2 Energielevering bij inspanning

Transcriptie

1 2 Energielevering bij inspanning Drie sporters van atletiekvereniging De Volharding praten in de kantine na over hun prestaties en komen op het onderwerp energievoorraden en presteren. De twee duurlopers willen onderzoeken of ze met korteketenvetzuren hun prestaties kunnen verhogen. De polsstokhoogspringer vraagt zich af of hij daar ook wat mee moet. Hij heeft namelijk van een vriend gehoord dat hij zijn prestaties zal verbeteren als hij een creatinesupplement aan zijn voeding toevoegt en dat vet niets bijdraagt aan zijn presteren. Het lijkt erop dat eenzelfde dieet niet voor iedere sporter hetzelfde effect heeft. 2.1 Bewegen kost energie Iedereen heeft een groot scala aan bewegingsmogelijkheden en bewegen kan op heel verschillende inspanningsniveaus plaatsvinden. Dagelijkse activiteiten vinden vaak met een lage intensiteit plaats. Terwijl je naar een computerscherm tuurt, zijn vooral je armen en handen druk met het toetsenbord bezig. Hoewel dat geestelijk misschien veel inspanning vergt, is er weinig lichamelijke inspanning voor nodig. Heel anders wordt het op een klimwand, als een been de steun op een greepje kwijtraakt. Hangend aan je armen probeer je tot het uiterste gespannen een val te voorkomen. Een urenlange fietstocht met tegenwind vereist ook veel energie, maar gespreid over een langere tijd. Inspanning is voor gezonde personen een bezigheid die meestal probleemloos en gedachteloos verloopt, maar voor patiënten met aandoeningen is dat automatisme vaak ver te zoeken. Een hartpatiënt die moeizaam uit een stoel opstaat, laat duidelijk zien dat het heel zwaar is, maar voor een puber is dat een prestatie van niets. Inspanningen verschillen niet alleen wat betreft het fysieke vermogen waarover het lichaam moet beschikken om die taak te volbrengen. Verschillende prestaties vragen een geheel eigen aanpak van het zenuwstelsel, het hart, van spiergroepen en doen ieder op hun eigen manier een beroep op de energievoorraden van suikers en vetten. Afhankelijk van de duur van een prestatie en de intensiteit van de inspanning kiest het lichaam voor de optimale vorm van energielevering om aan de vraag te voldoen. Wanneer je bij de begeleiding van patiënten en sporters adviezen geeft, is het noodzakelijk dat je de bijdrage kent van de verschillende energievoorraden en de wijze waarop ze gebruikt worden (de energiesystemen) energie, arbeid, vermogen en capaciteit Natuurkundige begrippen die betrekking hebben op het leveren van inspanning komen in dit boek regelmatig terug. Ze worden hier eerst omschreven voordat energieleverende systemen worden behandeld. Energie Tijdens bewegen gebruiken we energie. Daarmee wordt arbeid verricht: je lichaam verplaatst zich of je tilt een gewicht op (Eng.: work). Een deel van de energie wordt verbruikt voor het BSL - ALG_BK_2KZM r2_

2 20 Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training verplaatsen. We leveren mechanische arbeid, maar een (groot) deel van de gebruikte energie komt vrij als warmte. Bij bewegingen moeten allerlei inwendige weerstanden worden overwonnen en de productie van energie kent zelf ook veel verliezen. De vrijgemaakte energie die niet voor de voortbeweging wordt benut, wordt omgezet in warmte. Het begrip mechanische arbeid staat in de natuurkunde voor de kracht die nodig is voor het verplaatsen van een gewicht vermenigvuldigd met de afstand van de verplaatsing. Arbeid Arbeid (W, komt van het Engelse Work) wordt uitgedrukt in newton 6 meter (Nm) of joule (J). Wanneer je een voorwerp van l kg oppakt, levert dit gewicht een kracht van 10 newton. Om het tegen de zwaartekracht in 1 meter op te tillen, lever je arbeid, en wel 10 N 6 1 meter is 10 joule. Ander voorbeeld: Wanneer je een persoon in een rolstoel 1000 meter over gras voortduwt en de weerstand die je moet overwinnen is 55 N, dan verricht je J (55 kj) aan arbeid. Het blijft met dit gegeven vervolgens lastig om te bepalen of die arbeid nu zwaar is of licht. Een oude, maar nog veelgebruikte maat voor arbeid is de calorie. Het verbruik van energie tijdens arbeid wordt nog vaak in kilocalorieën (kcal) uitgedrukt, om een koppeling