Cognitive Neuroscience - hoofdstuk 4. Cognitive Neuroscience - hoofdstuk 5. Enkele kernbegrippen

Transcriptie

1 Cognitive Neuroscience - hoofdstuk 4 Enkele kernbegrippen Stimulus-onset asynchrony : tijd tussen twee stimuli Stroop-task : Noem de kleur van de letters van het woord. Redelijk gemakkelijk als er red staat. Het is het moeilijkst als er bijvoorbeeld green staat. Hieruit blijkt de diversiteit van de mentale representaties. Single versus Double dissociations : In een single dissociation neem je een zieke patiënt (bijvoorbeeld met een frontal lobe trauma) als test en een gezonde patiënt als controle. Bij double neem je een derde groep met bijvoorbeeld een andere beschadiging (bijvoorbeeld een parietal lobe trauma). Voordeel: duidelijkere uitslag, minder betwistbare resultaten. Transcranial Magnetic Stimulation (TMS) : Plaats een elektrode op iemands hoofd en creëer een magnetisch veld. Zo maak je als het ware een laesie en kun je bepaalde hersengebieden vrij nauwkeurig benoemen. Blood oxygenation level dependent effect (BOLD effect) : Bij fmri wordt gebruik gemaakt van hemoglobine, dat zuurstofrijk de hersenen in gaat en er zuurstofarm weer uitkomt. Plaatsen waar de meeste zuurstof wordt opgenomen zijn het meest actief. Door de verschillen te berekenen krijg je het BOLD-effect. Cognitive Neuroscience - hoofdstuk 5 Visual agnosia : Man herkent wel verschillende onderdelen van het lichaam, zoals armen en benen, maar ziet daar zijn vrouw niet meer in. Hij herkent haar wel als ze spreekt, dan vallen de stukjes weer op hun plaats. Neural pathways: Oog, retina en receptoren. In het oog vallen de signalen op de retina, waarvan de diepste laag bestaat uit fotoreceptoren, die bestaan uit fotopigmenten. De fotoreceptoren kun je opdelen in staafjes en kegeltjes; de eerste zijn vooral handig in het donker, de laatste vooral in het licht. Kegeltjes kun je onderverdelen in drie types: de rode, groene en blauwe. Ze bevinden zich vooral in de fovea, in het centrum van het oog. De output gaat via bipolaire cellen en ganglion-cellen (de axonen van deze ganglion-cellen vormen een streng: de optische zenuw) naar de hersenen. Nog voor de hersenen splitsen de twee zenuwbanen zich en kruisen elkaar in het optisch chiasme, waardoor de informatie uit het linkergezichtsveld naar de rechter-hersenhelft gaat en vice versa. Na deze splitsing vertakt de optische zenuw zich binnen de hersenen nogmaals: 90% van de axonen gaat naar de striate cortex of primaire visuele cortex (V1)via de lateral geniculate nuclei (LGN); 10% van de axonen gaat naar de superior colliculus en de pulvinar nucleus in het midden van de hersenen.

