Hoofdstuk 2: Visuoperceptuele verwerking

Transcriptie

1 Hoofdstuk 2: Visuoperceptuele verwerking 1. BEGINSELEN VAN DE NEUROANATOMIE VAN HET VISUELE SYSTEEM Visuele signalen vallen in op de retina van L en R oog via L en R nervus opticus naar chiasma opticus Vóór chiasma opticus: visuele banen georganiseerd per oog In chiasma opticus: reorganisatie van zenuwvezels: vanaf tractus opticus: organisatie per gezichtsveld en alles is gekruist letsel L tractus opticus R gezichtsveld deficit en omgekeerd tractus opticus mondt uit in corpus geniculatum laterale (CGL) in CGL: neuronen maken synaps met neuronen die naar primaire visuele cortex gaan alle visuele info passeert hierdoor ligging PVC (ook striaire cortex): rond sulcus calcarinus R s. calcarinus => L gezichtsveld L s. calcarinus => R gezichtsveld bovenste bank => onderste gezichtsveld onderste bank => bovenste gezichtsveld posterieur deel => foveaal deel van het visuele veld meer anterieur => meer en meer perifeer gelegen delen van het gezichtsveld 1

2 Elke neuron in PVC heeft een receptief veld (= het deel van het gezichtsveld dat bij stimulatie het neuron activeert). Receptieve velden zijn relatief klein Velden vuren het hardst voor lijnen en boorden. Corticale magnificatie: het centrale gezichtsveld, dat slechts een 4-tal visuele graden bedraagt, dat relatief veel meer oppervlak beslaat in de s. calcarinus, dan het perifere gezichtsveld. is een belangrijk organisatieprincipe van de PVC door deze magnificatie is de acuïteit veel groter in foveaal gedeelte van gezichtsveld => wanneer we voorwerp nauwkeurig bekijken, brengen we het voorwerp in centraal gezichtsveld door saccaden uit te voeren (bvb. lezen). Letsels Monoculaire blindheid = het gebied dat enkel één oog kan waarnemen Homonieme hemianopsie = gezichtsvelddefect komt overeen voor beide ogen Kwadrantanopsie = kwadrant valt uit bovenste kwadrantanopsie: letsel bij de onderste bank van de primaire visuele cortex Maculaire uitsparing = het foveale gedeelte van het gezichtsveld is gespaard; macula blijft vaak gespaard bv. letsel door beroerte: bloedvat zit verstopt, andere kan dan nog overnemen 2. ELEMENTAIRE STIMULUSKENMERKEN 2 belangrijke principes: Functionele segregatie: in PVC verschillende elementaire stimuluseigenschappen, zoals oriëntatie, beweging of luminantie, in aparte neuronale subgroepen voorgesteld. in daaropvolgende area s: functionele segregatie voor verschillende stimuluskenmerken, zoals kleur, oriëntatie en beweging. letsels die beperkt zijn tot deze gebieden akinetopsie (V5) of achromatopsie (V4) Achromatopsie (V4) o Zeldzaam omdat het onwaarschijnlijk is dat de twee V4-areas tegelijkertijd beschadigd zijn 2

3 o Één van de twee beschadigd: één kant van het gezichtsveld zonder kleur o Partiële schade: vuile kleuren o Meestal samen met bovenste kwadrantanopsie o Meestal enkel contralaterale gezichtsveld o Middenste 1/3 van de gyrus lingualis o Mogelijk om met de Ishiharatest na te gaan + matching-to-sample: sample-stimulus aanbieden en daarna 2 teststimuli kleur kiezen die hetzelfde is als sample Functie van V4: afwijken van kleurconstantie o Neuronen in V4 vergelijken de golflengte in hun receptieve velden met de golflengte in andere receptieve velden o Patiënten met achromatopsie kunnen eerdere visuele processen gebruiken die geen gebruiken maken van golflengtediscriminatie Andere deficits ivm kleurverwerking o Associatie van een object met een karakteristieke kleur (voornamelijk linker hemisferische letsels) o Anomie specifiek voor kleur (vaak geassocieerd met alexie zonder agrafie) Akinetopsie (Area V5/MT) o Geen beweging kunnen waarnemen o Patiënt ziet het leven als een vertraagde film bv. koffie uitschenken: omschrijft het als verschillende stappen o Bepaald neuron zal een tuningcurve hebben: gevoelig voor bepaalde kenmerken van beweging Functie V5: staat in voor oriëntatie en beweging o Biologische beweging: wanneer de lichtjes aan de gewrichten van een persoon zijn bevestigd en deze beweegt in het donker o Gespecialiseerd in visuele beweging Scheiding van visuele verwerking o Occipitotemporale pathway: staat in voor stimulusidentificatie ( what -stream) o Occipitopariëtale pathway: stimuluslokalisatie ( where -stream) 3

