UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE. Academiejaar ANATOMIE VAN DE SCHEDEL VAN HET PENSEELAAPJE (CALLITHRIX JACCHUS) door

Transcriptie

1 UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar ANATOMIE VAN DE SCHEDEL VAN HET PENSEELAAPJE (CALLITHRIX JACCHUS) door Steven JANSSEN Promotor: Prof. dr. Paul Simoens Medepromotor: Dr. Annemie Decostere Literatuurstudie in het kader van de Masterproef 2013 Steven Janssen

2 De auteur en de promotor(en) geven de toelating deze studie als geheel voor consultatie beschikbaar te stellen voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht betreffende de gegevens vermeld in deze studie berust bij de promotor(en). Het auteursrecht beperkt zich tot de wijze waarop de auteur de problematiek van het onderwerp heeft benaderd en neergeschreven. De auteur respecteert daarbij het oorspronkelijke auteursrecht van de individueel geciteerde studies en eventueel bijhorende documentatie, zoals tabellen en figuren. De auteur en de promotor(en) zijn niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en beschreven zijn.

3 UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar ANATOMIE VAN DE SCHEDEL VAN HET PENSEELAAPJE (CALLITHRIX JACCHUS) door Steven JANSSEN Promotor: Prof. dr. Paul Simoens Medepromotor: Dr. Annemie Decostere Literatuurstudie in het kader van de Masterproef 2013 Steven Janssen

4 VOORWOORD Graag wil ik mijn promotor Prof. Paul Simoens bedanken voor het geduld, het enthousiasme en de inspanning om verbeteringen en ideeën aan te brengen. Mijn co-promotor Prof. Annemie Decostere wil ik eveneens bedanken voor de vriendelijke hulp en het verschaffen van informatie en documentatie. Mijn familie verdient een woord van dank voor het nalezen en de steun. Dankzij hen had ik nooit zo dichtbij mijn einddoel gestaan. Mijn vrienden horen zeker in dit rijtje thuis. Zij zorgen altijd voor een welkome afwisseling zodra de schoolstress de kop op steekt en weten alles te relativeren. Door hen ben ik wie ik nu ben. Last but not least wil ik Janine, mijn vriendin bedanken. Ze heeft ontzettend veel geholpen aan deze masterproef. Ze weet me ook zo enthousiast te maken dat mijn motivatie nooit onder het vriespunt zakt.

5 INHOUDSOPGAVE VOORBLAD TITELBLAD VOORWOORD INHOUDSOPGAVE SAMENVATTING... 1 INLEIDING... 2 LITERATUURSTUDIE SYSTEMATIEK BIOLOGIE ANATOMIE Cranium Neurocranium Suturae Bulla tympanica Basicranium Orbita Arcus zygomaticus Mandibula Corpus mandibulae Ramus mandibulare Symphyseale regio Hyoïd Basihyoideum Thyrohyoideum Hypohyoideum Tanden Tandformule Eruptie en ontwikkeling Morfologie Wortels Dentes incisivi Dentes canini Dentes premolares Dentes molares BESPREKING REFERENTIES... 25

6 SAMENVATTING Deze literatuurstudie geeft een overzicht van de craniale anatomie van het penseelaapje (Callithrix jacchus jacchus). De schedel wordt gevormd door het cranium, de mandibula, het hyoid en de tanden. Het penseelaapje is een orthognate aap met een groot neurocranium en een kleine, smalle maxilla. De suturae zijn persistent aanwezig gedurende het hele leven. De schedel heeft een nauw os palatinum maar verbreedt significant ter hoogte van de temporale regio vergeleken met familieleden die geen schors van de bomen schrapen om zich met sappen te voeden. Deze eigenschappen zouden een positieve rol spelen bij de fysiologie van het schraapgedrag. De orbitae ondergingen, net als bij andere primaten, een verplaatsing naar craniaal. Op enkele fissurae na is de oogkas volledig verbeend. De V-vormige mandibula is vanaf de geboorte al symphyseaal verbeend. Eén kaakhelft bestaat uit een corpus en ramus mandibulae. Kenmerkend bij het penseelaapje is de verkorte processus condylaris, een anatomische adaptatie die het mechanisme van schors-schrapen faciliteert. Het hyoid van het penseelaapje bevat enkel een basihyoideum, thyrohyoideum en hypohyoideum. Vanwege de afwezigheid van een mediane luchtzak bij het penseelaapje, vertoont het basihyoideum geen holvormig oppervlak en is een eenvoudige structuur net als het hypohyoideum. Het thyrohyoideum is wel ontwikkeld en onderging een rotatie rond zijn lengteas waardoor het been spiraalvormig oogt. C. jacchus jacchus bezit een unieke tandformule. Opvallend zijn het verlies van de 3 e snijtand, de 3 e molaar en 1 e premolaar, waardoor het gebit in totaal 32 tanden telt. De reductie van de 2 e molaar is eveneens typisch voor deze primaat. Om het exsudatief voedingsmechanisme te ondersteunen, zijn de incisivi en canini van de onderkaak ongeveer even groot en vertonen hun labiale zijden een verdikking van het met uitgesproken decussatie. Deze perpendiculaire oriëntatie van de balkjes is enkel op microscopisch niveau waarneembaar. De linguale oppervlakken bezitten een duidelijk gereduceerde glazuurlaag. Het gebit is heterodont, brachydont, diplodont en bunodont. 1

7 INLEIDING In deze literatuurstudie wordt een overzicht gegeven van de beschikbare literatuur betreffende de schedel van Callithrix jacchus jacchus (Nederlands: penseelaapje, Engels: common marmoset, Duits: Weißbüscheläffchen, Frans: Ouistiti). Volgens Hershkovitz (1977) behoort het penseelaapje tot de orde der Primates (Linnaeus), suborde Haplorhini, infraorde Platyrrhini, familie Callitrichidae en genus Callithrix. Deze New World Monkey is terug te vinden in de (sub)tropische wouden en bossen van Brazilië. In kleine groepen doorkruisen ze hun leefgebied (Abott et al., 2003). Het aapje produceert een schril, hoog geluid in staccato en heeft een speciaal exsudatief voedingspatroon (Hill, 1957). Het wordt al in gevangenschap als huisdier gehouden sinds de 17e eeuw, maar is pas als proefdier gewaardeerd sinds de jaren 60 vanwege de kleine gestalte, de snelle reproductie en de relatief eenvoudige biologische voorwaarden om de penseelaapjes gezond te huisvesten (Clarke, 1994, Abott et al., 2003). C. jacchus jacchus vindt toepassingen als proefdier op tal van gebieden, zowel in humane geneeskunde, voor fysiologisch onderzoek als voor metabole ziekten (Casteleyn et al., 2012). In het Biomedical Primate Research Centre te Rijswijk (Nederland) wordt dan ook dankbaar gebruik gemaakt van het penseelaapje, specifiek in onderzoek naar reumatoïde arthritis. Om pathologische mechanismen en aandoeningen degelijk te kunnen bestuderen, is er nood aan een duidelijke en uitgebreide beschrijving van de anatomische morfologie. De huidige beperkte gegevens voor bepaalde anatomische structuren worden daarom aangevuld met overkoepelende informatie, zowel op familieniveau als op niveau van sub- of infraorde. Dit biedt eveneens de mogelijkheid tot vergelijking, hetgeen het overzicht en inzicht in de anatomie van Callithrix jacchus jacchus ten goede komt. 2

