rapport nr. WD projekt nr J. Molenaar februari 1984

Transcriptie

1 rapport nr. WD projekt nr Prikkelgeleiding in Planten Voortgangsverslag J. Molenaar februari 1984 Wiskundige Dienstverlening Faculteit Wiskunde en Natuurwetenschappen Katholieke Universiteit 6525 ED Nijegen Telefoon tst. 3138/2986

2 -1- Titel Prikkelgeleiding in Planten Projektnuer Indiener(s) drs. A. Spanjers in saenwerking et ir. L. Yff. Projektperiode februari januari Korte oschrijving Indien de bloeen van lelies bestoven worden kan dit tot gevolg hebben dat elektriese prikkels zich langs de ebranen in de bloestijl voortplanten. De vor en de snelheden van deze signalen zijn geeten door A. Spanjers. Doel van het projekt is na te gaan of de karakteristieken van deze signalen begrepen kunnen worden aan de hand van bestaande odellen voor zenuwgeleiding. Deze odellen dienen daartoe aangepast aan de situatie in de plant en nueriek doorgerekend te worden. Speciale aandacht is vereist voor het in rekening brengen van het effekt van eventuele verhouting rond de ebranen. Projektvoortgang Het projekt is in februari 1983 gestart door dr.ir. E.w.c. van Groesen. Hij herforuleerde het problee en verrichtte literatuurstudie naar de relevante odellen voor zenuwgeleiding. Uit de geringe kennis otrent de details van de ebraanprocessen in planten konkludeerde hij dat het niet zinvol zou zijn het eest algeene Hodgkin Huxley odel anders dan voor kwalitatieve doel-

3 -2- einden te gebruiken. Dit leidde tot toepassing van het Fitzhugh-Naguo odel. Dit laatsta odel is uitgebreid o ook het effekt van in planten aanwezige verhouting te representeren. Het resulterende stelsel vergelijkingen is nueriek opgelost door dr. R.M.M. Mattheij en drs. G.W.M. Staarink in de aanden juni, juli en augustus. Bet betreffende randwaarde problee bleek niet eenvoudig et de aanwezige prograatuur hanteerbaar te zijn. Er was een rijke varieteit aan oplossingen en de gezochte oplossing van het stelsel differentiaalvergelijkingen bleek erg gevoelig te zijn voor het gekozen startprofiel en de systeeparaeters. O de ligging van de vele bifurcatiepunten in de paraeterruite nader te onderzoeken is nauw saengewerkt et dr. S. Doedel, Concordia University te Montreal en dr. G. Bock te Bonn die in het kader van het projekt een aantal specialistiese berekeningen hebben uitgevoerd. De verslaggeving is verzorgd door dr. J. Molenaar in de aanden oktober en noveber. Voor de interpretatie van de rekenresultaten en voor het begrijpen van de elektriese schakelingen achter de gebruikte odellen was het nodig nogaals intensieve literatuurstudie te verrichten. Resultaten Voor een kort overzicht van de resultaten ver-

4 -3- wijzen we naar de appendix. Voor een uitgebreid, verslag van de resultaten verwijzen we naar rapport WD getiteld Siulation of Bioelectric Potential Changes in the Styles of Lilies using Nerve Ipulse Transission odels. Bestede Tijd Literatuurstudie - 3 weken Analyties werk Nueriek werk Verslaggeving - 3 weken - 2 aanden - 3 weken "Connect" tijd coputer - 50 uur "CPU" tijd coputer - 45 ksec.

5 -4- Appendix In deze appendix geven we een suier overzicht van respektievelijk de probleestelling en de resultaten van het projekt: Prikkelgeleiding in Planten (projektnuer ). Probleestelling De voortplanting van elektriese pulsen langs de zenuwbanen van ens en dier kan bevredigend beschreven worden et het zogenaade Hodgkin Huxley odel en variaties ervan. In deze odellen wordt de zenuw, die als voornaaste koponent de ebraanwand heeft, voorgesteld door een elektriese schakeling et weerstanden, condensatoren en spoelen. Ook in planten heeft en geleiding van elektriese pulsen langs de ebranen in vaatbundels geeten. De geeten signalen vertonen een specifieke vor en hebben een relatief zeer lage voortplantingssnelheid in de orde van c/h (vergelijk: in lagere dieren vindt en snelheden in de orde van /s). In het projekt is een antwoord gezocht op de volgende vragen: a) Kunnen de in planten geeten signalen beschreven worden et de bestaande odellen? b) Kan het effekt van de in planten aanwezige verhouting beschreven worden et de bestaande odellen of een variant daarop? c) Indien a) en b) bevestigend beantwoord worden, wat is dan de invloed van de verhouting op de voortplantingssnelheid van de elektriese prikkels? Resultaten We gaan achtereenvolgens in op de vragen a, b en c.