4 Occipitopariëtale pathway Belangrijke knooppunten: - intrapariëtale sulcus - lobulus pariëtalis inferior - lobulus pariëtalis superior Gennari-probleem = we zien alles als één geheel, maar we verwerken alles apart men weet niet waar het juist allemaal samenkomt Occipitotemporale pathway Staat in voor stimulusidentificatie Basiselementen: randen, contrast, oriëntatie.. Basiselementen groeperen in hogere-orde eenheden die coderen voor diepte + figuur en achtergrond onderscheiden objecten vanuit het standpunt van de persoon 3D-structuur (=structurele beschrijving) objectconstantie: objecten blijven hetzelfde wanneer ze bekeken worden vanuit verschillende standpunten Er wordt een betekenis aan de stimulus verbonden Belangrijke knooppunten: - area V4 - fusiforme cortex (met fusiforme face area) - inferotemporale cortex (IT, TE of TEO) - parahippocampale cortex (met parahippocampale place area) Stoornis van objectconstantie: Apperceptieve agnosie: fout tijdens stages van perceptuele verwerking Associatieve agnosie: fout tijdens stages van opslaan van visuele geheugenrepresentaties Perceptie en de opgeslagen eigenschappen van objecten kunnen nog verder ontleed worden in fjnere processen + interactie Gestalt groeperingsmechanismen = het proces van het opsplitsen van een visuele display in objecten versus achtergronden o Wet van nabijheid: visuele elementen worden samen gegroepeerd als ze dicht bij elkaar staan o Wet van similariteit: elementen worden samen gegroepeerd als ze dezelfde visuele attributen hebben 4

5 o Wet van continuïteit: randen worden samen gegroepeerd om veranderingen of onderbrekingen te vermijden o Wet van sluiting: missende delen worden ingevuld o Wet van gemeenschappelijk lot: elementen die samen bewegen worden samen gegroepeerd Integratieve agnosie = moeilijkheden met het gebruiken van perceptuele groeperingsmechanismen om zijn intacte perceptie van lijnen te vertalen in meer complexere visuele omschrijvingen die nodig zijn voor toegang tot opgeslagen kennis globale groeperingsmechanismen ontbreken Objectconstantie Komt tot stand door het matchen van de geconstrueerde visuele representatie met opgeslagen objectbeschrijvingen in het geheugen die informatie kunnen overdragen o RT voor het benoemen van objecten zijn korter wanneer objecten getoond worden op de gewoonlijke manier o Patiënten met visuele agnosie: objecten enkel kunnen benoemen wanneer getoond op gewoonlijke manier schade aan de rechter pariëtale kwab: mechanismen die de centrale as zoeken en het object draaien tot de gewoonlijke voorstelling o Object-oriëntatie agnosie: onmogelijkheid om de oriëntatie van een object af te leiden ondanks correcte objectherkenning objectconstantie door het gebruiken van een kijker-onafhankelijke route die niet gebruik maakt van het afleiden van de centrale as Infero-temporale cortex (IT) gebruikt input van de geniculostriate pathway en codeert voor info die nodig is voor objectconstantie: neuronen hier coderen voor specifieke visuele informatie. Linker fusiforme regio reageert onafhankelijk van het kijkpunt of grootte, bij de rechter fusiforme regio was dit wel belangrijk! twee routes voor objectconstantie Verder in verwerkingsstroom: neuronale codering en differentiatie minder in termen van elementaire stimuluseigenschappen, maar meer in termen van stimuluscategorie (bvb. gezichten, getallen, woorden, objecten) en identificatie. receptieve velden worden groter en groter 5