mogelijk te maken met de hoeveelheid aan energie die men met de voeding binnenkrijgt (zie par. 8.3). Bij de omrekening van joules naar calorieën wordt het aantal joules vermenigvuldigd met 0,24 en bij de omrekening van cal naar joules geldt het volgende: 1 calorie = 4,18 joule. Vermogen In de berekening van arbeid is de snelheid van de verplaatsing niet opgenomen. Het maakt niet uit hoe snel het gebeurt, de arbeid blijft gelijk. Wanneer we de arbeid per tijdseenheid berekenen, spreken we van vermogen. Als een bepaalde hoeveelheid arbeid in een kortere tijd geleverd wordt, betekent dit een groter vermogen. Vermogen (, van het Engelse power) wordt uitgedrukt in de eenheid watt (W). = arbeid tijd (in J/s, W of Nm/s) Wanneer we als voorbeeld iemand nemen die een trap oploopt, wordt duidelijk dat het vermogen afhangt van de snelheid. Als de trap met grote snelheid wordt genomen, is de arbeid in vergelijking met langzaam stijgen weliswaar gelijk de trap is niet langer maar sneller klimmen is fysiek wel zwaarder. De trappenloper moet een groter vermogen leveren (en raakt eventueel eerder vermoeid). Welke grootte kan het vermogen van menselijke inspanning bereiken? In fitnesscentra is de waarde van het vermogen vaak af te lezen op de apparatuur (fiets, loopband of stepper). Rustig fietsen kost ongeveer 100 watt. Het vermogen dat bij duurprestaties met beenarbeid door redelijk getrainde personen kan worden volgehouden, ligt rond de 250 watt. De Tour de France kan zeker gelden als duurprestatie bij uitstek. Metingen hebben uitgewezen dat Lance Armstrong tijdens de Tour een onwaarschijnlijk hoog duurvermogen van 490 watt kan leveren. Als een gespierde persoon kortstondig explosief voluit gaat, kan hij wel een halve minuut lang een vermogen van 700 watt leveren. Zware lasten kunnen binnen een paar seconden worden verplaatst met een vermogen van meer dan 1000 watt en maximaal is een eenmalige explosieve krachtontwikkeling van meer dan 2000 watt mogelijk. Capaciteit Hoe langer een vermogen wordt geleverd, hoe meer energie wordt verbruikt. Bij elektrisch licht spreken we van kilowattuur, maar in de fysiologie doen we dat niet. We zeggen dat iemand met een vermogen van 200 watt twee uur heeft gefietst en drukken het verbruik vervolgens weer uit in joules of calorieën (J/s 6 s; in de formule valt de eenheid tijd in de noemer bij vermogen weer weg tegen de tijd in de teller en blijft joule over). Fitnessapparatuur in een fitnesscentrum geeft vaak weer hoeveel kilocalorieën zijn verbruikt bij een bepaalde prestatie, maar dit is slechts een in- BSL - ALG_BK_2KZM r2_

3 2 Energielevering bij inspanning 21 dicatie, aangezien niet het concrete verbruik wordt gemeten. Maar is iemand tot het uiterste gegaan? Hiervoor is het begrip capaciteit van toepassing. Het begrip capaciteit geeft weer hoe lang je met de beschikbare energie een prestatie kunt volhouden. Wanneer een sporter 500 gram suiker in de spieren ter beschikking heeft om een prestatie te leveren en die prestatie op een dusdanig niveau wordt geleverd dat alleen suiker met zuurstof wordt verbrand, dan is de capaciteit van die hoeveelheid suiker 2000 kcal (8360 J). Een constant gelopen marathon kost 3000 kcal, dus een recreatieve loopster heeft niet de benodigde capaciteit om deze afstand op haar suikervoorraad af te leggen. De capaciteit van haar suikervoorraad is ontoereikend. (Gelukkig wordt ook vet verbrand tijdens deze duurloop en kan zij onderweg energiedrank drinken). Onder aerobe capaciteit verstaan we de totale hoeveelheid energie die door middel van de aerobe stofwisseling (dus met zuurstof) kan worden vrijgemaakt. Bij iemand met 15 kg vetweefsel is dit een forse reserve van circa kcal (om die 15 kg af te vallen zou die persoon dus ongeveer 40 marathons moeten lopen) energiesystemen en energievoorraden Gedurende een etmaal is het lichaam voornamelijk in rust. Bij rustige activiteit zoals zitten, lopen of een kopje koffie optillen, worden voornamelijk vetten als energiebron gebruikt. De voorraad van deze brandstof is bij de meeste gezonde personen zonder overgewicht minstens 10 kg. Het meest economische proces is de volledige verbranding van