2 Parallel processing De LGN bestaat uit zes lagen, voor ieder retina drie (voor de linker LGN zijn de lagen 2, 3 en 5 voor informatie uit de linker temporale hemiretina en de lagen 1, 4 en 6 zijn voor de rechter nasale hemiretina; voor de rechter LGN is dat patroon omgekeerd). Hierdoor wordt informatie uit hetzelfde visuele veld op dezelfde LGN geprojecteerd. De onderste twee lagen (1 en 2) vormen samen het Magnocellulair systeem (M-systeem) vanwege de grootte van hun cellen, de bovenste vier vormen het Parvocellulair systeem (Psysteem), vanwege de iets kleinere cellen. In de primaire visuele cortex (V1) zet dit verschil zich voort. De axonen van beide systemen eindigen in laag 4 van V1, maar het P-systeem loopt via een extra projectie door naar de oppervlakkigere lagen 2 en 3. In deze lagen vinden we verschillende gebieden, de Blob- en de Interblob-gebieden. Het P-systeem komt voornamelijk aan in de laag met meer metabolische activiteit, de Blobs. Deze gebieden zijn ontdekt met de cytochrome oxidase methode. Dit enzym is geconcentreerder aanwezig in gebieden met hogere metabolische activiteit. Ook in de interblobs komt trouwens informatie aan van het P-systeem, alleen minder. In de prestriate cortex ofwel V2 zien we drie subregio s, dikke strepen, dunne strepen en inter-strepen die duiden op een voortgang van respectievelijk de M, P-blob- en P-interblobwegen. Cortical visual areas In de hersenen van de makaak zijn al meer dan dertig verschillende V-gebieden ontdekt. Verschillende cellen hebben verschillende functies, bijvoorbeeld één cel reageert op beweging van linksonder naar rechtsboven, maar helemaal niet op de omgekeerde beweging. Zo zijn er

3 ook cellen gevoeliger voor lichtintensiteit, patroon, snelheid etc. In V4 zijn de cellen actiever bij de waarneming van kleuren, in V5 (ook wel bekend als human MT) is er meer activiteit bij beweging. In een tweedimensionale afbeelding van de hersenen wordt duidelijk dat de wereld op z n kop in de hersenen wordt geprojecteerd. Als je naar het Enigma patroon kijkt (blz 166), komt er meer activiteit in V5. Het effect van de groene cirkel is te meten in V4. Net zo kan het denken aan beweging bij het zien van een plaatje van een bewegende atleet een reactie oproepen in V5 en kan het oproepen van een herinnering van de kleur van een bekend object (een banaan) V4 stimuleren. Dit bewijst dat voor visuele perceptie hogere visuele gebieden nodig zijn dan alleen V1. In een visual search task wordt proefpersonen een taak voorgeschoteld, bijvoorbeeld om een groene T uit een aantal andere letters te halen, die in kleur en vorm kunnen verschillen. In de Ponzo-illusie (spoorlijn) wordt je gevraagd welke lijn langer is. De lijnen zijn even lang, maar dit zie je eigenlijk pas goed als de lijnen scherper afsteken tegen de achtergrond (isoluminant zijn). Dit is verder bewijs voor een functionele scheiding van de visuele wegen. Deficits in feature perception Dichromaten hebben een tekort aan één van de kleuren kegeltjes, anomalous trichromats hebben ze wel alle drie, maar één ervan is overgevoelig. Achromatopsia is een verstoring binnen het centraal zenuwstelsel en zorgt voor totale kleurenblindheid (alleen nog maar zwart-wit patronen). Hierbij is voornamelijk V4 aangetast. Toch was ook het waarnemen van vorm een probleem voor de patiënten, wat erop duidt dat V4 niet slechts een kleurengebied is, maar ook helpt bij het onderscheiden van vorm. Een heel apart geval was een man met voorbijgaande achromatopsia, die af en toe een aantal minuten geen kleuren zag. Bij hem was waarschijnlijk de bloedtoevoer naar de P-blob-wegen af en toe afgesloten, wat erop duidt dat dit het voornaamste pad is voor kleurenwaarneming. Akinetopsia zorgt voor een selectief verlies van bewegingswaarneming. Een vrouw met deze aandoening zag de wereld als een aantal opeenvolgende snapshots. Zij had een laesie aan gebied V5 aan BEIDE hersenhelften. Bij gevallen waarbij één hersenhelft is aangetast zijn de symptomen veel subtieler. Met behulp van TMS werd duidelijk dat V5 niet alleen via V1 bereikt kan worden, maar dat er ook nog een andere weg is, mogelijk via de thalamus of de superior colliculus. Er