Anita Voskamp. Het oog als zintuig en de osteopatische benadering van visus problemen bij het paard

Transcriptie

1 Het oog als zintuig en de osteopatische benadering van visus problemen bij het paard Anita Voskamp

2 Voorwoord Van kind af aan was ik geboeid door het paard, maar heb het altijd een beetje van me af geschoven totdat ik 10 jaar geleden ineens op een Haflinger zat. Ik was snel overstag en nam de pony over. Buitenritten en nog eens buitenritten maken. Na 8 jaar trouwe dienst overleed de pony op de leeftijd van 30 jaar. Ik wist al een tijd dat ik iets met het behandelen van paarden wilde gaan doen, maar door mijn werkzaamheden in de topsport als fysiotherapeut wilde ik nog even wachten en genieten van het werken met sporters. Na 13 jaar in de sport was het zover en heb ik een punt gezet achter mijn loopbaan als humaan fysiotherapeut. Tijdens het uitoefenen van mijn vak als fysiotherapeut stuurde ik de sporters naar de osteopaat als ik niet verder kwam met het behandelen. Dit was voor mij de aanleiding om niet met dierfysiotherapie te beginnen maar gelijk de stap naar de osteopathie te maken en dat heeft zijn vruchten inmiddels al afgeworpen. Vanwege het feit dat de Haflinger thuis in de wei stond, was er nauwelijks contact met andere paardenmensen. Zodoende had ik weinig ervaring met andere paarden en ik ging opzoek naar een baan in de paarden. Ik vond een baan bij de bereden politie in Amsterdam als dierenverzorgster, waar ik nog steeds parttime werkzaam ben. Hier stonden 40 paarden tot mijn beschikking qua voelen. Het heeft me enorm veel gebracht om zo veel verschillende paarden te mogen onderzoeken en de continuïteit van het controleren elke week was een enorme leerschool. Mijn dank gaat uit naar al die politiepaarden en mijn eigen paard Punto die ook bij de politie vandaan komt. Stefan Alen en Frank Dirckx zijn enorme motivatoren geweest, om dit vak te leren ontdekken. Ik ben met zeer veel plezier naar de opleiding gekomen en ga dit beslist ook missen. Mijn vader bedank ik voor de opbouwende kritiek tijdens het schrijven van mijn thesis, mijn moeder voor de ondersteuning door de hotel en congreskosten te betalen en het altijd maar willen aanhoren van mijn ervaringen met de paarden. Bedankt, Serina Geurtsen voor de vriendschap die ontstond in het derde jaar. Voor het gezamenlijk oefenen, de leuke gesprekken en het meedenken bij het laatste stukje van de thesis. Verder gaat mijn dank uit naar promotoren Stefan Alen en Danielle Bersma, voor de begeleiding van het schrijven van de thesis. Osteopathie voor dieren is een geweldig beroep, ik ben een zeer gelukkig mens om dit beroep te kunnen gaan uitoefenen en die prachtige viervoeters te helpen. 2

3 Inhoudsopgave 1 Inleiding Blz. 6 2 Hoe ziet een paard Blz Algemeen Blz Lichtperceptie en helderheid Blz Gezichtsveld Blz Samenvatting Blz.10 3 Situering van het oog in de schedel Blz Neurocranium Blz Splanchnocranium Blz Begrenzing Blz Periorbitaal gebied Blz Os frontale Blz Os zygomatica Blz Os lacrimale Blz Os temporale Blz Os sphenoidalis Blz Suturen Blz Suturen rondom de orbit Blz Foramen Blz Sinussen Blz Paranasale sinussen Blz Anatomie van de sinussen Blz Sinus maxillaris Blz Sinus frontalis Blz Sinus sphenoidalis Blz Innervatie en vascularisatie van de sinussen Blz Samenvatting Blz.20 4 Het visuele systeem Blz Inleiding Blz Visuele systeem Blz N.opticus in het visuele systeem Blz Schakelstations Blz Primaire visuele cortex Blz Secundaire en opvolgende visuele cortexgebieden Blz.25 3

4 4.7 Scherpstellen Blz Mesenchephalon Blz Kernen van de hypothalamus Blz Nucleus preopticus Blz Nucleus suprachiasmatica Blz Nucleus supra opticus en paraventicularis Blz Kernen van de centrale en caudale groep Blz Optische reflexen Blz Lichtreflex Blz Accommodatiereflex Blz Dreigreflex Blz Corneareflex Blz Vestibulooculaire reflex Blz Optokinetische reflex Blz Oculocardiac reflex Blz.30 5 Anatomie van het oog Blz Inleiding Blz Oogleden Blz Conjunctiva Blz Sclera Blz Cornea Blz Voorste kamer Blz Achterste kamer Blz Vitreuze lichaam Blz Iris Blz Corpora Nigra Blz Lens Blz Retina Blz Tapetum lucicdum Blz Corpus ciliare Blz Choriod Blz Chiasma opticum Blz Ductus nasolacrimalis Blz.38 6 Myologie Blz Spieren van het ooglid Blz M.orbicularis oculi Blz M.levator anguli Blz.39 4

5 6.1.3 M.malaris Blz Extrinsieke oogspieren Blz M.obliquus dorsalis en ventralis Blz M.rectus ventralis, dorsalis, medialis, lateralis Blz M.rectractor bulbi Blz Intrinsieke oogspieren Blz M.ciliaris Blz M.dilatator puplillae Blz M.sphincter pupillae Blz.41 7 Innervatie Blz N.opticus Blz N.oculomotorius Blz Osteopatische relaties n.oculomotorius, n.trochlearis Blz.44 en n.abducens 7.4 N.trochlearis Blz N.trigeminus Blz N.abducens Blz N.facialis Blz Traansecretie Blz N.vagus Blz.46 8 De werking van het autonome zenuwstelsel Blz Parasympatische zenuwstelsel Blz Orthosympatische zenuwstelsel Blz Ganglion cervicale en ganglion stellatum Blz N.caroticus interna Blz Ganglion ciliare Blz Ganglion peterygopalatinum Blz Hypothalamus Blz Hypofyse Blz Interacties tussen het zenuwstelsel en het immuunsysteem Blz Meningen en het LCS Blz PAM Blz OAA complex in relatie tot het ganglion cervicale craniale Blz.53 en het ganglion stellatum 8.10 Rami cranialis Blz Interne plexus cavernosus Blz Externe plexus cavernosus Blz.54 5