8 LITERATUURSTUDIE 1. SYSTEMATIEK De primaten die vandaag leven, vertonen een uitgebreide geografische spreiding. Swindler (1998) deelt hen in de volgende 6 natuurlijke groepen op: lemuren (Lemuriformes) in Madagaskar, lori s (Lorisiformes) in Afrika en Azië, spookdieren (Tarsiiformes) in Zuidoost-Azië, breedneusapen (Platyrrhini) in Zuid- en Centraal-Amerika, apen van de Oude Wereld (Cercopithecoidea) in Afrika en Azië (5) en mensapen (Hominoidea) in Afrika en Azië. Taxonomisch worden de hedendaagse primaten opgedeeld in Simiae (Anthropoidea), met sterk ontwikkelde anatomische kenmerken, en Prosimae (halfapen), die hoofdzakelijk primitieve anatomische kenmerken aangehouden hebben (Henke & Rothe, 1999). De orde Primates (Linnaeus) wordt ingedeeld in de subordes der Strepsirhini en Haplorhini. De infraorde der Platyrrhini, onderdeel van de Haplorhini, omvat kleine tot middelgrote primaten met een lichaamsgewicht variërend van ca. 100 g tot iets meer dan 10 kg. De naam is afgeleid van de brede vorm van hun neusvleugels (Platyrrhini, Grieks: brede neus; Catarrhini, Grieks: smalle neus) (Whitney, 1995). Gezien hun leefgebied terug te vinden is in Amerika, worden ze als Apen van de Nieuwe Wereld (NWA) beschouwd. Tot op de heden kon geen consensus bereikt worden over een algemeen geldende systematiek voor deze NWA, zodat nog steeds een scala aan classificaties naast elkaar bestaat. Naast macroscopische anatomische kenmerken (Ford, 1980), bedingt de toenemende biologische en moleculairbiochemische data regelmatig volkomen nieuwe indelingen (Swindler, 1998). De hier aangewende systematiek der Callitrichidae gebruikt de classificatie van Hershkovitz (1977). De Platyrrhini worden gescheiden in 3 families, de Callitrichidae, Callimiconidae en Cebidae (Hershkovitz, 1977). Vier levende genera vallen onder de Callitrichidae, i.e. Callithrix, Leontopithecus, Cebuella en Saguinus. Swindler (1998) deelt de Platyrrhini in in de familie Callitrichidae met de Callitrichinae als subfamilie, en de familie Cebidae. Rosenberger et al. (2011) onderscheiden eveneens twee families. Toch wenden ze een andere taxonomie aan. Ze delen de Platyrrhini op in de familie Cebidae en Atelidae. In tegenstelling tot de indeling volgens Swindler (1998) behoort de subfamilie Callitrichinae volgens Rosenberger (2011), zoals bij Schneider en Rosenberger (1996), tot de familie Cebidae. Nog een andere indeling van de NWA is door Ford (1986) gepubliceerd. Hier worden de families Cebidae, Callitrichidae en Atelidae gehanteerd om de Platyrrhini te classificeren. De familie Callitrichidae is onderverdeeld, naargelang de auteur, in 3 tot 5 genera (Hershkovitz, 1977; Ford, 1986; Takai & Setoguchi 1996, Swindler, 1998; Geissmann, 2003) en in 20 species (Fleagle, 2013), die in 3 groepen opgedeeld kunnen worden : Springtamarin (Goeldi s Monkey, Callimico), Tamarins (Saguinus en Leontopithecus) en Marmosets (Cebuella en Callithrix). 3

9 Wat de indeling van Callithrix betreft, bestaat er eveneens onenigheid. Zo beschrijven Napier en Napier (1967) 8 species: C. argentata, C. aurita, C. flaviceps, C. geoffroyi, C. jacchus, C. penicillata, C. humeralifer en C. chrysolenca. Hershkovitz (1977) onderscheidt bij Callithrix volgende subspecies: C. jacchus jacchus, C. jacchus penicillata, C. jachus aurita, C. jacchus geoffroyi en C. jacchus flaviceps. INFRAORDE SUPERFAMILIE FAMILIE SUBFAMILIE STAM SUBSTAM GENUS Saguinus Leontopithecus Callitrichidae Callitrichinae Callithrix Platyrrhini Ceboidea Cebuella Cebinae Callimico Callitrichinae Cebidae Cebinae Platyrrhini Atelidae Callitrichinae Callitrichidae Platyrrhini Cebidae Callimiconinae Atelidae Callitrichini Callimiconini Callitrichinae Leontocebina Cebuella Callithrix Leontopithecus Saguinus Callithrix Leontopithecus Cebuella Fig. 1: Overzicht van de verschillende classificatiesystemen van Platyrrhini volgens resp. Swindler (1998), Rosenberger et al. (1990) en Ford (1986). 4