6 in meer anterieur gelegen deel (zoals IT): receptieve velden bilateraal. Occipitotemporale en occipitopariëtale cortex monden allebei uit in de frontale cortex: OTC projectie van anterieur temporale pool inferieure frontale cortex ~ OPC Frontal Eye Fields (FEF gelegen op kruispunt van s. precentralis en s. frontalis superior ~ 3. GEZICHTEN Bij verwerking van gezichten maken we onderscheid tussen: Impliciete vs. expliciete verwerking van gezichten en hun kenmerken Verwerking van invariante eigenschappen (identiteit) en veranderlijke eigenschappen (bewegingen in gelaat) kan in verschillende deelprocessen ontleed worden Voor elk deelproces bestaat er een aparte test Sommige deelprocessen zijn eerder modulair georganiseerd, anderen verlopen via parallelle pathways. Model is voornamelijk gebaseerd op dissociaties die optreden na hersenletsels 3.1. Neuropsychologische tests 6

7 Visuele discriminatie van gezichten (structural encoding bij Bruce & Young) Matching-to-sample taak: o Samplestimulus = gezicht o Teststimuli: pp moet kiezen welke van deze stimuli overeenstemmen met de samplestimulus (kan van verschillende hoeken genomen worden) o Bvb. Benton facial recognition test : welke is hetzelfde gezicht als het bovenste? Invariantie: identiteit van het gezicht is onafhankelijk van perspectief, belichting, expressie, leeftijd etc. Je kan niet naar kenmerken kijken, je moet naar het geheel kijken Je moet dit kunnen om de andere processen te kunnen Herkenning van gezichten (face recognition units, person identity nodes, name retrieval) Taak 1: o Gezicht benoemen OF o Biografische gegevens laten vertellen over die persoon Taak 2: o Kiezen tussen 2 gezichten welk gezicht overeenstemt met een vertrouwd persoon Impliciete verwerking kan gemeten worden a.d.h.v. galvanische huidconductantie of het onbewuste effect op het gedrag. Voorbeeld: prosopagnosiepatiënten (gezichtsblindheid) namen laten associëren met bekende gezichten. De patiënten zeiden dat ze de bekende gezichten niet kenden, maar wanneer de naam overeenkwam met de reëele naam, konden ze de associatie significant beter aanleren Foto van Michoeke: naam Michoeke Foto van Andrea Chroonenberghs: naam Jolien Sommige patiënten kunnen het onderscheid tussen vertrouwd of niet wel maken, maar hebben dan wel problemen met het oproepen van individuele kenmerken Herkenning van emotionele expressie (expression analysis) Herkenning van bewegingen van mond en ogen (facial speech analysis, eigenlijk wel ruimer) 3.2. Hersenletsels bij patiënten en stoornis van herkenning van gezichten 7

