Physiological functions of biliary lipid secretion SAMENVATTING

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Maat: px
Weergave met pagina beginnen:

Download "Physiological functions of biliary lipid secretion SAMENVATTING"

Transcriptie

1 Physiological functions of biliary lipid secretion SAMENVATTING De lever neemt een centrale plaats in in de regulering van de cholesterol huishouding. I: De lever speelt een belangrijke rol in de handhaving van het cholesterol gehalte in het bloed via de opname uit en uitscheiding naar het bloed van cholesterol-bevattende lipoproteinen en via de aanmaak van enzymen die het lipoproteinen metabolisme in de circulatie beïnvloeden. II: De lever maakt cholesterol in relatief grote hoeveelheden aan: de aanmaak van cholesterol in het lichaam is aanzienlijk groter dan de inname via de voeding. III: De lever is het enige orgaan dat in staat is cholesterol uit het lichaam te verwijderen in kwantitatief belangrijke hoeveelheden, namelijk via de uitscheiding in de gal. De uitscheiding vindt plaats in de vorm van vrij cholesterol of na omzetting van cholesterol in galzouten: in beide vormen verlaat het cholesterol uiteindelijk het lichaam via de faeces. Onder andere uit eerdere studies in ons laboratorium is gebleken dat, naast de genoemde uitscheidingsfunctie, gal en het galvormingsproces op zich van belang zijn in de regulering van het cholesterol metabolisme op de verschillende niveaus in het lichaam. Gal bevat behalve cholesterol en galzouten ook hoge concentraties fosfolipiden. De hoeveelheid cholesterol en fosfolipiden die per dag via de gal in de darm wordt uitgescheiden is vele malen groter dan de hoeveelheid die via de voeding de darm binnenkomt. Bijna alle gal fosfolipiden en ongeveer 60% van het gal cholesterol worden heropgenomen uit de darm. Gal fosfolipiden hebben verschillende belangrijke taken. In de gal vormen fosfolipiden en cholesterol samen met galzouten gemengde micellen en beschermen op deze wijze de cellen die langs de galgangen liggen tegen de detergerende werking van de galzouten. Bovendien is gesuggereerd dat fosfolipiden ook een functie vervullen in de absorptie van voedingsvet uit de darm. Omdat de galuitscheiding van fosfolipiden en cholesterol sterk gekoppeld is aan die van galzouten, was het tot voor kort moeilijk om de specifieke functies van deze lipiden onafhankelijk van die van de galzouten te onderzoeken. Een gerichte aanpak werd mogelijk door de recent sterk toegenomen kennis van het galvormingsproces en de daarbij betrokken transporteiwitten. Zo bleek het eiwit dat wordt gemaakt na aflezing van het mdr2 gen, het mdr2 P-glycoproteine (Pgp), betrokken te zijn bij de translocatie van fosfolipiden van de binnenste naar de buitenste leaflet van het gal canaliculaire membraan in de lever. Deze stap is essentieel voor de galuitscheiding van fosfolipiden. In 1993 is in het Nederlands Kanker Instituut te Amsterdam een muizenmodel ontwikkeld waarin middels homologe recombinatie het mdr2 gen is geïnactiveerd: de Mdr2 (-/-) muis. In de Mdr2 (-/-) muis bleek geen uitscheiding van fosfolipiden uitscheiding naar de gal plaats te vinden. Deze bevinding heeft het inzicht in de regulering van dit uitscheidingsproces sterk vergroot, hoewel het exacte moleculaire mechanisme ervan nog steeds onduidelijk is. Ook de cholesterol uitscheiding in de gal is sterk verminderd (-98%) in de Mdr2 (-/-) muis omdat deze gekoppeld is aan de fosfolipiden uitscheiding. De galzout uitscheiding is echter normaal in deze muizen. Met het Mdr2 (-/-) muizenmodel is het dus mogelijk om de gevolgen van een specifieke afwezigheid van gal fosfolipiden en cholesterol te onderzoeken. Het doel van het in dit proefschrift beschreven onderzoek is de fysiologische rol van deze gallipiden in de regulering van het cholesterol gehalte in het bloed, het galzout metabolisme en in vetabsorptie processen in de darm. 149

2 150 Samenvatting Hoofdstuk 1 geeft een inleiding over het cholesterol en galzout metabolisme in de lever en het lipoproteinen metabolisme. Verder wordt de huidige kennis van galvorming en uitscheiding van gallipiden samengevat. In hoofdstuk 2 worden de effecten van de afwezigheid van lipiden secretie in de gal op het cholesterol gehalte in lever en plasma en op de cholesterol kinetiek beschreven. Er werden geen verschillen waargenomen in het gehalte aan cholesterol(ester), fosfolipiden en triglyceriden in de lever tussen Mdr2 (-/-) en controle muizen. Plasma HDL-cholesterol en apolipoproteine A-I concentraties waren sterk verlaagd in Mdr2 (-/-) muizen, terwijl plasma apolipoproteine B concentraties in de VLDL en LDL fracties verhoogd waren. De activiteit van het HMG-CoA reductase, het snelheidsbepalende enzym in de cholesterol biosynthese, in de lever was verhoogd. Cholesterol absorptie uit de darm bleek met 50% verlaagd te zijn in de Mdr2 (-/-) muis en de fecale uitscheiding van neutrale sterolen was 4 maal hoger dan in controle muizen. Deze laatste bevinding geeft aan dat de totale cholesterol synthese in het lichaam verhoogd moet zijn en dat het darmstelsel daarin een belangrijke rol speelt. Om te bepalen of het fenotype (deels) genormaliseerd kan worden via dieet manipulatie zijn fosfolipiden en cholesterol aan het voedsel van de muizen toegevoegd. Suppletie van fosfolipiden en/of cholesterol in de voeding had geen effect op het plasma cholesterol gehalte in Mdr2 (-/-) muizen (Hoofdstuk 3). Blijkbaar hebben de lipiden uitgescheiden via de gal een specifieke rol en is de aanwezigheid van deze lipiden in het darmlumen op zich niet van cruciaal belang in dit opzicht. Wel bleek de toevoeging van cholesterol in de voeding van Mdr2 (-/-) muizen te leiden tot een cholestatisch beeld met sterk verhoogde plasma galzout en bilirubine concentraties, vooral in vrouwelijke Mdr2 (-/-) muizen. De galvorming en de galzout- of bilirubinesecretie in de gal bleken niet te veranderen na cholesterol suppletie, maar de expressie van transporter eiwitten verantwoordelijk voor opname van galzouten uit het bloed door levercellen was sterk verlaagd in de cholesterol-gevoede Mdr2 (-/-) muis. De lever scheidt cholesterol uit zowel naar de gal als naar het bloed. Bij dit laatste proces wordt cholesterol in de lever verpakt in VLDL deeltjes en zo uitgescheiden in de circulatie. Er zijn aanwijzingen in de literatuur dat de flux van lipiden naar de gal bijdraagt aan de regulatie van VLDL uitscheiding. VLDL deeltjes worden door de lever uitgescheiden om perifere weefsels van energierijke substraten te voorzien tijdens periodes van vasten. Deze deeltjes bevatten, naast cholesterol(esters), ook triglyceriden en zijn de voorlopers van atherogene LDL deeltjes. Diverse factoren (o.a. insuline, cholesterol synthese, fosfolipiden synthese) zijn betrokken bij de regulatie van het VLDL uitscheidingsproces. De afwezigheid van gal lipiden secretie in de Mdr2 (-/-) muizen bleek geassocieerd met een veranderde secretie van VLDL deeltjes door de lever (Hoofdstuk 4). VLDL deeltjes geïsoleerd uit plasma van Mdr2 (-/-) muizen waren groter en bevatten meer triglyceriden dan VLDL van controle muizen. Uit het feit dat onder steady state condities het plasma triglyceriden gehalte gelijk was terwijl het plasma apolipoproteine B gehalte verhoogd was in de Mdr2 (-/-) muis kan worden afgeleid dat de triglyceriden efficiënter geklaard worden in Mdr2 (-/-) muizen dan in controles. Galzouten spelen een belangrijke rol in de regulering van het cholesterol metabolisme, zowel op lever- als op darmniveau. Na uitscheiding in de gal worden galzouten efficiënt geresorbeerd en teruggevoerd naar de lever om daar opnieuw