10 2. BIOLOGIE Callithrix jacchus jacchus (CJJ) is een klein, diurnaal dier (Bagi et al., 2007) dat door zijn gestalte en voorkomen gelijkenis vertoont met een eekhoorn. De vacht heeft een agouti-kleur afgewisseld met levendige kleurpatronen en ostentatieve witte haarpluimen aan de oren (Hershkovitz, 1977). Het is een aapje dat voorkomt in Zuid-Amerika, meer bepaald in de (sub)tropische, bosrijke gebieden van Noordoost- en Centraal-Brazilië (Hershkovitz, 1977; Ludlage & Mansfield, 2003; Marroig et al., 2004; Fleagle, 2013). Het penseelaapje loopt preferentieel horizontaal en quadrupedaal of is springend in het takkenwerk van bomen terug te vinden. Hij beweegt zich dan ook zelden op de bodem voort (Sampson et al., 1987, Fleagle, 2013). Met een gemiddelde lengte van 14 tot 18 cm, een staartlengte van 25 tot 30 cm en een gewicht variërend tussen 300 en 450 g, heeft het penseelaapje een bescheiden voorkomen (Bagi et al., 2007; Casteleyn et al., 2012). De levensverwachtingen schommelen rond jaar (Bagi et al., 2007). In zijn natuurlijke habitat leeft C. jacchus jacchus in kleine familiegroepen in afgebakende territoria met een dominant, monogaam ouderpaar aan het hoofd (Abbott et al., 2003, Layne & Power, 2003). Seksuele activiteit wordt enkel bij hen waargenomen, maar bij de opvoeding van de g wegende zuigelingen wordt bijgesprongen door de jonge verwanten in de groep (Tardif & Jaquish, 1997; French, 1997). De dracht eindigt na een periode van 141 tot 150 dagen, afhankelijk van de geraadpleegde literatuur (Philips, 1976; Poole & Evans, 1982; Hearn, 1986; Clarke, 1994; Tardif et al., 2003), met een nest in het voor- en najaar waarbij het merendeel tweelingen zijn. De nestgrootte in gevangenschap is echter vaak omvangrijker (Windle et al., 1999). Dit maakt het een van de snelst kwekende soorten onder de primaten (Poole & Evans, 1982). De dracht zelf, i.e. de embryonale groei, komt traag op gang (Hearn et al., 1988). De embryonale fase duurt bijgevolg ongewoon lang vergeleken met andere primaten. Pas vanaf ca. 80 dagen dracht voltrekt het grootste deel van de groei zich en wordt er van een foetus gesproken (Phillips, 1976; Windle et al., 1999). Na amper 12 maanden bereiken penseelaapjes maturiteit (Abbott & Hearn, 1978; Tardif et al., 2003). Paring voor maanden wordt echter niet aangeraden (Abbott & Hearn, 1978; Box & Hubrecht, 1987; Bagi et al., 2007). Callithrix jacchus jacchus heeft een uitgesproken omnivore voedingswijze (Bagi et al., 2007). In zijn natuurlijke omgeving nuttigt hij een hoog-energetisch dieet. Vanwege het onvermogen tot opname van vitamine D3 distaal in de darmen, vereist hij uitzonderlijke grote hoeveelheden van dit vitamine in de voeding (Casteleyn et al., 2012). Het voedsel behelst vruchten, bloemen, groene scheuten, insecten, hagedissen, eieren, kleine vogels maar vooral hars of exsudaat van bomen (Hershkovitz, 1977; Layne & Power, 2003; Abbott et al., 2003). De extractie van dit exsudaat voltrekt zich op een speciale wijze, die in de literatuur tree-gouging genoemd wordt, vrij vertaald als schors schrapen. Gouging wordt gedefinieerd als het bijtgedrag waarbij de mond wijd opengesperd wordt, de bovenste snijtanden in de stam verankerd worden en de onderste snijtanden opwaarts schrapen doorheen de schors om zo sap aan de boom te onttrekken (Stevenson & Rylands, 1988, geciteerd door Vinyard et al., 2009). Deze unieke handeling (Dumont et al., 2011) wordt onder de Anthropoidea enkel door 5

11 sommige Callitrichidae vertoond (Nash, 1986). Vele aspecten van het gedrag en de morfologie hebben dan ook een weerslag op deze bijzondere adaptatie (Sussman & Kinzey, 1984). Fig. 2: Callithrix jacchus jacchus (Foto: R. Fehr). 3. ANATOMIE 3.1. Cranium De verkorting van de snuit (orthognatie), een reductie van het gehoorapparaat en perfectionering van het zicht zijn eigen aan primaten (Herhskovitz, 1977). De orthognatie bij het penseelaapje is uitgesproken en wordt beschouwd als een archaïsche eigenschap (Hershkovitz, 1977). Daarnaast heeft deze species een relatief grote hersenpan en een kleine maxilla (Fleagle, 2013). De premaxilla (os incisivum), het meest rostrale been bij zoogdieren, draagt alle snijtanden. Bij Callitrichidae toont dit been een uitgesproken ontwikkeling met duidelijkere suturae dan andere levende primaten (Hershkovitz, 1977). De schedel bij Callithrix is geoptimaliseerd voor schors-schrapen (Dumont et al., 2011). Craniale morfologische adaptaties die deze handeling faciliteren, zijn onder andere ventrale basicraniale flexie (klinorhynchie) en een verwijding van de schedel aan de fossa temporalis (Cartmill, 1977; Dumont, 1997; Williams et al., 2002; Vinyard et al., 2003; Viguier, 2004). Dumont (1997) noteerde eveneens caudaal een relatief breed caudaal deel van de schedel. Bij neonati betrof de gemiddelde schedellengte 31 mm (Phillips, 1976; Goss & Townsend, 1983). De mature schedel meet gemiddeld 45 mm in lengte (tussen het meest rostrale punt van het os incisivum en de caudale punt van het os occipitale) en 29 mm in breedte (tussen de jukbogen) (Casteleyn et al., 2012). Sexueel dimorfisme voor deze afmetingen is er niet. De lineaire craniofaciale ontwikkeling is voor beide sexen grotendeels vervolledigd op 6 maanden ouderdom; sexueel dimorfisme in craniofaciale groei kon bijgevolg niet vastgesteld worden (Sampson 6

12 et al.,1987). Phillips (1976) vond bij de prenatale ontwikkeling een lineaire relatie tussen de schedellengte en het aantal dagen tot de partus Neurocranium Het neurocranium is veel langer dan het splanchnocranium (Hershkovitz, 1977; Casteleyn et al., 2012). Op de hersenpan komen zowel primaire als secundaire kammen voor. Hun ontwikkeling begint zodra de permanente tanden doorbreken. Bij adulte mannetjes zijn ze meestal prominenter aanwezig. Enkel de temporale rand achter de orbita tot aan het os occipitale, de lambdoïde kam tussen het os occipitale en het os parietale en de mediane occipitale kam zijn primaire kammen. De crista nuchae, de protuberantia occipitalis externa, de nuchale en oblique kam en een paar onderste temporale lijnen vormen de secundaire kammen. De orbitale en maxillaire randen in het gezicht behoren ook tot deze groep. Bij de Callitrichidae verschijnt een lage maar goed gedefinieerde sagittale kam mediodorsaal op de schedel als een individuele variabele. Het interpariëtaal bot fusioneert vaak met het supraoccipitaal bot tot het os occipitale en valt bijgevolg niet te onderscheiden. De occipitale regio vertoont bij deze familie een progressieve expansie met toenemende ronding, hetgeen geleid heeft tot een overeenkomstige caudoventrale rotatie van het foramen magnum (Hershkovitz, 1977). 7

13 Fig. 3: Craniale kammen en randen van Callitrichidae: lcr = lambdoïde kam, ncr = nuchale kam, Ocr = mediane occipitale kam, oorg = oblique kam, org = orbitale kam, sagcr = sagittale kam, trg = temporale rand (Hershkovitz, 1977). 8

