Samenvatting Hoofdstuk 2
|
|
- Geert Bosmans
- 7 jaren geleden
- Aantal bezoeken:
Transcriptie
1 Brassica rapa is wereldwijd een van de meest belangrijke oliehoudende zaadgewassen met een grote ecologische impact. Naast het gebruik in de plantaardige olie-industrie, voorziet het de gemeenschap over de hele wereld in het dagelijks voedsel. Als gewas heeft Brassica meerdere pathogene schimmels die schadelijke effecten veroorzaken, niet alleen op de kwaliteit maar ook op de kwantiteit van het gewas. Een van deze pathogene schimmels is Leptosphaeria maculans wat blackleg of stengelkanker veroorzaakt. Deze pathogeen komt wereldwijd voor en veroorzaakt grote verliezen in de oogst van Brassica soorten in Australia, Canada, Europa en Afrika. De interactie tussen Brassica soorten en pathogene schimmels is hoofdzakelijk bestudeerd op het niveau van het glucosinolaatgehalte. Onder de Brassica soorten heeft B. rapa tot nu toe weinig aandacht gekregen wat betreft onderzoek naar de interactie met schimmels. Transcriptoom en proteoom-technieken geven veel informatie maar geen volledig overzicht van het metaboliet netwerk in een organisme, dat wil zeggen over het fenotype. De complexe stress respons van planten is nog lang niet volledig onderzocht en vooral op het metaboliet niveau is er nog steeds veel te onderzoeken. Het onderzoek dat in dit proefschrift beschreven staat richt zich op het niveau van de metabolieten in de plant in de interactie tussen B. rapa en schimmels. We onderzochten de interactie van vier verschillende cultivars van B. rapa (Raapstelen, Witte Mei, Herfstraap en Oleifera) met drie verschillende schimmels behorend tot verschillende schimmelklassen; Leptosphaeria maculans, Aspergillus niger (Ascomyceten) en Fusarium oxysporum (Deuteromyceten). In Hoofdstuk 2 is een overzicht gegeven over de functie van secundaire metabolieten in de interactie van Brassica soorten en diverse schimmels. De secundaire metabolieten (fenylpropanoïden, flavonoïden en glucosinolaten) hebben een rol in de resistentiemechanismen van planten en in het algemeen gaat het gehalte hiervan omhoog na biotische en abiotische stress. Fytoalexinen zijn metabolieten die na inductie door schimmelinfectie de novo worden gemaakt. Sommige planten zijn in staat om de fytotoxines die gemaakt zijn door de pathogene schimmels, zoals L. maculans, A. brassicae en B. cinerea te ontgiften. Aan de andere kant zijn er enkele pathogene schimmels die de fytoalexinen kunnen ontgiften die door de plant zijn gevormd zijn als reactie op de infectie. Om de interactie tussen B. rapa en schimmels 153
2 te kunnen bestuderen is het nodig om eerst de metabolieten van Brassica te identificeren en een database te maken van het Brassica metaboloom van diverse Brassica cultivars en ontwikkelingsstadia van B. rapa. De karakterisering van het metaboloom van B. rapa extract met behulp van NMR spectroscopie staat beschreven in Hoofdstuk 3 waarbij ook de differentiatie tussen vier cultivars (Raapstelen, Witte Mei, Herfstraap en Oleifera) en twee ontwikkelingsstadia (vier en zes weken oud) beschreven is. In de Brassica extracten konden verschillende primaire en secundaire metabolieten, worden geïdentificeerd, zijn behorend tot verschillendeg groepen zoals aminozuren, organische zuren, koolhydraten, fenylpropanoïden, flavonoïden en glucosinolaten, geïdentificeerd worden. Zes weken oude planten bevatten hogere gehaltes aan fenylpropanoïden en glucosinolaten terwijl vier weken oude planten hogere gehaltes hebben aan IAA en flavonoïden. Herfstraap vertoonde hogere gehaltes aan glucosinolaten en Oleifera vertoonde een lager gehalte wat bevestigd werd door het glucosinolaat profiel van verschillende cultivars van B. rapa, dat gemeten werd met behulp van HPLC. Op basis van de resultaten uit Hoofdstuk 3 werd de interactie tussen verschillende schimmelstammen en zes weken oude planten nader onderzocht. Hiervoor zijn drie verschillende schimmels, behorend tot verschillende klassen, gebruikt. Diverse Brassica soorten zijn wel een gastheer voor Leptosphaeria maculans maar geen gastheer voor Fusarium oxysporum. Aspergillus niger is een humaan pathogeen dat ook in staat is enkele groenten- en fruitsoorten te infecteren. De gastheer en niet-gastheer interacties werden onderzocht met NMR spectroscopie gecombineerd met multivariate data analyse (Hoofdstuk 4). De infectie door de pathogenen induceerde de accumulatie van verschillende klassen van metabolieten. Fenylpropanoïden (sinapoyl- en feruloyl malaat) flavonoïden (kaempferol glucosiden), alifatische glucosinolaten (progoïtrine) en fumaarzuur waren sterk verhoogd na infectie met deze schimmels. Het niet gastheer pathogeen F. oxysporum veroorzaakte accumulatie van sinapoyl-, feruloyl- en 5-hydroxyferuoyl malaat, kaempferol, quercitin, progoïtrine en fumaarzuur in hogere gehaltes dan de infectie met de twee andere schimmelsoorten. Statistische analyse toonde aan dat er bij de alifatische glucosinolaten verschillen waren tussen het vierde (lokale) en zesde (systemische) blad. Het vierde blad bevatte hogere gehaltes aan alifatische glucosinolaten dan het zesde blad. Naast de variatie veroorzaakt door de schimmelsoort, bepaald vooral de cultivar de metabole veranderingen. 154