3 Physiological functions of biliary lipid secretion in de gal te worden uitgescheiden. Deze zogenaamde enterohepatische circulatie berust op de aanwezigheid van specifieke transport systemen voor opname uit het bloed ( Sodium-dependent taurocholate co-transporting protein, Ntcp), uitscheiding naar de gal ( bile salt export pump, bsep) en reabsorptie uit de darm ( apical sodium-dependent bile salt transporter, abst). In Mdr2 (-/-) muizen zijn plasma galzout concentraties licht verhoogd ten opzichte van controle waarden, ook wanneer de muizen op een laag-cholesterol dieet worden gehouden. De natrium-afhankelijke galzout opname en de eiwit expressie van Ntcp waren lager in de lever van Mdr2 (-/-) muizen dan die van controle muizen (Hoofdstuk 5). Op het niveau van de mrna gehalte werden geen veranderingen waargenomen tussen de groepen, hetgeen impliceert dat down-regulatie van Ntcp in Mdr2 (-/-) muizen op posttranscriptioneel niveau wordt gereguleerd.. De afwezigheid van gallipiden in de gal en de daarmee gepaard gaande galgang proliferatie bleek geassocieerd te zijn met een verhoogde expressie van de apicale galzout transporter (abst) in lever van Mdr2 (-/-) muizen. De verhoogde uitscheiding van lipiden-vrije galzouten via de gal was tevens geassocieerd met een verhoogde abst expressie in de darm van Mdr2 (-/-) muizen (Hoofdstuk 6). Lever expressie van abst is beperkt tot de cholangiocyten die de galgangen bekleden. Deze verhoogde eiwit expressie van abst in de Mdr2 (-/-) muizen bleek geassocieerd te zijn met een 70% toename van de galzout pool grootte. Echter, pool grootte, fractionele turnover en synthese van het primaire galzout cholaat, een relatief hydrofoob galzout, was niet veranderd, hetgeen een aanwijzing is dat de meer hydrofiele galzout soorten die in de gal van Mdr2 (-/-) muizen worden gevonden efficiënter in de enterohepatische circulatie worden geconserveerd dan het meer hydrofobe cholaat. De laatste hoofdstukken van dit proefschrift behandelen de effecten van afwezigheid van gal lipiden secretie op de intestinale vet- en cholesterolabsorptie. Chylomicronen vorming en secretie door de darm bleek sterk vertraagd te zijn in de Mdr2 (-/-) muizen ten opzichte van de controle muizen (Hoofdstuk 7). Door gal in de darm van deze Mdr2 (-/-) muizen te infunderen bleek de vorming van chylomicronen gedeeltelijk te kunnen worden hersteld. De resultaten laten zien dat voedingsvetten wel in het darmepitheel worden opgenomen en vervolgens daar accumuleren. Een interessante bevinding was dat de totale vetabsorptie uit de darm, gemeten met een 72-uurs vetbalans, niet was verminderd in de Mdr2 (-/-) muizen. Een verklaring hiervoor kan zijn dat het lichaam de verminderde chylomicronen vorming compenseert door gedurende een langere tijdsperiode een groter deel van de darm actief in het absorptie proces te betrekken. Ondersteuning voor deze hypothese kan gevonden worden in het feit dat het voedingsvet meer distaal in de darm accumuleert in Mdr2 (-/-) muizen. Het is theoretisch ook mogelijk dat vet deels direct via de poortader naar de lever wordt getransporteerd. De afwezigheid van gal lipiden secretie leidde tot een vertraagde opname in het plasma maar niet tot een veranderde totale absorptie van linoleenzuur, een essentieel vetzuur dat het lichaam niet zelf kan aanmaken, in de Mdr2 (-/-) muizen (Hoofdstuk 8). Ook de lever en plasma status van linoleenzuur in Mdr2 (-/-) muizen bleek niet aangetast te zijn. De resultaten van Hoofdstuk 7 en 8 gezamenlijk duiden er op dat gal lipiden secretie een rol speelt in de kinetiek van chylomicronen vorming/uitscheiding maar minder van belang is voor overall efficiëntie van vet absorptie. 151