14 Suturae Het verdwijnen van suturae is typisch voor zoogdieren, primaten inclusief. Bij Callitrichidae echter blijven de suturae langer open dan bij andere Platyrrhini en persisteren zelfs meestal gedurende het hele mature leven (Hershkovitz, 1977). De craniale suturae bij C. jacchus jacchus bestaan uit frontale of metopische suturae tussen de frontaalbeenderen, de sagittale suturae tussen de pariëtaalbeenderen, de coronale suturae tussen de frontaal- en pariëtaalbeenderen en de lambdoïde suturae tussen het pariëtaal- en occipitaalbeen. In het pteriongebied bevindt zich eveneens een suturae tussen de arcus zygomaticus en de pariëtaalbeenderen (nr 2, fig. 3) (Casteleyn et al., 2012) Bulla tympanica De bulla tympanica herbergt het gehoorapparaat en de semicirculaire kanalen. Enkel bij primaten ontwikkelt de bulla vanuit het os petrosum (Martin 2012). Entotympanisch bot is bijgevolg afwezig. Bij Prosimiae en Platyrrhini uit de bulla tympanica zich als een ronde benige structuur (Hershkovitz, 1977). Bij Platyrrhini heeft de beenderige meatus acusticus externus een primitieve annulaire vorm. De meatus is een van de meest consistente craniale eigenschappen om Platyrrhini van Catarrhini te onderscheiden. Bij deze laatste vormt de meatus immers een lange buis (Hershkovitz, 1977). De grootte van de doorgang is bij het penseelaapje gereduceerd (Borin et al., 2008) Doorheen deze ectotympanische ring, zijn de ossicula auditoria van het middenoor, bestaande uit malleus, incus en stapes, al zichtbaar op laterale adspectie van de schedel (Casteleyn et al., 2012). De botjes ontwikkelen prenataal en zijn eenvoudig bij primaten (Hershkovitz, 1977). De malleus of hamer heeft geen prominente laterale, rostrale of musculaire uitsteeksels (Casteleyn et al., 2012). Het is het laterale eerste been in de rij en lijkt bij Callitrichidae de meest primitieve conformatie aan te nemen onder de primaten (Hershkovitz, 1977). Een klein lenticulair been is aanwezig tussen incus en stapes (Casteleyn et al., 2012) Basicranium Het basicranium meet langer bij schors-schrapende Callitrichidae dan bij de andere Callitrichidae (Forsythe & Ford, 2011). Het palatum osseum of gehemeltebeen wordt gevormd door het os incisivum, de processus palatinus van de maxilla en het os palatinum. Bij de meeste Callitrichidae is het rostrocaudaal V-vormig. Evolutie van deze triangulaire conformatie naar een U-vorm duidt op een overgang van een insectivore naar een meer omnivore levensstijl. Het penseelaapje vertoont bijgevolg een intermediaire conformatie (Hershkovitz, 1977). CJJ heeft een nauwer palatinum (0,9 mm breed ter hoogte van de canini) dan zijn niet-schrapende familieleden. Dit zou de inwerkende krachten beter verdelen bij het schrapen (Forsythe & Ford, 2011). Dumont (1997) stelde een korter palatinum vast bij primaten met een dieet waar boomsap een belangrijk onderdeel van uitmaakt (exsudatieve voedingswijze) in vergelijking met fruit- en nectareters. 9

15 Orbita De ogen van primaten ondergingen doorheen de evolutie een verplaatsing naar voren. De afstand tussen de orbitae werd daardoor minimaal en resulteerde in een septum tussen beide. Bij Callitrichidae manifesteert dit septum zich als een met merg opgevulde interorbitale wand, hetgeen de meest primitieve vorm voorstelt. De orbita van nocturnale primaten heeft een groter volume dan bij diurnale primaten. Bij deze laatste verkleint het volume in verhouding met het lichaamsgewicht naarmate dit toeneemt (Hershkovitz, 1977). Casteleyn et al. (2012) beschrijven de orbitae, analoog aan deze bevindingen, als grote conische structuren. De prominente ogen van primaten zijn geassocieerd met de aanwezigheid van een benige balk achter de orbita. Haplorhini zijn echter uniek in zoverre hun orbita, naast de postorbitale balk, nog een geossificeerd deel achter het oog bevat, waardoor het oog min of meer geïsoleerd wordt in een benige beker (Martin, 2012). Herhskovitz (1977) vond eveneens bij de Platyrrhini een volledige beenderige orbita, met uitzondering van een laterale en ventrale orbitale fissura. De waarnemingen van Casteleyn et al. (2012) toonden echter een dorsale en ventrale fissura aan bij C. jacchus jaccus Arcus zygomaticus De jukboog oogt, net als de buitenste orbitale rand, eerder zwak in contrast met de grote hersenpan, vooral bij hogere primaten. Desalniettemin is de boog sterk. Het jukbeendeel van de boog bij het penseelaapje is specifiek vergroot en is een van de meest uitgesproken eigenschappen van de soort (Hershkovitz, 1977). 10

16 Fig. 4: Frontaal aanzicht van de schedel van CJJ: 1. orbita; 2. arcus supraciliaris; 3. linea temporalis; 4. arcus zygomaticus; 5. foramina zygomaticofacialia; 6. foramen infraorbitale; 7. concha nasalis ventralis; 8. sutura coronalis; 9. foramen opticum; 10. fissura orbitalis dorsalis; 11. fissura orbitalis ventralis; Ia = processus alveolaris ossis incisivi; In = processus nasalis ossis incisivi; M =maxilla; Z = os zygomaticum; N = os nasale, F = os frontale; P = os parietale, I1 = dens incisivus primus; I2 = dens incisivus secundus; C = dens caninus (Casteleyn et al., 2012). Fig. 5: Lateraal aanzicht van de schedel van links: E = os ethmoidale, F= os frontale; Ia = processus alveolaris ossis incisivi; In = processus nasalis ossis incisivi; L = os lacrimale; M = maxilla; N = os nasale; O = os occipitale; P = os parietale; Pa = os palatinum; S = os sphenoidale; Tpt = pars petrosa & pars tympanica ossis temporalis; Ts = pars squamosa ossis temporalis; Pt = os pterygoideum; Z = os zygomaticum; Zf = processus frontalis ossis zygomatici; Zt = processus temporalis ossis zygomatici; 1. sutura coronalis; 2. sutura zygomaticoparietalis (Casteleyn et al., 2012). 11

17 Fig. 6: Laterale aanzicht van de schedel van links: 1. orbita; 2. arcus supraciliaris; 3.linea temporalis; 4. Canalis lacrimalis; 5. foramina zygomaticofacialia; 6. foramen infraorbitale; 7. tuberositas maxillae; 8. arcus zygomaticus; 9. processus zygomaticus ossis temporalis; 10. processus retroarticularis; 11. fossa mandibularis; 12. porus acusticus externus; 13. bulla tympanica; 14. crista nuchae (Casteleyn et al., 2012). Fig. 7: Ventraal aanzicht: 1. foramen magnum; 2. condylus occipitalis; 3. canalis nervi hypoglossi; 4. foramen jugulare; 5. bulla tympanica; 6. porus acusticus externus; 7. Meatus temporalis; 8. externe opening van de carotis kanaal (apertura externa canalis carotici); 9. foramen stylomastoideum; 10. foramen ovale; 11. foramen spinosum; 12. processus pterygoideus; 13. spina nasalis caudalis; 14. arcus zygomaticus; 15. fissura palatina; 16. fissura orbitalis ventralis; Bo = pars basilaris ossis occipitalis; S = os sphenoidale; I = os incisivum; M = maxilla; Ps = os presphenoidale; Plh = lamina horizontalis ossis palatini; V= os vomer (Casteleyn et al., 2012). 12

