primaire motorische cortex (allebei voor primaire motorische cortex gelegen): 1) Supplementaire motorische regio =een regio van de motorassociatiecortex van de dorsale en dorsomediale frontale lob 2) Premotorische cortex = een regio van de motorassociatiecortex van de laterale frontale lob à Functies: -allebei belangrijk bij controle van beweging - Geven informatie aan de primair motorische cortex à Zenden efferente axonen naar de primaire motorische cortex - Krijgen sensorische informatie van de parietale en temporale lobben Primair motorische cortex ontvangt ook projecties van de aangrenzende primaire somatosensorische cortex (ligt tegenover de centrale sulcus). à Neuronen in de primair somatosensorische cortex die reageren op een stimulus, toegepast op een bepaald lichaamsdeel, zenden axonen naar de neuronen in de primair motorische cortex. Deze primair motorische cortex beweegt de spieren in datzelfde lichaamsdeelàsnelle feedback naar het motorsysteem tijdens de manipulatie van objecten. 2.2 CORTICALE CONTROLE VAN BEWEGING: DALENDE BANEN Neuronen in de primair motorische cortex controleren bewegingen door twee groepen van dalende banen. Deze bevinden zich in de witte massa van het ruggenmerg. (Kader p.277) Laterale groep: corticospinale kanaal, corticobullair kanaal, rubrospinaal kanaal Ventromediale groep: vestibulospinaal kanaal, tectospinaal kanaal, reticulospinaal kanaal, ventraal corticospinaal kanaal. Zie tabel 8.1 pagina 277! 1) Laterale groep: - Vertrekt vanuit de motorische cortex - Controle van de onafhankelijke bewegingen van de ledematen, vnl. handen en vingers. - Onafhankelijk : linker- en rechterledematen maken een verschillende beweging of de ene hand beweegt en de andere niet. - 3 delen: corticospinale kanaal, corticobullair kanaal, rubrospinaal kanaal (tekening p 275) 1. (lateraal) Corticospinale kanaal (lichtblauwe lijn) Controleert hand en vingerbewegingen en is noodzakelijk voor het bewegen van onafhankelijke vingers voor bv grijpen en manipuleren.

3 - Systeem van axonen dat begint in de motorische cortex en eindigt in de grijze massa van het ruggenmerg. (maar ook neuronen van de Pariëtale en temporale lobben zenden hier axonen door) - De axonen verlaten de cortex en reizen via de subcorticale witte massa naar de ventrale middenhersenen. Hier gaan ze de cerebrale steeltjes (=peduncle) binnen treden. - Ze verlaten de steeltjes en vormen pyramidale paden, omwille van hun vorm zo genoemd. (het gedeelte van het corticospinaal kanaal op de ventrale grens van de medulla) - Dan worden er 2 kanalen gevormd: Lateraal corticospinaal tract: Systeem van axonen dat begint in de motorische cortex en eindigt in de contralaterale ventrale grijze massa van het ruggenmergà er gebeurt dus een cross-over en ze gaan verder langs het contralaterale spinal cord. à Controle van de beweging van de distale ledematen (= einde van de ledematen: armen, handen,vingers, lage benen, voeten, tenen). Ventraal corticospinaal tract: Systeem van axonen dat begint in de motorische cortex en eindigt in ipsilaterale ventrale grijze massa van het ruggenmerg, behoort eigenlijk tot ventromediale groep. à Controle van bewegingen van de bovenbenen en de romp. 1. Corticobullair kanaal (corticobulbar tract) - Axonenbundel van de motorische cortex (deel gezicht en tong) naar medulla. - Lijkt op het corticospinale pad, maar eindigt in de 5e, 7e, 9e, 10, 11e en 12e craniale zenuwenàcontroleren de beweging van het gezicht, (kaak,) de nek, de tong en delen van de oculaire oogspieren. 1. Rubrospinaal kanaal - Systeem van axonen dat reist van de rode nucleus (rode kern, structuur in de rostrale middenhersenen) naar het ruggenmerg. - De rode nucleus ontvangt zijn belangrijkste input van de motorische cortex, via het corticorubrale pad (=Systeem van axonen dat reist van de motorische cortex naar de rode nucleus) en van het cerebellum. - Axonen van het rubrospinale pad eindigen in de motorische neuronen in het ruggenmerg, dat onafhankelijke bewegingen (bewegingen die onafhankelijk zijn van de rompbewegingen) van de voorarmen en handen controleert (niet bewegingen van de vingers) Dus laterale groep vertrekt vanuit motorische cortex 2) Ventromediale groep: - Vertrekt vanuit de kern in het mesencephalon, ter hoogt van de colliculi (heuveltjes, bultjes)àreticulaire formatie - Controle van automatische bewegingen: grove bewegingen van de spieren van de romp en gecoördineerde romp- en ledemaatbewegingen die betrokken zijn bij de houding en de motoriek. (alle kanalen krijgen input van die delen van de primaire motorische cortex die bewegingen van de romp en ledematen dichtbij lichaam bewegen en krijgt ook reticulaire formatie input uit de premotorische cortex en van verschillende subcorticale regio s) - 4 delen: 1. Vestibulospinale kanaal (groene lijn, p 276)

4 - Axonenbundel die reist van de vestibulaire kernen (krijgt input uit evenwichtsorgaan) naar de grijze massa van het lumbale ruggenmerg. - Controleert posturale bewegingen in reactie op informatie van het vestibulaire systeemàcontrole van houding 1. Tectospinale kanaal - Axonenbundel die reist van het tectum naar het cervicale ruggenmerg. - Cellichamen zijn gelocaliseerd in de superieure colliculi. - Coördineren hoofd- en rompbewegingen met oogbewegingen. 1. Reticulospinale kanaal - Axonenbundel die reist van de reticulaire formatie naar de grijze massa van het lumbale ruggenmerg. - Cellichamen bevinden zich in nuclei in hersenstam en in de reticulaire formatie middenhersenen. - Controleert de spieren die in staan voor posturale bewegingen: controleert verschillende automatische functies zoals spierspanning, ademhalen, hoesten, niezen en gedrag onder directe neocorticale controle zoals wandelen. Je hebt lateraal reticulospinaal kanaal: gaat naar flexorspieren benen, begint in medulaire reticulaire formatie Mediaal reticulospinaal kanaal: gaat naar extensorspieren benen, begint in pontine reticulaire formatie 1. Ventrale corticospinale kanaal Zie boven bij corticaal spinaal kanaal (verdeelt zich onder de medulla in 2 kanalen: lateraal en ventraal) Systeem van axonen dat begint in de motorische cortex en eindigt in ipsilaterale ventrale grijze massa van het ruggemerg à Controle van bewegingen van de bovenbenen en de romp. Fig.8.13 (EX!): Verband tussen de verschillende delen van de neocortex: Corticale controle van beweging Posterieure associatiecortex: perceptie en herinneringen Frontale associatiecortex: plan voor bewegingen Premotorische cortex: nadoen, begrijpen en voorspellen van bewegingen van anderen Supplementair motorisch gebied: leren een opeenvolging van bewegingen te maken Primaire motorische cortex: beweging van spieren - Uitvoeren van beweging: rondkijken, hoe zijn de ledenmaten gericht, (Pariëtale lob) - Verschillende elementen van perceptuele info vanuit omgeving en eigen lichaam in de ruimte. - Stukjes info uit het geheugen gebruiken: wat betreft visuele en auditieve perceptie: je moet info waarnemen en weten wat deze info nu juist betekent. (temporale cortex) - Daarna beweging plannen, beslissen wat je gaat doen.(prefrontale cortex) - Beslissing uitvoeren. (via premotorische cortex en associatiegebied naar primaire motorische cortex) Motorassociatiecortex: plannen van bewegingenà bevindt zich in frontale cortex