zijn geen voorbeelden voor vorm-blindheid. Dissociations of cortical and subcortical visual pathways Bij een laesie aan een gedeelte van de V-gebieden kan een patiënt gedeeltelijk blind worden. Het gebied dat hij niet kan zien heet een scotoma. Op hamsters werd een test uitgevoerd, waarbij van één groep bilateraal de V-gebieden werden verwijderd en van de andere groep de inputvezels van de superior colliculus door te snijden. Corticale laesies zorgden ervoor dat het dier geen zwart meer van wit kon onderscheiden en geen verschil zag tussen horizontale en verticale strepen. Bij de laesies aan de superior colliculus was dit vermogen intact. Toch kon de eerste groep de zonnepitten wel meteen vinden achter een gesloten (keuze uit een horizontaal of verticaal gestreepte) deur en gedroegen de hamsters met een laesie aan de colliculus zich alsof ze blind waren. Dit levert overtuigend bewijs voor een scheiding van de spatiële oriëntatie en de object identificatie vermogens. Dit wil overigens niet zeggen dat het bij mensen net zo werkt (gezien de verschillen in evolutie). Onderzoek bij hemianopische patiënten leverde een verrassend resultaat: blindzicht. Dit houdt in dat de patiënt, wanneer hij wordt gevraagd zijn ogen naar een stimulus te bewegen, dit ook heel goed kan bij een stimulus in zijn scotoma, wat erop duidt dat de visuele informatie niet meer in de visuele cortex aankomt, maar nog wel door de

4 motorische cortex kan worden gebruikt. Nader onderzoek met een visuele-discriminatie-taak leverde hiervoor meer bewijs: een irrelevante stimulus in de scotoma zorgde voor een duidelijk hogere reactietijd op de originele stimulus. Dit komt doordat de signalen van beide inputs strijden om de aandacht. Geen verschil was er als er op een knop gedrukt moest worden in plaats van een oogbeweging te maken. Dit duidt erop dat de superior colliculus zorgt voor bewegingen van het oog. Auditory perception Leuk om door te lezen, maar niet echt relevant. Er is trouwens ook relatief weinig bekend over de auditorische (en andersoortige) verwerking van signalen. Het meeste onderzoek is gedaan naar het visuele systeem. Cognitive Neuroscience - hoofdstuk 6 Agnosia, a case study Problemen met het herkennen van visuele stimuli vallen onder de noemer visuele agnosia. Een patiënt met visuele agnosia denkt bij het zien van een combinatieslot aan een telefoon, vanwege de ronde vorm met cijfers. Toch maakt hij bij het zien ervan de beweging van het openen van een combinatieslot. Two cortical pathways for visual perception Nadat stimuli zijn aangekomen in V1, worden ze verder getransporteerd via twee fasciculi of zenuwbundels, een ventrale, occipito-temporale en een dorsale, occipito-parietale route.

5 De ventrale is de wat- en de dorsale is de waar-route. Rhesus-apen moesten twee testsessies van dertig trials doen: een landmark-discriminationtaak en een object-discrimination-taak. Bij de eerste moesten ze voedsel halen uit een plaats die werd aangegeven door een cilinder, waarna de situatie werd omgekeerd; bij de tweede taak was er een distractor, een vierkant, die in de eerste sessie de plaats aangaf waar het voedsel niet lag, maar waar bij de tweede sessie het voedsel juist wel lag. Bij dieren met een bilaterale temporale laesie ging de object-taak slechter dan normaal (ze konden niet het watverschil zien), bij dieren met een bilaterale pariëtale laesie de landmark-taak (ze wisten niet waar ze naar toe moesten). Gecombineerde laesies aan de rechter V-cortex en de linker inferior temporale cortex (op de wat-route) leverden weinig tot geen verminderde resultaten op. Pas toen het corpus callosum werd doorgesneden, daalden de resultaten. Dit duidt erop dat de informatie intra-hemisferisch wordt verwerkt. Een laesie aan een van beide cortices kan dus worden opgevangen door de andere cortex. Gecombineerde laesies aan de V-cortex en de contralaterale pariëtale cortex leverden een probleem op voor de waar-verwerking. De dieren konden de taak wel opnieuw leren, waarna het corpus callosum werd doorgesneden. Dit leverde echter minder problemen op voor de taak, wat erop duidt dat de waar-verwerking meer gescheiden plaatsvindt in iedere