18 3.2. Mandibula De mandibula, of onderkaak, bij Callithrix jacchus jacchus is zoals bij alle hogere primaten een enkel bot. Dit komt door een symphysis mandibulae die de linker en rechter segmenten van de kaak verbindt en al bij de geboorte synostotisch is (Casteleyn et al., 2012). De verbening van de symphysis is een evolutieve eigenschap die niet bij alle Prosimiae terug te vinden is (Ravosa, 1999; Scott et al., 2012). Zowel linker als rechter kaakhelft bestaan uit een horizontaal deel, het corpus mandibulae, en een verticaal deel dat de ramus mandibulae vormt. Kanazawa & Rosenberger (1988) registreerden voor het penseelaapje een gemiddelde kaaklengte van 26,5 mm en een gemiddelde breedte ter hoogte van de kaaktak van 24,9 mm. Een individu onderzocht door Vinyard & Ryan (2006) werd opgemeten met een mandibulaire lengte van 26,9 mm. De aflijning van de mandibula bij primitieve zoogdieren is triangulair of V-vormig. Deze configuratie is dus terug te vinden bij de meest primitieve primaten, nl. de Strepsirhini. Bij de Platyrrhini (suborde Haplorhini) komt een brede waaier aan conformaties van de mandibula voor, gaande van de meest primitieve tot ver geavanceerde, resp. V- en U-vormig. Callithrix jacchus jacchus neemt hier een meer geavanceerde positie in (Hershkovitz, 1977). De transformatie van deze boog- of U-vorm vindt zijn oorsprong in het verkleinen en verdwijnen van de interdentale ruimte en tanden. Daarnaast verklaren een transverse uitbreiding van de symphyseale regio, een draaiing van de incisivale as van sagittaal naar transversaal, een vergroting van de processus angularis, een hogere positie van de processus condylaris en een steilere en hogere mentale regio dit proces. Hierdoor verkort het gezicht (Hershkovitz, 1977). Zoals hoger vermeld is het penseelaapje een schorsschraper. Deze gespecialiseerde voedingswijze is vrij uniek onder primaten en veel onderzoek werd bijgevolg verricht om te analyseren of deze evolutie zich ook vertaalde in een gespecialiseerd kaakmechanisme en aangepaste morfologie. Veel aandacht werd besteed aan de hypothese dat er bij het schrapen meer bijtkracht ontwikkeld wordt (Szalay & Seligsohn, 1977; Rosenberger, 1992; Dumont, 1997; Williams & Wall, 1999; Spencer, 1999; Vinyard, 1999). Om aan deze grotere kracht weerstand te bieden, zou de kaak een geadapteerde morfologie vertonen (Smith et al., 1983; Bouvier, 1986; Dumont, 1997). Deze stelling werd echter weerlegd in onderzoek van Vinyard et al. (2003). In recentere bevindingen (Vinyard et al., 2001, 2003, 2009; Dumont et al., 2011; Forsythe & Ford, 2011) heerst evenwel consensus over een craniomandibulaire adaptatie in functie van een maximale mondopening om efficiënt schors van bomen te schrapen. In deze studies werd de nadruk vooral op functionele morfologie gelegd en over de anatomie dan wel morfometrie van C. jacchus jacchus is weinig gepubliceerd. 13

19 Fig. 8: Lateraal aanzicht van de mandibula van links: 1. Corpus mandibulae; 2. ramus mandibulae; 3. processus condylaris; 4. processus coronoideus; 5. incisura mandibulae; 6. angulus mandibulae; 7. foramen mentale; 8. foramen mandibulae; I1 = dens incisivus primus; I2 = dens incisivus secundus; C = dens caninus; P2 = dens premolaris secundus; P3 = dens premolaris tertius; P4 = dens premolaris quartus; M1 = dens molaris primus; M2 = dens molaris secundus (Casteleyn et al., 2012). Fig. 9: Dorsaal aanzicht van het rechter deel van de mandibula (Vinyard & Ryan, 2006) Corpus mandibulae Op het bovenoppervlak van het corpus mandibulae bevindt zich de arcus dentalis mandibularis. Deze strekt zich uit van de symphysis mandibulae tot de hoek gevormd door het corpus en de ramus mandibulae. De basis mandibulae vormt de onderzijde van het corpus en is onderhuids voelbaar (Hershkovitz, 1977). Het corpus is relatief groot en de hoek tussen corpus en ramus aan de caudale zijde, de angulus mandibulae, is bij Callithrix jacchus jacchus eveneens prominent aanwezig (Casteleyn et al., 2012). Het lichaam van de mandibula is langer dan dat van de bovenkaak, breder naar caudaal en smaller rostraal. Hierdoor sluit hij mooi aan op het basicranium (Hershkovitz, 1977). 14

20 Op de laterale zijde van het corpus is rostraal het foramen mentale gelegen. Deze opening is via een beenderig kanaal verbonden met het foramen mandibulare en verleent zo doorgang aan zenuwen en bloedvaten. De exacte ligging van dit foramen mentale varieert individueel (Hershkovitz, 1977) Ramus mandibulae Drie uitsteeksels zijn kenmerkend voor de ramus mandibulae. De processus angularis ligt het meest ventraal van de ramus mandibulae. De m. masseter kent hier een insertiepunt. Rostraal vormt de processus coronoideus het hoogste punt en wordt gescheiden van de meer caudale processus condylaris door de incisura mandibularis. Deze mandibulaire condyl vormt samen met het squameuze deel van het os temporale en een discus intraarticularis het articulatio temporomandibularis oftewel het kaakgewricht (Nickel, 2004). De gemiddelde kaaktaklengte van het penseelaapje, gemeten tussen processus coronoideus en processus angularis, bedraagt 13mm (Forsythe & Ford, 2011). Ventrodorsale verkorting van de processus condylaris is typisch bij zoogdieren die de bast van bomen schrapen met hun tanden (Cartmill, 1977; Williams et al. 2002; Viguier, 2004; Dumont et al., 2011). Vinyard et al. (2001, 2003, 2009) bevestigden dit bij het penseelaapje, dat een significant kortere condyl heeft dan de niet-boomschrapende leden van zijn familie. Deze aanpassing faciliteert het opensperren van de muil tot een maximum (Forsythe & Ford, 2011) Aan de mediale zijde, ongeveer halverwege de kaaktak, vormt het foramen mandibulae de toegang tot het canalis mandibulae en verzekert zo de onderkaak van bezenuwing en bloedtoevoer. De positie van het foramen mandibulae is eveneens onderhevig aan individuele variatie (Hershkovitz, 1977) Symphyseale regio De symphyseale regio, of de kin, is bij primaten geëvolueerd van een gewricht dat horizontaal langer dan verticaal was, naar een verbeende kin die hoger dan lang is. De hoek, gevormd door de kin en de basis mandibulae, wordt doorheen de phylogenetische lijn progressief steiler (Hershkovitz, 1977). Bij de moderne mens meet deze hoek minder dan 90. De kin treedt hier bijgevolg prominent op de voorgrond en vormt een protuberantia mentalis, een morfologisch kenmerk dat ontbreekt bij primaten waardoor deze eigenschap uniek is voor de mens (Waterman, 1916). Callithrix jacchus jacchus wordt met een hoek van 144 vrij primitief beschouwd betreffende deze eigenschap (Hershkovitz, 1977). 15