5 > Supplementaire motorische gebieden:leren en uitvoeren gedrag dat bestaat uit opeenvolging van bewegingen (presupplementaire motorgebieden zijn betrokken bij spontane bewegingen) > premotorische cortex: nadoen, begrijpen en voorspellen bewegingen van anderen --> krijgen informatie uit > parietale cortexà in posterieure parietale lob eindigt dorsale stroom, gaat over de perceptie van plaats: de waar-stroom + hoe àdeze informatie komt dan weer uit visuele, somatosensorische, vestibulaire en auditieve systemen. > temporale cortexà in inferieure temporale cortex eindigt de ventrale stroom, die instaat voor het identificeren en herkennen van objecten: de wat-stroom Primaire motorische cortex: uitvoeren van deze bewegingen 2.3 ROL VAN DE MOTORASSIOCIATIE CORTEX: PLANNEN & INLEIDEN VAN DE BEWEGING De supplementaire motorische regio en de premotorische cortex zijn betrokken bij het plannen van bewegingen. Als men een deel van een beweging uitvoert, of dit enkel inbeeldt, dan is er activiteit in deze gebieden. Zij voeren de plannen uit door hun verbindingen met de primair motorische cortex. De motorassociatie cortex is ook betrokken bij het imiteren van acties van andere mensen, waardoor we nieuw gedrag kunnen leren van anderen. De SMA en de premotorische cortex krijgen informatie van associatiegebieden van: 1) Temporale cortex - Ventrale stroom van de visuele associatiecortex eindigt in de inferieure temporale cortex - Waarnemen en herkennen van objecten, wat van de visuele perceptie 2) Parietale cortex - Dorsale stroom van de visuele associatiecortex eindigt in de posterieure parietale lob - Perceptie van locatie, waar en hoe van de visuele perceptie - Ontvangen van informatie over de ruimte via het visuele systeem - Ontvangen van informatie van ruimtelijke locatie van de somatosensorische, vestibulaire en auditieve systemen à Deze info integreren met de visuele info. è De gebieden van de frontale cortex die betrokken zijn bij het plannen van bewegingen, krijgen info van zowel de temporale als de parietale lobben over wat er gebeurt en waar het gebeurt. è Omdat de parietale lobben ruimtelijke informatie bevatten, is de weg van deze lobben tot de frontale lobben erg belangrijk om motoriek en arm- en handbeweging te controleren. è Goede motoriek kan enkel wanneer we weten waar we zijn & goede arm- en handbewegingen kan enkel als we weten waar de objecten zich in de ruimte bevinden! Functies: - Supplementaire motorische regio: leren en performantie van gedrag - Premotorische cortex: reacties van anderen imiteren & het begrijpen en voorspellen van deze acties.

6 2.3.1 Supplementaire motorische regio (SMA) Belangrijke rol bij gedragssequenties, serie van bewegingen, door het plannen van elementen die nog moeten komen in de aaneenschakeling van bewegingen. à tijdelijke inactiviteit van SMA bij apen door injectie muscimol, maakt dat zij nog wel grijpen naar een object en bepaalde bewegingen maken als reactie op de visuele cues, maar ze konden geen aaneenschakeling meer maken van eerder geleerde bewegingen. àfunctional imaging study bij mensen: verhoogde activiteit in de posterieure SMA gedurende performantie van een geleerde opeenvolging bij het op knoppen drukken. àwanneer SMA verstoord met transcraniële magnetische stimulatie, konden mensen nog heel even verder spelen op piano, maar wisten ze daarna niet meer wat zou komen: planning is verstoord, niet het uitvoeren zelf, dat wordt waarschijnlijk in de primaire motorische cortex gecontroleerd. (Belangrijkste input komt van parietale lobben (wanneer parietaal deficit kunnen ze wel rapporteren wanneer ze beweging starten, maar zijn ze niet bewust van intentie om te bewegen). Deze zorgen ervoor dat het pre-sma kan detecteren wanneer beslissing om te bewegen gemaakt is. Invloed prefrontale cortex? Wanneer deze verstoord, problemen met het initiëren van gedrag. ) Pre-SMA : ligt vlak voor SMA - Controle van spontane bewegingen - Is actief juist voor dat een spontane beweging wordt uigevoerd - De neurale activiteit verantwoordelijk voor de beslissing om te bewegen, is er voordat de persoon weet dat hij die beslissing zal maken. (terwijl stimulatie van de motorische cortex voor beweging zorgt, produceert het niet het verlangen om te bewegen (gezien als automatisch en onvrijwillig), terwijl wanneer pre-sma en SMA gestimuleerd: drang om te bewegen/verwachten beweging) Onderzoek fmri: vinger bewegen wanneer ze hier de behoefte toe hebben, rapporteren behoefte 0.2 seconden voor ze de beweging maken maar Pre-SMA was al 2 tot 3 sec op voorhand geactiveerd Premotorische cortex Functie: 1) Leren en uitvoeren van complexe bewegingen die geleid worden door sensorische informatie 2) Gebruiken van arbitraire stimuli om te beslissen welke beweging er gemaakt moet worden. 3) reacties van anderen imiteren & het begrijpen en voorspellen van deze acties 1+2: Onderscheid arbitraire en niet-arbitraire stimuli: Niet arbitraire stimuli: Een beweging die niet geleerd moet worden (Vb: het nemen van het zout, zonder instructie hiertoeà we zien het object al in een bepaalde locatie, er is dus niet-arbitraire spatiale informatie, visuele informatie specificeert waar we reikbeweging moeten maken) Arbitraire beweging: Een beweging die geleerd moet worden, vnl de link tussen taal en beweging moet geleerd wordenàinformatie is niet direct gerelateerd aan de beweging die het