4 152 Samenvatting Recente gegevens uit de literatuur duiden er op dat cholesterol in de gal een regulerende functie kan hebben in de efficiëntie waarmee voedingscholesterol uit de darm wordt opgenomen. Het SR-BI eiwit, de HDL receptor, is recent aangetoond in de darm van konijnen en het is gepostuleerd dan dit eiwit een rol vervult in de cholesterol absorptie. SR-BI bleek aanwezig te zijn in de apicale membraan van enterocyten in ratten en muizen en de expressie was hoger in de proximale delen van de darm (Hoofdstuk 9). In ratten en muizen waarbij de galgang werd afgebonden, leidend tot afwezigheid van gal in de darm en cholestase, bleek het SR-BI eiwit praktisch afwezig te zijn in de darm. In ratten waarin de gal via een canule buiten het lichaam werd geleid, een situatie waarbij geen gal in de darm komt, maar geen cholestase wordt geïnduceerd, was SR-BI nog wel aanwezig in de darm maar met een aanzienlijk lagere expressie dan in controle ratten. Ook de Mdr2 (-/-) muizen vertoonden een lagere eiwit expressie van SR-BI in de darm dan controle muizen. In alle diermodellen was sprake van een gestoorde cholesterol absorptie. Deze studies ondersteunen de hypothese dat gallipiden een rol spelen in de regulering van SR-BI expressie in de darm. Echter de exacte rol van SR-BI in de cholesterol absorptie is nog onduidelijk. De resultaten van deze studies tonen aan dat de flux van cholesterol (en fosfolipiden) van de lever via de gal naar de darm een belangrijke rol speelt in de regulering van het cholesterol metabolisme, die aanzienlijk verder gaat dan een functie in de verwijdering van overmaat cholesterol via deze route. 1. De afwezigheid van gal lipiden secretie leidt in de muis tot een verhoogd fecale cholesterol uitscheiding. Dit is paradoxaal, gezien het feit dat gal kwantitatief aanzienlijk meer (~2 maal) cholesterol levert aan de darm dan het dieet. Echter, ook in ratten met een permanente galfistel is de fecale sterol uitscheiding sterk toegenomen. Waarschijnlijk is de cholesterol synthese in de darm verhoogd als gevolg van afwezigheid van gal lipiden. Dit is in overeenstemming met het feit dat het mrna gehalte van HMG-CoA reductase verhoogd is in de darm van de galfistel rat (Hoofdstuk 9). Kinetische studie geven aan dat veranderingen in cholesterol synthese in de darm niet per definitie reflecteren in de kinetiek van het sterol in het plasma compartiment (Hoofdstuk 3). 2. Het plasma HDL gehalte is sterk verlaagd in de Mdr2 (-/-) muizen. Laag HDL is een belangrijke risicofactor voor het ontstaan van hart- en vaatziekten in de mens. Het is waarschijnlijk dat de verminderde chylomicronen vorming bijdraagt aan deze verlaging, aangezien overdracht van oppervlakte componenten van chylomicronen een belangrijke stap is in de vorming van HDL deeltjes. Andere factoren spelen echter mogelijk ook een rol, zoals een veranderde HDL kinetiek. De VLDL-triglyceriden en apob secretie door de lever in de in vivo situatie is toegenomen, hetgeen bijdraagt aan verhoogde apolipoproteine B spiegels in VLDL en LDL in Mdr2 (-/-) muizen. Zowel verhoogde VLDL als LDL gehaltes zijn geassocieerd met een hoger risico op hart- en vaatziekten in de mens. 3. De afwezigheid van gallipiden secretie leidt tot galgang proliferatie. De hiermee geassocieerde verhoogde expressie van de apicale galzout transporter in lever en darm en de verlaagde Ntcp expressie in de lever van de Mdr2 (-/-) muis gaat gepaard met verhoogde plasma galzoutconcentraties en een toegenomen galzout pool. De verhoogde expressie van abst en de verlaagde expressie van Ntcp in de lever van de Mdr2 (-/-) muizen zijn waarschijnlijk uitingen van

5 Physiological functions of biliary lipid secretion compensatoire aanpassingen van het galzouttransport als reactie op de vorming van lipiden-vrije gal. De toegenomen eiwit levels van abst bij de galgang proliferatie lijkt geassocieerd met cholehepatic shunting van galzouten, wat leidt tot een hogere choleretische activiteit in Mdr2 (-/-) muizen. 4. Afwezigheid van gallipiden is geassocieerd met een veranderde kinetiek van vetabsorptie. De chylomicronen vorming is sterk vertraagd in de Mdr2 (-/-) muizen, terwijl de totale vetabsorptie onveranderd is. Cholesterol absorptie, daarentegen, is wel verlaagd is deze muizen. Blijkbaar liggen andere mechanismen ten grondslag aan de absorptie van vetzuren en van cholesterol. De kennis is van belang in de ontwikkeling van cholesterol-verlagende therapieën in de mens, gebaseerd op specifieke blokkering van cholesterolabsorptie uit de darm. De vergrootte galzout pool (zie hierboven) draagt mogelijk bij aan de efficiënte vetabsorptie in Mdr2 (-/-) muizen. Gal vormt de fysiologische verbinding tussen lever en darm en beïnvloedt op beide niveaus de regulering van plasma lipoproteinen concentraties en dus het risico op hart- en vaatziekten. 153

6 154 Samenvatting

Een verhoogde VLDL productie is een gemeenschappelijk kenmerk van verschillende veel voorkomende ziektes zoals diabetes type II en obesitas

Een verhoogde VLDL productie is een gemeenschappelijk kenmerk van verschillende veel voorkomende ziektes zoals diabetes type II en obesitas Een verhoogde VLDL productie is een gemeenschappelijk kenmerk van verschillende veel voorkomende ziektes zoals diabetes type II en obesitas (vetzucht). Een betere kennis van het regulatiemechanisme van

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse Samenvatting In dit proefschrift wordt de rol en interactie van verschillende cholesterol en fosfolipiden transporters besproken. Deze transporters zijn erg belangrijk voor het bewaren van

Nadere informatie

Nuclear receptors in control of cholesterol transport Veen, Jelske Nynke van der

Nuclear receptors in control of cholesterol transport Veen, Jelske Nynke van der Veen, Jelske Nynke van der IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it. Please check the document version below. Document Version Publisher's

Nadere informatie

Nederlandse. Samenvatting

Nederlandse. Samenvatting Nederlandse Samenvatting Het metabole syndroom is tegenwoordig een veel voorkomend ziektebeeld dat getypeerd wordt door een combinatie van verschillende aandoeningen. Voornamelijk in de westerse landen

Nadere informatie

Nederlandse Samenvatting

Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting NEDERLANDSE SAMENVATTING Hart- en vaatziekten zijn één van de meest voorkomende doodsoorzaken in Nederland en andere westerse landen. Een belangrijke oorzaak van hart- en vaatziekten

Nadere informatie

Citation for published version (APA): Minich, D. M. (1999). Essential fatty acid absorption and metabolism Groningen: s.n.