21 3.3. Hyoïd Het tongbeen (os hyoideum), situeert zich in het primatenlichaam centraal in de nek en de faryngeale kolom, net onder de mandibula. Het is een ogenschijnlijk simpele beenderige structuur die aanhechting vindt met de schedelbasis, de mandibula, de tong, de larynx en de schoudergordel. Hierdoor is het hyoid onderdeel van een uitgebreid tendino-musculair complex. Vanuit deze strategische positie neemt het deel aan tal van functionele en nutritionele oro-faciale activiteiten. Naast een bijdrage in de klankvorming (Doual et al., 2003), vallen hieronder onder meer de verbinding met de spieren die de kaak openen en de rol als linguaal been dat de basis van de tong vormt (Thexton, 1984). Zijn functie in de ademhaling wordt echter als belangrijkste beschouwd. Het os hyoideum is een onpaar maar symmetrisch bot. De maturatie en ossificatie gebeuren traag. Hoewel zijn voorkomen niet die indruk geeft, is het tongbeen extreem soepel. Mede hierdoor is het in staat om een substantiële bijdrage te leveren aan vitale functies en het delicate evenwicht in de faryngeale regio (Doual et al., 2003). Beschrijvingen van het hyoïd bij primaten en Callithrix jacchus jacchus in het bijzonder zijn weinig gedetailleerd in de wetenschappelijke literatuur. Enkel de brulaap (Howler monkey, Alouatta) is uitvoerig bestudeerd en dankt dit, zoals zijn naam reeds doet vermoeden, aan het indrukwekkende geluid dat hij weet te produceren. Het fenomeen verklaart zich door een vergroting van hyoïd en larynx (Flower, 1885; Hershkovitz, 1949; Lery (1578) geciteerd door Hill (1962); Crockett & Eisenberg, 1987; Gregorin, 2006). Bij gewervelde zoogdieren bestaat het os hyoideum uit een corpus (basihyoideum) waarop twee hoornen, de cornu minus en cornu majus. De cornu minus reikt van het basihyoideum tot het os occipitale en bestaat uit vier delen: het ceratohyoideum, epihyoideum, stylohyoideum en thympanohyoideum. Het thyrohyoideum vertegenwoordigt de cornu majus. Niet iedere diersoort heeft evenwel deze basisconformatie (Nickel et al., 2004). Fig. 10: Dorsaal aanzicht van het hyoïd van CJJ (Hilloowala, 1976). 16

22 Fig. 11: Caudaal aanzicht van het hyoïd van CJJ met ps = caudale vlakte en th = thyrohyoideum (Hilloowala, 1976) Basihyoideum Het basihyoideum is bij C. jacchus jacchus vierhoekig met een grotere horizontale dan verticale dimensie. Hilloowala (1975) beschreef een hoogte, lengte en breedte van resp. 0,36, 0,18 en 0,52 cm. Het is een dun plaatje waarvan de bovenrand dikker is. De insertieplaatsen voor de hyoglossus- en mylohyoideusspieren zijn niet duidelijk zichtbaar. Bij het penseelaapje heeft het basihyoideum, in tegenstelling tot andere primaten, enkel een voor- en achterzijde vanwege de afwezigheid van een mediane luchtzak. De aanwezigheid van een dergelijke luchtzak manifesteert zich als een komvormige uitholling in het corpus (Hilloowala, 1975). Vergeleken met primaten die een luchtzak bezitten, is de oppervlakte van de caudale zijde bijgevolg beduidend minder concaaf (Hilloowala, 1975). De grootte van het basihyoideum is onafhankelijk van het relatieve lichaamsgewicht. Bepalende factoren in de dimensies van dit bot zijn het volume van de mediane luchtzak en een herbivore voedingswijze. De bescheiden conformatie bij het penseelaapje vormt hierop dus geen uitzondering. (Hilloowala, 1976) Thyrohyoideum Het thyrohyoideum is goed ontwikkeld, lang en smal (Hill, 1966). Bij Callithrix jacchus jacchus is het volledig geroteerd rond de lengteas waardoor de normale dorsale en ventrale zijde besproken worden als mediaal en lateraal. De oorzaak hiervan is in de literatuur niet gedocumenteerd. Het laterale oppervlak is convex en wijst een weinig naar dorsaal, waarschijnlijk door de opwaartse trekkracht van de m. hyoglossus (Hilloowala, 1975). 17

23 Hypohyoideum Over de ontwikkeling van de vier beenderen van de cornu minus bij C. jacchus jacchus bestaan tegenstrijdigheden in de literatuur. De nomenclatuur is daarenboven verwarrend. Volgens de Nomina Anatomica Veterinaria (2012) omvat deze hoorn achtereenvolgens, van os basihyoideum tot os occipitale, het ceratohyoideum, epihyoideum, stylohyoideum en thympanohyoideum. In de geraadpleegde literatuur die hier verder wordt gevolgd komt het epihyoideum als zodanig niet aan bod. De term hypohyoideum wordt aangewend, maar een andere volgorde wordt gehanteerd, i.e. het basihyoideum maakt contact met het hypohyoideum en het ceratohyoideum sluit hierop aan. Hill (1957) beschreef een hypohyoideum bij het penseelaapje, weliswaar minuscuul en vaak niet verbeend. In een latere studie van Hilloowala (1975) was dit been echter afwezig. Meer uitgebreid onderzoek hieromtrent kan helderheid scheppen Tanden Tandformule De tanden van primaten zijn, vergeleken met andere zoogdieren, primitief gebleven. Dit uit zich onder meer in de beperkte graad van specialisatie van de premolaren en molaren. Een maximale dentale formule - de ancestrale formule - bij de placentale zoogdieren (Eutheria) bevat voor één oraal kwadrant 3 dentes incisivi (I, snijtanden), 1 dens caninus (C, hoektand), 4 dentes premolares (P, valse kiezen) en 3 dentes molares (M, kiezen). Dit geeft voor de vier kwadranten een totaal van 44 tanden (Martin, 2012). Onder de nog levende primaten, meer bepaald bij enkele Adapiformes, behelst deze formule nog maximaal 38 tanden (2I 1C 4P 3M/2I 1C 4P 3M) (de Bonis & Viriot, 2002). Het verlies van de snijtanden vindt een verklaring in evolutionaire veranderingen, eigen aan de kaak van primaten. De lengte van de premaxilla, het bot waarop de incisivi staan ingeplant, is duidelijk gereduceerd en de oriëntatie van de tandenrij van de incisivi verschoof van longitudinaal naar transversaal (Martin, 2012). De tandformule wordt vaak dankbaar gebruikt als taxonomisch hulpmiddel. De Platyrrhini bezitten 3 premolaren waar de Catarrhini het met slechts 2 moeten stellen. Ook de verschillende families zijn te onderscheiden: Cebidae hebben 3 molaren en Callitrichidae 2 (de Bonis & Viriot, 2002). De afwezigheid van deze derde molaar maakt de tandformule van Callitrichidae, en dus het penseelaapje, uniek onder de levende primaten. Tandformule: I2/2 C1/1 P3/3 M2/2 = 32 Bij Callithrix jacchus jacchus verdwenen naast 1 snijtand eveneens de eerste premolaar (P1) en de laatste kies (M3). Het verlies van deze laatste zou volgens Kanazawa & Rosenberger (1988) bedongen kunnen zijn door een reductie in lichaamsgewicht, snuitlengte of een combinatie van beide. 18