7 signaleert. (VB: het nemen van het zout omdat iemand het vraagt, reageren op taal door te bewegenàwijzen naar iets wanneer naam genoemd wordt, een bepaalde beweging maken als iemand dit vraagt) àonderzoek dieren: apen moeten hand bewegen in respons op spatiaal (= niet arbitrair signaal) àpijltje geeft aan naar welke kant, en niet-spatiaal signaal (arbitrair signaal)à kleur geeft aan naar welke kant. Wanneer premotorische cortex geïnactiveerd met injecties muscimol: enkel nog juiste respons op spatiaal= niet-arbitrair signaal. àwanneer mensen met beschadigde premotorische cortex: kunnen bewegingen maken in respons op spatiale cues, maar niet op arbitraire visuele cues. 3: 2.4. SPIEGELNEURONEN: IMITEREN EN BEGRIJPEN VAN BEWEGINGEN Spiegelneuronen - Locatie: in rostrale deel van ventrale premotorische cortex en in de inferieure parietale lobule (deel van de posterieure parietale lob) (rostrale deel van ventrale premotorische cortex is dan ook wederzijds verbonden met inferieure parietale lob) - Reageren wanneer het individu een willekeurige beweging maakt of het een ander individu een beweging ziet maken - Zowel het kijken naar als het imiteren van een beweging activeert de spiegelneuronen. àafgeleid uit onderzoek bij apen wanneer gebied actief werd. àuit functional imaging onderzoek blijkt dat de spiegelneuronen hier ook bij mensen zitten. - Het systeem wordt het sterkst geactiveerd als men kijkt naar gedrag dat men zelf al kan. àexperiment dans -3 condities: professionele balletdansers, professionele capoeira dansers en leken. - Kijken naar video waarop dansers ballet en capoeira dansen. Resultaat: Elke conditie vertoont activiteit van de spiegelneuronen, de twee professionele condities toonden meer activiteit dan de leken, de twee professionele condities vertoonden grotere activiteit als zij keken naar hun eigen soort dans Audiovisuele neuronen - Spiegelneuronen worden ook geactiveerd door geluiden, als men een geluid hoort dat geassocieerd is met het voorkomen van een vertrouwde beweging. Het geluid representeert een bepaald gedrag. - Interactie tussen gehoor en zicht: tweedirectioneel; geluid doet aan bepaald gedrag denken & bepaald gedrag doet aan geluid denken. àapen: spiegelneuronen geactiveerd bij geluiden die apen herkennen, bv het horen van het breken van een nootje àonderzoek: zelf piano spelen (Lahav, Saltzman, Schlaug): Niet-musici leren bepaald liedje op de piano spelen. Als zij later dit liedje terug horen, vertonen de spiegelneuronen activiteit (via fmri) à Musici zien geluidsloze video waarop een hand piano speelt. (evidentie voor bidirectionaliteit) Spiegelneuronen en visuele cortex werden geactiveerd. Auditieve cortex werd ook geactiveerd (functional imaging techniek), hoewel er geen geluid was!

8 Idee: de musici beelden zich in hoe het zou zijn om deze hand- en vingerbewegingen te maken, waardoor de spiegelneuronen actief werden. Ook beeldt men zich in hoe de piano zou klinken als deze toetsen werden ingedrukt, waardoor de auditieve cortex geactiveerd wordt. -Spiegelneuronen helpen ons anderen hun handelen te begrijpen, doordat de motorische representatie van de actie geactiveerd wordt in de hersenen. Het neurale circuit, dat verantwoordelijk is om een bepaalde actie uit te voeren, wordt geactiveerd wanneer we iemand anders een beweging zien maken of een geluid horen dat geassocieerd is met beweging. De feedback die de activatie veroorzaakt zorgt voor de herkenning van de beweging. (Vb: Als we iemand een actie zien uitvoeren zoals tegen een voetbal stampen, dan zal je al kijkend dezelfde spieren opspannen die hier voor nodig zijn. Of zelfde gezichtsexpressie als andere aannemen, dan wordt zelfde emotionele status geactiveerd) -Spiegelneuronen helpen ons om de anderen hun intentie te begrijpen. Spiegelneuronen encoderen zowel de beweging, als de intentie van de beweging. àexperiment: Beweging: hand reikt uit en grijpt naar iets; context 1: doel van de beweging is drinken context 2: doel van de beweging is opruimen à verschillende activiteit van de spiegelneuronen afhankelijk van de verschillende contexten. Neuronsysteem codeert niet alleen voor een actie, maar ook voor een intentie van die actie. 2.5 CONTROLE VAN UITREIKEN EN VASTGRIJPEN Veel interacties met objecten omvatten grijpen naar iets en er dan iets mee doen. à Deze twee activiteiten hebben betrekking tot verschillende hersenmechanismen! In mediale posterieure parietale cortex heb je 2 regio s (zie p 281, fig 8.16): Parietal reach region Anterieure intraparietale sulcus= aips Uitreiken Het meeste uitreikgedrag wordt gecontroleerd door het zicht. De dorsale stroom van het visuele systeem is betrokken bij het bepalen van de locatie van een object en, als de objecten bewegen, het bepalen van de richting en de snelheid van de beweging. Parietal reach region : - De verbinding tussen de parietale lob(=eindpunt dorsale stroom van visuele associatiecortex) en de frontale lob speelt een belangrijke rol in het uitreiken. - Als men op het punt stond een wijzende of uitreikende beweging te maken naar een bepaalde locatie, werd deze regio geactiveerd. -De Pariëtale cortex bepaalt de locatie van het doelwit en brengt de info over deze plaats naar de motorische mechanismen in de frontale cortex Vastgrijpen Anterieur deel van de intrapariëtale sulcus (aips): - Maakt deel uit van de posterieure pariëtale cortex. - Controleert hand- en vingerbewegingen die betrokken zijn bij het vastgrijpen van een doelobject.