6 9 Bloedvoorziening Blz The arterial rule is supreme Blz a.ophthalmicus externa Blz a.ophthalmicus interna Blz aa.carotis internae Blz Veneuze drainage Blz Sinus cavernosus Blz Sinus cavernosus syndroom Blz Lymfatisch systeem Blz Pathologie Blz Glaucoma Blz ERU Blz Pathologie van het posterior segment Blz Hoofdtrauma Blz Oculaire uitingen van systeemziekten Blz Equine cushing syndroom Blz Horner syndroom Blz Obstructie ductus nasolacrimalis Blz Strabismus Blz Osteopatische relaties Blz Relaties met de craniale zenuwen en de bloedcirculatie Blz.69 van het oog 11.2 Relaties met de musculatuur Blz Verminderde mobiliteit van de botstukken rondom de orbit Blz.69 geeft ook beperking van de mobiliteit van andere craniale botstukken 11.4 Relaties met intracraniale en interspinale membranen Blz Relaties met fasciale structuren Blz Relaties met viscerale structuren Blz Inspectie van het oog door de osteopaat Blz Samenvatting Blz.72 Summary Blz.73 6

7 Het oog als zintuig en de osteopatische benadering van visus problemen bij het paard. 1 Inleiding In deze thesis wil ik me richten op een aspect van het oog en dat is de visus. In de opleiding tot dierosteopaat ben ik me ervan bewust geworden dat the arterial rule is supreme zeer belangrijk is. Is er geen of een verminderde doorbloeding in de structuren rondom en in het oog dan treden er stoornissen op die kunnen resulteren in een beperkte visus. Welke anatomische en fysiologische structuren hebben een invloed op de visus van het paard. Welke invloed kun je door middel van een osteopatische behandeling uitoefenen op structuren rondom het oog die verantwoordelijk zijn voor de circulatie van het oog Waar zitten eventuele blokkaden en hoe kan je als osteopaat een positieve invloed uitoefenen op het verbeteren van de visus indien een structuur is aangedaan. De a.carotis interna is van groot belang voor een goede doorbloeding in de hersenen en naar het oog. Waar kan deze arterie bekneld raken en wat zijn de eventuele voor de visus pathologische gevolgen hiervan. De sinus cavernosus is cruciaal voor de veneuze afvoer van het oog. Hoe kan er een veneuze obstructie ontstaan en zijn er gevolgen voor de visus van het paard. Er zijn zes craniale zenuwen die een invloed uitoefenen op het oog. Welke zijn belangrijk voor de visus en wat kan hier fout gaan. Welke pathologie met betrekking tot de visus kan zich ontwikkelen indien een craniale zenuw voor het oog niet optimaal functioneert. Het optimaal functioneren van het oog is afhankelijk van een goede doorbloeding van structuren die verantwoordelijk zijn voor een goed visueel beeld. Zien en horen zijn belangrijke sensibele functies. Ze dienen om ons te oriënteren en om te communiceren. Een paard is zeer afhankelijk van het zicht en heeft daarom een zeer goed systeem ontwikkeld. Doordat dit zo een belangrijk zintuig is voor het paard trok dit al snel mijn interesse om me verder hierin te verdiepen. Het spreekwoord: je moet een ruime blik hebben komt hier goed van pas. Een ruime blik van een osteopaat is nodig voor het behandelen van dit prachtige dier in zijn totaliteit. 7

8 2 Hoe ziet een paard In dit hoofdstuk leg ik uit hoe de visus van het paard werkt. Voor ons mensen ziet de wereld er totaal anders uit dan voor deze edele viervoeter. Helaas wordt er niet altijd op gelet dat paarden de wereld vanuit een ander perspectief zien. Dit hoofdstuk is niet direct osteopatisch gerelateerd, maar is een algemeen stukje visus van het paard. 2.1 Algemeen Het paard heeft de grootste oogbol van alle landdieren. Het voordeel hiervan is dat er meer licht op de cornea en de retina valt. Het toelaten van het licht in het oog wordt verhoogd door de horizontaal, verlengde cornea en pupil. Tevens kan de pupil van het paard dilateren tot een gebied zes keer groter dan humaan. De vorm van de pupil is horizontaal uitgestrekt en dit is normaal voor dieren die overdag en s nachts actief zijn. Door deze vorm van de pupil is het mogelijk om in fel licht de pupil dichter te knijpen dan bij ronde pupillen zoals bij de mens. De retina wordt op deze manier beschermd voor zeer fel licht. Tevens heeft het paard door de vorm van de pupil tijdens daglicht een breder gezichtsveld. De hersenen van het paard hebben te maken met een overload aan informatie. Informatie wordt vergeleken met eerdere visuele informatie, informatie uit het andere oog, informatie van andere organen zoals: neus, oor en huid. Als deze binnengekomen informatie is verwerkt, zal het paard de meest relevante informatie voor dat moment eruit nemen en die als hoofdzaak beschouwen. Hierdoor kan het voorkomen dat een paard ondanks dat zijn ogen normaal functioneren toch tegen iets aan kan lopen. Het cognitieve proces van de hersenen beslist op dat moment welke informatie het meest belangrijk is om te overleven. (Lit.11) Fig.1 Steps in seeing, Gilger. B.C., Equine Ophthalmology, 2nd edition 8

9 2.2 Lichtperceptie en helderheid De mogelijkheid om licht in een visueel spectrum waar te nemen hangt af van het type licht, de dichtheid van het licht, en de fotoreceptoren die aanwezig zijn. Dit is niet alleen soort gerelateerd, ook tussen paarden is dit zeer individueel. De helderheid is afhankelijk van hoe sensitief de staafjes en kegeltjesfotoreceptoren zijn ten opzichte van de golflengte van het licht dat op de retina valt. Bij fel licht zijn de kegeltjes het meest actief en kan het paard het beste de kleur geel waarnemen. Na geel komt groen, rood en blauw. Bij schemering zijn de staafjes het meest actief en kan het paard de kleur groen en blauw het beste waarnemen. Dit fenomeen heet the Purkinje shift. De helderheid van het beeld is belangrijk om: diepte in te kunnen schatten, het drie dimensionaal zien, om beweging te kunnen waarnemen en voor de spatiale organisatie. De Purkinje shift maakt het mogelijk dat paarden makkelijk van een donkere ruimte naar een lichte ruimte kunnen gaan zonder problemen. De staafjes zijn verantwoordelijk voor het gedimde licht. Het veranderen van de grootte van de pupil kan uitermate snel gaan. Dit is mede afhankelijk van de hoeveelheid licht die op de retina valt. Het adequaat reageren van de n.oculomotorius speelt hierin een rol. Doordat het paard een pupil heeft die in diameter een grotere dynamische reikwijdte heeft dan de mens, heeft het paard een enorm voordeel t.o.v. de mens. Het paard kan tevens neurologische processen veranderen van de bipolaire retinale en ganglion cellen. Deze cellen kunnen de lichtcellen van de fotoreceptoren sommeren waardoor het paard een groter aantal fotoreceptoren krijgt. Nadeel van deze sommatie is het verliezen van detail. De adaptie van de fotoreceptoren van de kegeltjes duurt vijf minuten, de adaptie van de staafjes duurt 20 tot 30 minuten. Indien een paard in een donkere ruimte wordt geplaatst duurt het circa 30 minuten voordat het paard volledig geadapteerd is. Helderheid wordt behouden door langzame maar zeer omvangrijke veranderingen in de fotoreceptoren. Het afstellen van de intensiteit komt tot stand door snelle veranderingen in de pupilgrootte en in het retinale proces. (Lit.11) 2.3 Gezichtsveld Het paardenoog heeft een aantal unieke anatomische en fysiologische structuren ontwikkeld om te voldoen aan de leefomstandigheden van het wilde paard. Het paard is een vluchtdier en een graseter, omdat het voedsel weinig energierijk is zijn er grote hoeveelheden nodig om in zijn dagelijks rantsoen te voorzien. Het paard heeft daarom een vermogen om, terwijl dat hij graast, de horizon te kunnen overzien. Het oog beweegt naar een horizontale positie in de oogkas waardoor het paard dan nagenoeg beschikt over 360 graden visueel vlak parallel aan de grond. Het is belangrijk om roofdieren van een grote afstand te kunnen zien en beweging waar te nemen. Door de laterale positie 9