Citation for published version (APA): Minich, D. M. (1999). Essential fatty acid absorption and metabolism Groningen: s.n. University of Groningen Essential fatty acid absorption and metabolism Minich, Deanna Marie IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from

Nadere informatie

The role of apolipoprotein E in the assembly and secretion of very low density lipoproteins Mensenkamp, Arjen Rutger

The role of apolipoprotein E in the assembly and secretion of very low density lipoproteins Mensenkamp, Arjen Rutger University of Groningen The role of apolipoprotein E in the assembly and secretion of very low density lipoproteins Mensenkamp, Arjen Rutger IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version

Nadere informatie

CHAPTER 10 NEDERLANDSE SAMENVATTING

CHAPTER 10 NEDERLANDSE SAMENVATTING CHAPTER 10 NEDERLANDSE SAMENVATTING Chapter 10 156 Dit proefschrift bestaat uit een aantal studies waarin de veranderingen in het vermogen van plasma om de uitstroom (efflux) van cholesterol uit cellen

Nadere informatie

hoofdstuk 3 hoofdstuk 4 hoofdstuk 5

hoofdstuk 3 hoofdstuk 4 hoofdstuk 5 Samenvatting Samenvatting De lever heeft een aantal belangrijke functies, waaronder het produceren van gal en het verwerken en afbreken van schadelijke verbindingen. Zij bestaat uit verschillende soorten

Nadere informatie

Regulation of hepatobiliary transport function by nuclear receptors Kok, Tineke

Regulation of hepatobiliary transport function by nuclear receptors Kok, Tineke Regulation of hepatobiliary transport function by nuclear receptors Kok, Tineke IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it. Please

Nadere informatie

Chapter 10 Samenvatting (Dutch Summary)

Chapter 10 Samenvatting (Dutch Summary) Samenvatting (Dutch Summary) Het onderzoek beschreven in dit proefschrift was erop gericht om de regulatie van de expressie van eiwitten die betrokken zijn bij het metaboliseren en het transport van geneesmiddelen

Nadere informatie

Algemene Samenvatting

Algemene Samenvatting Algemene Samenvatting e vitamine metaboliet 1,25-dihydroxyvitamine ( ) speelt een sleutelrol bij het handhaven van de calcium homeostase door middel van effecten op de darm, het bot en de nier. e metaboliet

Nadere informatie

NEDERLANDSE SAMENVATTING

NEDERLANDSE SAMENVATTING NEDERLANDSE SAMENVATTING Alle levende organismen zijn afhankelijk van energie; zonder energie is er geen leven mogelijk. Uit de thermodynamica is bekend dat energie niet gemaakt kan worden, maar ook niet

Nadere informatie

Lipiden, Diabetes en Cardiovasculair Risicomanagement. 17 januari 2013, Utrecht Dr. Janneke Wittekoek, Cardioloog Stichting Actief Preventie Plan

Lipiden, Diabetes en Cardiovasculair Risicomanagement. 17 januari 2013, Utrecht Dr. Janneke Wittekoek, Cardioloog Stichting Actief Preventie Plan Lipiden, Diabetes en Cardiovasculair Risicomanagement 17 januari 2013, Utrecht Dr. Janneke Wittekoek, Cardioloog Stichting Actief Preventie Plan Vet in Historisch Perspectief simpele vetopstapelingsziekte

Nadere informatie

Dia 1 Lipiden, Diabetes en Cardiovasculair Risicomanagement. Dia 2. Dia 3. Vet in Historisch Perspectief. simpele vetopstapelingsziekte

Dia 1 Lipiden, Diabetes en Cardiovasculair Risicomanagement. Dia 2. Dia 3. Vet in Historisch Perspectief. simpele vetopstapelingsziekte Dia 1 Lipiden, Diabetes en Cardiovasculair Risicomanagement 17 januari 2013, Utrecht Dr. Janneke Wittekoek, Cardioloog Stichting Actief Preventie Plan Dia 2 Vet in Historisch Perspectief simpele vetopstapelingsziekte

Nadere informatie

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/20879 holds various files of this Leiden University dissertation.

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/20879 holds various files of this Leiden University dissertation. Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/20879 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Wong, Man Chi Title: Extravascular inflammation in experimental atherosclerosis

Nadere informatie

Samenvatting. Chapter 8

Samenvatting. Chapter 8 Samenvatting Chapter 8 154 Het dopaminerge systeem is betrokken bij de controle over een heel scala aan fysiologische functies, variërend van motorische activiteit tot de productie van hormonen en het

Nadere informatie

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/21025 holds various files of this Leiden University dissertation.

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/21025 holds various files of this Leiden University dissertation. Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/21025 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Louwe, Maria Cornelia (Mieke) Title: Inflammatory mediators in diet-induced cardiac

Nadere informatie

University of Groningen. The enterohepatic circulation of bile salts in health and disease Hulzebos, Christian Victor

University of Groningen. The enterohepatic circulation of bile salts in health and disease Hulzebos, Christian Victor University of Groningen The enterohepatic circulation of bile salts in health and disease Hulzebos, Christian Victor IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF)

Nadere informatie

Essential fatty acid deficiency and the small intestine Lukovac, Sabina

Essential fatty acid deficiency and the small intestine Lukovac, Sabina Essential fatty acid deficiency and the small intestine Lukovac, Sabina IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it. Please check the

Nadere informatie

Doel van deze studie

Doel van deze studie 141 Achtergrond Cholesterol is nodig voor de opbouw en instandhouding van de wand van de cel, het celmembraan, en voor de produktie van hormonen. In het bloed wordt cholesterol vervoerd in kleine bolletjes,

Nadere informatie

SAMEN ME VAT A T T I T N I G

SAMEN ME VAT A T T I T N I G SAMENVATTING 186 Inleiding Het renine-angiotensine-aldosteron-systeem (RAAS) is een hormonaal systeem dat in belangrijke mate betrokken is bij de regulatie van bloeddruk en nierfunctie. Het RAAS is een

Nadere informatie

Cover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.

Cover Page. The handle  holds various files of this Leiden University dissertation. Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/18920 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Diepen, Janna Alida van Title: The role of inflammation in lipid metabolism Date:

Nadere informatie

UvA-DARE (Digital Academic Repository) Novel insights in cholesterol excretion van der Velde, A.E. Link to publication

UvA-DARE (Digital Academic Repository) Novel insights in cholesterol excretion van der Velde, A.E. Link to publication UvA-DARE (Digital Academic Repository) Novel insights in cholesterol excretion van der Velde, A.E. Link to publication Citation for published version (APA): van der Velde, A. E. (2009). Novel insights

Nadere informatie

Alcohol en de lever. H.Van Vlierberghe MD PhD Dienst Maag-, Darm en Leverziekten UZ Gent

Alcohol en de lever. H.Van Vlierberghe MD PhD Dienst Maag-, Darm en Leverziekten UZ Gent Alcohol en de lever. H.Van Vlierberghe MD PhD Dienst Maag-, Darm en Leverziekten UZ Gent Indeling. Normale anatomie/fysiologie Gevolgen van leverbeschadiging Pathogenese van leverfibrose/cirrose Pathofysiologie

Nadere informatie

Causes and consequences of cholestasis Sturm, Ekkehard

Causes and consequences of cholestasis Sturm, Ekkehard Causes and consequences of cholestasis Sturm, Ekkehard IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it. Please check the document version

Nadere informatie

Samenvatting SAMENVATTING

Samenvatting SAMENVATTING SAMENVATTING SAMENVATTING Vetten in de voeding zijn belangrijk voor het menselijk lichaam als bronnen van energie en als bouwstenen, vooral in periodes van groei en ontwikkeling. Gewoonlijk is het menselijk

Nadere informatie

The role of the farnesoid X receptor in metabolic control Stroeve, Johanna Helena Maria

The role of the farnesoid X receptor in metabolic control Stroeve, Johanna Helena Maria The role of the farnesoid X receptor in metabolic control Stroeve, Johanna Helena Maria IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it.