9 àexperiment: evidentie belang van aips bij vastgrijpen. draaiend voorwerp: aips nodig om vingerhouding aan te passen, zodat men het kan vastgrijpen, wanneer activiteit aips verstoord (door transcraniale magnetische stimulatie) was de vaardigheid om accuraatheid van grijpbeweging te veranderen ook verstoord. Stimulatie van andere hersengebieden had hierop geen effect. - De hersenactiviteit die met vastgrijpen te maken heeft= de activiteit die geproduceerd wordt door het uitreiken naar en vastgrijpen van de objecten MIN de activiteit die geproduceerd wordt door het uitreiken naar en het aanraken van een object - De vastgrijpactiviteit activeert de aips. - De visuele input van de aips is afkomstig van de dorsale stroom van het visuele systeem àexperiment (functional imaging): object in ene visuele veld getoond (links/rechts), hand in andere visuele veld (rechts/links) Resultaat: Informatie over het object activeert de ventrale stroom Informatie over de vorm van de hand activeert de aips (deel van de dorsale stroom) DUS aips zorgt voor het herkennen van de vastgrijpbewegingen en voor het uitvoeren ervan! 2.6 STOORNISSEN VAN BEWEGING: APRAXIE Apraxie: - Verzamelterm voor tekorten die veroorzaakt zijn door schade in de frontale of pariëtale cortex in de linkerkant hersenen. - Moeilijkheden in het uitvoeren van bewuste bewegingen zonder dat er een verlamming of spierslapte aanwezig is 1. onvermogen om bewegingen te imiteren (makkelijkàzie bij ledematenapraxie) 2. (gematigd moeilijk) onvermogen om bewegingen te produceren in respons op verbale instructies 3. onvermogen om bewegingen te demonstreren, die normaal met bepaalde gebruiksvoorwerpen gedaan worden (moeilijkste) 4 soorten: 1) Ledematenapraxie: problemen met armen, handen en vingers 2) Constructieapraxie: moeilijkheden in tekenen of ontwerpen van voorwerpen 3) Verbale (oral) apraxie: moeilijkheden in bewegen van spieren die instaan voor spreken 4) Apraxic agraphia: een bepaald typ- of schrijfstoornis Ledematenapraxie Eigenschappen: - Beweging van het verkeerde ledemaat - Verkeerde beweging van het juiste ledemaat - Correcte bewegingen in verkeerde volgorde Vb: Je wil naar een glas grijpen, maar je grijpt er naast à Apraxie van de beweging zelf Wordt gediagnosticeerd door: - Handgebaar van de dokter te imiteren

10 - Patiënt een sleutel te geven en hem vragen om voor te doen waarvoor een sleutel gebruikt wordt - Instructie: Doe alsof je een sleutel in je handen hebt en doe er de deur mee open à patiënt zal dan bijvoorbeeld zijn pols voor en achter bewegen i.p.v. pols rond te draaien of hij zal eerst het gebaar doen van de sleutel te draaien en daarna pas het gebaar van de sleutel in het sleutelgat te steken. è Zeer moeilijk: en opdracht begrijpen en missend gebruiksvoorwerp inbeelden en juiste beweging maken. Makkelijker is beweging kopiëren die onderzoeker voordoet. Kunnen ze soms wel. Het gemakkelijkste is de beweging doen met het echte voorwerp. Waarom zijn beide handen/armen aangetast als enkel de linker pariëtale hemisfeer beschadigd is? Dit is meestal niet het geval wanneer rechterhemisfeer beschadigd. - Rechter hemisfeer: ruimtelijke locatie van het object of iemand anders zijn bewegingàextrapersoonlijke ruimte,ruimte buiten zichzelf - Linker hemisfeer: relatieve locatie van eigen handà eigen lichaam, intrapersoonlijke ruimte. àexperiment: moesten kijken naar iemand die gebaren maakt en deze dan imiteren. fmri: regio van de rechterhemisfeer was geactiveerd bij bewegingen van model, linkerhemisfeer bij bewegingen van zichzelf. Hoewel de frontale en de Pariëtale lobben allebei mee spelen bij het imiteren van iemands handgebaar (en allebei apraxie kunnen veroorzaken), speelt de frontale cortex een belangrijkere rol in het herkennen van de betekenis van deze gebaren. àexperiment: apraxie patiënten (schade aan frontale/parietale lobben) werden getest op het herkennen van handgebaren (moesten zeggen of deze correct/incorrect uitgevoerd werden). Enkel de patiënten met een deficit in de inferieure frontale gyrus hadden hier problemen mee Constructieapraxie - Oorzaak: beschadiging van de rechter parietale lob in de rechterhemisfeer - Moeilijkheden met figuren tekenen waarbij ruimtelijke perceptie een rol speelt - Bewegings- en ruimtelijk aspect: perceptie van de ruimtelijke activiteit gaat mis - Rechter parietale lob staat ook in voor het waarnemen en inbeelden van geometrische relaties - Vb: patiënt kan geen balk tekenen, moeite met blokken bouwen en kaartlezen. - Terwijl hebben ze geen moeilijkheden met de meeste vaardigheden. Dus hebben geen moeilijkheden met beweging zelf, maar met spatiale perceptie. 2.7 BASALE GANGLIA (à MOTORIEK) Functies: - Beïnvloedt de bewegingen onder de controle van de primair motorische cortex, controlesysteem - Directe controle over het ventromediaal systeem - Coördineren van bewegingen (maar de cortex maakt de bewegingen wel mogelijk!) è Belangrijke component motorsysteem, want wanneer vernield: ernstige motorische beperkingen.

11 Belangrijke telencephalische, motorische kernenà bestaat uit: 1) Nucleus caudatus: 1 van de input nuclei van de basale ganglia, betrokken bij de controle van vrijwillige beweging. 2) Putamen: 1 van de input nuclei van de basale ganglia, betrokken bij de controle van vrijwillige beweging. 3) Globus pallidus: hoofdoutput nucleus van de basale ganglia, betrokken bij controle vrijwillige beweging. Nucleus caudatus en putamen worden vaak samen genoemd als striatum. è De basale ganglia ontvangt de meeste input van de cerebrale cortex (vooral van primaire motorische cortex en primaire somatosensorische cortex) en van de substantia nigra. è Outputs: primaire motorische cortex, SMA, premotorische cortex en motorische nuclei van de hersenstam die bijdragen aan de ventromediale pathways. Zo heeft (primaire motorische cortex/) cerebrale cortex controle over basale ganglia en basale ganglia over het ventromediale systeem. Kernen van de thalamus die in verband staan met de basale ganglia: 1) Ventral anterior nucleus 2) Ventrolaterale nucleus àontvangen projecties van de basale ganglia en sturen projecties naar de motorische cortex. Thalamus treedt dus als schakelcentrum op. Werkwijze (fig.8.24a, p 286): - De frontale, temporale en parietale cortex sturen axonen naar de Caudate Nucleus en de Putamen, die dan verbinden met de Globus Pallidus. De Globus Pallidus stuurt de informatie terug naar de motorische cortex via de ventral anterior en de ventrolaterale kernen van de thalamus. - De basale ganglia controleert de somatosensorische informatie en wordt zelf geïnformeerd over de bewegingen die gepland en uitgevoerd worden door de motorische cortex. - Door gebruik te maken van deze info, zal de basale ganglia een invloed uitoefenen op de bewegingen die gecontroleerd worden door de motorische cortex. De input vanuit de substantia nigra verloopt via een dopaminerge pathway: het neostratium, wanneer deze degenereert: alzheimer Corticale basale ganglia verbinding (fig.8.24b): - De verbindingen in de lus zijn gemaakt door twee soorten neuronen: exciterende neuronen: (verlaging van het potentiaalverschil) Glutamerg afscheidend. inhiberende neuronen: (verhoging van de membraanspanning) GABA-secretie - De Caudate Nucleus en de Putamen ontvangen exciterende input van de cerebrale cortex. Zij zenden inhiberende axonen naar de externe en interne afdelingen van de Globus Pallidus (GPi en GPe). DUS Cerebrale cortexàexciterendàcaudate Nucleus en Putamenà inhiberendàglobus Pallidus Directe weg: bevat GPi (Globus Pallidus Internal)