3 Twee glucosinolaten (een alifatische en een indool glucosinolaat) zijn met behulp van NMR spectroscopie geïdentificeerd. Ondanks dat de verschillende klassen van glucosinolaten kunnen worden gekwantificeerd met behulp van NMR, kan het geringe aantal van individuele glucosinolaten die geïdentificeerd zijn met behulp van NMR een inkompleet overzicht geven over de glucosinolaten als een belangrijke groep van verbindingen in Brassica. NMR analyse van de onderzochte cultivars Herfstraap en Oleifera toonde hogere gehaltes van glucosinolaten aan na schimmelinfectie, terwijl Raapstelen hogere gehaltes aan fenylpropanoïden, flavonoïden en IAA vertoonde. Er is van HPLC gebruik gemaakt om het individuele glucosinolaat gehalte na infectie van Herfstraap en Oleifera met twee pathogene schimmels (L. maculans en F. oxysporum) in kaart te brengen (Hoofdstuk 5). Analyse van het glucosinolaat gehalte van deze twee cultivars toont aan dat vóór infectie (controle planten) Herfstraap een hoger gehalte heeft aan glucosinolaten vergeleken met het gehalte in Oleifera. De respons na schimmelinfectie is afhankelijk van de cultivar en het infecterende micro-organisme. Door een infectie accumuleren de alifatische glucosinolaten (gluconapine, progoïtrine, glucobrassicanapine en gluconapoleiferine) en de indool glucosinolaat (4-hydroxy-glucobrassicine) in Herfstraap. en twee indool glucosinolaten (glucobrassicine en 4-hydroxyglucobrassicine) in Oleifera, zeven dagen na infectie. Vergeleken met L. maculans induceerd het pathogeen F. oxysporum een hogere accumulatie van individuele alifatische glucosinolaten en 4-hydroxy-glucobrassicine in Herfstraap en hogere gehaltes aan glucobrassicine en 4-hydroxy-glucobrassicine in Oleifera. De toename in glucosinolaat hoeveelheden lijkt te zijn gerelateerd aan de resistentie van de bestudeerde cultivars in dit onderzoek. De hogere gehaltes aan alifatische en indool glucosinolaten in controle planten van Herfstraap vergeleken met de controle planten van Oleifera en daarnaast de toegenomen gehaltes van individuele alifatische glucosinolaten en 4-hydroxy-glucobrassicine in Herfstraap na schimmelinfectie en alleen glucobrassicine en 4-hydroxy-glucobrassicine in geïnfecteerde Oleifera, hangt waarschijnlijk samen met de het feit dat Herfstraap meer resistent is dan Oleifera. Omdat Raapstelen een hoger gehalte aan fenylpropanoïden, flavonoïden en IAA vertoonden na schimmelinfectie (Hoofdstuk 4), is deze studie vervolgd door de infectie van B. rapa cultivar rapa (Raapstelen) met L. maculans op verschillende tijdstippen te volgen met behulp van NMR spectroscopie gecombineerd met multivariate data analyse. Er werden ook analyses uitgevoerd met behulp van HPLC 155
4 toegespitst op het glucosinolaat profiel (Hoofdstuk 6). NMR spectroscopie en multivariate data analyse (PCA en PLS-DA) toonde aan dat twee en zeven dagen na infectie in de geïnfecteerde planten aminozuren, fenylpropanoïden en flavonoïden significant toenamen, met een duidelijke toename na zeven dagen. HPLC analyse toonde aan dat 7 dagen na infectie alleen 4-methoxy glucobrassicine samen met het aromatische glucosinolaat sinalbine significant toenam. Een significante afname van de dominante indool glucosinolaten (glucobrassicine en neoglucobrassicine) 7 dagen na infectie en een significante toename van alle gedetecteerde fenylpropanoïden, flavonoïden en IAA duiden op een verandering in de channeling van de precursors. Chorismaat wordt gebruikt als een substraat door chorismaat mutase (CM) wat vervolgens leidt tot fenylalanine en tyrosine, de precursors van fenylpropanoïden, flavonoïden en benzoyl glucosinolaten. Dit kan ten koste gaan van de beschikbaarheid van het substraat voor anthranilaat synthase wat leidt tot tryptofaan, de precursor van de indool glucosinolaten. Veranderingen van fluxen op het niveau van chorismaat kan een rol spelen bij de resistentie van de plant (Hoofdstuk 6). Het Brassica metaboloom wordt niet alleen beïnvloed door infectie met schimmels maar ook behandeling met andere biotische factoren kunnen het metaboloom van B. rapa veranderen. Bij de resistentie van planten na schimmelinfectie zijn de signaalstoffen jasmonate (JA) en salicylate (SA) betrokken bij de signaaltransductieroute. Brassica rapa cultivar rapa (Raapstelen) planten werden behandeld met JA en SA en geanalyseerd met behulp van NMR spectroscopie en multivariate data analyse en daarnaast met behulp van HPLC voor de analyse van het glucosinolaat profiel (Hoofdstuk 7). NMR en PCA data toonden aan dat door de aanwezigheid van een grote groep metabolieten het mogelijk is om planten behandeld met JA of SA te onderscheiden van de controle planten. Vetzuren, aminozuren (alanine, threonine, valine en GABA), organische zuren (succine en fumaarzuur), adenine, steroïden, fenylpropanoïden (sinapoyl-, coumaroyl-, en 5-hydroxyferuloyl malaat), flavonoïden (kaempferol en quercetine), alifatische glucosinolaten (gluconapin, progoïtrine en glucobrassicine), benzoyl glucosinolaten (gluconastutiïne en sinalbine) en IAA waren significant toegenomen in planten behandeld met JA. Salicylzuur behandelde planten konden worden gekarakteriseerd door hoge concentraties van vetzuren, aminozuren (alanine, threonine, en GABA), adenine, steroïden, flavonoïden (kaempferol), alifatische glucosinolaten (gluconapine en glucobrassicanapine), indool glucosinolaten (neoglucobrassicine) en benzoyl 156