Nadere informatie

Chemische en fysische eigenschappen

Chemische en fysische eigenschappen Cholesterol 057 1 Cholesterol Inleiding Cholesterol is de chemische naam voor een vetachtige stof die berucht is vanwege zijn positieve relatie met het ontstaan van hart- en vaatziekten, ziekten die in

Nadere informatie

BELGISCHE CARDIOLOGISCHE LIGA CHOLESTEROL. GabrieleJasmin@Fotolia DUIDELIJKE ANTWOORDEN

BELGISCHE CARDIOLOGISCHE LIGA CHOLESTEROL. GabrieleJasmin@Fotolia DUIDELIJKE ANTWOORDEN BELGISCHE CARDIOLOGISCHE LIGA CHOLESTEROL GabrieleJasmin@Fotolia DUIDELIJKE ANTWOORDEN Globaal Cardiovasculair Risico Sommige gedragingen in ons dagelijks leven vergroten de kans dat we vroeg of laat problemen

Nadere informatie

Downloaded from UvA-DARE, the institutional repository of the University of Amsterdam (UvA)

Downloaded from UvA-DARE, the institutional repository of the University of Amsterdam (UvA) Downloaded from UvA-DARE, the institutional repository of the University of Amsterdam (UvA) http://hdl.handle.net/11245/2.63195 File ID Filename Version uvapub:63195 Chapter 9: Samenvatting final SOURCE

Nadere informatie

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/28726 holds various files of this Leiden University dissertation

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/28726 holds various files of this Leiden University dissertation Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/28726 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Klop, Boudewijn Title: Interplay between lipoproteins, the complement system and

Nadere informatie

Vetzuur- en cholesterolsynthese

Vetzuur- en cholesterolsynthese Vetzuur- en cholesterolsynthese Vetzuursynthese De vetzuursynthese is niet het omgekeerde van de beta-oxidatie; Beta-oxidatie Vetzuursynthese Plaats Mitochondriale matrix Cytoplasma en glad ER Enzymen

Nadere informatie

P-glycoproteins and hepatobiliary secretion Hooiveld, Guido Jacobus Etienne Johannes

P-glycoproteins and hepatobiliary secretion Hooiveld, Guido Jacobus Etienne Johannes P-glycoproteins and hepatobiliary secretion Hooiveld, Guido Jacobus Etienne Johannes IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it. Please

Nadere informatie

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/21953 holds various files of this Leiden University dissertation.

Cover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/21953 holds various files of this Leiden University dissertation. Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/21953 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Schalkwijk, Daniël Bernardus van Title: Computational modeling of lipoprotein

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting.

Nederlandse samenvatting. . 10 Nederlands samenvatting Uit cijfers van de Hartstichting blijkt dat bijna 1 op de 3 Nederlanders sterft aan een hart- of vaatziekte (HVZ). Daarmee is het een van de voornaamste doodsoorzaken in Nederland.

Nadere informatie

Essential fatty acid absorption and metabolism in hepatic disorders Werner, Anniek

Essential fatty acid absorption and metabolism in hepatic disorders Werner, Anniek Essential fatty acid absorption and metabolism in hepatic disorders Werner, Anniek IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it. Please

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting 157 N ederlandse samenvatting Nederlandse Samenvatting 158 Nederlandse samenvatting Het aantal gevallen van huidkanker, waaronder melanoom, neemt nog steeds toe in de westerse

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting De rol van proteïne kinase A in de vorming van galkanaaltjes door levercellen Een mens is opgebouwd uit cellen. Iedere cel is omgeven door een membraan die de inhoud van de cel

Nadere informatie

aanpassingen en veranderingen in de stofwisselmg vergeleken zouden moeten worden met de kliniek zou deze het best vergelijkbaar zijn met de vroeg

aanpassingen en veranderingen in de stofwisselmg vergeleken zouden moeten worden met de kliniek zou deze het best vergelijkbaar zijn met de vroeg Samenvatting In de aanwezigheid van kanker ontstaan stoomissen in de stofwisseling die leiden tot gewichtsverlies en ondervoedmg Dit heeft een negatief effect op de uitkomst van de behandeling van kanker

Nadere informatie

Chapter 9. Samenvatting

Chapter 9. Samenvatting Samenvatting Hart- en vaatziekten zijn de meest voorkomende doodsoorzaak in de Westerse wereld. Atherosclerose, ook wel aderverkalking genoemd, is de belangrijkste onderliggende oorzaak van hart- en vaatziekten.

Nadere informatie

Samenvatting. Samenvatting

Samenvatting. Samenvatting Samenvatting De Gram-negatieve bacterie Escherichia coli wordt omgeven door twee membranen, namelijk een binnenmembraan en een buitenmembraan, die van elkaar gescheiden zijn door het periplasma (Fig. 1,

Nadere informatie

SAMENVATTING. 140 Samenvatting

SAMENVATTING. 140 Samenvatting Samenvatting 140 Samenvatting SAMENVATTING Diabetes mellitus, ofwel suikerziekte, is een veelvoorkomende stofwisselingsziekte die gekenmerkt wordt door hyperglykemie (verhoogde bloedsuikerspiegels) als

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting - voor niet ingewijden

Nederlandse samenvatting - voor niet ingewijden Nederlandse samenvatting - voor niet ingewijden Blootstelling aan contaminanten kan gebeuren door het inslikken van verontreinigde grond. Grond kan samen met voedsel ingenomen worden. Daarnaast krijgen

Nadere informatie

Nederlandse Samenvatting

Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting EJA van Wanrooij Hart en vaatziekten zijn de meest voorkomende doodsoorzaak in de westerse wereld. De onderliggende oorzaak van infarcten en beroertes

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting 169 Nederlandse samenvatting Het aantal ouderen boven de 70 jaar is de laatste jaren toegenomen. Dit komt door een significante reductie van sterfte op alle leeftijden waardoor een toename van de gemiddelde

Nadere informatie

Chapter 9 NEDERLANDSE SAMENVATTING

Chapter 9 NEDERLANDSE SAMENVATTING Chapter 9 NEDERLANDSE SAMENVATTING Ondanks de behandeling met cholesterol en bloeddruk verlagende geneesmiddelen, blijven hart- en vaatziekten één van de belangrijkste doodsoorzaken in de wereld. Naast

Nadere informatie

Intestinal cholesterol transport: Measuring cholesterol absorption and its reverse Jakulj, L.