10 van de orbita heeft het paard een opmerkelijk gezichtsveld van in totaal 350 graden. Er is een blind spot direct voor de neus en achter de staart. Dit betekent dat een paard net zijn staart kan zien als hij met zijn hoofd naar voren gericht staat. Tevens steekt de oogbol meer naar voren in vergelijking met andere dieren. Het paard is hierdoor in staat om horizontaal een gezichtsveld te hebben van graden en vertikaal een gezichtsveld van 175 graden. Fig.2 Panoramisch visueel veld, Brooks. D.E., Ophthalmology for the equine practitioner Het paard heeft een panoramische blik en ziet een lang, smal beeld van zijn hoofd tot aan zijn achterhand zonder zijn hoofd te bewegen. Slechts een smalle strook van dit beeld ziet een paard scherp, de rest is wazig. Hij beschikt over monoculair en binoculair zicht. Dit betekent dat een paard met elk afzonderlijk oog een twee dimensionale wereld ziet. Beneden zijn neus overlapt het gezichtsveld van twee ogen en vormt hier een vlak van ongeveer 65 graden binoculair zicht; hiermee ziet het paard diepte. Jarenlang dacht men dat het paard zijn hoofd beweegt om zijn beeld scherp te stellen. Er is echter een andere reden; het gezichtsveld van het paard richt zich over de neus richting de grond. Een paard moet zijn neus dus optillen om recht vooruit te zien. Mannelijke paarden hebben een betere diepte perceptie en interpretatie van het drie dimensionale perspectief, en elementen van het navigeren van de visuele mogelijkheden dan de vrouwelijke paarden. (Lit.17) 10

11 Fig.3 Ball. M.A., Understanding the equine eye 2.4 Samenvatting Zien is een complex proces, het houdt niet alleen in dat het oog focusseert en licht ontvangt, ook de hersenen zijn betrokken in hoe het beeld wordt vastgelegd. Omdat het voedsel van een paard zich niet beweegt of moeilijk te verkrijgen is, is de visuele capaciteit van het paard eerder defensief en erop gericht om de omgeving in de gaten te houden. Paarden adapteren goed in de schemering door een grote cornea, pupil en tapetum lucidum en in fel licht door de corpora nigra, de lens en het enorme aantal kegeltjes. Paarden kunnen bewegende objecten beter onderscheiden dan stationaire objecten. Het visuele veld is met 350 graden enorm groot. Paarden hebben een visuele strook die zich bevindt in de tapetal zone, het projecteert de horizon op de retina. Het visuele vermogen is het beste ontwikkeld bij een paard. De ruime blik van het paard 3 Situering van het oog in de schedel In dit hoofdstuk worden de verschillende botstukken rondom de orbit van de schedel besproken. De schedel wordt onderverdeeld in twee grote gebieden; het neurocranium en het splanchnocranium. 3.1 Neurocranium Het neurocranium bestaat uit de botstukken die de hersenen omringen en zijn het os occipitale, os parietale, os frontale, os temporale, os sphenoidale en het os ethmoidale. Het neurocranium omvat de grote en kleine hersenen, de durale membranen en de craniale zenuwen. (Lit.1) 3.2 Splanchnocranium 11

12 Het splanchnocranium is de aangezichtsschedel en bestaat uit het os maxillare met de bijbehorende sinussen, het os mandibulare, os incisivum, os palatinum, os pterygoideum, os lacrimale, os nasale en het vomer. Los hiervan hebben we het os hyoideum die de tong, pharynx en larynx draagt. (Lit.1) 3.3 Begrenzing Het dak van de schedel wordt gevormd door het os parietale en het os frontale. De bodem wordt gevormd door het os sphenoidale en het basis occiput. De rostale begrenzing van het neurocranium wordt gevormd door het os ethmoidale. Het os temporale vormt de laterale begrenzing. (Lit.1) 3.4 Periorbitaal gebied Periorbitaal is het gebied rondom de orbit inclusief: Os frontale Os lacrimale Os zygomatica Os temporale De oogleden Weke delen Fig.4, Büdras K.D., Röck S., Anatomie van het paard 2005 De orbitale beenderen zijn het os frontale, os lacrimale, os zygomatica en de ossa temporales (met de klok mee voor de rechter orbit), het sphenoid en het os palatinum vormen de diepe interne wand van de orbit dat de afscheiding vormt met het calvarium (schedeldak). Het paard heeft een complete orbitale rand gevormd door het os zygomatica en de processus zygomatica van het os frontale en os temporale. De lacrimale klier is gesitueerd dicht bij de interne orbit bij de dorsotemporale orbitale rand. Het os zygomatica vormt de ventrale wand van de orbit, nasaal loopt het door in het os lacrimale, waar de ductus lacrimalis zich bevindt. Ventraal scheidt orbitaal vetweefsel de oogbol van het os palatinum. Caudaal bestaat de orbitale bodem uit zacht bindweefsel waar de m.pterygoideus insereren. Deze spieren zijn verantwoordelijk voor het sluiten van de onderkaak. (Lit.1/ Lit.15) 12