24 Eruptie en ontwikkeling Het dentale eruptieschema van Callithrix jacchus jacchus komt overeen met dat van de meer primitieve species onder de Prosimiae (Hershkovitz, 1977). Binnen zijn familie vertoont het penseelaapje een kleine variatie betreffende de chronologie van eruptie en ontwikkeling. Voor I1 en M2 zijn er verschillen in eruptie en P3 en P4 zorgen voor verscheidenheid in het ontwikkelingsschema. De chronologische positie van P2 en P3 in het ontwikkelingsschema is daarenboven verschillend van hun positie in het eruptieschema (Byrd, 1981). Penseelaapjes hebben een diplodont gebit aangezien de melktanden gewisseld worden voor permanente tanden; de dentale groei is niet levenslang hetgeen als anelodonte groei wordt bestempeld (Bertassoli et al., 2012). Bij de dentes decidui (melktanden) gebeurt de eruptie in de regel in volgorde van eerste snijtand tot laatste premolaar, zowel in boven- als onderkaak. De mandibulaire tanden breken echter eerder door dan hun maxillaire equivalenten. De dentes permanentes (permanente tanden) volgen een patroon waarbij de molaren en snijtanden doorbreken voor de premolaren. De eerste kies (M1) breekt eerst door en de hoektand (C) of derde premolaar (P3) laatst. Naar analogie met de melktanden verschijnen de tanden van maxilla en mandibula in dezelfde sequentie, waarbij de mandibulaire tanden iets eerder dan de maxillaire waar te nemen zijn (Hershkovitz, 1977). Ontwikkeling: M1 M2 I1 (P3 P4) I2 (P2 C) Johnston et al. (1970) construeerden deze sequentie op basis van de minimumleeftijd waarop tandwortels volledig aangelegd waren bij levende dieren. Hun eruptieschema daarentegen vond zijn basis in de initiële doorbraak van de tanden doorheen de gingiva. Eruptie: M1 M2 I1 (P4 I2) P3 (P2 C) Hershkovitz (1977) kwam tot dezelfde chronologie, maar nam de initiële tandverschijning (doorheen het alveolair weefsel) als vertrekpunt. Een afwijkende volgorde (M1 I1 I2 P2 P4 M2 C P3) werd genoteerd door Bennejeant (1936). Het penseelaapje waarop deze analyse zich baseerde bleek echter een onvolledige actieve eruptie te vertonen. De voorgestelde schema s zijn de meest frequente waarnemingen. De tanden tussen haakjes kunnen echter omgekeerd tevoorschijn komen. Het mag duidelijk zijn dat de grootste variatie op te merken is onder de premolaren. Hershkovitz (1977) stelde vast dat over het algemeen kleinere primaten binnen een fylogenetische lijn de vroegste dentale eruptie doormaken en hun tandenrij bijgevolg sneller vervolledigen, zowel bij de tijdelijke als permanente tanden. Bij geboorte zijn alleen de eerste melksnijtanden van het penseelaapje doorgebroken. De tweede melksnijtanden zijn zichtbaar onder de gingiva (Casteleyn et al., 2012). In de tweede week breken deze door en worden gevolgd door de melkhoektand (Cd), de voorste melkpremolaar (Pd2) en de middelste melkpremolaar (Pd3). Op 4 weken ouderdom laten de caudale melkpremolaren (Pd4) zich 19

25 eveneens onderscheiden (Johnston et al., 1970). Aangezien de dentes decidui gekenmerkt zijn door afwezigheid van kiezen, is het melktandgebit van een penseelaapje bijgevolg op 1 maand ouderdom volledig (Casteleyn et al., 2012). De permanente tanden zijn oraal waar te nemen vanaf 3 tot 4 maanden. De eerste kies (M1) erupteert als eerste en wordt caudaal geflankeerd door de tweede kies (M2) op 4 tot 6 maanden. Op 7 à 8 maanden breken de eerste snijtand (I1), de tweede snijtand (I2) en de caudale premolaar (P4) eveneens door. De drie volgende maanden vervoegen de voorste (P2) en middelste premolaar (P3) de tandenrij. Uiteindelijk vervolledigen de hoektanden (C) het gebit rond maanden. Dan zijn er 32 tanden macroscopisch zichtbaar. De overgang van dentes decidui naar dentes permanentes, waarbij beide types samen voorkomen, beslaat de periode tussen 112 en 340 dagen. De chronologie geldt, zoals eerder vermeld, voor beide kaakhelften en boven- en onderkaak. Bovendien konden zowel Hershkovitz (1977) als Johnston et al. (1970) geen significante verschillen in sexueel dimorfisme voor deze eruptiepatronen vaststellen. Vanwege de relatief duidelijke eruptiepatronen en dit gebrek aan geslachtsverschil kan het gebit bijgevolg handig gebruikt worden om de leeftijd vrij accuraat te schatten van in het wild gevangen jonge exemplaren (Johnston et al., 1970) Morfologie Tanden van primaten zijn relatief primitief gebleven, bijvoorbeeld de molaren en premolaren zijn vrij ongespecialiseerd (Martin, 2012). De Callitrichidae vormen hierop geen uitzondering. Hun dentale morfologie manifesteert zich als de meest primitieve van alle Platyrrhini en is meer gegeneraliseerd dan van eender welke levende primaat. De primitieve zoogdiertand is sagittaal gepositioneerd, subovaal op doorsnede en heeft een tridentaat oppervlak (Hershkovitz, 1977). Deze terminologie vindt een verklaring in de triangulaire structuur die de drie cuspes dentes, i.e. kleine verhevenheden, op het occlusie-oppervlak vormen (Martin, 2012). De canini en incisivi van bijna alle levende primaten hebben slechts 1 tandwortel. Dit is eveneens het geval voor de meest simpele mandibulaire premolaren en gereduceerde derde molaren. De meer complexe premolaren en mandibulaire molaren bezitten 2 tandwortels. Onder de primaten hebben de Platyrrhini voor de premolaren en molaren het minst aantal wortels (Hershkovitz, 1977). Callithrix jacchus jacchus heeft heterodonte, brachydonte tanden (kroon is met bedekt en duidelijk te onderscheiden van hals en wortel) met een bunodont (ronde cuspes) kauwoppervlak (Bertassoli et al., 2012) Wortels Callitrichidae vertonen voor de tandwortelformule van hun melktanden een analogie met de formule voor de permanente premolaren bij Prosimiae. In de bovenkaak zijn er 1, 3 en 2 wortels aanwezig voor respectievelijk Pd2, Pd3 en Pd4. De tanden van de onderkaak hebben 1 wortel, met uitzondering van de 2 wortels bij Pd4 (Hershkovitz, 1977; Casteleyn et al., 2012). 20