Intestinal cholesterol transport: Measuring cholesterol absorption and its reverse Jakulj, L. UvA-DARE (Digital Academic Repository) Intestinal cholesterol transport: Measuring cholesterol absorption and its reverse Jakulj, L. Link to publication Citation for published version (APA): Jakulj, L.

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting - voor niet-vakgenoten -

Nederlandse samenvatting - voor niet-vakgenoten - Nederlandse samenvatting - voor niet-vakgenoten - Nederlandse samenvatting voor niet-vakgenoten In dit proefschrift staat het metaal koper centraal. Koper komt vooral via de voeding in het lichaam van

Nadere informatie

Samenvatting. Samenvatting

Samenvatting. Samenvatting Samenvatting Samenvatting Gisten zijn ééncellige organismen. Er zijn veel verschillende soorten gisten, waarvan Saccharomyces cerevisiae, oftewel bakkersgist, de bekendste is. Gisten worden al sinds de

Nadere informatie

Interplay between glucose, fatty acid and bile salt metabolism in mouse models of fatty liver Herrema, Hillechien Jeltje

Interplay between glucose, fatty acid and bile salt metabolism in mouse models of fatty liver Herrema, Hillechien Jeltje University of Groningen Interplay between glucose, fatty acid and bile salt metabolism in mouse models of fatty liver Herrema, Hillechien Jeltje IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting. Inleiding

Nederlandse samenvatting. Inleiding Nederlandse samenvatting 157 Inleiding Het immuunsysteem (afweersysteem) is een systeem in het lichaam dat werkt om infecties en ziekten af te weren. Het Latijnse woord immunis betekent vrijgesteld, een

Nadere informatie

vetreserves worden aangemaakt door de gastheer. Het eerste aspect met betrekking tot deze hypothese berust op het verband tussen deze metabolische

vetreserves worden aangemaakt door de gastheer. Het eerste aspect met betrekking tot deze hypothese berust op het verband tussen deze metabolische Het verlies van eigenschappen is een belangrijk proces dat bijdraagt aan evolutionaire veranderingen van organismen. Desondanks heeft onderzoek op dit gebied relatief weinig aandacht gekregen en wordt

Nadere informatie

Insulin sensitivity of hepatic glucose and lipid metabolism in animal models of hepatic steatosis Grefhorst, Aldo

Insulin sensitivity of hepatic glucose and lipid metabolism in animal models of hepatic steatosis Grefhorst, Aldo Insulin sensitivity of hepatic glucose and lipid metabolism in animal models of hepatic steatosis Grefhorst, Aldo IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if

Nadere informatie

hoofdstuk 2 Hoofdstuk 3

hoofdstuk 2 Hoofdstuk 3 In Nederland ontvangen jaarlijks vele mensen een bloedtransfusie. De rode bloedcellen (RBCs) worden toegediend om bloedarmoede, veroorzaakt door ernstig bloedverlies of een probleem in de bloedaanmaak,

Nadere informatie

Hypercholesterolaemie, het biochemisch defect en reden voor behandeling

Hypercholesterolaemie, het biochemisch defect en reden voor behandeling Hypercholesterolaemie, het biochemisch defect en reden voor behandeling Frits Wijburg, kinderarts metabole ziekten Cholesterol Cholesterol is een vet dat een essentiële bouwsteen is voor het lichaam. Ongeveer

Nadere informatie

Hoofdstuk 2 Hoofdstuk 3 Hoofdstuk 4. Hoofdstuk 3 Hoofdstuk 4

Hoofdstuk 2 Hoofdstuk 3 Hoofdstuk 4. Hoofdstuk 3 Hoofdstuk 4 Samenvatting SAMENVATTING 189 Depressie is een veelvoorkomende psychische stoornis die een hoge ziektelast veroorzaakt voor zowel de samenleving als het individu. De Wereldgezondheidsorganisatie (WHO)

Nadere informatie

157 De ontdekking van de natuurlijke aanwezigheid van antisense oligonucleotiden in eukaryote cellen, die de expressie van specifieke eiwitten kunnen reguleren, heeft in de afgelopen tientallen jaren gezorgd

Nadere informatie

SAMENVATTING Geactiveerde Zuurstoftherapie heeft een zeer positieve invloed op het cholesterolgehalte

SAMENVATTING Geactiveerde Zuurstoftherapie heeft een zeer positieve invloed op het cholesterolgehalte SAMENVATTING Geactiveerde Zuurstoftherapie heeft een zeer positieve invloed op het cholesterolgehalte In een studie van Dr. med Erich Krämer, Troisdorf uit 2001 wordt geconcludeerd dat de S(inglet)O(xygen)E(nergy)-Therapie

Nadere informatie

UvA-DARE (Digital Academic Repository) Pathogenesis of gallstones in Crohn's disease Brink, M.A. Link to publication

UvA-DARE (Digital Academic Repository) Pathogenesis of gallstones in Crohn's disease Brink, M.A. Link to publication UvA-DARE (Digital Academic Repository) Pathogenesis of gallstones in Crohn's disease Brink, M.A. Link to publication Citation for published version (APA): Brink, M. A. (1999). Pathogenesis of gallstones

Nadere informatie

C H A P T E R Dutch Summary Nederlandse samenvatting van het proefschrift: De darm-hersenen as en de regulatie van voedselinname.

C H A P T E R Dutch Summary Nederlandse samenvatting van het proefschrift: De darm-hersenen as en de regulatie van voedselinname. CHAPTER Dutch Summary Nederlandse samenvatting van het proefschrift: De darm-hersenen as en de regulatie van voedselinname. De rol van GLP-1, van fysiologie tot farmacotherapie DUTCH SUMMARY Het aantal

Nadere informatie

Samenvatting. Samenvatting

Samenvatting. Samenvatting Samenvatting 119 120 Samenvatting Dit proefschrift beschrijft onderzoek naar de voorziening met essentiële vetzuren van gespeende biggen. Gewervelde dieren hebben in de voeding de essentiële vetzuren linolzuur

Nadere informatie

Amyloïd-bindende eiwitten bij de ziekte van Alzheimer

Amyloïd-bindende eiwitten bij de ziekte van Alzheimer Amyloïd-bindende eiwitten bij de ziekte van Alzheimer Introductie onderzoeksproject De ziekte van Alzheimer De ziekte van Alzheimer is een neurologische aandoening en is de meest voorkomende vorm van dementie.