13 3.4.1 Os frontale Dit is een paar botstuk en vormt zowat de grens tussen de hersenschedel en de aangezichtsschedel. Rostraal articuleert het os frontale met de ossa nasales, caudaal met de ossa parietales. Tevens wordt er een gewricht gevormd met het os ethmoidale, het presphenoid, het palatinum, de ossa lacrimales, maxillares en temporalis. Het os frontale wordt onderverdeeld in drie deelgebieden: de squama frontalis, het pars nasalis en het pars orbitalis. De squama frontalis ligt tussen de beide oogkassen en grenst aan het pars orbitalis. Het pars orbitalis heeft de processus zygomaticus als uitloper en vormt een deel van de orbit. Het pars nasalis articuleert craniaal met het os nasale en het os lacrimale, maar vormt ook de begrenzing met de sinus frontalis, intern gelegen. Het pars nasale vormt de aanzet naar de neusbrug en omvat in de diepte de lamina cribrosa. Het os orbitalis gaat via de processus zygomaticus articuleren met het os zygomaticum. De basis van deze processus zygomaticus wordt doorboord door het foramen supraorbitale. In de orbita, op de grens tussen het os frontale en het os sphenoideum bevindt zich het foramen ethmoidale, die naar de schedelholte gaat. (Lit.1) Os Zygomatica Het os zygomatica ligt voor het os temporale en maakt deel uit van het splanchnocranium. Samen met de processus zygomaticus van het os temporale vormt dit botstuk de arcus zygomaticus die zich rostraal uitstrekt op het os maxillare als crista facialis. Naar caudaal ligt een processus temporalis om contact te maken met het os temporale. (Lit.1) Os lacrimale Het os lacrimale vormt de voorzijde van de orbitaholte. Hier mondt het foramen lacrimale uit, gelegen in de fossa sacci lacrimalis. Er bevinden zich twee uitstekende botpunten; de processus lacrimalis rostralis en caudalis. (Lit.1) Os temporale Het os temporale bevindt zich naast de os parietale en kan opgesplitst worden in drie delen: Het pars squamosa vormt de zijwand van de schedelholte, het pars tympanica vormt het middenoor en tot slot het pars petrosa, die het gehoor en evenwichtsorgaan omvat. Het os temporale grenst aan het os occipitale, os parietale, os frontale en os basissphenoidale. Op het pars squamosa bevindt zich de processus zygomaticus die 13

14 samen met het os frontale de orbita vormt. Hier wordt ook het tempero mandibulaire gewricht gevormd. Het os hyoideum eindigt via de processus stylohydeus op het os temporale. (Lit.1) Os sphenoidalis De bodem van de schedelholte wordt gevormd door de ossa sphenoidalis. Het voorste gedeelte is het presphenoid, het achterste gedeelte is het basissphenoid. Beide delen bevatten een basis met twee vleugels. Het os basissphenoid vormt de sella turcica waar de hypothalamus rust. De fossa hypofysialis maakt hiervan deel uit en bevat de hypofyse. Samen met het os occipitale vormt dit het foramen jugulare. Daarnaast bevinden zich drie incisura waar belangrijke leidingen doorheen lopen. De incisura carotica ligt het meest mediaal en bevat de a.carotis interna. De incisura ovalis bevat de n.mandibularis en de incisura spinosa is de meest lateraal gelegen inkeping die de bloedvaten van en naar de schedelholte bevatten. In het os presphenoidale bevindt zich een sulcus waarin het chiasma opticum en de n.optici liggen. Dit botstuk is van enorm belang voor het primaire ademhalingsmechanisme. (Lit.1) 3.5 De suturen Suturen zijn de gewrichten van de schedel, het zijn weinig beweeglijke gewrichten met twee oppervlakten die worden samengehouden door fibreus weefsel. Er is mobiliteit aanwezig tussen de verschillende botstukken. De boven en onderzijden van de suturen zijn met bindweefsel overtrokken. Tussen de zijden bevindt zich collageen weefsel. Dit bindweefsel en collageen weefsel zorgt voor een stabiele maar toch beweeglijke verbinding tussen twee botstukken. De functionaliteit van de beide weefsels is bescherming en een bepaalde mate van mobiliteit. In de sutuur bevindt zich een vasculair netwerk, ongemyeliniseerde zenuwvezels en receptoren. Indien er sprake is van een beperkte mobiliteit tussen de gewrichten van de schedel kunnen de suturen drukgevoelig raken. (Lit.1) 14

15 Fig.5 Suturen, Dirkcx, module De suturen rondom de orbit De sutura squamosa frontalis is een tandige sutuur die de verbinding vormt tussen het os temporale en het os frontale. De sutura temporozygomatica is een sutuur die de verbinding vormt tussen het os zygomaticus en het os temporale. De sutura nasolacrimalis is de verbinding tussen het os lacrimale en het os nasale. De sutura frontolacrimalis is de verbinding tussen het os lacrimale en het os frontale. De sutura zygomaticomaxillaris is de verbinding tussen het os zygomaticus en het os maxillaris. De sutura lacrimomaxillaris is de verbinding tussen het os lacrimalis en het os maxillaris. De sutura frontonasilis is de verbinding tussen het os frontalis en het os nasalis De sutura temporofrontalis is de verbinding tussen het os temporalis en het os frontalis. De sutura lacrimozygomatica is de verbinding tussen het os lacrimalis en het os zygomaticus. De sutura sphenopalatina is de verbinding tussen het os sphenoid en het os palatinus. Deze bovenliggende suturen staan weer in verbinding met andere belangrijke suturen in de schedel, zoals de sutura squamosa en de sutura occipitomastoidea. De sutura occipitomastoidea loopt door in de rami jugularis in het foramen jugulare. Dit is een belangrijke structuur die in verbinding staat met het ortho en parasympatische 15

16 zenuwstelsel. In dit foramen lopen de n.glossopharyngeus, de n.vagus en de n.accesorius. Caudaal heeft de sutura occipitomastoidea contact met het processus jugularis van het occiput en het processus mastoidea van het os temporale. Dit kan verklaren waarom een mobiliteitsvermindering van het os temporale uiteindelijk invloed kan hebben op de structuren rondom de orbit. Of dat mobiliteitsvermindering van de suturen rondom de orbit invloed kan hebben op het foramen jugulare met alle gevolgen van dien. (Lit.1) 3.6 De foramen Verschillende foramen zorgen voor de verbinding tussen de orbit en andere compartimenten van het hoofd. De foramen kunnen door een trauma beschadigd worden met consequenties voor de visus van het paard. De orbitale holte is gevuld met vet en spierweefsel en is onderverdeeld in bindweefsellagen die de oculaire mobiliteit verzorgen. Fig.6 De orbit met zijn openingen, Gilger. B.C., Equine Ophthalmology, 2nd edition De locatie van de orbit heeft een invloed over het aantal graden binoculair zicht. Dieren waarvan de orbit lateraal gepositioneerd is (zoals bij paarden) hebben een verminderd vermogen voor binoculair zicht en voor diepte perceptie. Door de laterale positie hebben paarden een beter peripheraal zicht. (Lit.12) In de oogkas bevinden zich drie openingen: Het optisch kanaal waar de n.opticus en de a.ophthalmicus door verlopen. Door de fissura orbitalis superior loopt de v.ophthalmicus superior, die het veneuze bloed van de orbit en het oog bevat. De vena bevindt zich in de laterale wand en draineert in de sinus cavernosus. Tevens verlopen de volgende craniale zenuwen, de n.oculomotorius, trochlearis en de abducens evenals de drie takken van de n.trigeminus, te wetende de n.frontalis, lacrimalis en nasociliaris door deze fissura. (Lit.12) Door de fissura orbitalis inferior verloopt de v.ophthalmica en de n.infraorbitalis evenals de zygomatische tak van de n.trigeminus (Liem 2003) 16