26 Bij de permanente tanden tellen de snijtanden en hoektanden net als bij de melktanden slechts 1 wortel (Hershkovitz, 1977; Bertassoli et al., 2012; Casteleyn et al., 2012). Voor premolaren en molaren varieert de literatuur enigszins. Zowel Shaw & Auskaps (1947), Hershkovitz (1977) als Casteleyn et al. (2012) noteerden voor de mandibulaire premolaren en molaren respectievelijk 1 en 2 wortels. In de maxilla heeft het penseelaapje volgens Shaw & Auskaps (1947) over 1 wortel in de premolaren en 3 in de molaren. De P4 bij Casteleyn et al. (2012) heeft echter 2 wortels en Hershkovitz (1977) zag een variatie tussen 1 of 2 wortels voor P3 en P4. Bertassoli et al. (2012) daarentegen vonden voor boven- en onderkaak 2 wortels in de premolaren en 3 in de molaren. Shaw & Auskaps (1947) stelden bovendien vast dat bij individuen waar de tweede permanente molaar bijzonder klein was, een partiële en soms bijna volledige fusie van de wortels voorkwam Dentes incisivi De Platyrrhini bezitten kleinere snijtanden ten opzichte van hun lichaamsgewicht dan de Catarrhini (Eaglen, 1984). De maxillaire incisivi zijn lancet-, trapezium- of spatelvormig (Hershkovitz, 1977). Bertassoli et al. (2012) beschreven ze als simpele, korte tanden met 1 cuspis waarvan het volume toeneemt in mesiodistale richting. De mandibulaire snijtanden vertonen in mesiodistale richting een corresponderend verminderd volume. Ze zijn spatelvormig of sikkelvormig en lateraal samengedrukt (Hershkovitz, 1977) en opvallend langer en smaller dan de snijtanden van de bovenkaak (Shaw & Auskaps, 1947; Bertassoli et al., 2012). Op de labiale zijde toont de tand extreme decussatie, i.e. een perpendiculaire oriëntatie van de prisma s in het ten opzichte van elkaar, terwijl aan het linguale oppervlak een duidelijk verlies (of extreme verdunning) van het tandglazuur kon vastgesteld worden (Rosenberger, 1978, 2010; Gantt, 1980; Byrd, 1981; Nash, 1986; Nogami & Natori, 1986; Ravosa et al., 2010; Forsythe & Ford, 2011; Hogg et al., 2011). De decussatie versterkt de hoge, grote kronen waarschijnlijk tegen schade en vermindert de attritiesnelheid van de kroon zodat de functionele levensduur verlengd wordt. Desondanks blijkt toch significante slijtage van de rostrale tanden op te treden (Rosenberger, 2010). Deze uitgesproken morfologie van de mandibulaire incisivi faciliteert de typische exsudatieve voedingswijze van penseelaapjes (Fleagle, 2013) Dentes canini In de maxilla vallen de hoektanden op als grote, licht gebogen en scherpe gebitselementen (Bertassoli et al., 2012). De tanden zijn dubbel zo hoog als breed en minstens de helft hoger dan de aanpalende snijtand of premolaar (Hershkovitz, 1977). De mandibulaire canini zijn sikkel- of haaktandvormig (Hershkovitz, 1977). Deze eerder korte hoektanden (Casteleyn et al., 2012) steken niet boven de toppen van de incisivi uit en bezitten eveneens een extreme decussatie van het tandglazuur op de labiale zijde (Rosenberger, 1978, 2010; Nash, 1986; Nogami and Natori, 1986; Ravosa et al., 2010; Hogg et al., 2011; Forsythe & Ford, 2011). De spanwijdte tussen de 2 onderste hoektanden is smal (Rosenberger, 2010). Net als bij de incisivi, is 21

27 de morfologie functioneel geadapteerd om optimaal schors van bomen te schrapen (Petter et al., 1975; Charles-Dominique, 1977; Eaglen, 1986; Nash, 1986; Stevenson & Rylands, 1988; Garber, 1992; Natori & Shigehara, 1992; Ferrari, 1993; Williams et al., 2002) Dentes premolares Bertassoli et al. (2012) beschrijven een vergroting en complexering van de premolaren naar mesiodistaal toe. Deze modificatie wordt molarisatie genoemd, een proces waarbij tanden de morfologie van molaren benaderen en deze functioneel ondersteunen. De premolaren bij C. jacchus jacchus zijn echter groter dan de molaren en hebben verschillende cuspes (Bertassoli et al., 2012). Premolaren van de bovenkaak hebben een triangulair, subovaal of subrechthoekig occlusie-oppervlak. Casteleyn et al. (2012) bemerkten weinig variatie in grootte. De eerste premolaar is haaktandvormig en heeft 1 cuspis dentis, P3 en P4 daarentegen zijn bicuspidaal (Hershkovitz, 1977). Deze cuspes bevinden zich in het centrum en perifeer op de kroon (Bertassoli et al., 2012). De linguale cuspes worden groter van de voorste tot de achterste premolaar, waardoor het volume van de kronen een weinig toeneemt (Shaw & Auskaps, 1947). Shaw & Auskaps (1947) constateerden dat de premolaren van de mandibula weinig tot geen verschil in grootte vertoonden. De eerste premolaar heeft 1 tot 2 cuspes (Hershkovitz, 1977) Dentes molares De molaren van Callithrix jacchus jacchus zijn functioneel geadapteerd aan een insectivoor dieet (Rosenberger & Kinzey, 1976). Hershkovitz (1977) en Bertassoli et al. (2012) kwamen tot een gelijkaardige conclusie; de resultaten uit hun onderzoek onthullen molaren met vier cuspes waarvan drie scherpe cuspes dentes waarmee chitinepantsers van insecten makkelijker verbrijzeld kunnen worden. Typisch kleine primaten, zoals het penseelaapje, met een hoog metabolisme, hebben nood aan de proteïne-rijke insecten in de voeding (de Bonis & Viriot, 2002). De vierde cuspis bezit een afgerond patroon (Bertassoli et al., 2012). De molaren behoren exclusief tot het permanent gebit. De eerste molaar (M1) vervangt de derde melkpremolaar (Pd4) functioneel (Hershkovitz, 1977). Het coronair patroon van de maxillaire kiezen oogt simpel, de vorm is tridentaat. M1 heeft duidelijk grotere afmetingen dan P4 en M2 (Hershkovitz, 1977; Casteleyn et al., 2012). Uit onderzoek van Shaw & Auskaps (1947) bleek dat bij bepaalde schedels de tweede molaar sterk gedegenereerd was, hetgeen leidde tot (partiële) fusie van de tandwortels. Hershkovitz (1977) en Kanazawa & Rosenberger (1988) constateerden eveneens een reductie van M2. Een mogelijke verklaring ligt in de reductie van de lichaamsgrootte, de snuitlengte of beide. Mandibulaire kiezen hebben een vierhoekige, geëleveerde en voorwaarts gebogen vorm. Ook in de onderkaak is de M1 opmerkelijk groter dan P4 en M2 (Hershkovitz, 1977; Shaw & Auskaps, 1947). Casteleyn et al. (2012) daarentegen stelden weinig verschil in grootte vast. 22