Nadere informatie

Nederlandse Samenvatting

Nederlandse Samenvatting 19 Introductie glutamine De toegenomen wetenschappelijke belangstelling voor het aminozuur glutamine is mogelijk het gevolg van de ontwikkeling van complete parenterale voeding in de jaren 60 van de vorige

Nadere informatie

Interactions between carbohydrate and lipid metabolism in metabolic disorders Bandsma, Robertus

Interactions between carbohydrate and lipid metabolism in metabolic disorders Bandsma, Robertus Interactions between carbohydrate and lipid metabolism in metabolic disorders Bandsma, Robertus IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting CHAPTER 7

Nederlandse samenvatting CHAPTER 7 Nederlandse samenvatting CHAPTER 7 Chapter 7 Chemotherapie is naast operatieve verwijdering en/of bestraling van tumoren de meeste toegepaste methode voor de behandeling van kanker bij kinderen. Hoewel

Nadere informatie

hoofdstuk één hoofdstuk twee

hoofdstuk één hoofdstuk twee Dit proefschrift beschrijft onderzoek naar hemolytische foetale bloedarmoede en foetale hydrops. Hemolytische foetale bloedarmoede ontstaat door afbraak van rode bloedcellen. Foetale hydrops betreft het

Nadere informatie

NEDERLANDSE SAMENVATTING

NEDERLANDSE SAMENVATTING NEDERLANDSE SAMENVATTING In de Westerse wereld vormen hart- en vaatziekten de belangrijkste oorzaken van ziekte en overlijden. Bij het ontstaan van hart- en vaatziekten speelt atherosclerose (slagaderverkalking)

Nadere informatie

Samenvatting voor niet-ingewijden

Samenvatting voor niet-ingewijden Samenvatting 188 Samenvatting Samenvatting voor niet-ingewijden Diabetes mellitus type 2 (DM2), oftewel ouderdomssuikerziekte is een steeds vaker voorkomende aandoening. Dit heeft onder andere te maken

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Bij de ontwikkeling van metabole ziekten zoals overgewicht, type 2 diabetes en Anorexia Nervosa spelen omgevingsfactoren zoals dieet en fysieke activiteit een belangrijke rol. Er zijn echter grote individuele

Nadere informatie

Lonneke Bevers - Activity of endothelial nitric oxide synthase: substrates, modulators and products SAMENVATTING VATTING SAMEN-

Lonneke Bevers - Activity of endothelial nitric oxide synthase: substrates, modulators and products SAMENVATTING VATTING SAMEN- SAMENVATTING SAMEN- VATTING 167 Inleiding Het menselijk bloedvatenstelsel is een gesloten systeem bestaande uit ongeveer 96000 km vaten. Het bloed dat via de vaten naar de organen stroomt, zorgt voor aan-

Nadere informatie

UvA-DARE (Digital Academic Repository) Glycobiology in cardiometabolic homeostasis Hassing, H.C. Link to publication

UvA-DARE (Digital Academic Repository) Glycobiology in cardiometabolic homeostasis Hassing, H.C. Link to publication UvA-DARE (Digital Academic Repository) Glycobiology in cardiometabolic homeostasis Hassing, H.C. Link to publication Citation for published version (APA): Hassing, H. C. (2013). Glycobiology in cardiometabolic

Nadere informatie

Verhoogd cholesterolgehalte. Vraag je Alphega apotheek om meer informatie en advies. Jouw gezondheid is onze zorg

Verhoogd cholesterolgehalte. Vraag je Alphega apotheek om meer informatie en advies. Jouw gezondheid is onze zorg Verhoogd cholesterolgehalte Vraag je Alphega apotheek om meer informatie en advies Jouw gezondheid is onze zorg Inhoud Cholesterolgehalte 3 Cholesterol 3 Cholesterol in voeding 4 Verhoogd cholesterolgehalte

Nadere informatie

Niet-technische samenvatting 2015245. 1 Algemene gegevens. 2 Categorie van het project

Niet-technische samenvatting 2015245. 1 Algemene gegevens. 2 Categorie van het project Niet-technische samenvatting 2015245 1 Algemene gegevens 1.1 Titel van het project De rol van Nucleaire Hormoon Receptoren in de regulatie van het glucose- en lipidemetabolisme en de ontwikkeling van type

Nadere informatie

199 Hoofdstuk 2 In Hoofdstuk 3 Hoofdstuk 4 en 5

199 Hoofdstuk 2 In Hoofdstuk 3 Hoofdstuk 4 en 5 197 Samenvatting 198 Samenvatting Samenvatting 199 Veroudering gaat gepaard met het verlies van spiermassa en spierkracht, ook wel sarcopenie genoemd. Dit leidt tot beperkingen in het dagelijkse leven,

Nadere informatie

Samenvatting Samenvatting hoofdstuk 1 127

Samenvatting Samenvatting hoofdstuk 1 127 125 Samenvatting Het metabool syndroom is een clustering van risicofactoren, zoals overgewicht/obesitas, verhoogd cholesterol, hoge bloeddruk (hypertensie) en metabole insulineresistentie (verminderde

Nadere informatie

Doorbloeding van het hart tijdens dieetblootstelling en sevofluraan anesthesie

Doorbloeding van het hart tijdens dieetblootstelling en sevofluraan anesthesie 9 Samenvatting Samenvatting 3 Dit proefschrift beschrijft de invloed van dieetsamenstelling op de effecten van het dampvormige anestheticum sevofluraan op de doorbloeding en pompfunctie van het hart,

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting voor niet-ingewijden

Nederlandse samenvatting voor niet-ingewijden Nederlandse samenvatting voor niet-ingewijden 1 Inleiding 2 Doel 3 Resultaten 4 Conclusies 5 Klinische en therapeutische implicaties - 189 - 1 Inleiding Kanker is tegenwoordig tweede meest voorkomende

Nadere informatie

Samenvatting Hoofdstuk 1 Hoofdstuk 2

Samenvatting Hoofdstuk 1 Hoofdstuk 2 In dit proefschrift zijn de consequenties van een nadelige intrauteriene omgeving, gecreëerd door maternale apoe-deficiëntie of Ldlr-deficiëntie tijdens zwangerschap, op de gevoeligheid voor aderverkalking

Nadere informatie

Samenvatting. Nederlandse

Samenvatting. Nederlandse Samenvatting NL Nederlandse Samenvatting De eerste levende cel is waarschijnlijk rond 3,5 miljard jaar geleden op de aarde ontstaan door spontane reacties van moleculen in een chemisch labiel milieu. Een

Nadere informatie

NEDERLANDSE SAMENVATTING

NEDERLANDSE SAMENVATTING NEDERLANDSE SAMENVATTING Wat verandert er in het zenuwstelsel als een dier iets leert? Hoe worden herinneringen opgeslagen in de hersenen? Hieraan ten grondslag ligt het vermogen van het zenuwstelsel om