hemisfeer dan de wat-verwerking. Cellen binnen het visueel systeem kunnen gevoelig zijn voor één bepaalde soort informatie, bijvoorbeeld een hand, in welke stand dan ook gepresenteerd. Bij een test met bekende en nieuwe visuele stimuli werd geen bewijs gevonden voor het ophalen van gegevens uit het geheugen, bij beide stimuli was er alleen meer activatie in de inferieure occipito-temporale gebieden. Patiënten met prosopagnosia, een belemmering in het herkennen van gezichten, hebben vaak een laesie aan de ventrale (wat-)route. Een patiënt met bilaterale occipitale laesies kon geen huishoudelijke voorwerpen benoemen, totdat ze ze in haar hand kreeg gedrukt. Het probleem was dus geen anomia, het niet kunnen benoemen van voorwerpen. Bij een test, waarbij ze een cirkel met een rechthoekige opening te zien kreeg, moest ze bepalen hoe ze het blok in haar hand erin moest stoppen. Dit lukte niet als ze het vooraf moest bepalen, maar alleen als ze met haar hand zeer dicht bij de cirkel was. De aktie werd door het waar-systeem in goede banen geleid, terwijl het wat-systeem niet goed functioneerde. Patiënten met optische ataxia kunnen juist hun aktie niet goed coördineren, terwijl ze geen probleem hebben met het benoemen van zaken. Ze kunnen hun ogen (met name de fovea) niet richten op het punt wat aandacht nodig heeft. Computational problems in object recognition Object constancy is het vermogen een object te herkennen vanuit ontelbare verschillende gezichtspunten. In view-dependent theorieën gaat men uit van een multipele realisatie van één object in de hersenen. Door een interpolatie-proces, waarin de input vergeleken wordt met een beste match, kan een object ook vanuit een nieuw gezichtspunt worden herkend. In view-invariant frame of reference theorieën (Marr) gaat men uit van een bepaling van assen van een object, waaraan de rest is opgehangen. Een fiets heeft bijvoorbeeld in zijn lengte de major-as, en daaraan verbonden is een minor-as, bijvoorbeeld het stuur. Het menselijk visueel systeem probeert altijd diepte te ontdekken in de wereld (de Ameskamer), zelfs in een tweedimensionale figuur. Volgens Biederman zijn er 24 geons (geometric icons), basisvormen waaruit de wereld is

6 opgebouwd. Hij pleit voor een geheel-naar-deel-herkenning, waarbij we eerst de afzonderlijke delen herkennen en pas daarna het geheel. Probleem met deze theorie is, dat we een koffiekopje zonder oortje ook kunnen herkennen, ook al zou zijn geon-representatie heel anders zijn dan die van een standaard koffiekopje. Grootmoeder-cellen zijn cellen die alleen geactiveerd worden bij één bepaalde stimulans, bijvoorbeeld het zien van je oma. Probleem met deze theorie is dat bij verlies van zo n cel ook het object verloren gaat en dat je niet kunt verklaren hoe we nieuwe objecten kunnen waarnemen. Waarschijnlijker is de ensemble-theorie: samen vurende cellen leveren de herkenning, doordat meerdere delen van de input afzonderlijk worden herkend. Dit verklaart ook het minder goed kunnen herkennen van een object door verlies van enkele cellen en het verwarren van twee gelijksoortige objecten doordat veel dezelfde neuronen vuren. Failures of object recognition Er is een verschil tussen apperceptieve agnosia (een onvermogen dingen te herkennen) en associatieve agnosia (een onvermogen dingen te benoemen). Bij een onderzoek bij patiënten met een unilaterale laesie bleek dat patiënten met een laesie aan de rechterkant veel minder snel een incompleet plaatje konden benoemen dan mensen met een laesie aan de linkerkant, terwijl die laatste vaak problemen hadden met taal. Mensen met een rechter- laesie hadden dus verminderde perceptuele categorisatie. Ze hebben problemen met het benoemen van zaken, die ze vanuit een niet prototypische hoek zien. Op twee foto s vanuit verschillende perspectieven van één voorwerp dachten patiënten met een rechter posterieure laesie verschillende voorwerpen te zien, net als bij foto s die waren genomen met meer schaduw. Zij hadden dus last van apperceptieve agnosia. Een patiënt met een linker posterieure laesie kon nog wel de aparte voorwerpen op een tekening inkleuren, maar kon deze niet benoemen. Bij het horen