12 neuronen in GPi sturen inhiberende axonen naar de ventral anterior en ventrolaterale thalamus en die sturen exciterende projecties naar de motorische cortex. Verklaring: De inhibitorische werking van de nucleus caudatus en putamen op de globus pallidus internal, zorgt ervoor dat de remmende werking van de globus pallidus intternalop de VA/VL thalamus wordt opgegeven. àva/vl wordt geëxciteerd Cerebrale cortexàexciterendàcaudate Nucleus en Putamenà inhiberendàglobus Pallidus Internalà inhiberendàva/vl thalamusàexciterend naar motorische cortex Indirecte weg: bevat GPe (Globus Pallidus External) Caudate Nucleus en Putamen sturen inhiberende invloed naar Globus Pallidus External. Neuronen in GPe sturen een inhiberende input naar de nucleus subthalamicus en die stuurt exciterende input naar GPi. Het effect op de thalamus en frontale cortex is inhiberend. Verklaring: Door de inhibitie van de globus pallidus external, wordt de remmende werking op de nucleus subthalamicus opgeheven. Deze exciteert de globus pallidus internal die dan een remmende werking heeft op de VA/VL thalamus, waardoor deze minder signalen zal doorgeven aan de motorische cortex. Cerebrale cortexàexciterendàcaudate Nucleus en Putamenà inhiberendàglobus Pallidus externalàinhiberendàsubthalamische nucleusàexciterendàglobus Pallidus InternalàinhiberendàVA/VL thalamusàinhiberend DUS verschil tussen directe en indirecte weg is dat de indirecte weg uiteindelijk een inhiberend effect heeft, terwijl de directe weg een exciterend effect heeft Parkinson = Hersenziekte waarbij zenuwcellen van vnl. de substantia nigra langzaam afsterven. Neuronen sterven af in de substantia nigra, waardoor men moeite heeft om beweging te initiëren: men wil wel opstaan, maar het lukt niet. Een belangrijke input op de basale ganglia komt van substantia nigra. Degeneratie van neostriatum= dopaminerge pathway van substantia nigra naar nucleus caudatus en putamen veroorzaakt alzheimer. Eigenschappen: - Spierstijfheid/stijfheid ledematen: moeilijk om van zittende houding recht te staan; als patiënt wandelt, is het moeilijk om hiermee te stoppen, - Tremor: trillende armen en handen, vermindert bij doelgerichte bewegingen, gaat samen met stijfheid (maar tremor en stijfheid zijn niet de oorzaak van de traagheid) - Vertraging van de bewegingen: het grijpen naar een object verloopt accuraat, maar de beweging begint met een kleine vertraging, de individuele bewegingscomponenten zijn niet goed gecoördineerd. - Onstabiele houding: men kan moeilijk het lichaam in evenwicht houden als men dreigt te vallen, men kan zo snel niet een voetje bij zetten of de handen zetten om niet te vallen. - Schrijfwijze:traag en hoe langer men schrijft aan een zin, hoe kleiner de letters worden. Fig p Nigrostriatale circuit: De cellen van de substantia nigra hebben als taak dopamine te produceren en die via hun uitlopers naar het striatum, onderdeel van de basale ganglia te brengen.

13 àschade in dit circuit zorgt voor bewegingstraagheid en moeilijkheid om de houding aan te passen. - Normale bewegingen vereisen een evenwicht tussen de directe en indirecte weg. - De caudate nucleus en het putamen bestaan uit 2 verschillende zones, die elk hun input ontvangen van dopamineproducerende neuronen van de substantia nigra. - Eén van deze zones bevat D1 dopamine receptoren die het exciterend effect produceren. Neuronen in deze zone sturen hun axonen naar GPi. - Neuronen in de andere zone bevatten D2 receptoren, die het inhiberende effect produceren. Deze neuronen sturen hun axonen naar GPe. - Eerste circuit (beginnend bij zwarte pijl substantia nigra) gaat door 2 inhiberende synapsen: substantia nigraà exciterend op nucleus caudate en putamenà(1)globus pallidus externalà(2) VA/VL thalamus à Exiterend effect op gedrag. - Tweede circuit begint met inhiberende input naar de caudate nucleus en het putamen. Het gaat door 4 inhiberende synapsen: substantia nigra à (1) caudate/putamen à (2) GPe à(3) subthalametic nucleus à GPi à(4) VA/VL thalamus. Dus ook exciterend effect, dus dopamine input naar caudate nucleus en putamen vergemakkelijkt de beweging. GPi stuurt ook axonen naar het ventromediaal systeem. Een daling in de inhiberende output is waarschijnlijk verantwoordelijk voor de spierstijfheid en de moeilijke controle van de houding. Behandeling: - L-DOPA: Aminozuur, voorloper dopamine. Als er een verhoogde hoeveelheid L-DOPA aanwezig is, dan zullen de resterende dopamineproducerende neuronen in een patiënt meer dopamine aanmaken en afgeven. Maar deze compensatie veroorzaakt vaak dyskinesie (onvrijwillige bewegingen) en dystonie (aanhoudende spiercontracties die leiden tot abnormale houdingen)door overstimulatie van de dopaminereceptoren in de basale ganglia. - L-DOPA werkt slechts voor een bepaalde tijd. Het houdt de progressie van de ziekte niet tegen. Uiteindelijk zal het aantal nigrostriatale dopamineproducerende neuronen zo erg dalen, dat de symptomen erger worden Huntington = Ongeneeslijke erfelijke ziekte die veroorzaakt wordt door de degeneratie (ontaarding) van de caudate nucleus en putamen (vooral GABAerge (inhiberend) en acetylcholinerge neuronen) waardoor de laterale ventrikels zijn vergroot (Fig.8.25). Eigenschappen: - Begint op 30j of 40j, kan ook in de vroege 20j - Oncontroleerbare schokbewegingen: het lijkt op fragmenten van doelgerichte bewegingen, maar gebeurt eigenlijk onvrijwillig. - Dementie - Progressieve ziekte die leidt tot de dood Werkwijze: - De eerste tekenen van neurale degeneratie gebeuren in de caudate nucleus en het putamen. - Vooral de medium-sized spiny inhibitory neurons : spelen een belangrijke rol bij het initiëren en beheersen van de bewegingen van het lichaam, ledematen en ogen. Hun axonen reizen naar de globus pallidus externa.