5 glucosinolaten (gluconastutiïne en sinalbine). Terwijl JA behandelde planten een significante afname vertoonden in het sucrose, choline en malaat gehalte, vertoonden SA behandelde planten daarnaast ook nog een significante afname in feruloyl- en caffeoyl malaat. Eerdere onderzoeken aan B. napus toonden aan dat die plant op JA en SA reageert door het accumuleren van indool en benzoyl glucosinolaten. Onze resultaten met B. rapa toonden aan dat JA en SA een accumulatie veroorzaken van alle klassen van glucosinolaten (alifatische, indool en benzoyl glucosinolaten). De reactie op schimmels is verschillend voor de verschillende cultivars zoals beschreven in Hoofdstuk 4 en 6. Het is duidelijk dat de respons van Brassica soorten na schimmelinfectie of behandeling met signaalstoffen verschillen van soort tot soort en zelfs van cultivar tot cultivar. Zowel infectie met schimmel als de behandeling met signaalstoffen verhoogde de accumulatie van fenylpropanoïden, flavonoïden en enkele organische zuren en aminozuren, maar signaalstoffen hebben duidelijk een sterker effect op het glucosinolaatgehalte dan een infectie met schimmels. Ondanks dat zowel een infectie met schimmels als een behandeling met signaalstoffen de accumulatie van fenylpropanoïden tot gevolg hebben, resulteerde de infectie met schimmels tot veel hogere gehaltes. Discussie en conclusies van de resultaten van geïnfecteerde en met signaalstoffen behandelde planten zijn beschreven in Hoofdstuk 8. Om het uiteindelijke doel, het vinden van een oplossing voor de zeer schadelijke effecten van pathogene schimmels op B. rapa gewassen, te bereiken, zijn een groot aantal data, welke gerelateerd zijn aan de interactie tussen verschillende cultivars of variëteiten met verschillende schimmels, nodig. Het onderwerpen van deze data aan multivariate data analyse zou een meer holistisch overzicht van de interactie moeten geven wat zou kunnen leiden tot een beter inzicht van alle resistentie gerelateerde factoren. In Hoofdstuk 9 worden de toekomst perspectieven beschreven van studies naar de interactie tussen B. rapa en schimmels. Samenvattend, in dit promotieonderzoek is aangetoond dat het in kaart brengen van het metaboloom van de plant een veelbelovende methode is voor het bestuderen van de interactie tussen B. rapa en pathogene schimmels. Het geeft een overzicht van de metabolieten in de plant tijdens de interactie. Dit overzicht geeft nieuwe inzichten hoe precursors worden gekanaliseerd naar verschillende biosynthese routes tijdens de interactie. Maar, zoals eerder beschreven, erzijn er verschillen in de interactie van pathogene schimmels en verschillende cultivars en variëteiten van de plant. Brassica rapa heeft veel afweer gerelateerde verbindingen zoals glucosinolaten, 157
6 IAA, fenylpropanoïden en flavonoïden en zelfs enkele primaire metabolieten zoals aminozuren en organische zuren die mogelijk een rol spelen bij de resistentie tegen pathogenen. De metabole routes ondergaan tijdens de infectie een rerouting waardoor de precursors benodigd voor de afweerstoffen gevormd kunnen worden. De verandering van de fluxen op het niveau van chorismaat lijkt een rol te spelen in de resistentie van B. rapa tegen pathogene schimmels. Een synergistisch antimicrobeël effect van fenylpropanoïden, flavonoïden, glucosinolaten en IAA en zelfs primaire metabolieten zoals aminozuren en organische zuren zou een rol kunnen spelen en dienen nader onderzocht te worden. De onderzochte cultivars vertoonden na schimmelinfectie een verschillend metaboloom profiel. Sommige hebben een hoog gehalte aan glucosinolaten en een laag gehalte aan fenylpropanoïden en flavonoïden terwijl anderen een hoog gehalte hebben aan fenylpropanoïden en een laag gehalte aan glucosinolaten. Resistentie is klaarblijkelijk zeer complex. Om resistentie te kunnen begrijpen is onderzoek nodig tussen verschillende combinaties van cultivars en micro-organismen. Door een systeem biologische aanpak met het meten op het niveau van transcriptoom, proteoom en metaboloom te meten, kunnen de grote sets van data over interacties tussen cultivars en verschillende schimmels, in combinatie met gegevens over de mate van resistentie van de cultivars, een beter inzicht geven in de afweer reactie van de plant. Het doel van het hier beschreven onderzoek was om de interactie tussen B. rapa en pathogene schimmels op metaboloom niveau te onderzoeken om hiermee mogelijkheden te vinden om het zeer schadelijke effect van pathogene schimmels op Brassica gewassen te voorkomen. Bij dit onderzoek hebben we van verschillende cultivars gebruik gemaakt (zoals beschreven is in de Hoofdstukken 4, 5, 6, en 7) hierbij induceerde zowel de schimmelinfectie als de behandeling met signaalstoffen de productie van metabolieten die afkomstig zijn van de chorismaat biosyntheseroute zoals de fenylpropanoïden, flavonoïden, IAA en de indool glucosinolaten. Zelfs bij het gebruik van verschillende cultivars van B. rapa, vertoonden alle cultivars een verhoogde accumulatie van secundaire metabolieten afkomstig van de chorismaat biosyntheseroute. Fenylpropanoïden, benzoyl glucosinolaten, flavonoïden en indool glucosinolaten zouden dus de verbindingen zijn men zich met behulp van genetische modificatie op zouden kunnen richten. 158
7 Bij de veredeling van Brassica zou men met behulp van genetische modificatie technieken nieuwe cultivars kunnen maken welke gekarakteriseerd kunnen worden door hogere gehaltes van deze secundaire metabolieten. 159
8 160
hoofdstuk 2 hoofdstuk 3
211 Druiven en wijn zijn wereldwijd zeer belangrijke levensmiddelen. Afgezien van het feit dat druiven en wijn een integraal onderdeel vormen van vele culturen en sociale praktijken over de hele wereld,