8 Dissociatie impliciet - expliciet o verschil in performantie naargelang vertrouwd gezicht of niet bv. patiënt met prosopagnosie leren associëren tussen gezicht en willekeurige naam forced-choice recognition task: identity matching of matching tussen gezicht en concrete gegevens o impliciet is er toch nog een zekere kennis behouden, maar problemen met het oproepen van deze info nagaan met galvanische huidrespons Localisatie o Kan optreden bij rechterhemisferische letsels of bij bilaterale letsels van de ventrale occipitotemporale cortex o Insula: smaak, geur en afkeer iets zien in een gezicht dat weerzin wekt, dan heb je zelf een beetje de uitdrukking van afkeer modulair georganiseerd Discrimineren van emotionele expressies o Voor herkennen van agnstige expressies meest evidentie van localiseerbaarheid, met name amygdala binnenzijde van de temporale kwab Experiment: alternerende presentatie van gezichten met angstige versus gelukkige uitdrukking sublimale aanbieding van de gelaatsexpressies: 8/10 heeft het niet bewust gezien stimuluspresentatie duurde 33ms = kort, maar niet heel kort, men kan soms wel een visuele stimulus identificeren sublimaal is niet zeker in dit geval signaaltoename in amygdala bij presentatie van angstige gezichten o Tatcher-effect: inverted faces, niet zoveel verschil als de gezichten omgedraaid worden zie je wel degelijk een verschil het systeem voor het herkennen van gezichtsexpressies is om de tuin te leiden: niet puur registratie van visuele verschillen, maar ook expertise waarmee men expressie kan interpreteren Prosopagnosie: verwijst naar deficits op het vlak van visuele identificatie van gezichten (niveau 1 en niveau 2). Dissociaties: 1. Moeilijkheden met matching-to-sample-taak kan verklaard worden door probleem met stimulusidentificatie; vergelijkbaar met niveau van structural descriptions bij objectherkenning invariante verwerking van gezichten 8

9 2. Sommige patiënten kunnen matching-to-sample-taak nog uitvoeren, maar kunnen a.d.h.v. gezicht alleen, persoon niet meer herkennen. Ze kunnen wel persoon herkennen aan stem, houding, manier van stappen en ook de bewegingen van mond indentificeren. 3. Wel herkenning van gezichten, maar onvermogen om emotionele expressie te discrimineren. In sommige gevallen: bewuste identificatie van expressies aangetast, maar automatische respons is wel bewaard meten a.d.h.v. galvanische huidgeleidingsrespons: presentatie angstig gezicht => verandering van huidpotentiaal (in normale omstandigheden). Zelfs bij bovenvernoemde patiënten => verandering. stoornis van herkenning van emotionele gelaatsexpressie => bilaterale aantasting van amydala. 4. Patiënten met niveau 1- of 2-stoornis soms McGurk-effect. Dit wijst erop dat verwerking van beweging in gezicht op andere gebieden berust dan de verwerking van identiteit Functionele beeldvorming bij normale vrijwilligers Bij normale pp en verschillende gebieden identificeren die bij verwerking van gezichten een rol spelen. Fusiform Face Area Fusiform Face Area: gebied in de g. fusiformis, rechts en in mindere mate links, dat vrij consistent geactiveerd wordt wanneer een gezicht visueel aangeboden wordt i.p.v. object. Wordt niet geactiveerd bij andere lichaamsdelen Wordt beïnvloed door top-down-controle (aandacht of geheugen): bewuste waarneming van gezicht heeft hogere activiteit in vergelijking met onbewuste verwerking. Functie: structural encoding Binoculaire rivaliteit: bril met één kant die het groene spectrum van het licht doorlaat en andere kant het rode Je ziet altijd één van de twee en het switcht willekeurig Info linker- en rechteroog is niet compatibel Men kan nagaan wanneer het flipt tussen de twee: op knop drukken zo weet onderzoeker hoeveel activiteit in functie van de tijd Als de proefpersoon het gezicht waarneemt: meer activiteit in de fuzzyformefacearea draagt bij tot de bewuste verwerking 9

10 Wanneer de foto van het huis waargenomene wordt: meer activiteit in de parahippocampaleplace-area Amygdala Amygdala geactiveerd wanneer pp en angstige gelaatsuitdrukking te zien krijgen in vergelijking met opgewekte of neutrale uitdrukking, zelf subliminaal. Door klassieke conditionering: beangstigende uitdrukking geassocieerd met toon geconditioneerde stimulus activeert amygdala na verloop van tijd. Functie: structural encoding Sulcus temporalis superior Het achterste deel ervan bevat neuronen die reageren op blikrichting en op mondbeweging. Functie: speech analysis 4. CONCLUSIE Visueel systeem vervult functies sommigen modulaire organisatie (beweging, angstige expressie sommigen gedistribueerde organisatie (oproepen van kennis omtrent persoon die overeenkomt met een bepaald gezicht) 10