14 - GABA- secreterende neuronen zorgen normaal voor inhibitie, door verlies hiervan, minder inhibitie. Dit verhoogt de GPe-activiteit. Dit zorgt dan voor meer inhibitie van de subthalamische nucleus. àgevolg: activiteitsniveau van Gpi neemt af & buitensporige bewegingen treden op. Caudate nucleus en putamenà minder inhibitie dan normaalàgpeàmeer inhibitie naar subthalamische nucleusàminder excitatie GPià minder inhibitie VA/VL thalamusàbuitensporige bewegingen - Progressie ziekte: caudate nucleus en het putamen degeneren tot bijna al hun neuronen verdwenen zijn. De patiënt sterft aan de gevolgen van de immobiliteit (geen effectieve behandeling). (Erfelijkheid: - Huntington wordt veroorzaakt door een dominant gen op chromosoom 4. - Het defect van het gen wordt geïdentificeerd als een herhaalde opeenvolging van basen. Dit veroorzaakt een genproduct: het proteïne huntingtin, dat een langgerekt glutamine bevat. - Langer gerekte glutamines worden geassocieerd met patiënten waarbij de symptomen op jongere leeftijd optreden. à Veronderstelling: de abnormale portie van het huntingtin molecule is verantwoordelijk voor de ziekte.) 2.8 CEREBELLUM (KLEINE HERSENEN fig 8.26, p 290) belangrijk deel van het motorisch systeem. Output naar elke grote motorstructuur in de hersenen. Bij schade aan cerebellum: - Schokkerige en onregelmatige bewegingen - Bewegingen zijn ongecoördineerd Bestaat uit: - 2 hemisferen die verschillende diepe kernen bevatten, gesitueerd onder de cerebrale cortex. - Laterale zone (betrokken bij controle onafhankelijke ledemaatbewegingen) - Tussenzone=intermediale zone. Evolutionair (=fylogenetisch) ouder dan de laterale zone; controle van het ventromediale systeem, beïnvloedt controle rubrospinaal systeem van beweging armen en benen. - Vermis - Flocculonodulaire lob A) Flocculonodulaire lob (groene lijn) - Locatie: caudale einde van het cerebellum - Krijgt input van het vestibulaire systeem en projecteert axonen naar de nucleus vestibularis(betrokken bij posture=lichaamshouding). - Betrokken bij de reflexen van de lichaamshouding (posturale reflexen). B) Vermis ( worm )( blauwe lijn) - Locatie: middenlijn - Krijgt visuele en auditieve info van het tectum en cutaneous (?) en kinesthetische info van het ruggenmerg (spinocerebellar tract) - Helpt het vestibulospinale (controleert houding) en reticulospinale (wandelen, benen) gebied te controleren via zijn connecties met de fastigial nucleus

15 - Stuurt zijn output naar de fastigial nucleus C) Fastigial Nucleus (blauwe lijn) - Dieper gelegen cerebellaire nucleus - Sturen axonen naar de nucleus vestibularis en naar de motorische kernen in de (potine)reticulaire formatie. - Beïnvloeden gedrag via de tractus vestibulospinalis en reticulospinalis (Fig.8.26: blauwe lijnen) D) Intermediate zone (rode lijn) De rest van het cerebellum krijgt de meeste info van de cerebrale cortex (cortex hersenen zelf, is niet gelijk aan cerebellaire cortex) (inclusief de primair motorische cortex en de associatiecortex). Deze input wordt doorgegeven naar de cerebellaire (àcerebellum) cortex via de pontine tegmental reticular nucleus : De intermediaire zone (uit intermediate lob) van de cerebrale cortex projecteert naar de interposed nuclei, die op hun beurt projecteren op de rode nucleus. De intermediaire zone beïnvloedt dus de controle van het rubrospinale systeem op de beweging van armen en benen. De interposed nuclei sturen tevens output naar het ventrolateral thlametic nucleus, dat projecteert op de motorische cortex (zie rode lijnen). interposed nuclei = Een set van diepe cerebellaire nuclei die meespelen in de controle van het rubrospinale systeem. E) Laterale zone: fig 8.27, p Controle onafhankelijke bewegingen van de ledematen, vnl. snelle aangeleerde bewegingen. - Zulke bewegingen worden geïnitieerd door neuronen in de frontale associatiecortex, die de neuronen in de primair motorische cortex controleren. - Hoewel de frontale cortex bewegingen kan plannen en initiëren, bevat het niet het noodzakelijke neurale circuit om de complexe, getimede opeenvolgingen van de spiercontracties te berekenen, die nodig zijn voor deze snelle en aangeleerde bewegingen à Dit is dus de taak van de laterale zone! - Ontvangt info van: 1) Primair motorische cortex & frontale associatieve cortex: De frontale associatiecortex en de primair motorische cortex sturen info over de beoogde beweging naar de laterale zone via het pontine nucleus (= Een grote nucleus in de pons dat een belangrijke inputbron is voor het cerebellum). 2) Somatosensorische systeem: informeert de laterale zone over de huidige positie en de snelheid van de beweging van de ledematenànoodzakelijk voor details over beweging Verdere verloop: Als het cerebellum info krijgt dat de motorische cortex begonnen is met een beweging in gang te zetten, dan berekent het de bijdrage die de verschillende spieren zullen moeten maken om die beweging uit te voeren.