17 De functie van de orbit en omgeving is het afsluiten van structuren zoals de lobus frontalis van de cerebrale cortex, ethmoidale cellen, de sinus frontalis, maxillaris en sphenoidalis, de fossa temporalis alsmede het chaisma opticum, de hypofyse en de sinus cavernosus. Al deze structuren bevinden zich in de directe omgeving van de orbit en zijn osteopatisch gezien belangrijke structuren. (Lit.16) 3.7 Sinussen Paranasale sinussen zijn met lucht gevulde ruimtes die gelegen zijn tussen de laminae externa en interna van verschillende schedelbeenderen (Getty 1975). De functie van de sinussen is niet eenduidig en blijft hypothetisch. Volgens Barone (1997) en König en Liebich (2004) dragen ze door pneumatisatie van de schedelbeenderen bij tot de mechanische bescherming van het gebit, de neusholte en de craniale holten tegenover schokken veroorzaakt door het kauwen of tegenover andere schokken. Fig.7 Sinussen rondom de orbit, Brooks. D.E., Ophthalmology for the equine practitioner De paranasale sinussen Deze zijn paarvormig en ontstaan in de embryonale periode als uitstulpingen van het slijmvlies ter hoogte van de toekomstige verbinding met de neusholte. Deze uitstulpingen groeien dan in de naburige beenderen in en vormen zo holten in de schedelbeenderen (Budra en Röck 2004). De vorm en uitgebreidheid variëren volgens Barone sterk naar gelang het individu en leeftijd. Bij alle huisdieren komen de volgende paranasale sinussen voor: de sinus maxillaris, de sinus frontalis, de sinus palatinus en de sinus sphenoidalis. Bij het paard, het varken en herkauwers komt nog een sinus cochae dorsalis, medialis en ventralis voor. Barone deelt de sinussen in vier fundamentele groepen, een conchale groep, een frontale groep, een maxillare groep en een sphenoidale groep. (Lit.16) 17

18 3.7.2 Anatomie van de sinussen Sinus Maxillaris Deze sinus is aanwezig in het os maxillare, het os palatinum, het os lacrimale en het os zygomaticum en kan eventueel nog uitlopen in de concha nasalis ventralis of in de sinus sphenoidalis (Barone 1966). De sinus maxillaris is bij het paard de belangrijkste sinus. Deze sinus raakt over een groot gebied aan de aangezichtsvlakte van de schedel en is door het septum sinuum maxillarium ingedeeld in een kleine sinus maxillaris rostralis en een grote sinus maxillaris caudalis (Simoeus 2004). Bij het paard is de sinus maxillaris de grootste sinus en is hoofdzakelijk gelegen in het caudale deel van de maxilla. Bij het volwassen paard wordt de laterale wand gevormd door de maxilla, het os lacrimale en het os zygomaticum. Mediaal is de sinus maxillaris begrensd door de maxillae, de concha nasalis ventralis, het canalis infraorbitalis en ook nog voor een klein deel door het ethmoidale labyrint. De caudale grens situeert zich ter hoogte van de processus zygomaticus. De rostrale grens van de sinus maxillaris bevindt zich circa 2 a 2.5 cm rostraal van de crista facialis. De dorsale grens situeert zich ter hoogte van de verbindingslijn tussen de incisura nasoincisiva en de mediale canthi (ooghoek). De ventrale grens of de bodem van de sinus maxillaris wordt gevormd door het pars molaris van het os maxillare. Deze ventrale wand is zeer onregelmatig door de aanwezigheid van beenderige platen die in verschillende richtingen lopen. De wortels van de laatste premolaar en de drie molaren, M1, M2 en M3 puilen uit in de bodem van de sinus. De tandwortels zijn slechts bedekt door een dunne beenplaat. Een ontsteking kan gemakkelijk penetreren door die beenplaat en aanleiding geven tot een sinusitis. Bij het paard wordt de sinus maxillaris opgedeeld in een kleine sinus maxillaris rostralis en een grotere sinus maxillaris caudales. De bodem van de sinus maxillaris rostralis wordt gevormd door de processus alveolaris van de vierde premolaar en de eerste en tweede molaar. Mediaal is de sinus begrensd door de laminae infraorbitalis. Over het canalis infraorbitalis heen staat de sinus maxillaris rostralis in verbinding met de conchae ventralis via de apertura conchomaxillaris. De sinus maxillaris caudalis is groter dan het rostrale compartiment en is partieel verdeeld door de infraorbitaalplaat in een grote ventrolaterale en een kleine dorsomediale afdeling (Michel 1975, Salamon et al, 2005). Langs de vrije dorsale rand van deze beenlijst loopt het beenderige canalis infraorbitalis met hierin de gelijknamige n.infraorbitalis (Salamon et al, 2005). Over dit canalis heeft de sinus maxillaris caudalis een ruime verbinding met de sinus sphenopalatinus (Getty, 1975). Dorsaal is de sinus maxillaris caudalis via een grote ovale apertura frontomaxilare verbonden met de sinus frontalis (Getty, 1975, Salamon et al, 2005). Deze apertura is verbonden met het beenderige traankanaal (Getty, 1975). Ter hoogte van de derde molaar staat de sinus maxillaris caudalis via de apertura nasomaxillaris in verbinding met 18