Nadere informatiePlanten produceren een grote verscheidenheid aan secundaire metabolieten, die een rol spelen in de interactie tussen planten en hun omgeving. Zo kunnen deze stoffen bijvoorbeeld fungeren als aantrekkers
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/20618 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Lubbe, Andrea Title: Ornamental bulb crops as sources of medicinal and industrial
Nadere informatieSAMENVATTING 141 Aminozuren zijn bouwstenen voor de synthese van eiwitten die nodig zijn voor de groei van een organisme. De synthese van aminozuren kost energie dat wordt gewonnen uit de voedingstoffen
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/22932 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Plischke, Andreas Title: Non-target effects of GM potato : an eco-metabolomics
Nadere informatieSamenvatting en conclusies
Samenvatting en conclusies Tripsen veroorzaken substantiële schade aan planten, direct door fysieke schade of indirect via de overdracht van virussen. In Nederland leidt trips infectie van tomatenplanten
Nadere informatieMasters Onderwerpen 2013. Mark W. DAVEY mark.davey@biw.kuleuven.be Wannes KEULEMANS Wannes.Keulemans@biw.kuleuven.be
Masters Onderwerpen 2013 Mark W. DAVEY mark.davey@biw.kuleuven.be Wannes KEULEMANS Wannes.Keulemans@biw.kuleuven.be website http://www.biw.kuleuven.be/biosyst/plantenbiotechniek/fruitgenetics/lfbb/education
Nadere informatieLeven in een broccoli wereld: Ontwerp van een beslis matrix ter beoordeling van de impact van nieuwe (GM) gewassen op het bodemecosysteem
Samenvatting Leven in een broccoli wereld: Ontwerp van een beslis matrix ter beoordeling van de impact van nieuwe (GM) gewassen op het bodemecosysteem Landbouw is essentieel voor de voedselvoorziening
Nadere informatieDoor de voortdurende blootstelling aan verschillende vormen van stress, hebben planten
Samenvatting SAMENVATTING Door de voortdurende blootstelling aan verschillende vormen van stress, hebben planten verfijnde mechanismen ontwikkeld die een verscheidenheid aan verdedigingsreacties oproepen.
Nadere informatieSamenvatting De kleurverandering van bladeren is een van de opvallendste kenmerken van de herfst voordat ze afsterven en afvallen. Tijdens de herfst worden de bouwstoffen die aanwezig zijn in het blad
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting De fitness en overleving van planten hangt af van efficiënte mechanismen om te reageren op bedreigende omstandigheden aanwezig in de natuurlijke leefomgeving. Bij het aanschakelen van de verdediging
Nadere informatieSamenvat ting en Conclusies
Samenvat ting en Conclusies Samenvatting en Conclusies 125 SAMENVAT TING EN CONCLUSIES In dit proefschrift werd de invloed van viscerale obesitas en daarmee samenhangende metabole ontregelingen, en het
Nadere informatieKansen voor weerbaar telen
Kansen voor weerbaar telen Literatuuronderzoek : Werkingsmechanismen en toepassingen 6 september 2011 1 : Wat verstaan we hieronder? Condities aanleggen waardoor het gewas weerbaarder wordt tegen ziektes
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/22118 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Nuringtyas, Tri Rini Title: Pyrrolizidine alkaloid variation in Jacobaea plants
Nadere informatieNederlandse samenvatting. (summary in Dutch)
(summary in Dutch) Type 2 diabetes is een chronische ziekte, waarvan het voorkomen wereldwijd fors toeneemt. De ziekte wordt gekarakteriseerd door chronisch verhoogde glucose spiegels, wat op den duur
Nadere informatieHersenontwikkeling tijdens adolescentie
Hersenontwikkeling tijdens adolescentie Een longitudinale tweelingstudie naar de ontwikkeling van hersenstructuur en de relatie met hormoonspiegels en intelligentie ALGEMENE INTRODUCTIE Adolescentie is
Nadere informatieEvolution of Races within Fusarium oxysporum f.sp. Lycopersici B.V. Chellappan
Evolution of Races within Fusarium oxysporum f.sp. Lycopersici B.V. Chellappan University of Amsterdam Evolution of races within Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici Biju Vadakkemukadiyil Chellappan Samenvatting
Nadere informatiehoofdstuk 11 9/21/00 1:12 PM Pagina 203 Samenvatting in het Nederlands
hoofdstuk 11 9/21/00 1:12 PM Pagina 203 Samenvatting in het Nederlands hoofdstuk 11 9/21/00 1:12 PM Pagina 204 204 SAMENVATTING IN HET NEDERLANDS Inleiding Het humaan immuundeficiëntie virus (HIV) is de
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/19969 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Hannula, Emilia Title: Assessment of the effects of genetically modified potatoes
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
121 Samenvatting Antioxidanten spelen een belangrijke rol in tal van biochemische processen, variërend van het ontstaan van ziekten tot het verouderen van voedingsmiddelen. Om deze rol accuraat te kunnen
Nadere informatieMulti-Omics Analyses of the Molecular Physiology and Biotechnology of Escherichia Coli and Synechocystis sp. PCC6803 O. Borirak
Multi-Omics Analyses of the Molecular Physiology and Biotechnology of Escherichia Coli and Synechocystis sp. PCC6803 O. Borirak Samenvatting O. BORIRAK Het hoofddoel van het onderzoek beschreven in dit
Nadere informatieNederlandse Samenvatting
Nederlandse Samenvatting Titel: Cognitieve Kwetsbaarheid voor Depressie: Genetische en Omgevingsinvloeden Het onderwerp van dit proefschrift is cognitieve kwetsbaarheid voor depressie en de wisselwerking
Nadere informatieCitation for published version (APA): Ambrosio de Castro, A. H. (2006). Atmospheric NH3 deposition, S and N metabolism in curly kale s.n.