16 Het resultaat van deze berekening wordt verstuurd naar de dentate nucleus. (= diepe cerebellaire nucleus die meespeelt in de controle van snelle en aangeleerde bewegingen door de corticospinale en rubrospinale systemen.) Neuronen in de dentate nucleus geven de info door aan de ventrolaterale thalamus, die projecteert op de motorische cortex. Deze projectie maakt dat het cerebellum de blijvende beweging, die geïnitieerd werd door de frontale cortex, kan wijzigen. De laterale zone stuurt ook efferente zenuwen via de dentate nucleus naar de rode nucleus. à Controle van onafhankelijke bewegingen van de ledematen verloopt dus ook via dit systeem. DUS primaire motorische cortex, frontale associatieve cortex en somatosensorisch systeemàpontine nucleusàlaterale zone cerebrellum (berekening bijdrage spieren) àdentate nucleus àventrolaterale thalamusàmotorische cortex àrode nucleus Beschadigingen aan: 1) Flocculonadulaire lob of vermis à storingen in lichaamshouding en evenwicht 2) Tussenzone=intermediaire à storingen in bewegingen die gecontroleerd zijn door het rubrospinale systeem (bewegingen van voorarmen en handen onafhankelijk van romp) 3) Laterale zone à zwakheid en decompositie van beweging à schade aan timing van snelle ballistische(gooi-) bewegingen Snelle bewegingen gecontroleerd door het cerebellum: - Omdat de snelle beweging geen beroep kan doen op feedback om de beweging bij te sturen of te stoppen, gaan we steunen op het feit dat de beweging een bepaalde tijd inneemt (op voorhand al opeenvolging van bewegingen geactiveerd) - Het cerebellum gaat de tijd berekenen die de spieren nodig hebben om de beweging uit te voeren. Nadat die tijd gepasseerd is, gaat het cerebellum de antagonisten van de spier activeren om zo de beweging te stoppen. àbeweging wordt dus getimed, hier speelt leren dus ook een rol Het cerebellum helpt ook om verschillende opeenvolgende sequenties van bewegingen te integreren: - veel neuronen in de dentate nucleus tonen patronen die de volgende beweging in een opeenvolging van bewegingen voorspellen. àcerebellum plant dus beweging 2.9 DE reticulaire formatie Fig 8.12, p 276 Bestaat uit een groot aantal nuclei in de kern van de medulla, pons en middenhersenen. (Daarnaast bevatten de medulla en de pons verschillende nuclei met specifieke motorische functies Vb: Verschillende plaatsen van de medulla controleren (semi-)automatische responsen zoals ademhaling, niezen, hoesten en overgeven.)

17 Functies reticulaire formatie: - Controleert de activiteit van het Gamma Motor Systeem - Regelt de spiertonus (spierspanning) - Speelt een rol bij de controle van de lichaamshouding (samen met superieure colliculi en vestibulaire nuclei) - Speelt een rol bij de voortbeweging - bij spefieke bewegingen, maar nog niet veel over bekend - Mesencephalic locomotor region : Regio van de reticulaire formatie van de middenhersenen (ventraal van de inferior colliculus) Wanneer dit gestimuleerd wordt, worden er afwisselende bewegingen van de ledematen veroorzaakt die we normaal zien bij de voortbeweging. Het zendt de vezels niet rechtstreeks naar het ruggenmerg, maar het controleert de activiteit van de neuronen van het reticulospinale kanaal. Hoofdstuk 9: slaap Men denkt vaak dat we tijdens de slaap bewusteloos zijn, maar er zijn dan gedragsveranderingen, daarom: Slapen=gedrag Slaapstadia (Fig.9.2) Elektrofysiologische metingen: - EEG: Elektro-encephalogram: elektrodes op de hoofdhuid meten de hersenactiviteit. - EMG: Elektromyogram: elektroden op/in een spier meten de spieractiviteit. - EOG: Elektro-oculogram: elektroden rond de ogen registreren de oogbewegingen. Slaapstadia: Wakkere periode Alpha activiteit - Regelmatige, mediumfrequentie-golven van 8 12 Hz - De hersenen produceren deze golven als men ontspannen is, geen inspannende mentale activiteit uitvoert. - Komen meestal voor als de ogen gesloten zijn, soms ook als ze open zijn. Beta activiteit - Onregelmatige, lage-amplitude golven van Hz - Vertoont desynchroniteit : veel verschillende neurale circuits in de hersenen zijn actief bezig met informatieverwerking. Het komt voor wanneer een persoon alert en aandachtig is voor gebeurtenissen in de omgeving of wanneer de persoon actief aan het denken is. Slaap: Stadium 1 Theta activiteit Hz - Overgang tussen slaap- en waaktoestand (vroege stadia van slow-wave sleep en REM-slaap) - Het vuren van de neuronen in de neocortex wordt meer gesynchroniseerd. - De ogen zullen traag open en dicht gaan en zullen op- en neerwaarts rollen. - Duurt ongeveer 10 min.

18 Slaap: Stadium 2 EEG is onregelmatig Afwisseling periodes van: 1. Theta activiteit 2. Slaapspoelen: Korte golfopstoten van Hz, die 2 tot 5 keer per minuut optreden tijdens stadia K-complexen: Plotse scherpe golfvormen die meestal enkel optreden in stadium 2. Ze komen 1x/min voor en worden uitgelokt door (vnl. onverwachte) geluiden (verhinderen slaper om wakker te worden). Het zijn de voorlopers van Deltagolven. Verschil tussen K complexen en spierspoeltjes: K-complexen doen zich enkel in stadium 2 voor. -Men slaapt, maar als men in dit stadium wakker wordt, zal men beweren nog niet geslapen te hebben. - Duurt 15 min. Slaap: Stadium 3 & 4:slow-wave sleep Moeilijk te onderscheiden, enkel door hoeveelheid Delta activiteit: - Stadium 3: Hoog-amplitude Delta activiteit minder dan 3.5 Hz, 20 50% delta activiteit - Stadium 4: Meer dan 50% Delta activiteit Deze stadia samen: Slow-wave sleep, want de slow-wave EEG-activiteit domineert tijdens stadia 3 en 4. (Fig 9.3). Non-REM slaap, gekenmerkt door gesynchroniseerde EEG activiteit en trage trillingen. Elke trilling bestaat uit een single high-amplitude biphasic wave van minder dan 1Hz: ü Down state : Het eerste deel van de golf geeft de down state aan. Het is een periode van inhibitie (inhiberende hyperpolaire stille fase)terwijl de neuronen in de neocortex helemaal stil en in rusttoestand zijn. ü Up state : Het tweede deel van de golf geeft een up state aan. Het is een periode van opwinding (exciterende depolariserende fase) terwijl de neuronen in de neocortex kort vuren tegen een hoge snelheid. Andere componenten van de slow-wave sleep, zoals de K-complexen, slaapspoelen en deltagolven worden gesynchroniseerd met deze trage trillingen. Stadium 4 is de diepste slaap. Enkel luide geluiden kunnen ervoor zorgen dat men wakker wordt. Als men effectief wakker wordt, is men groggy en verward. Men droomt niet tijdens Slow Wave sleep, maar er zijn wel gedachten, beelden,.. Slaap: REM-slaap (Rapid Eye Movement) Ongeveer 90 min na het begin van de slaap (en 45 min na stadium 4): abrupte veranderingen in een aantal psychologische metingen: ü EEG: desynchronisatie, met thetagolven die erg lijken op die uit stadium 1. ü De ogen bewegen snel heen en weer onder de gesloten oogleden (via EOG of directe observatie). ü EMG wordt stil, ingrijpend verlies van spierspanning, verlamming tijdens REM. ü Dromen tijdens REM: in verhaalvorm