vetten met behulp van zuurstof. Dat levert de meeste energie op. Vetten worden uit vetweefsel afgegeven in de vorm van vrije vetzuren (Eng.: free fatty acids, ffa). De reservestof vet is niet eenvoudig in bloed te transporteren en vetmoleculen worden eerst gesplitst in vetzuren en glycerol. Het vrijkomen van vetzuren uit vetweefsel en de omzetting ervan in energie door spierweefsel is een relatief traag proces. In figuur 2.15 verderop in dit boek is te zien hoe na de start van een inspanning de diverse energiesystemen worden aangesproken. Ook de volledige verbranding van suikers is efficiënt, maar de voorraden hiervan zijn beperkt (tabel 2.1). In de literatuur gebruikt men als verzamelnaam voor suikerhoudende reservestoffen de term koolhydraten (Eng.: carbohydrates, cho of carbs). Zetmeel, glycogeen, maltose, sacharose enzovoort zijn allemaal koolhydraten, maar in dit boek gebruiken we overwegend de term glucose, omdat koolhydraten na de spijsvertering overwegend als glucose aan de spieren aangeboden worden. Tabel 2.1 koolhydraten Voorraad reservestoffen en energievoorraad in het lichaam van iemand van 65 kg met 12 % vetweefsel (Naar Wilmore & Costill) gram kcal leverglycogeen spierglycogeen plasmaglucose totaal vetten onderhuids vet intramusculair vet totaal Glucose is een koolhydraat dat het lichaam snel kan afbreken en dat voor een deel in de lever, maar ook in spieren ligt opgeslagen. Zoals gezegd is de voorraad ervan niet erg groot. Een volwassene heeft 300 tot 500 gram glucose in de vorm van glycogeen in de spieren voorradig. Glucose wordt sneller omgezet dan vet. Daarom noemt men de energievoorraad glucose wel de snelle en de vetvoorraad de langzame energieleverancier. Maar ook glucose heeft een paar seconden nodig voordat het bij aanvang van een zware inspanning aangesproken kan worden. Glucose is een BSL - ALG_BK_2KZM r2_

4 22 Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training energiebron om zuinig op te zijn, mede omdat het zenuwstelsel alleen maar glucose gebruikt voor de hersenactiviteit. Bij arbeid met een hoog vermogen en bij vrijwel maximale prestaties van enkele minuten tot een half uur, is de koolhydraatvoorraad de meest geschikte brandstof. Tijdens inspanning gaat het lichaam selectief om met zijn energievoorraden en energiesystemen. Welke voorraden en systemen worden aangesproken wordt voornamelijk bepaald door het te leveren vermogen. De verbranding van vetten en suikers is afhankelijk van veel enzymstappen en verloopt voor het leveren van hoge vermogens vaak te traag. Zeker als er een explosieve actie wordt geleverd, zoals snel een trap oplopen, een zak cement optillen of een kort sprintje trekken naar de bijna vertrekkende trein. Als iemand rustig aan het fietsen is, levert de vetverbranding de daarvoor benodigde energie, maar als hij ineens krachtig aanzet om tegen een steile brug op te fietsen, levert vetverbranding niet genoeg vermogen voor die krachtsexplosie. Toch valt deze fietser niet stil. De verklaring hiervoor ligt erin dat in spieren direct inzetbare energie aanwezig is in de vorm van energierijke fosfaten, adenosine trifosfaat (atp) en creatinefosfaat (cp). Deze stoffen zijn de drijvende kracht achter het grootste deel van alle lichaamsprocessen (Eng.: phosphagens, high-energy phosphate compounds). Door splitsing van deze moleculen komt energie vrij. Bij bewegen maakt dit spiercontracties mogelijk (zie par. 2.2). Energierijke fosfaten worden de hele dag ingezet en zijn een universele energiebatterij ter plaatse. De voorraad energierijke fosfaten in de spieren is echter beperkt. Zelfs zo beperkt, dat cellen er in rust hooguit een paar minuten op kunnen leven. De voorraad is toereikend voor acht seconden maximale sprint (sprint, basketbal) of voor minder dan een halve minuut acties bij een veldsport zoals voetbal. Als een vleugelspeler op de rand van het eigen strafschopgebied de bal verovert en een snelle run richting vijandelijk doelgebied maakt en daar aangekomen een voorzet geeft, dan is de glucose vetzuren ( -oxidatie) O 2 AD + AD + acetyl-coa voorraad atp-energie wel even uit zijn benen verdwenen. Dat betekent dat de voorraad continu