van een omschrijving wist hij het voorwerp meteen te benoemen. Beide typen patiënten hebben moeite met de taak twee uit drie voorwerpen te matchen (bijvoorbeeld een open en gesloten paraplu naast een wandelstok). Dit gebeurt met verschillende redenen: de apperceptieve patiënten kunnen de voorwerpen niet herkennen, terwijl de associatieve patiënten de semantische representatie niet kunnen maken. Zij zien dus geen overeenkomst in functie van een dichte en een open paraplu. Voor objectherkenning zijn volgens Warrington twee dingen nodig: eerst perceptuele categorisatie (rechter-hemisfeer) en daarna semantische categorisatie (linker-hemisfeer). Bij integratieve agnosia kan een patiënt alles vanuit verschillende perspectieven herkennen, zolang er geen overlap is. Hij herkent eerst alle afzonderlijke delen en dan pas het geheel. Deze patiënt heeft bilateraal laesies aan de occipitale kwab die doorlopen in de temporale. Categorie specifieke problemen werden eerst onderverdeeld in problemen met levende en niet-levende objecten: er waren patiënten die met de ene of de andere categorie problemen hadden. Toch kunnen we niet zeggen of dit inhoudt dat deze informatie op verschillende manieren wordt opgeslagen. Normale mensen doen namelijk ook langer over het onderscheiden van verschillende levende wezens, dan over het onderscheiden van nietlevende objecten. Door Farah & McClelland werd dit met de computer gemodelleerd. De resultaten leverden een verminderde associatie voor levende wezens door een laesie aan het visueel-semantische systeem en een verminderde associatie voor niet-levende objecten bij een laesie aan het functioneel semantisch geheugen, waarbij de eerste daling veel sterker was dan de tweede. Prosopagnosia

7 Prosopagnosia is het onvermogen gezichten te herkennen, terwijl de intellectuele functies intact zijn. Patiënten met prosopagnosia hebben vaak bilaterale laesies aan met name de occipitale en de temporale kwab. Sommige mensen kunnen zelfs zichzelf niet herkennen. Evolutionaire argumenten pleiten voor een apart geheugen voor gezichten ten opzichte van andere zaken. Drie criteria zijn belangrijk: 1. Gebruiken de processen fysiek verschillende systemen? Bij fmri-tests kwam naar voren, dat er een sterke BOLD reactie kwam in de fusiforme gyrus, op het ventrale oppervlak van de temporale kwab, bij het zien van gezichten. De reacties werden vergeleken met reacties op willekeurige patronen en voor gezichten werd de fusiforme gyrus in de rechterhemisfeer actief, voor algemenere zaken als bloemen voornamelijk de fusiforme gyrus in de linkerhemisfeer. Dit heeft geleid tot het benoemen van dit gedeelte in de rechterhersenhelft tot fusiform face area of FFA. Toch is dit gedeelte niet alleen actief bij gezichten, maar ook bij bijvoorbeeld vogels en auto s. 2. Zijn de systemen dan onafhankelijk van elkaar? Het omgekeerde van prosopagnosia komt ook voor: een patiënt herkende niet meer de afzonderlijke elementen van het schilderij, maar wel het gezicht dat je erin zag als je het op z n kop hield (blz. 233). Komt het dan doordat gezichten één categorie vormen, terwijl in de rest van een taak verschillende categorieën voorkomen (tafels en stoelen)? Dit werd uitgesloten in een test met brillen en gezichten, waarbij een patiënt met diffuse laesies veel minder gezichten herkende dan controle-personen. Een patiënt met integratieve agnosia herkende juist weer veel meer gezichten, maar vrijwel geen enkele bril. Wat ook pleit voor een onafhankelijk systeem voor gezichten, is het feit dat we een gezicht minder snel herkennen als we het op z n kop zien. Bij de patiënt met diffuse laesies was dit effect juist omgekeerd. Ook afzonderlijke delen van gezichten worden minder snel herkend, terwijl afzonderlijke delen van een huis er wel aan toegekend kunnen worden. 