University of Groningen Atmospheric NH3 deposition, S and N metabolism in curly kale Ambrosio de Castro, Ana Helena IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF)
Nadere informatieOnderzoek heeft aangetoond dat een hoge mate van herstelbehoefte een voorspellende factor is voor ziekteverzuim. Daarom is in de NL-SH ook de relatie
Samenvatting Gehoor en de relatie met psychosociale gezondheid, werkgerelateerde variabelen en zorggebruik. De Nationale Longitudinale Studie naar Horen Slechthorendheid is een veelvoorkomende chronische
Nadere informatieAlgemene Samenvatting
Algemene Samenvatting e vitamine metaboliet 1,25-dihydroxyvitamine ( ) speelt een sleutelrol bij het handhaven van de calcium homeostase door middel van effecten op de darm, het bot en de nier. e metaboliet
Nadere informatieEiwitbehoeftes van zwarte soldatenvlieg larven
Eiwitbehoeftes van zwarte soldatenvlieg larven Larven van de zwarte soldatenvlieg zijn in staat om heel wat verschillende reststromen om te zetten tot nutritionele biomassa. In het kader van de projecten
Nadere informatieIMPACT VAN TROPOSFERISCH OZON OP DE VOEDSEL- EN VOEDERKWALITEIT VAN BRASSICACEAE OFFQ
IMPACT VAN TROPOSFERISCH OZON OP DE VOEDSEL- EN VOEDERKWALITEIT VAN BRASSICACEAE OFFQ K. VANDERMEIREN, M. DE BOCK, N. HOREMANS, M. OP DE BEECK R. CEULEMANS, Y. GUISEZ, L. DE TEMMERMAN SCIENCE FOR A SUSTAINABLE
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting 101 Chapter 7 SAMENVATTING Maligne tumoren van de larynx en hypopharynx ( keelkanker ) zijn de zesde meest voorkomende type kankers van het hele lichaam, en de meest voorkomende
Nadere informatieCRISPR-Cas om groentes te verbeteren
CRISPR-Cas om groentes te verbeteren Hoe kunnen we planten weerbaarder maken? Elysa Overdijk, mei 2019 Leerstoelgroepen Fytopathologie en Celbiologie, Wageningen Universiteit Inhoud 2019 7 miljard 2050
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting Obesitas is wereldwijd een ernstig gezondheidsprobleem geworden in zowel de Westerse landen als in ontwikkelingslanden. Het is ook een gezondheidsprobleem dat extreem hoge kosten met zich
Nadere informatieSamenvatting CHAPTER9
Samenvatting CHAPTER9 Samenvatting Primaire hooggradige hersentumoren vormen een ernstig probleem voor zowel volwassenen als kinderen. Ondanks de multimodale behandeling van deze hersentumoren, bestaande
Nadere informatie1. Voorkomen 2. Signaleren 3. Ketenbescherming
Inwendige vruchtkwaliteit paprika Plan van aanpak Voorlopige resultaten fase 2 15 mei 2013, Frank van der Helm (WUR), Jantineke Hofland-Zijlstra (WUR), Jeroen Zwinkels (DLV-plant), Jaap Bijdevaate (DLV
Nadere informatieVoedselallergie is een veel voorkomende vorm van overgevoeligheid voor voedsel, waarbij immunoglobuline type E (IgE)-antistoffen een rol spelen. Allergische reacties op voedsel staan steeds meer in de
Nadere informatieSAMENVATTING Hoofdstuk 2 Hoofdstuk 3.1 Hoofdstuk 3.2 Hoofdstuk 3.2 Hoofdstuk 3.3
SAMENVATTING Gesproeidroogd bloedplasma, spray-dried animal plasma (SDAP), is een bijproduct van slachterijen. Het plasma dat verkregen is van geslachte varkens of runderen wordt gesproeidroogd en kan
Nadere informatieChapter 9. Summary and general discussion
Chapter 9 Summary and general discussion Plants metabolites are synthesized from intermediates of primary metabolism via often complex biosynthetic pathways. Flavonoids are a most interesting group of
Nadere informatieLTO Glaskracht - Groene middelen 8 maart Rogier Doornbos Product Specialist
LTO Glaskracht - Groene middelen 8 maart 2018 Rogier Doornbos Product Specialist Waarom groene(re) middelen? Consumenten: Eten en voeding is gezondheid en je goed voelen dit staat in contrast met het gebruik
Nadere informatieSummary of the Thesis Chapter 2 Chapter 3 Chapter 4 Chapter 5 General overview of stress induced metabolomic response of Brassicaceae Chapter 3
Summary Summary of the Thesis Vegetables have always been considered as healthy food. Brassica vegetables are well known all over the world as a common food containing health affecting compounds (Chapter
Nadere informatieSamenvatting voor niet-ingewijden
Het immuun systeem Het immuun systeem is erg complex en vele celtypes dragen bij aan de bescherming tegen virussen en bacteriën. Voor het begrip van dit proefschrift zijn vooral de T cellen van belang.
Nadere informatieGenomics: een doorbraak in de strijd tegen de aardappelziekte?!