6 -5- a) De geeten signalen vertonen twee karakteristieke pulsvoren. Indien de stiulus bestaat uit zelfbestuiving eet en een hoge piek gevolgd door een dal. Kruisbestuiving als stiulus geeft echter aanleiding tot eenzelfde piek aar nu gevolgd door een lang plato, dat iets lager is dan de piek. Beide lopende golfpatronen kunnen optreden als oplossingen van de differentiaalvergelijkingen die behoren bij het Hodgkin- Huxley odel. Voor de plato oplossing is het echter noodzakelijk dat er instens twee processen zijn waardoor het ebraan (i)pereabel wordt voor bepaalde ionen. Deze processen oeten veel langzaer verlopen dan de voortplantingssnelheid van de lopende golven aar oak onderling flink in snelheid verschillen. Voor het optreden van de zelfbestuivingssignalen is slechts instens een ion proces nodig. Er is nag weinig bekend over de ebraanprocessen in planten. We konstateren dat in principe de geeten signalen beschreven kunnen worden et het Hodgkin-Huxley odel en beantwoorden punt a) dus positief. bl) Door L. Yff is voorgesteld o het effekt van verhouting in de buurt van vaatbundels in planten in rekening te brengen door in de elektriese schakeling, die als odel dient, een weerstand Rt op te neen tussen het ebraan en zijn ogeving. Odat er weinig details bekend zijn over de ebraanprocessen hanteren we niet het Hodgkin-Huxley odel aar het eenvoudiger Fitzhugh-Naguo odel, waarin genoede processen alleen globaal worden beschreven. Indien we zoeken naar lopende golf oplossingen luiden de differentiaalvergelijkingen van het laatste odel na uitbreiding et de weerstand Rt: 0 00 c v = V - w - f(v ) 0 c w = (V - yw) (a2.1)

7 V=V +SV Met V is de afgeleide van V naar de plaats langs het ebraan bedoeld. De vergelijkingen zijn in diensieloze grootheden gegeven, die als volgt korresponderen et fysiese grootheden: V - V - w - spanning over ebraan plus weerstand Rt spanning over ebraan stroo door ebraan ten gevolge van langzae ebraanprocessen f - stroo door ebraan ten gevolge van snelle ebraanprocessen c - snelheid van de lopende golf. De faktor 8 geeft het effekt van verhouting weer. Geen verhouting (Rt = 0) korrespondeert et 8 = 0. Voor de paraeters E en y geldt: << 1 en y ~ 1. De funktie f(v ) is bekend. c1) De vergelijkingen (a2.1) hebben, bij gegeven waarden voor E, yen 8, fysisch relevante oplossingen voor slechts een klein aantal waarden van c. Door B te varieren is c te berekenen als funktie van de verhoutingsgraad. De voortplantingssnelheid v kan uit c berekend worden iddels de (benaderde) relatie v~( a -----=-2) 2 R R c s a ~ c. (a2.2) De sybolen in deze relatie betekenen het volgende. c - capaciteit van het ebraan per oppervlakte eenheid a - straal van het cylindervorige ebraan Ra - weerstand van het ebraanplasa per lengte eenheid R- 1 - geleidbaarheid van het ebraan per oppervlakte eenheid. s De berekende waarden voor c zijn van de orde een. Er is gevonden dat c en dus v afneet als B toeneet.

8 -7- Er bestaat echter (bij gekozen waarden voor en y) een waarde 6 ax zodanig dat voor ~ > 8 er geen lopende golven eer kunnen voorkoax en langs het ebraan. De axiale afnae van de snelbeid, die uit de berekeningen volgt, bedraagt ongeveer een faktor 10. Indien we aanneen dat de systeeparaeters, die voorkoen in vergelijking (a2.2), niet veel verscbillen voor planten en dieren, dan kunnen we konkluderen dat de lage snelheden in planten niet alleen veroorzaakt kunnen zijn door de aanwezige verbouting. Wel oet worden opgeerkt dat bet waarscbijnlijk is dat de plasa weerstand R in planten aanzienlijk a boger is dan in dieren ten gevolge van de aanwezigbeid van vacuoles in bet plasa. Aangezien uit (a2.2) volgt v ~ R-~ a zou echter R onwaara schijnlijk veel oeten toeneen o de lage waarden voor v te kunnen verklaren, zelfs als we zouden veronderstellen dat de toenae van R a optreedt tegelijk et axiale verhouting. b2) Er is nog een andere ogelijkheid o verbouting te beschrijven et het Fitzhugh-Naguo odel. Indien we aanneen dat de verhoute cellen een laag voren dicht rond het ebraan kunnen we het ebraan en de verboute laag als een elektriese koponent beschouwen. Dit verhoute ebraan heeft nog steeds capaciteit c aar de weerstand is nu gegeven door (Rs + R 1 ). We dienen dante rekenen et de oorspronkelijke Fitzhugh-Naguo vergelijkingen (a2.1 et 8 0). Men kan aantonen dat c2) 8 en y niet veranderen. Alleen in relatie (a2.2) dient R vervangen te s worden door (R 5 + R!). We vinden de volgende evenredigheid: v (a2.3) De laatste ter in forule (a2.3) volgt uit bet feit dat R (~ 0.1 n) << Rn(~ 10 Q) indien we voor R een karakteristieke S N S waarde voor dieren gebruiken en voor R 1 een karakteristieke waarde

9 -8- voor droog hout. Veronderstellen we ook nog een kleine toenae van R ten gevolge van a de aanwezigheid van vacuoles dan is het in dit odel zeer wel ogelijk dat en tussen de snelheden in dieren en planten een verschil vindt 3 van een faktor 6.10, zeals in de praktijk wordt aangetroffen.