19 Tijdens de REM-slaap is het mogelijk dat men niet reageert op geluiden, maar wordt men snel aroused door betekenisvolle stimuli (Vb: eigen naam). Als men uit deze REM-slaap gewekt wordt, is men alert en aandachtig. =Paradoxale slaap: - Geen spieractiviteit: De meeste craniale en spinale motorische neuronen worden geïnhibeerd (behalve degene die de ademhaling en de oogbewegingen controleren). - Wel sterke activiteit van de ogen (REM) en de hersenen: De cerebrale bloedstroom en zuurstofconsumptie wordt versneld. (Vb: peniserectie en vaginale secretie, ongeacht seksuele opwinding.) Verdere verloop van de nacht: (zie fig 9.4, p 299) - Afwisseling REM en Non-REM slaap (= alle stadia van de slaap, behalve de REM) - Elke cyclus duurt 90 min en bevat 20 à 30 min REM-slaap. (8u slapen à 4 of 5 periodes van REM-slaap) - REM-slaap en stadium 1: op dezelfde lijn, want gelijkaardige EEG-activiteit (theta activiteit bv) - De meeste slow-wave slaap (stadia 3 & 4) komt voor de eerste helft van de nacht - Latere periodes van Non-REM slaap bevatten steeds meer slaap van stadium 2 (minder stadium 3 en 4). - Periodes van REM-slaap worden na een tijdje ook steeds langer. Het feit dat REM-slaap zich voordoet op regelmatige intervallen van 90 min, suggereert dat het hersenmechanisme afwisselend REM-slaap en slow-wave slaap veroorzaakt. Normaal moet er steeds een periode Slow Wave voorgaan op de REM-slaap. Daarnaast blijkt dat na iedere REM-slaap er een korte periode is waarin REM-slaap niet opnieuw kan voorkomen. à De cyclus van REM-slaap (telkens om de 90 min) lijkt gecontroleerd te zijn door een klok in de hersenen die ook de activiteitscyclus controleert die zich voordoet wanneer we wakker zijn. Verschil REM-slaap en Non-REM: 9.2 SLAAPSTOORNISSEN (insomnia, narcolepsie,rem slaapgedragsstoornis) Insomnia -25% krijgt er af en toe mee te maken, 9% regelmatig. -Problemen: 1) Er is geen eenduidige definitie die gebruikt kan worden voor alle mensen: De hoeveelheid slaap die men nodig heeft, is individueel bepaald en dus erg variabel. Insomnia moet bepaald worden in relatie tot de individuele slaapbehoefte van een persoon. Een korte slaper voelt zich uitgerust na 5u slaap, maar een langslaper kan na 10u nog moe zijn.

20 2) Insomnia wordt bepaald a.d.h.v. zelfrapportage, wat onbetrouwbaar kan zijn: Insomnia wordt door dokters behandeld, zonder direct klinisch bewijs van het bestaan van de insomnia, moeten vertrouwen op zelfrapportage. De meesten onderschatten echter hoe lang ze werkelijk slapen. è Exp. : observatie slaaplabo; 2 condities: a) Personen die klagen over insomnia b) Personen zonder klacht Resultaat: Er werden geen verschillen tussen de twee groepen gevonden tijdens de slaap, maar wel persoonlijkheidverschillen! Slaapmedicatie: - Vroegere doel: medicatie om patiënten te doen inslapen. - MAAR ultieme doel: patiënt moet zich fris voelen de volgende dag. - Probleem: Als slaapmedicatie de patiënt direct in slaap helpt, maar zorgt voor een hangover de volgende dag (zoals de meeste slaapmedicatie doet), dan is dit nog erger voor de patiënt. Recent is men slaapmedicatie aan het ontwikkelen die deze hangover vermijdt. Slaapapneu: = speciale vorm van insomnia die veroorzaakt wordt door het onvermogen om te slapen en te ademen op hetzelfde moment. Deze patiënten vallen in slaap en stoppen dan met ademen. Bijna iedereen, en vooral snurkers, hebben af en toe een periode van slaapapneu maar in zo n lichte mate dat het niet met slaap interfereert. - Werkwijze: Tijdens de apneu zal het niveau van carbondioxide in het bloed de chemoreceptoren (neuronen die de aanwezigheid van bepaalde chemicaliën detecteert) stimuleren. De persoon wordt wakker en snakt dan naar adem. Het zuurstofgehalte in het bloed wordt terug normaal. De persoon valt terug in slaap, waardoor de cyclus herbegint. Omdat de slaap onderbroken wordt, voelt men zich overdag slaperig en groggy. - Behandeling: Vele gevallen van slaapapneu worden veroorzaakt door een obstructie van de luchtwegen. Dit kan operatief gecorrigeerd worden of men kan een apparaat gebruiken dat de luchtwegen open houdt. - Experiment: Muizen blootgesteld aan tussentijdse periodes van zuurstofgebrek vertoonden achteruitgang van noradrenerge en dopaminerge neuronen in de middenhersenen en de pons. à Periodes van anoxie (zuurstofgebrek) die zich voordoen tijdens de slaapapneu kunnen neuronen beschadigen die een belangrijke rol spelen in waakzaamheid en alertheid Narcolepsie Neurologische stoornis waarbij men slaapt op ongepaste momenten. Er doen zich periodes van onweerstaanbare slaap voor. zeldzame slaapstoornis (1/2000). Bestaat uit slaapaanval, cataplexie en slaapverlamming. 1. Slaapaanval: - Overheersende nood om te slapen, kan op elk moment van de dag gebeuren, maar vooral tijdens monotone, saaie omstandigheden. De slaap duurt 2 à 5 min. - Als men wakker wordt, voelt men zich verfrist. 1. Cataplexie: - Complete verlamming wanneer men wakker is. De persoon zal wisselende hoeveelheden van spierzwakte doorstaan. Soms ervaart men totale verlamming en zakt men in elkaar. De persoon zal volledig bij bewustzijn op de grond liggen gedurende enkele sec. tot min. à Het fenomeen spierverlamming van de REM-slaap gebeurt op een ongepast moment. Het verlies van de spierspanning wordt veroorzaakt door de inhibitie van de motorische neuronen