Genomics: een doorbraak in de strijd tegen de aardappelziekte?! De aardappelziekte De aardappelziekte Wel of geen infectie? Veroorzaakt door Phytophthora infestans Verantwoordelijk voor hongersnood 19e
Nadere informatieChapter IX. Samenvatting
Chapter IX Samenvatting Chapter 9 Inleiding Multiple Organ Dysfunction Syndrome (MODS) is een ernstige complicatie bij zwaar gewonde patiënten. MODS gaat gepaard met een hoog sterftecijfer (40 tot 60 %)
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/28508 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Peironcely Miguel, Julio Eduardo Title: Automated de novo metabolite identification
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/37001 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Wei, Xianqin Title: The ecological relevance of chemical diversity in plants:
Nadere informatieNiet-technische samenvatting
Niet-technische samenvatting 2016403 1 Algemene gegevens 1.1 Titel van het project Geneesmiddelenontwikkeling voor malaria 1.2 Looptijd van het project 1-4-2016-1-4-2021 1.3 Trefwoorden (maximaal 5) malaria,
Nadere informatiein de route kunnen activeren. Een groep van enzymen die ook deel uitmaken van deze cascade zijn de mitogen-activated protein kinases (MAP kinases).
Samenvatting Hoofdstuk 1 Hoofdstuk 1 geeft een algemene introductie tot de immuunresponsen die worden opgewekt door helminthen; wormen, waarvan de meeste soorten parasitair zijn. Twee typen zijn te onderscheiden:
Nadere informatieSAMENVATTING. Tuberculose
SAMENVATTING Tuberculose Tuberculose (TBC) is een infectieziekte die veroorzaakt wordt door bacteriën van het Mycobacterium tuberculosis complex, waaronder M.tuberculosisde belangrijkste veroorzaker is
Nadere informatieBestrijding van Fusarium in tomaat
Bestrijding van Fusarium in tomaat 2012 Proef nummer: 12557 Proeftuin Zwaagdijk Tolweg 13 1681 ND Zwaagdijk Phone +31 (0)228 56 31 64 Fax +31 (0)228 56 30 29 E-mail: proeftuin@proeftuinzwaagdijk.nl www.proeftuinzwaagdijk.nl
Nadere informatieipsc-derived insights into Motor Neuron Disease and Inflammatory Neuropaties Oliver Härschnitz
Nederlandse samenvatting proefschrift ipsc-derived insights into Motor Neuron Disease and Inflammatory Neuropaties, 15 september 2017, UMC Utrecht Stamcellen zijn in staat tot het veranderen, oftewel differentiëren,
Nadere informatiegegevens van de mannen die aan het begin van het onderzoek nog geen HVZ en geen diabetes hadden.
Samenvatting In hoofdstuk 1 hebben we het belang en het doel van het onderzoek in dit proefschrift beschreven. Wereldwijd vormen hart- en vaatziekten (HVZ) de belangrijkste oorzaak van sterfte. Volgens
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/36530 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Pratiwi, Sylvia U.T. Title: Anti-microbial and anti-biofilm compounds from Indonesian
Nadere informatieVoor een uitdagend en weinig onderzocht doelwit zoals DXS, bleek de strategie om meerdere hit-identificatie en optimalisatie strategieën in parallel
Samenvatting Belangrijke pathogenen zoals Mycobacterium tuberculosis en Plasmodium falciparum, de ziekteverwekkers van respectievelijk tuberculose en malaria, maken gebruik van de 2-Cmethyl-D-erythritol
Nadere informatieSummary & Samenvatting. Samenvatting
Samenvatting De meeste studies na rampen richten zich op de psychische problemen van getroffenen zoals post-traumatische stress stoornis (PTSS), depressie en angst. Naast deze gezondheidsgevolgen van psychische
Nadere informatieHOOFDSTUK 2 Intermanuele transfereffecten in volwassenen
Samenvatting 166 HOOFDSTUK 1 Introductie Na een armamputatie wordt vaak, om functionaliteit te behouden, een prothese voorgeschreven. Echter, 30% van de voorgeschreven protheses wordt niet gebruikt. 1-4
Nadere informatieBiosynthesis of phenylalanine and tyrosine in the methylotrophic actinomycete amycolatopsis methanolica Euverink, Gerrit
University of Groningen Biosynthesis of phenylalanine and tyrosine in the methylotrophic actinomycete amycolatopsis methanolica Euverink, Gerrit IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's
Nadere informatieGeïntegreerde aanpak van aarfusarium in granen en het effect op mycotoxinen
Geïntegreerde aanpak van aarfusarium in granen en het effect op mycotoxinen Praktijknetwerk Aarfusarium 5 februari 2014, Huub Schepers & Bert Evenhuis Europees Landbouwfonds voor plattelandsontwikkeling:
Nadere informatieCHAPTER 10 NEDERLANDSE SAMENVATTING
CHAPTER 10 NEDERLANDSE SAMENVATTING Chapter 10 156 Dit proefschrift bestaat uit een aantal studies waarin de veranderingen in het vermogen van plasma om de uitstroom (efflux) van cholesterol uit cellen
Nadere informatieRelatie bodemstructuurbodemschimmels
Relatie bodemstructuurbodemschimmels? PCS Destelbergen 30 november 2011 Fons Vanachter Schimmels : wat? Wat zijn schimmels of zwammen? Microscopische organismen : micro-organismen Vruchtlichamen soms zichtbaar
Nadere informatie212
212 Type 2 diabetes is een chronische aandoening, gekarakteriseerd door verhoogde glucosewaarden (hyperglycemie), die wereldwijd steeds vaker voorkomt (stijgende prevalentie) en geassocieerd is met vele
Nadere informatieAandacht voor evenwicht in relatie tot plantgezondheid en weerbaarheid vanuit HNT
Aandacht voor evenwicht in relatie tot plantgezondheid en weerbaarheid vanuit HNT Vanuit HNT wordt met nieuwe aandacht gekeken naar het verband tussen de boven- en ondergrondse groeiomstandigheden, teeltsturing
Nadere informatieCHAPTER XII. Nederlandse Samenvatting
CHAPTER XII Nederlandse Samenvatting Dit proefschrift behelst een aantal klinische en translationele studies met betrekking tot de behandeling van het primair operabel mammacarcinoom. Zowel aspecten van
Nadere informatiebiologie vwo 2017-II Bananen bedreigd
Bananen bedreigd Bananen zijn de belangrijkste voedselbron voor meer dan 400 miljoen mensen in de tropen. De wereldwijde bananenproductie wordt bedreigd door schimmels die de Panama-ziekte veroorzaken.