3. Verwerken de systemen de informatie dan verschillend? Acquired alexia houdt in dat een patiënt problemen heeft met lezen, terwijl hij gesproken tekst wel begrijpt en zelf nog kan praten en schrijven (alexia zonder agraphia). Hij kan geen onderscheid meer maken tussen gelijkvormige letters (ball = doll). Alexia komt voornamelijk door laesies aan de linkerhemisfeer, ter hoogte van de angular gyrus, op de kruising van het occipitale, temporale en pariëtale vlak. Er moeten drie vormen worden onderscheiden: gezichts-, object- en woord-agnosia. Vaak kwamen gezichts- en woord-agnosia voor naast object-agnosia, maar de eerste twee kwamen nooit samen voor. Gezichten worden als een geheel herkend, niet door de herkenning van de verschillende onderdelen. Hierbij voormen prosopagnosia en integratieve agnosia twee extremen: de eerste ziet wel de verschillende onderdelen, maar niet het geheel en de tweede wel het geheel, maar niet de verschillende delen. Er is een verschil tussen analytisch verwerken en holistisch verwerken van informatie. Gezichten worden holistisch verwerkt, daarentegen worden woorden opgedeeld in losse onderdelen en zo verwerkt. Voorwerpen herkennen valt daar enigszins tussenin, maar bij een laesie aan één van beide systemen is het waarschijnlijk dat het herkennen van voorwerpen enigszins belemmerd wordt. The relationship between visual perception, imagery and memory Patiënten met achromatopsia en integratieve agnosia verloren op den duur hun

8 geheugen voor kleuren c.q. vormen. Dit duidt op een relatie tussen geheugen en waarneming. Cognitive Neuroscience - hoofdstuk 7 Theoretical models of attention Aandacht kan worden onderverdeeld in endogene (vrijwillige) aandacht en exogene (reflexieve) aandacht. Selectieve aandacht houdt in, dat je je op één bepaald iets kunt richten. Coverte aandacht houdt in, dat je naar het ene punt staart en je aandacht op een ander punt richt. Het cocktail-party effect houdt in dat je je aandacht op een bepaalde input kunt focusen, terwijl dat helemaal niet het hardste geluid hoeft te zijn. Uit een onderzoek met dichotisch luisteren, waarbij door een koptelefoon verschillende inputs voor ieder oor werden gegeven, bleek dat als men zich op de ene input richtte, men van de andere niets wist te vertellen. Toch kan je aandacht verschuiven naar iets met een (waarschijnlijk) hogere prioriteit, bijvoorbeeld doordat je je naam hoort roepen. Vroege selectie houdt in, dat een input niet helemaal semantisch of categorisch geanalyseerd hoeft te zijn, om de aandacht te trekken, late selectie bestrijdt dit. De mens heeft een gelimiteerde capaciteit wat betreft het opnemen van inputs, dus er moet ergens een bottleneck zitten in het informatieverwerkingsproces. Interferentie taken ofwel flanker taken houden bijvoorbeeld in, dat een proefpersoon moet bepalen of hij een A of een E ziet (links of rechts drukken). Bij stimulus AAA is de taak congruent, bij XAX neutraal en bij EAE incongruent. In de laatste situatie is de reactietijd hoger. Spatiële aandacht houdt in, dat aandacht wordt gericht op één bepaald punt in de ruimte. Bij cuing-taken wordt de proefpersoon verteld, dat de plaats waar bijvoorbeeld een pijltje verschijnt, de plaats is waar ook de stimulus zal verschijnen. Als dit waar is, is de trial geldig, anders niet. Reflexief de aandacht ergens op richten (door een onverwachte lichtflits) levert bij geldige trials (dus de stimulus verschijnt op de plaats van de flits) een snellere tijd op, als tussen de twee een periode < 200 msec zit, anders wordt het effect omgekeerd en is de reactie langzamer dan normaal, het inhibitorisch na-effect (inhibition of return). Bij een zoekopdracht maak je vaak een zoekfunctie (bijvoorbeeld bij een vriendin met een rode jurk let je op het laatste). Het feit dat sommige dingen eruit kunnen springen wordt gelieerd aan een preattentief mechanisme. Bij een visuele zoektaak werd aangetoond dat de reflexieve reactie sneller is dan de vrijwillige. Neural systems in attention and selective perception Auditorische selectieve aandacht Het eerste ERP (Event Related Potential)-onderzoek naar fenomenen als het cocktail-party effect werd gedaan op katten, maar de testresultaten waren misleidend doordat fouten waren gemaakt in de onderzoeksmethode. Later onderzoek leverde een auditorisch N1 potentiaal op, een ERP die optrad 90 msec na de stimulus. Dit is een verhoogd signaal dat optreedt bij coverte aandacht en vormde een eerste bewijs voor de vroege-selectie theorie. Verder onderzoek leverde ook een veranderde vorm in de grafiek, het P20-50 effect op, een positieve polariteit tussen 20 en 50 msec. Met MEG werd later het M20-50 effect gevonden (M voor magnetisch) dat correleerde met het P20-50