19 de sinusgang of middelste neusgang. Omdat de bodem van de sinus maxillaris caudalis wordt gevormd door de processus alveolaris van de tweede en derde molaar en omdat deze sinus in verbinding staat met zowel de sinus frontalis, de sinus sphenopalatinus, als de sinus conchae dorsalis, kan bij een doorbraak van een tandwortelabces de etter niet alleen in de sinus maxillaris caudalis terechtkomen, maar ook zich uitbreiden naar de andere sinussen die met deze sinus in verbinding staan. (Salamon et al, 2005) Sinus Frontalis De sinus frontalis is hoofdzakelijk gelegen in het os frontale. De linker en rechter sinus frontalis zijn in de mediaanlijn volledig van elkaar gescheiden door een septum sinuum frontalicum en hebben elk een eigen toegang tot de neusholte. Bij het paard heeft de sinus frontalis een ruime verbinding met de conchae dorsalis en wordt aangeduid als de sinus conchofrontalis. Deze sinus communiceert met de sinus maxillaris via een wijde apertura frontomaxillaris. De sinus frontalis is aanwezig in het os frontale en heeft een driehoekige vorm met als basis de mediaanlijn van het hoofd. De apex van de driehoek is lateraal gericht en reikt tot in de processus zygomaticus van het os frontale. Het septum sinuum frontalium scheidt de beide frontale sinussen van elkaar. Rostraal is de sinus frontalis bij het volwassen paard begrensd door een transversaal vlak, halverwege de afstand tussen de rostrale rand van de orbita en het foramen infraorbitale. De caudale grens van de sinus frontalis bevindt zich halverwege de afstand tussen de laterale canthi (ooghoek) en het temperomandibulaire gewricht. Het dak van de sinus frontalis wordt gevormd door het os frontale, het os lacrimale en het os nasale. De bodem van de sinus frontalis wordt gevormd door het ethmoidale labyrint. In tegenstelling tot andere dieren heeft de sinus frontalis bij het paard een grote verbinding met de sinus conchae dorsalis. Deze twee sinussen vormen samen de sinus conchaefrontalis die een wijde verbinding heeft met de sinus maxillaris cuadalis via de apertura frontomaxillaris. Deze ovale opening is gelegen in de bodem van de sinus conchofrontalis, rostrolateraal van het ethmoidale labyrint (Getty, 1975). De sinus conchae dorsalis is een afgesloten ruimte in het caudale deel van de dorsale neusschelp die met de sinus frontalis en de sinus maxillaris caudalis in verbinding staat. De sinus conchae ventralis bevindt zich in het caudale deel van de ventrale neusschelp en staat over de infraorbitale plaat in verbinding met de sinus maxillaris frontalis. De sinus conchae medialis bevindt zich in de endoturbinale twee en staat in verbinding met de sinus maxillaris caudalis. (Lit.16) 19

20 Sinus Sphenoidalis De sinus sphenoidalis is gelegen in het os sphenoidale. Bij het paard is de sinus sphenoidalis versmolten met de sinus palatinus tot een sinus sphenopalatinoidale en staat in verbinding met de sinus maxillaris. De sinus sphenopalatinus komt enkel voor bij het paard. De sinus staat rechtstreeks in verbinding met de sinus maxillaris caudalis. De sinus sphenopalatines heeft een relatie tot de mobiliteit van het SSB gewricht en kan indien er geen goede drainage is leiden tot een pathologie van het PAM mechanisme. (Lit.16) Innervatie en vascularisatie De bloedvaten en zenuwen voor de sinussen zijn afkomstig van de bloedvaten en zenuwen van de naburige schedelbeenderen. De sinus frontalis wordt van bloed voorzien via de a.ethmoidalis. De sinus sphenoidalis en de sinus maxillaris krijgen bloed van de zijtakken van de a.sphenoidalis. Volgens Barone wordt er ook nog bloed aangevoerd naar de sinussen door de a.ophaltmica, de a.sphenopalatina en de a.palatina. Het bloed wordt afgevoerd via de zijtakken van de v.ethmoidalis en de v.sphenopalatina. Het lymfevocht wordt via de lymfevaten voornamelijk afgevoerd naar de retropharyngeale lymfeknopen (Getty 1975, Barone 1999) en volgens Wissdorf et al. (2002) ook nog naar mandibulaire lymfeknopen. De zenuwen die de sinussen innerveren zijn afkomstig van secundaire takken van de n.trigeminus, namelijk de n.palpebronasalis, de n.sphenopalatinus en de n.infraorbitalis. Volgens Getty is de sinus frontalis bezenuwd door takken van de n.frontalis, de n.ethmoidalis en de n.infratrochlearis. De sinus maxillaris wordt geinnerveerd door de n.infraorbitalis. De sinus sphenoidalis en de sinus palatinus worden geinnerveerd door takken van de n.maxillaris. Tevens lopen in de sinussen sympatische zenuwstrengen (Barone 1997) afkomstig uit het ganglion sphenopalatinum. (Lit.16) Samenvatting Doordat de sinussen in contact zijn met de schedelbeenderen rondom de orbit, kunnen de sinussen invloed uitoefenen op de mobiliteit en motiliteit van de orbitale beenderen. De sinus sphenopalatines heeft een relatie tot de mobiliteit van het SSB gewricht en kan indien er geen goede drainage is leiden tot een pathologie van het PAM mechanisme. De sinus sphenopalatinus staat weer in verbinding tot de sinus maxillaris. De sinus maxillaris staat in relatie tot het traankanaal. (Lit.17) 20

21 4 Het visuele systeem 4.1 Inleiding Het organum visus bestaat uit twee ogen met de bijbehorende beschermende en auxilaire organen, het visuele systeem en de visuele projectie gebieden. Het oog is niet alleen een passief, receptor orgaan, maar speelt door middel van beweging, fixatie en focusseren een actieve rol in wat we willen zien. 4.2 Visuele systeem Het oog bestaat uit een camera gedeelte en een gedeelte dat het beeld registreert. Het camera gedeelte bestaat uit de cornea, de lens en het corpus vitreum. Deze vormen samen het fysischoptische brekingssysteem van het oog, waardoor het beeld op de juiste manier op de retina wordt gefocusseerd. Met behulp van de m.ciliaris kan de lens boller worden gemaakt en kan het oog accommoderen (scherpstellen). De iris, die de m.sphincter pupillae en de m.dilatator pupillae bevat en tussen de cornea en de lens is gelegen, zorgt ervoor dat de juiste lichtintensiteit het oog bereikt. De opening in de iris, de pupil, werkt in dit opzicht als een diafragma, waarbij behalve de hoeveelheid licht die wordt doorgelaten tevens de scherptediepte wordt geregeld. De pupilgrootte en de accommodatie worden reflexmatig via het autonome zenuwstelsel geregeld en zijn belangrijke, niet alleen voor het functioneren van het visuele systeem, maar ook voor de verschillende hersengebieden die bij de regulatie van deze reflexen zijn betrokken. (Lit.24) 4.3 N.opticus in het visuele systeem De n.opticus is verantwoordelijk voor het geleiden van visuele informatie van de retina naar andere delen van de hersenen. Het corpus geniculatum laterale van de thalamus, de nucleus suprachiasmaticus van de hypothalamus en de colliculus superior van het mesencephalon vormen de eerste schakelstations van het visuele systeem in de hersenen. Het visuele beeld wordt geanalyseerd via de thalamus, die de visuele informatie in de primaire en de andere visuele corticale gebieden doet terecht komen. De n.opticus bestaat primair uit axonen van retinale ganglioncellen en bevindt zich in de retina met de visuele en niet visuele gebieden in de hersenen. Het einde van de n.opticus ziet eruit als een geel/witte disk, die zich ventraal van het centrum van de achterkant van het oog bevindt. Het paard heeft honderden kleine bloedvaten die radieren van de perimeter van de disk. De n.opticus komt via de canalis opticus binnen in de schedelholte en vervoert de visuele informatie van de retina naar andere delen in de 21