moet worden aangevuld. In de volgende paragrafen wordt beschreven hoe atp wordt gerecycled en hoe de verbranding van vetten en suikers de kleine voorraad energierijke fosfaten op peil houdt. Vooruitlopend op deze uitleg zijn in figuur 2.1 de kernprocessen voor de energielevering schematisch weergegeven. Al die processen zorgen ervoor dat atp wordt teruggevormd uit de splitsingsproducten adp en fosfaationen () met de energie die vrijkomt bij de verbranding van suikers en vetten. Dat kan op meerdere manieren. Glucose kan zonder zuurstof gedeeltelijk worden gesplitst bij het proces dat glycolyse heet. De verdere afbraak vindt in aanwezigheid van zuurstof plaats in de citroenzuurcyclus. Daarvoor zijn gespecialiseerde celstructuren, de mitochondriën nodig. Vetzuren worden ook afgebroken en verwerkt in de citroenzuurcyclus. De grote atp-winst treedt op bij het proces dat zuurstof nodig heeft en oxidatieve fosforylering heet. Deze processen worden in de paragrafen 2.3 en 2.4 uitgebreid beschreven. citroenzuurcyclus oxidatieve fosforylering (glycolyse) AT celplasma mitochondrion H 2 O AT CO 2 Figuur 2.1 Glucose en vetzuren leveren bij verbranding energie voor de vorming van atp uit adp en. BSL - ALG_BK_2KZM r2_

5 2 Energielevering bij inspanning Energierijke fosfaten Wat is de rol van atp en creatinefosfaat in cellen? Levende organismen gebruiken voor de energievragende levensprocessen een standaard energieleverend molecuul. De meeste enzymatische processen hebben voor de synthese, de omzetting, maar ook voor het verbranden van organische moleculen een energiedrager nodig die voor alle processen gelijk is. In een houtkachel kunnen behalve hout ook kolen en droog afval worden gestookt. Zo ook kan het menselijk lichaam vetten, suikers en eiwitten verbranden, maar de daarbij vrijkomende energie kan niet direct worden gebruikt door celprocessen. De lichaamscellen hebben een vaste energieleverancier: adenosinetrifosfaat (atp) die de energie uit verbrandingsprocessen tijdelijk kan opslaan en - wanneer nodig - kan doorgeven aan energievragende processen. De totale voorraad atp is echter klein. atp atp heeft een basisstructuur met daaraan gekoppeld een keten met drie fosfaatgroepen (fig. 2.2a). Afsplitsing van een fosfaatgroep van dit molecuul levert direct bruikbare chemische energie waarmee een spiervezel kan samentrekken, het hart kan pompen en een zenuwcel prikkels kan geleiden. De volgende reactievergelijking geeft de splitsing van atp weer. adp is de afkorting van adenosinedifosfaat en staat voor een losse fosfaatgroep (in feite een O 4 - -groep, maar voor de leesbaarheid afgekort). atp > adp + + energie Deze reactievergelijking is eigenlijk een simplificatie, want bij de reactie is ook de splitsing van water betrokken: atp + h 2 o > adp + + H + + energie Dit lijkt overbodige informatie, maar zal verderop in de tekst een verklaring geven voor het verwarrende gebruik van de begrippen verzuring en melkzuur in de sport. In dit hoofdstuk zal vooral de eenvoudige reactievergelijking worden gebruikt. In cellen is het enzym atp-ase aanwezig om deze splitsingsreactie mogelijk te maken. Spieren gebruiken in hun sarcomeren myosine-atp-ase om atp te splitsen, waarbij energie vrijkomt voor de contractie. In spieren en zenuwcellen is ook de Na + /K + -pomp voorzien van een atp-ase om deze ionen te pompen voor het handhaven van de rustpotentiaal over de celmembraan. De voorraad atp is slechts voldoende voor energieke fosfaatverbinding N NH 2 N opgenomen energie N NH 2 N OCH 2 N N OCH 2 N N O O H 2 O + + fosfaat HO AT OH vrijkomende energie HO AD OH Figuur 2.2a Chemische structuur van atp en adp. Bij de vorming van atp wordt energie opgenomen, die bij splitsing weer wordt afgegeven. BSL - ALG_BK_2KZM r2_