Nadere informatie

Samenvatting voor niet-ingewijden

Samenvatting voor niet-ingewijden Samenvatting voor niet-ingewijden REGULERING VAN MICROVASCULAIRE INSULINE- GEVOELIGHEID DOOR PERIVASCULAIR VET: EEN TRANSLATIONELE BENADERING Rick I. Meijer 225 Het doel van dit proefschrift was te onderzoeken

Nadere informatie

Samenvatting CHAPTER9

Samenvatting CHAPTER9 Samenvatting CHAPTER9 Samenvatting Primaire hooggradige hersentumoren vormen een ernstig probleem voor zowel volwassenen als kinderen. Ondanks de multimodale behandeling van deze hersentumoren, bestaande

Nadere informatie

Het voorkomen van (ernstig) overgewicht of obesitas neemt wereldwijd ernstige vormen aan,

Het voorkomen van (ernstig) overgewicht of obesitas neemt wereldwijd ernstige vormen aan, Samenvatting voor de geïnteresseerde leek Het voorkomen van (ernstig) overgewicht of obesitas neemt wereldwijd ernstige vormen aan, met name door het overnemen van de zogenaamde Westerse leefstijl, dat

Nadere informatie

Samenvat ting en Conclusies

Samenvat ting en Conclusies Samenvat ting en Conclusies Samenvatting en Conclusies 125 SAMENVAT TING EN CONCLUSIES In dit proefschrift werd de invloed van viscerale obesitas en daarmee samenhangende metabole ontregelingen, en het

Nadere informatie

Samenvatting. Samenvatting

Samenvatting. Samenvatting Samenvatting 106 Samenvatting Samenvatting Actieve sportpaarden krijgen vaak vetrijke rantsoenen met vetgehalten tot 130 g/kg droge stof. De toevoeging van vet verhoogt de energiedichtheid van voeders.

Nadere informatie

Type 2 diabetes, obesitas, metabool syndroom, epigenetica, metabool programmeren

Type 2 diabetes, obesitas, metabool syndroom, epigenetica, metabool programmeren Niet-technische samenvatting 2016484 1 Algemene gegevens 1.1 Titel van het project Het ontrafelen van het mechanisme achter metabool programmeren door voeding vroeg in het leven 1.2 Looptijd van het project

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Chapter 9 Inleiding Het dengue virus (DENV) en het West Nijl virus (WNV) behoren tot de Flaviviridae, een familie van kleine sferische virussen met een positief-strengs RNA genoom.

Nadere informatie

Molecular changes in hepatobiliary function and injury after human liver transplantation Geuken, Wirtje

Molecular changes in hepatobiliary function and injury after human liver transplantation Geuken, Wirtje Molecular changes in hepatobiliary function and injury after human liver transplantation Geuken, Wirtje IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish

Nadere informatie

Niet-technische samenvatting Algemene gegevens. 2 Categorie van het project. 3 Projectbeschrijving

Niet-technische samenvatting Algemene gegevens. 2 Categorie van het project. 3 Projectbeschrijving Niet-technische samenvatting 2016491-2 1 Algemene gegevens 1.1 Titel van het project Effecten van ijzer op een hormoon dat betrokken is bij het calcium- en fosfaatmetabolisme (FGF23) bij chronische nierpatiënten.

Nadere informatie

hoeveelheid antioxydanten in plasma zich aanpast aan de verhoogde concentratie MOV (Hoofdstuk 4). Verder werd ook gekeken naar de plasma antioxydant

hoeveelheid antioxydanten in plasma zich aanpast aan de verhoogde concentratie MOV (Hoofdstuk 4). Verder werd ook gekeken naar de plasma antioxydant SAMENVATTING Vrije zuurstof radicalen spelen een belangrijke rol in vele biologische processen in de mens. Het zijn echter zeer reactieve deeltjes, waardoor schade aan weefsels kan ontstaan. Antioxydantenzymen

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Moleculaire en cellulaire neuroplasticiteit in diermodellen voor depressie Depressie is een veelvoorkomende psychiatrische aandoening die vaak diep in het leven van mensen ingrijpt.

Nadere informatie

Naam: Student nummer:

Naam: Student nummer: Vraag 1. a. Vergelijk de elektronen transportketen van de ademhaling met de elektronentransport keten van de licht reactie (eventueel met tekening). Geef aan waar ze plaats vinden, wie de elektronen donors

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting In het menselijk lichaam heeft het maagdarmstelsel de belangrijke taak om het voedsel te verteren en voedingsstoffen tot zich te nemen. Om deze functie uit te voeren bestaat het

Nadere informatie

Nederlandse Samenvatting. Nederlandse Samenvatting

Nederlandse Samenvatting. Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting 145 Nederlandse samenvatting De nieren hebben een belangrijke functie in het menselijk lichaam: ze zijn onder andere verantwoordelijk voor het zuiveren

Nadere informatie

vwo hormoonstelsel 2010

vwo hormoonstelsel 2010 vwo hormoonstelsel 2010 Integratie In onderstaande afbeelding is schematisch de regulatie van een aantal animale en vegetatieve functies bij de mens weergegeven. Al deze functies spelen een rol bij het

Nadere informatie

StAR Search. De functie van het StAR eiwit bij de steroïdogenese. Marjolein van Uitert, Kim Vane, Bart Raven en Arjen van Norel 1/25

StAR Search. De functie van het StAR eiwit bij de steroïdogenese. Marjolein van Uitert, Kim Vane, Bart Raven en Arjen van Norel 1/25 StAR Search De functie van het StAR eiwit bij de steroïdogenese Marjolein van Uitert, Kim Vane, Bart Raven en Arjen van Norel 1/25 Inhoud Lipoid CAH Ontdekking van StAR Het StAR eiwit Modellen over werking

Nadere informatie

Chapter 11. Samenvatting

Chapter 11. Samenvatting Chapter 11 Samenvatting 11. Samenvatting Hoge plasmaspiegels van von Willebrand factor (VWF) en stollingsfactor VIII (FVIII) zijn geassocieerd met een verhoogd risico op het krijgen van zowel arteriële

Nadere informatie

Nederlandse Samenvatting

Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting Hart- en vaatziekten, zoals hartinfarct of beroerte, hebben meestal atherosclerose, ook wel aderverkalking genoemd, als oorzaak. Atherosclerose is een vaak progressieve verdikking

Nadere informatie

1. Een orgaan waarbij stoffen vanuit het interne milieu naar het externe milieu gebracht worden

1. Een orgaan waarbij stoffen vanuit het interne milieu naar het externe milieu gebracht worden Paragraaf 5.1 1. Een orgaan waarbij stoffen vanuit het interne milieu naar het externe milieu gebracht worden 2. a) Huid, longen, nieren en lever b) Water c) Huid: zouten, Longen: CO 2, Nieren: Ureum,

Nadere informatie