22 hersenen. In het chiasma opticum, juist dorsaal van de hypofyse, kruist 90 % van de optische vezels naar de contralaterale zijde. De resterende 10 % van de optische vezels buigt voor het corpus geniculatum laterale af naar de hersenstam voor de van het oog uitgaande reflexen. Het resultaat van deze gedeeltelijke kruising van de n.opticus is dat informatie betreffende een helft van het gezichtsveld in de contralaterale hemisfeer terechtkomt. Deze informatie komt via de tractus opticus, die lateraal van de hypothalamus en ventraal van de pendunculus cerebri naar caudaal loopt, in de thalamus en het mesencephalon terecht. Retinale vezels eindigen in de hierop volgende schakelstations. (Lit.11) Fig.8 Ball. M.A., Understanding the equine eye 4.4 Schakelstations De eerste schakelstations van het visuele systeem in de hersenen zijn: de thalamus, het corpus geniculatum laterale de hypothalamus, de nucleus suprachiasmaticus het mesencephalon, de colliculus superior Prikkeling van de retina geeft impulsen langs de n.opticus. Beide gezichtsvelden moeten geïntegreerd worden, het mediale gedeelte van de n.opticus kruist naar de contralaterale kant via het chiasma opticum. Van daaruit vertrekken beide tracti optici die verschillende takken afgeven. Er wordt geprojecteerd naar de corpora geniculata laterale in het diencephalon. Deze projecteren informatie verder naar de visuele cortex waar een patroon wordt gevormd dat al dan niet herkend wordt. Voor de aankomst in het corpus geniculatum laterale worden eerst nog collaterale afgegeven aan de colliculus rostralis in het mesencephalon. Daar wordt alle reflexactiviteit geregeld. Tevens wordt er ook geprojecteerd naar de formatio reticularis voor de integratie van prikkels, die verder naar de hypothalamus worden geprojecteerd. Via de thalamus komt de visuele informatie in 22

23 de primaire en de andere visuele corticale gebieden terecht, waar de verschillende aspecten van het visuele beeld worden geanalyseerd. (Lit.4/ Lit.24) 4.5 Primaire visuele cortex De primaire visuele cortex of area 17 van Brodmann, tegenwoordig ook aangeduid als visuele area V1, is het voornaamste projectiegebied van het corpus geniculatum laterale. Bij het paard is het corpus geniculatum laterale sterk uitgebouwd wat een anatomisch bewijs is voor de sterke toespitsing op het zicht. De primaire visuele cortex ligt vooral in de diepte van de sulcus calcarinus en aan de mediale zijde van de occipitale kwab en wordt gekenmerkt door een laagje witte stof in laag vier van de cortex. Dit gebied wordt de area striata genoemd en bestaat uit sterk gemyeliniseerde corticale associatievezels. In de vierde laag van de primaire visuele cortex is de informatie vanuit beide ogen, via de projecties van het corpus geniculatum laterale nog gescheiden. De projecties vanuit de thalamus komen hier terecht in afwisselende kolommen van enkele honderden microns, de zogenoemde oculaire dominantie kolommen. In andere lagen van de primaire visuele cortex worden cellen aangetroffen die juist gevoelig zijn voor informatie uit beide ogen door convergentie van informatie uit de beide ogen. Een geïntegreerd visueel beeld komt tot stand via de corticocorticale projecties binnen het primaire visuele gebied en met de omliggende visuele corticale gebieden vindt verdere integratie van informatie uit beide ogen plaats. In de primaire visuele cortex zijn verschillende typen neuronen aanwezig die gevoelig zijn voor verschillende deelaspecten van de visuele modaliteit: oriëntatie, vorm, kleur, beweging etc.. Hieruit valt af te leiden dat in de retina niet alleen receptoren voor contrast en kleur liggen, maar ook andere aspecten zoals beweging. Vanuit de primaire visuele cortex worden langs parallelle vezelbanen omliggende cortexvelden in de occipitale kwab bereikt. Fig.9 Verloop van de vezels van de radiatio optica Wolters. E.G. Prof. Dr., Groenewegen. H.J. Prof. Dr., Neurologie, Structuur, functie en dysfunctie van het centrale zenuwstelsel 23

24 Verreweg de meeste vezels van de tractus opticus eindigen in het corpus geniculatum laterale dat geheel caudaal in de thalamus ligt. Het corpus geniculatum laterale bestaat uit een zestal lagen waarin, in een afwisselend patroon, de vezels uit het rechter en linkeroog eindigen. In het corpus geniculatum laterale ontspringen de visuele thalamocorticale vezels die via de radiatio optica naar de occipitale kwab lopen en eindigen in de visuele cortex rondom de sulcus calcarinus. Uiteindelijk wordt in de visuele cortex de informatie uit de beide ogen verwerkt. De radiatio optica van Gratiolet waaiert vanuit het corpus geniculatum laterale sterk uit, waarbij de bovenste vezels eindigen in de cortex dorsaal van de sulcus calcarinus. De onderste vezels van de radiatio optica maken een wijde bocht om de cornu inferius van het laterale ventrikel in de temporale kwab (lus van Meyer) en eindigen ventraal van de sulcus calcarinus. Het resultaat is dat de bovenste helft van het gezichtsveld onder de sulcus calcarinus en de onderste helft van het gezichtsveld erboven projecteert. Iedere hemisfeer bevat dus een 180 graden gedraaid beeld van slechts een helft van het gezichtsveld. De hersenen zijn verantwoordelijk voor het terugzetten van het beeld in de juiste oriëntatie. Het corpus geniculatum laterale ontvangt niet alleen retinale vezels maar ook projecties uit de visuele cortex en uit verschillende hersenstamkernen. Deze projecties van de verschillende hersenstamkernen omvatten serotonerge, cholinerge en noradrenerge banen die de overdracht van visuele informatie op het niveau van de thalamus sterk kunnen beïnvloeden. Het pulvinar, een grote dorsaal gelegen thalamuskern is betrokken bij het visuele systeem. Het ontvangt visuele informatie, voornamelijk via de colliculus superior en de visuele cortexgebieden, en projecteert terug naar de visuele associatiecortex. De precieze werking van het pulvinar is nog niet bekend, maar kan mogelijk een rol spelen bij het onbewust scannen en volgen van objecten. (Lit.24) Fig.10 Visuele cortexgebieden Wolters. E.G. Prof. Dr., Groenewegen. H.J. Prof. Dr., Neurologie, Structuur, functie en dysfunctie van het centrale zenuwstelsel 24