6 24 Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training kortdurende arbeid. Bij een persoon met 20 kg spiermassa is in rust net voldoende energie in de vorm van atp aanwezig om één minuut in leven te blijven (dat is 120 mmol, wat omgerekend neerkomt op 60 gram, zie basaalmetabolisme in hoofdstuk 8). Bij maximale inspanning is het atp-verbruik 10 mmol/sec. Tien kilometer hardlopen kost ongeveer 20 kg atp. Dit lukt dus nooit met de kleine voorraad fosfaten. Daarom moet atp continu worden gerecycled uit de splitsingsproducten adp en. De energie daarvoor komt uit verbranding van glucose en vetten. cp Cellen bevatten naast atp een tweede snel inzetbare energiebron in de vorm van creatinefosfaat (cp, Eng.: creatine phosphate). Creatinefosfaat is net als atp een organische fosfaatverbinding (fig. 2.2b). O O O H N C NH 2 + CH 3 creatinefosfaat In spieren is het een natuurlijke component, maar creatine is in de sportwereld bekend geworden als voedingssupplement voor krachtsporters. Het is een kleiner molecuul dan atp en kan zich sneller verplaatsen tussen de mitochondriën en het celplasma. De energierijke fosfaatgroep van creatinefosfaat wordt niet direct gebruikt voor de contractie van een spiercel, maar cp draagt zijn fosfaat met hoge snelheid over aan adp. cp vult dus door afsplitsing van de fosfaatgroep steeds de atpvoorraad aan en is zodoende een snelle energieshuttle. creatinefosfaat + adp > creatine + + adp + H + > atp + creatine + H 2 O N CH 2 Figuur 2.2b Chemische structuur van creatinefosfaat. C O O Het fosfaatsysteem in werking atp en cp worden als energiedragers samengevoegd onder het begrip fosfaatsysteem. Bij volledige rust en tijdens lichte arbeid wordt de voorraad energierijke fosfaten steeds zo groot mogelijk gehouden. Elk gesplitste atp-molecuul wordt weer teruggevormd. Een korte sprint met maximale inzet put de voorraad tijdelijk vrijwel volledig uit en maakt het onmogelijk om nog een stap te doen. Een loodzwaar gevoel van onvermogen slaat toe. Na een korte rustpauze van 1 à 2 minuten is dezelfde arbeid echter direct weer te leveren. In die tijd wordt de hoeveelheid energierijke fosfaten, ook wel de fosfaatpool genoemd, door de vrijkomende energie bij de verbranding van vetzuren en glucose aangevuld. Zolang die reserves voorradig zijn, kan steeds resynthese van atp plaatsvinden. Bij korte, krachtige acties is het lichaam voornamelijk aangewezen op de energierijke fosfaten. De verbranding van vetten en suikers is te traag om het hoge vermogen te leveren. De energieoverdracht bij energierijke fosfaten gaat vier tot acht keer sneller dan bij suiker- en vetverbranding (zie intermezzo Vorming van atp uit diverse energiereserves aan het einde van paragraaf 2.2). Als iemand een sprint inzet om de trein nog te halen, levert het atp in de spiercellen direct de energie voor de contractie. Terwijl de concentratie atp begint te dalen en die van adp en stijgt, beginnen vanaf het eerste moment moleculen creatinefosfaat hun fosfaatgroep af te staan aan adp, waardoor atp wordt teruggevormd zonder suiker- of vetverbranding. Hierdoor daalt de concentratie atp de eerste seconden nauwelijks en kunnen de enzymatische processen op hoog niveau doorgaan, terwijl intussen de cp-concentratie afneemt (fig. 2.3). Wanneer atp en cp beide opraken, dreigen alle celprocessen te stoppen. atp en cp moeten dus worden teruggevormd. Al na een paar seconden sprinten moet het bewegingstempo en het te leveren vermogen omlaag, zodat suiker- en vetzuurverbranding voor aanvulling van de atp- en cp-voorraad kunnen zorgen. BSL - ALG_BK_2KZM r2_

7 2 Energielevering bij inspanning 25 % van rustwaarde AT C uitputting tijd (s) Is er behoefte aan meer atp, dan gaat de cel dus intensiever reservestoffen aanspreken. Tijdens verbranding van deze producten komt energie vrij, die direct wordt benut voor de resynthese van energierijke fosfaten uit adp en (zie par. 2.4). In feite is de omzetting van energierijke fosfaten de spil waar het hele energiemetabolisme van de cellen om draait en de verbranding van vetzuren en glucose levert de chemische energie om energierijke fosfaten terug te vormen. koolhydraten en vetten + O 2 > CO 2 + H 2 O + energie > energie + adp + > atp Figuur 2.3 De veranderingen in de gehaltes van atp en cp tijdens 14 seconden maximale spierarbeid. Hoewel atp continu wordt verbruikt, zorgt de energie van cp voor de resynthese van atp. Bij uitputting zijn de gehaltes van beide componenten sterk gedaald. Bij een lagere inspanningsintensiteit kan het atp-gehalte weer op peil gebracht worden. adp + + energie > atp In de cel is vermindering van atp en stijging van adp en de prikkel voor activering van de verbrandingsprocessen in de mitochondriën. In de inspannings- en trainingsliteratuur worden drie energiesystemen gehanteerd, waarover het lichaam kan beschikken (fig. 2.4): 1. het fosfaatsysteem; 2. de energievrijmaking uit glucose zonder zuurstof (de anaerobe glycolyse); 3. de verbranding van glucose en vetzuren met behulp van zuurstof (het aerobe metabolisme met de citroenzuurcyclus en de oxidatieve fosforylering). In het vervolg van dit boek gebruiken we deze begrippen ook, maar het is van belang om steeds te beseffen dat het fosfaatsysteem geen apart energiesysteem is. Het genereert zelf glucose vetzuren anaerobe processen glycolyse aerobe processen citroenzuurcyclus oxidatieve fosforylering anaerobe processen C AD + > AT Figuur 2.4 Glucose, vetzuren en cp leveren een bijdrage aan de resynthese van atp. BSL - ALG_BK_2KZM r2_

8 26 Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training geen energie, maar is afhankelijk van de toelevering van energie uit de aerobe en anaerobe omzetting van glucose en vetzuren. In het voorgaande is de explosieve inspanning als voorbeeld genomen voor de directe inzetbaarheid van het fosfaatsysteem als de verbranding van vetten en suikers even tekortschiet. Meestal kiezen mensen in het dagelijkse leven liever voor een kalmer, aeroob tempo. Bij ouderen en patiënten hoeft een activiteit niet zo krachtig en explosief te zijn om toch vrijwel volledig aangewezen te zijn op energierijke fosfaten. Door een afname van het aanpassingsvermogen van het hart en de ventilatie en een sterk verminderde spiermassa kunnen zij veel minder kracht leveren. Bij het traplopen is de inspanning om de zwaartekracht te overwinnen zelfs bij een rustige stijgsnelheid voor sommigen al zo intensief, dat zij de spiervezels in hun verminderde spiermassa vrijwel maximaal activeren en hun atp-voorraad uitputten. Na een paar stappen moeten zij steeds even rusten voor resynthese van atp. Vorming van AT uit diverse energiereserves De reactiesnelheden van de energiesystemen om AT te vormen zijn niet gelijk. De energielevering door creatinefosfaat is sneller dan de anaerobe suikeromzetting. De aerobe processen zijn beperkt in hun snelheid van energielevering met vetverbranding als traagste factor. 2.3 Glycolyse Omdat de meeste dagelijkse activiteiten langer dan een paar seconden duren, zal de voorraad van het fosfaatsysteem zonder aanvulling vanuit de koolhydraat- en vetreserves snel uitgeput zijn. Twee trappen op rennen met volle snelheid is voor jonge volwassenen nog te doen, maar zeven verdiepingen op topsnelheid is onhaalbaar. Tijdens uitputtende arbeid kan het verbruik van atp in het lichaam wel 0,5 kg per minuut bedragen, een omzetting die tienmaal hoger is dan tijdens het metabolisme in rust. De terugvorming kan het verbruik absoluut niet bijhouden. Niet alleen bij explosieve krachtontwikkeling, maar ook bij de aanvang van een lichtere inspanning die langere tijd moet worden volgehouden, zal de terugvorming van atp uit adp en moeten worden versneld ten opzichte van rust. Dat lukt niet in de eerste seconden, omdat de hartspier en de longventilatie in het begin van een activiteit tijd nodig hebben om zich aan te passen. Hoewel het lichaam het voordeligst vetzuren verbrandt, schiet dit systeem tekort, want vetten kunnen namelijk alleen in aanwezigheid van voldoende zuurstof volledig worden omgezet in koolzuurgas en water (zie par. 2.4). Toch blijven de spieren contraheren, omdat ze daartoe door het zenuwstelsel worden gestimuleerd. De omzetting van glucose is dan het alternatief. Suikers worden in rust en bij laagintensieve inspanning met zuurstof verbrand in een proces dat aerobe glycolyse heet. Maar glucose kan ook zonder zuurstof bijdragen aan de vorming van atp uit adp en door middel van de anaerobe glycolyse. Glycolyse betekent suikersplitsing (Gr.: glukus = zoet, lysis energiesysteem relatieve reactiesnelheid (C = 100%) maximale omzettingssnelheid in mmol AT/sec/kg spier creatinefosfaat (C) 100% 2,4 glycolyse (anaeroob) 55% 1,3 glucose (aeroob; koolhydraten) 30% 0,7 vetzuren (aeroob) 12,5% 0,3 Vrij naar Sahlin, 1986 BSL - ALG_BK_2KZM r2_