9 effect. Dit kon worden gelokaliseerd in Herschls gyrus in de auditorische cortex. Ook voor N1 werd een magnetische tegenhanger gevonden. Dit alles duidt erop dat aandacht leidt tot een verhoging van het aktiepotentiaal in de auditorische cortex. Onderzoek naar een nog eerdere selectie van de signalen heeft weinig opgeleverd. Visuele selectieve aandacht Ook voor het visuele systeem is een ERP gemeten op msec na stimulus, het P1-effect. Rond die tijd worden bijvoorbeeld kleur en oriëntatie van de stimulus verwerkt, maar discriminatie van bijvoorbeeld tafels en stoelen gebeurt pas later (>120 msec). Het P1-effect is eerst maximaal in de contralaterale hemisfeer. Ook hier werd met cuing-taken gewerkt, die opleverden dat als een trial geldig was (d.w.z. de stimulus op de plaats van de pijl verscheen) de ERP groter was. Dit geldt voor zowel reflexieve als vrijwillige aandacht, hoewel bij de laatste wel weer het fenomeen van inhibition of return optreedt. Het idee van een spatieel mentaal zoeklicht, dus het besteden van meer aandacht aan één plaats in de ruimte, kon worden vastgesteld door een tweede grote ERP, genaamd N2pc, die msec na stimulus optreedt in de contralaterale visuele cortex. N2pc blijkt op te treden voor objectherkenning en verzorgt coverte aandacht. Dit bleek ook met stimuli die snel achter elkaar werden aangeboden in de linker- cq rechterhelft van het zoekgebied: de N2pc verschoof dan ook van de ene naar de andere hemisfeer. Functional neuroimaging van menselijke aandacht Met PET is aangetoond, dat selectieve aandacht voor kleur en vorm plaatsvindt in de extrastriate visuele cortex. Dit doet vermoeden dat selectieve aandacht het perceptuele proces verandert voordat de conceptuele analyse is voltooid. Ook met PET is aangetoond, dat spatiële aandacht plaatsvindt in de contralaterale hemisfeer, vooral in de posterieure fusiform gyrus op het ventrale oppervlak. Om hierbij ook temporele informatie te verkrijgen, werd later ERP toegepast op dezelfde personen bij dezelfde oefeningen onder dezelfde omstandigheden. Hieruit bleek, dat P1 plaatsvond in posterieure fusiform gyrus, terwijl N2 plaatsvond in de midden occipitale gyrus. Met fmri zijn nog heel mooie plaatjes gemaakt over het effect van spatiële aandacht in de gebieden V1 V8. Object-gebaseerde aandacht werd aangetoond met een experiment, waarbij een gezicht en een huis over elkaar heen geprojecteerd waren en wel of niet bewogen. Voor gezichten is de FFA (fusiform face area) gevoeliger, voor huizen de PPA (parahippocampal place area). Als het gezicht bewoog, verhoogde de activiteit in de FFA en bleef de PPA gelijk en vice versa voor het huis. Als ze echter selectief aandacht moesten besteden aan de beweging (dus niet aan het object), dan werd toch het corresponderende gebied actiever. Dit toont aan dat aandacht herkenning vergemakkelijkt. Als aandacht aan twee dichtbijzijnde stimuli tegelijk wordt besteed, wordt de activiteit in beide gebieden lager. Uit fmri onderzoek bleek verder dat, bij een stimulus die 8 seconden na een pijltje verscheen, er eerst activiteit was in hersengebieden waaronder de superior frontale en temporale cortex en de inferior pariëtale cortex. Dit duidt op een top-down aandacht controle netwerk. In de gebieden waar de stimuli verwerkt zouden gaan worden (dus voor ze er waren) was al sprake van verhoogde activiteit. Dit lijkt erop te duiden dat aandacht een primend effect heeft voor latere stimulusverwerking, dus het vuren van neuronen synchroniseert. In studies met dieren is gebleken, dat er een sterke resctie optrad in V4 als het dier een bepaald voorwerp in zijn visuele veld zag op de plaats waar hij op focuste, dan wanneer het buiten zijn aandachtsveld lag, maar wel in het visuele veld. V4 lijkt de aandachtsfunctie te bevatten voor het visuele systeem, wat ook gezien de grote celstructuur goed mogelijk is. De informatie is dan dus al wel door V1 heen. De thalamus lijkt een belangrijke rol te spelen bij reflexieve aandacht.