25 4.6 Secundaire en opvolgende visuele cortexgebieden Rondom het primaire visuele veld V1, is het secundaire visuele cortexveld V2 gelegen, in de mediale occipitale kwab dorsaal en ventraal van de sulcus calcarinus en rondom de occipitale pool. V2 is evenals V1 sterk retinotopisch georganiseerd en bevat neuronen die gevoelig zijn voor verschillende visuele submodaliteiten. Een smalle strook rondom V2, is het visuele gebied V3, dat gespecialiseerd is in de detectie van vorm. De gebieden gespecialiseerd in de verwerking van kleur en beweging, V4 en V5, liggen aan de laterale zijde van de hemisfeer in het overgangsgebied van de occipitale en temporale kwabben. Vanuit de visuele associatiegebieden wordt geprojecteerd naar andere delen van de cerebrale cortex. Een ventrale stroom in de vorm van verbindingen met temporalecorticale gebieden en limbische structuren zoals de hippocampus en de amandelkern, staat in het kader van het wat, de objectidentificatie (vorm, kleur, etc.). Een dorsale stroom van verbindingen is gericht op de parietale cortex en staat in het teken van het waar, waarbij bewegingen en ruimtelijke oriëntatie een belangrijke rol spelen. Sterke verbindingen met delen van de prefrontale en premotorische cortexgebieden in de frontale kwab die doelgerichte oog, hoofd, of lichaamsbewegingen aansturen ontstaan uit parietale cortexgebieden. (Lit.24) 4.7 Scherpstellen De fusie van de visuele cortex van de informatie uit beide ogen is van essentieel belang voor een goede visus en het scherpstellen van het beeld. Het is belangrijk dat de maculae van beide ogen exact in de oogkas staan en dat het beeld op corresponderende delen van de retina komt. Oogbewegingen moeten geconjugeerd verlopen. Ondanks het feit dat, bij een juiste stand van de ogen, het beeld op corresponderende delen van de retina valt, worden voorwerpen door de beide ogen vanuit een verschillende gezichtshoek waargenomen. De beelden zijn niet precies gelijk, dit verschil in gezichtspunt vormt de basis voor het dieptezien. Een mens kan met een oog redelijk diepte en afstand schatten, maar voor echt dieptezien zijn beide ogen noodzakelijk. Doordat het paard een beperkte binoculaire visie heeft, is het duidelijk dat het paard niet in staat is om een groot gebied scherp te zien. Tevens is de diepteperceptie hierdoor niet goed ontwikkeld. Een deel van de retinale vezels in de tractus opticus, het brachium van de colliculis superior, loopt ventraal van het corpus geniculatum laterale naar de colliculus superior. Het colliculus superior is vooral betrokken bij reflexmatige bewegingen van de ogen en het hoofd. Tot slot lopen de visuele afferenten boven de hypothalamus en geven rechtstreeks takken af aan de nucleus suprachiasmatica in het rostale deel van de hypothalamus. Bij dieren loopt deze tak zelfs tot in de diepe hypothalamus. (Lit.12) Deze kern ontvangt ook informatie uit het pineaal orgaan en samen worden de ritmische 25

26 activiteiten (de biologische klok) van de hersenen, het emotionele systeem en het endocriene systeem geregeld. De retinale vezels zijn cruciaal voor het instant houden van het circadiane ritme. Een vroege aftakking loopt verder via het ruggenmerg naar de cornu laterale van de eerste thoracaal wervels. Van daaruit vertrekt de projectie naar het ganglion stellatum, ganglion cervicale craniale en verder naar de epifyse. (Lit.24) 4.8 Mesenchephalon In het mesenchephalon wordt alle reflex activiteit geregeld. (Lit.24) Het mesenchephalon behoort tot de middenhersenen en bestaat uit twee delen; het tectum (dak) en het tegmentum (bodem). Het mesencephalon wordt onderaan begrensd door de tractus opticus, de crus cerebri en de n.oculomotorius. In de crus cerebri bevinden zich banen die de verbinding vormen tussen de grote hersenen en het lichaam. De bovenzijde van het mesencephalon wordt pas zichtbaar nadat de grote en kleine hersenen worden verwijderd. Er worden dan vier kleine heuveltjes zichtbaar, waarnaar gereflecteerd wordt als de corpura quadrigemina. De voorste heuveltjes worden de colliculi rostralis genoemd en zijn met de corpura geniculatum laterale verbonden. Ze hebben daarom ook een visuele functie. De achterste heuveltjes, de colliculi caudales, zijn met het corpura geniculatum mediales van de thalamus verbonden. Direct achter de corpura quadrigmina treedt de n.trochlearis uit het mesencephalon. Net voor de corpura ligt de nucleus pretectalis. De colliculi rostrales en caudales hebben vele afferente en efferente verbindingen. Enerzijds eindigen de visuele banen hier, anderzijds lopen er banen vanuit het ruggemerg en banen tussen de corpura quadrigemina zelf. De afferente banen projecteren naar het ruggemerg, naar de kernen van de craniale zenuwen, naar de nucleus ruber en naar het formatio reticularis. Door deze verbindingen is er een akoestische reflex mogelijk die ervoor zorgt dat het hoofd gedraaid wordt in de richting van het geluid. De colliculi rostrales werken ook mee aan de visuele dreigreflex die optreedt bij het snel naderen van het oog. De nucleus pretectalis is verantwoordelijk voor de pupilreflex. Het bevat de nucleus van EdingerWestphal die een parasympatische functie heeft. Bij het schijnen van licht in het oog treedt een pupilconstrictie op. Het verwijderen van de pupil gebeurt onder invloed via het ganglion cervicale craniale en de n.oculomotorius. De motorische kernen van de n.oculomotorius, de n.trochlearis en n.abducens sturen de motoriek van het oog aan. Het mesencephalon bevat in het midden het verbindingskanaal tussen de derde en vierde ventrikel (aquaductus mesencephalica). Daaronder bevindt zich een zone met grijze stof, de substantie grisea centralis, die verschillende vegetatieve kernen bevat. Deze meten onder andere de samenstelling en de druk van het cerebrospinaal vocht. Tevens wordt er geprojecteerd naar de formatio reticularis voor een integratie van prikkels. De geïntegreerde prikkels worden verder naar de hypothalamus geprojecteerd. (Lit.12) 26