9 2 Energielevering bij inspanning 27 = splitsing). Het is een oplossing die het lichaam op een snelle, maar kostbare manier energie levert. Terwijl in de eerste paar seconden van een activiteit vooral een beroep wordt gedaan op het fosfaatsysteem, versnelt al direct de omzetting van glucose. Bij gebrek aan zuurstof gaat dat vooral anaeroob. De reservestof glycogeen in de spiercellen levert de glucosemoleculen en na enige tijd komt ook glucose uit de bloedbaan de spiercellen binnen. Glucosesplitsing zonder O 2 gebeurt onvolledig. De glucose wordt gesplitst in twee moleculen pyruvaat, die bij het ontbreken van zuurstof tijdelijk worden omgezet in lactaat. De restproducten zijn niet CO 2 en H 2 O, die eenvoudig zouden kunnen worden afgevoerd, maar lactaationen (fig. 2.5). Tot voor kort meende men dat dit de belangrijkste factor was bij het ontstaan van vermoeidheid en verzuring. In paragraaf en in hoofdstuk 7 wordt deze klassieke aanname van de Nobelprijswinnaars Hill en Meyerhof (1920) vervangen door een reële beschrijving van de processen bij maximale inspanning. Dat heeft natuurlijk gevolgen voor inzichten in training en begeleiding anaerobe splitsing van koolhydraten Net als de beperkte fosfaatvoorraad is de anaeroob verlopende glycolyse een proces dat bij zware inspanning maar een paar minuten energie kan leveren. Voor een langdurige efficiënte energielevering is de aanwezigheid van zuurstof onontbeerlijk. Met behulp daarvan kunnen vetzuren en glucose volledig worden verbrand tot CO 2 en H 2 O. Men noemt de energielevering in aanwezigheid van zuurstof het aerobe metabolisme (zie par. 2.4). Dit is de gunstigste manier van atp-vorming. Bij een inspanning met hoge intensiteit die maar een paar minuten hoeft te worden volgehouden, kunnen we ons permitteren om spieren zodanig in te zetten, dat ze meer energie verbruiken dan aeroob kan worden opgebracht. Zeker als een inspanning vanaf het begin maximaal is, zijn spieren naast de pyruvaat (3C) lactaat (3C) glycogeen glucose (6C) pyruvaat (3C) lactaat (3C) Figuur 2.5 De afsplitsing van glucose uit glycogeen en de eerste enzymreacties in de glycolyse leveren per glucosemolecuul twee pyruvaatmoleculen en daarna anaeroob twee lactaationen op. fosfaatpool voornamelijk aangewezen op de anaerobe energievrijmaking. Dit is de energielevering die zonder gebruik van zuurstof plaatsvindt als hart en ventilatie niet zijn aangepast aan de behoefte. De aerobe energievoorziening kan op lokaal niveau ook in het gedrang komen terwijl hart en longen volop werken. Bij de wedstrijden om de titel sterkste man van de wereld komen proeven voor waarbij zoveel mogelijk loodzware granieten ballen op borsthoogte geheven moeten worden om ze op een ton te plaatsen. De circulatie in de armspieren wordt door de sterke contractie volledig geblokkeerd. Zonder zuurstoftoevoer houdt niemand deze prestatie lang vol. Ook het dragen van een zware boodschappentas verlangt van de hand- en onderarmspieren een zodanig krachtige contractie, dat de bloedstroom ter plaatse aanzienlijk tot ernstig wordt belemmerd. De energie-investering bij een dergelijke activiteit komt dus vooral uit anaerobe processen. De reservestof die gebruikt wordt, is glucose, omdat vetten niet zonder zuurstof kunnen worden verbrand (zie par. 2.4). Er wordt wel ingeleverd aan de snelheid van energieoverdracht ten opzichte van de directe omzetting van energierijke fosfaten. De snelheid van energieoverdracht bij de glycolyse is ongeveer 45% van de maximale waarde bij direct gebruik van het fosfaatsysteem. Dat blijkt ook uit het feit dat bij de 100 meter wedstrijdsprint de BSL - ALG_BK_2KZM r2_