10 Bij tijdelijke uitschakeling van de superior colliculus met GABA (gamma-aminobutyric acid), wat een verstoring van de werking van neurotransmitters veroorzaakt, werden de resultaten op discriminatie-taken aanzienlijk slechter. Indien hetzelfde werd gedaan met de pulvinar nucleus, kon het dier de aandacht niet meer focusen op het contralaterale veld. Dit duidt erop dat de pulvinar een centrale rol speelt bij coverte spatiële aandacht. De pariëtale cortex blijkt dus een heel belangrijke rol te spelen bij het representeren van ruimtelijke lokaties en het vrijwillig richten van de aandacht. Neurology and neuropsychology of attention Het neglect syndroom houdt in, dat patiënten niet bemerken dat in het vlak contralateraal aan hun laesie zaken of gebeurtenissen bestaan. Eén van de uitingen is extinctie, waarbij patiënten contralesionaal geen stimulus meer opmerken als ipsilateraal een stimulus wordt aangeboden. Als zo n patiënt een lijn in twee gelijke delen moet verdelen, dan kan hij dit niet meer normaal en bij een portret wordt bijvoorbeeld de helft van het gezicht vergeten. Dit treedt op bij unilaterale laesies aan het temporaal-pariëtale gebied (het overgangsgebied). Dit gebied blijkt betrokken te zijn bij het losmaken van de aandacht en het heroriënteren. Het middenbrein zorgt voor een echte verschuiving en de thalamus voor het locken van de aandacht. Dit systeem is met een computationeel model onderbouwd. Toch blijken neglectpatiënten nog wel verschillen te kunnen opmerken in het slechte gezichtsveld, wat erop duidt dat de informatie tot op zekere hoogte nog wel wordt verwerkt. Dit is ook gebleken uit lexicale taken, waarbij de patiënt dokter in het slechte en zuster in het goede veld kreeg gepresenteerd en moest bepalen of het woord in het goede veld een echt woord of een nonwoord was. Uit de snellere reactietijd blijkt het priming-effect van het ene woord door onbewust verwerken van de informatie. Uit het voorbeeld van de twee mensen in Italië met neglect, blijkt ook het geheugen te lijden onder de aandoening. Deze patiënten konden zich bijvoorbeeld de rechterkant van een bekende piazza niet meer herinneren, maar wel de linkerkant. Als ze zich de piazza vanaf de andere kant moesten voorstellen, beschreven ze het eerst vergeten gedeelte weer wel, maar het andere gedeelte niet. Balint's syndroom (optredend bij een bilaterale laesie in de posterieure pariëtale en laterale occipitale gebieden) houdt in, dat patiënten de aandacht niet meer kunnen verdelen over meerdere objecten in het gezichtsveld. Ze moesten bijvoorbeeld uitmaken of bolletjes rood of groen waren. Bij alleen stimuli van dezelfde kleur was dit geen probleem, maar als de bolletjes van beide kleuren waren, dan twijfelden ze met antwoorden. Als de verschillend gekleurde bolletjes door een lijntje werden verbonden, dan was het ineens wel duidelijk. Dan zagen ze één object (een dumbbell) met twee verschillende kleuren