Nadere informatieBiofumigatie. Effecten in het kort
Biofumigatie Biofumigatie Vanaf het jaar 2000 is de biofumigatie-methode in opkomst voor de bestrijding van bodemgebonden ziekten en plagen. Gewassen uit de familie van de kruisbloemigen produceren stoffen
Nadere informatieModerne biotechnologie, kans of bedreiging voor een duurzame landbouw? Peter Besseling Frank Tillie Jan van Vliet
Moderne biotechnologie, kans of bedreiging voor een duurzame landbouw? Peter Besseling Frank Tillie Jan van Vliet Informatie- en KennisCentrum Landbouw 1 Informatie- en KennisCentrum Landbouw/Ede, oktober
Nadere informatieCHAPTER 8 SAMENVATTING
SAMENVATTING In de vroege zwangerschap treden indrukwekkende veranderingen op in de bloedsomloop, nierfunctie en vochthuishouding bij de moeder. Hoewel de exacte betekenis van deze hemodynamische aanpassingen
Nadere informatieNederlandse samenvatting 161. Samenvatting. Nederlandse samenvatting voor niet ingewijden
Nederlandse samenvatting 161 1 2 3 Samenvatting Nederlandse samenvatting voor niet ingewijden 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Nederlandse samenvatting 163 Wereldwijd is het percentage kinderen dat te vroeg geboren
Nadere informatieFOOD-OMICS & ONZE VOEDING VAN MORGEN. Maarten Hertog
FOOD-OMICS & ONZE VOEDING VAN MORGEN Maarten Hertog K.U.Leuven Opgericht1425 Grootste Univ van Belgium 33 000 Studenten 7000 Staf Organigram K.U.Leuven Science, Technol. Engin. Group Humanities Group Biomedical
Nadere informatieDe chemie van liefde en oorlog: Hoe planten communiceren met hun omgeving
De chemie van liefde en oorlog: Hoe planten communiceren met hun omgeving Nicole M. van Dam Onderzoeksgroep Ecogenomics Institute of Water and Wetland Research (IWWR) Radboud Universiteit Nijmegen Planten
Nadere informatieCover Page. The following handle holds various files of this Leiden University dissertation:
Cover Page The following handle holds various files of this Leiden University dissertation: http://hdl.handle.net/1887/59477 Author: Hillger, J.M. Title: Take it personal! Genetic differences in G protein-coupled
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting 157 N ederlandse samenvatting Nederlandse Samenvatting 158 Nederlandse samenvatting Het aantal gevallen van huidkanker, waaronder melanoom, neemt nog steeds toe in de westerse
Nadere informatieIntrinsieke plantkwaliteit Anthurium
Intrinsieke plantkwaliteit Anthurium Ad Schapendonk Dr ir A.H.C.M. Schapendonk Plant Dynamics BV Gefinancierd door Productschap Tuinbouw Juli 2005 2005 Wageningen, Plant Dynamics BV Alle rechten voorbehouden.
Nadere informatieGeïntegreerde aanpak van aarfusarium in granen en het effect op mycotoxinen
Geïntegreerde aanpak van aarfusarium in granen en het effect op mycotoxinen Ondertitel 5 februari 2014, Huub Schepers & Bert Evenhuis Indeling presentatie Schade opbrengst/kwaliteit Levenswijze Fusarium-schimmels
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/24600 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Mariman, Rob Title: Probiotic bacteria and the immune system : mechanistic insights
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/37040 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Ercan, Ayşe Ece Title: Diffusion-weighted MRS and MRI : methods and neuro applications
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/18671 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Albers, Harald Title: Development of ATX and DUSP inhibitors : inhibiting phosphate
Nadere informatieNederlandse Samenvatting
139 Staphylococcus aureus is één van de belangrijkste bacteriën verantwoordelijk voor implantaat gerelateerde infecties. Biomateriaal gerelateerde infecties beginnen met reversibele hechting van bacteriën
Nadere informatieSphingolipid metabolism and programmed cell death in tomato Spassieva, Stefanka Diankova
Sphingolipid metabolism and programmed cell death in tomato Spassieva, Stefanka Diankova IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it.
Nadere informatieBestrijding van Fusarium in lisianthus
Bestrijding van Fusarium in lisianthus 2014 PT nummer.: 14980 Proef nummer: 13485 Proeftuin Zwaagdijk Tolweg 13 1681 ND Zwaagdijk Phone +31 (0)228 56 31 64 Fax +31 (0)228 56 30 29 E-mail: proeftuin@proeftuinzwaagdijk.nl
Nadere informatieSilicium toepassing in paprika
Silicium toepassing in paprika PT 13834-03 Januari 2011 Ing. J.R. Sanders Ing. S.H. Persoon Proeftuin Zwaagdijk Tolweg 13 1681 ND Zwaagdijk-Oost Telephone (0228) 56 31 64 Fax (0228) 56 30 29 E-mail: proeftuin@proeftuinzwaagdijk.nl
Nadere informatieJava Project on Periodontal Disease. Periodontal Condition in Relation to Vitamin C, Systemic Conditions and Tooth Loss Amaliya
Java Project on Periodontal Disease. Periodontal Condition in Relation to Vitamin C, Systemic Conditions and Tooth Loss Amaliya Samenvatting en conclusie In vele studies is een verband aangetoond tussen
Nadere informatieSamenvatting. Chapter 8
Samenvatting Chapter 8 154 Het dopaminerge systeem is betrokken bij de controle over een heel scala aan fysiologische functies, variërend van motorische activiteit tot de productie van hormonen en het
Nadere informatieDUTCH SUMMARY NEDERLANDSE SAMENVATTING
NEDERLANDSE SAMENVATTING 205 Het is niet zonder reden dat autoriteiten wereldwijd aandacht besteden aan programma s en interventies om mensen meer te laten bewegen. Sportactiviteiten van gemiddelde tot
Nadere informatieDuurzaam middelengebruik: een gezamenlijke opgave. Ernst van den Ende Algemeen Directeur Plant Sciences Group Wageningen UR
Duurzaam middelengebruik: een gezamenlijke opgave Ernst van den Ende Algemeen Directeur Plant Sciences Group Wageningen UR Toenemende vraag naar voedsel Beschikbaarheid ongelijk verdeeld Malnutrition
Nadere informatieAppendix. Nederlandse Samenvatting
Appendix Nederlandse Samenvatting Nederlandse samenvatting INLEIDING Cooperia oncophora is de voornaamste dunne darm nematode bij runderen in streken met een gematigd klimaat, zoals West Europa. Dieren
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/47897 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: He, M. Title: Systems diagnosis of chronic diseases, explored by metabolomics
Nadere informatieCitation for published version (APA): Durenkamp, M. (2005). Metabolism of atmospheric hydrogen sulfide in onion s.n.
University of Groningen Metabolism of atmospheric hydrogen sulfide in onion Durenkamp, Mark IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from
Nadere informatieSamenvatting Hoofdstuk 1 Hoofdstuk 2
In dit proefschrift zijn de consequenties van een nadelige intrauteriene omgeving, gecreëerd door maternale apoe-deficiëntie of Ldlr-deficiëntie tijdens zwangerschap, op de gevoeligheid voor aderverkalking
Nadere informatieCover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/20183 holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/20183 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Rooden, Stephanie Maria van Title: Clinical patterns in Parkinson s disease Date:
Nadere informatieNiet-technische samenvatting Algemene gegevens. 2 Categorie van het project. 3 Projectbeschrijving
Niet-technische samenvatting 2016491-2 1 Algemene gegevens 1.1 Titel van het project Effecten van ijzer op een hormoon dat betrokken is bij het calcium- en fosfaatmetabolisme (FGF23) bij chronische nierpatiënten.
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/40905 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Ateba Ngoa, U. Title: The effect of parasitic co-infections on immune responses
Nadere informatieNederlandse samenvatting / Dutch summary
Eiwitbiomarkers voor klinische toepassingen in dikkedarmkanker Kanker van de dikke darm en de endeldarm (colorectaal carcinoom; CRC) vormt wereldwijd een belangrijk gezondheidsprobleem vanwege de hoge
Nadere informatieNEDERLANDSE SAMENVATTING
NEDERLANDSE SAMENVATTING Analyse van chromosomale afwijkingen in gastrointestinale tumoren In het ontstaan van kanker spelen vele moleculaire processen een rol. Deze processen worden in gang gezet door
Nadere informatieVervolgens wordt ook ingegaan op de hypothese dat patronen in fenotypische plasticiteit adaptief kunnen zijn. De eerste vraag was of natuurlijke
Variatie in abiotische factoren komt voor in alle natuurlijke omgevingen, zoals variatie in ruimte en tijd in temperatuur, licht en vochtigheid. Deze factoren kunnen vervolgens bijvoorbeeld voedselaanbod
Nadere informatieInvloed van IT uitbesteding op bedrijfsvoering & IT aansluiting
xvii Invloed van IT uitbesteding op bedrijfsvoering & IT aansluiting Samenvatting IT uitbesteding doet er niet toe vanuit het perspectief aansluiting tussen bedrijfsvoering en IT Dit proefschrift is het
Nadere informatieNederlandse Samenvatting
Nederlandse Samenvatting Dit proefschrift bestaat uit een aantal studies waarin onderzocht is waar individuele verschillen vandaan komen in welbevinden (WB) en gerelateerde menselijke eigenschappen, zoals
Nadere informatieNederlandse samenvatting CHAPTER 7
Nederlandse samenvatting CHAPTER 7 Chapter 7 Chemotherapie is naast operatieve verwijdering en/of bestraling van tumoren de meeste toegepaste methode voor de behandeling van kanker bij kinderen. Hoewel
Nadere informatieBiostimulanten. Aad Termorshuizen.,, 24 mei 2018, Wageningen
Biostimulanten Aad Termorshuizen,, 24 mei 2018, Wageningen Even voorstellen Aad Termorshuizen Specialist bodemkwaliteit en plantenpathogenen 20 jaar als docent bij WU 10 jaar bij BLGG/Eurofins en SoilCares
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting Samenvatting Samenvatting In dit proefschrift getiteld Relatieve bijnierschorsinsufficiëntie in ernstig zieke patiënten De rol van de ACTH-test hebben wij het concept relatieve bijnierschorsinsufficiëntie
Nadere informatieOmdat uit eerdere studies is gebleken dat de prevalentie, ontwikkeling en manifestatie van gedragsproblemen samenhangt met persoonskenmerken zoals
Gedragsproblemen komen veel voor onder kinderen en adolescenten. Als deze problemen ernstig zijn en zich herhaaldelijk voordoen, kunnen ze een negatieve invloed hebben op het dagelijks functioneren van
Nadere informatieNederlandse Samenvatting
Nederlandse Samenvatting Chapter 8 112 Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting Insulin induceert complexe responsen in perifere weefsel zoals de skeletspier, vet, hart, lever en het brein om
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting Schistosomen en het immuunsysteem van de gastheer De parasieten van de schistosoma familie zoals Schistosoma mansoni en Schistosoma haematobium veroorzaken de ziekte schistosomiasis, ook wel
Nadere informatieCover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/37037 holds various files of this Leiden University dissertation
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/37037 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Lupatini, Manoeli Title: Microbial communities in Pampa soils : impact of land-use
Nadere informatie