10 28 Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training lopers na 7 à 8 seconden beginnen te vertragen. Zij hebben de voorraad energie in de fosfaatpool verbruikt en moeten verder de glycolyse benutten om atp terug te vormen. De omzetting van glucose zonder zuurstof verloopt in een aantal stappen. In spieren ligt meestal een voorraad glucose opgeslagen in de vorm van de reservestof glycogeen. Het ligt in de vorm van korrels tussen de myofibrillen en is een aaneenschakeling van glucosemoleculen. Net als zetmeel in planten voorkomt deze wijze van opslaan dat er hinderlijke osmotische processen optreden. Cellen met een grote hoeveelheid afzonderlijk opgeloste glucosemoleculen zouden uit de omringende weefselvloeistof water aantrekken, waardoor ze onverantwoord sterk zouden opzwellen. Een glycogeencomplex van vele duizenden glucosemoleculen gedraagt zich in de cel echter als één deeltje. De eerste stap om glucose uit glycogeen vrij te maken is het afkoppelen van glucose aan het einde van een glycogeenketen. In rust gebeurt dit vrijwel niet. Bij spieren die actief zijn en waarin veel atp gesplitst wordt, zorgen de verhoogde concentraties adp en fosfaat dat er sneller glucose van glycogeen wordt afgesplitst. Een speciaal enzym ( fosforylase) zorgt voor deze reactie. Glucose accepteert, behalve de fosfaatgroep die door fosforylase is aangekoppeld, nog een tweede fosfaatgroep, waardoor fructose-1,6- difosfaat ontstaat. Dit proces kost twee atpmoleculen. Dat lijkt verlies, maar deze energie-investering betaalt zich al snel terug. Fructose-1,6-difosfaat wordt in een aantal enzymatische stappen gesplitst in twee identieke moleculen pyruvaat, die elk uit drie koolstofatomen bestaan. Dit levert energie op, want bij die enzymatische stappen worden vier atpmoleculen gevormd (fig. 2.6). De splitsing van glucose in twee moleculen pyruvaat levert netto 2 atp op, waardoor de spiercellen zonder zuurstof kunnen blijven werken. glucose + 2 AT > fructose-1,6-difosfaat + 2 AD fructose-1,6-difosfaat + 4 AD > 2 pyruvaat + 4 AT nettowinst 2 AT 2 AT 2 AD glucose fructose-1,6- difosfaat 4 AD 4 AT O 2 O 2 glyceraldehydedifosfaat citroenzuurcyclus = koolstofatoom = anorganisch fosfaat Voor het begrijpen van de vervolgstappen van het metabolisme is het zinnig om op te merken dat tijdens deze reacties ook energierijke elektronen en waterstofatomen van glucose worden afgesplitst. De elektronen en een deel van de waterstofatomen worden door speciale nad-carriermoleculen (nicotinamide-adenine-dinucleotide; nad) opgenomen. Deze carriers brengen elektronen en waterstofatomen naar de mitochondriën in de cel, waar vervolgens de oxidatie van waterstof nog veel meer atp gaat opleveren (zie par ). Tegelijk ontstaan er bij de splitsing van glucose in 2 moleculen pyruvaat ook vrije waterstofionen. dihydroxyacetonfosfaat 2 pyrodruivenzuur 2 NAD lactaat NADH+H + NADH+H + 2 NAD + Figuur 2.6 Uitgebreider schema van de splitsingsreacties in de glycolyse. Bij de splitsing van glucose (6C) in 2 lactaationen (3C) komt netto 2 atp vrij en worden H + -ionen met nad + -carriers verplaatst. BSL - ALG_BK_2KZM r2_

11 2 Energielevering bij inspanning 29 glucose (C 6 H 12 O 6 ) + 2 nad adp + 2 > 2 pyruvaat (C 3 H 4 O 3 ) + 2 nadh + 2 H atp In de wedstrijd om de titel sterkste man, bij een schaatswedstrijd op de 500 meter (Olympisch record < 35 sec.), maar ook bij een oudere persoon met sterk afgenomen spierkracht die moeizaam probeert op te staan uit een lage stoel, werken spieren vooral anaeroob. Dan zijn de aerobe processen in de mitochondriën geblokkeerd. Voor spiercellen kan dit in principe een problematische situatie opleveren, want: 1 glucose wordt niet volledig omgezet, maar het tussenproduct pyruvaat stapelt zich op; 2 de nad-carriers raken met H + -ionen verzadigd, zodat zij hun intermediërende rol niet meer kunnen spelen en de glycolyse niet meer werkt; 3 er komen bij de voortdurende splitsing van atp in adp en ook vrije H + -ionen in het celplasma van de actieve spiercellen (zie de reactie in paragraaf atp) lactaatproductie Als de mitochondriën in de spiercellen bij zuurstoftekort de verdere verbranding van glucose en de verwerking van H + -ionen niet kunnen verzorgen, dreigt de glycolyse te stranden. Ontsnappen aan dreigende blokkering van de glycolyse is mogelijk door de vorming van lactaat. Vaak wordt gesproken van de productie van melkzuur, maar in feite gaat het om negatief geladen lactaationen. Vrije H + -ionen uit de atp-splitsing en de afbraak van glucose zullen de ph van het celplasma verlagen, tenzij ze worden weggevangen of uit de cel worden verwijderd. De pyruvaatmoleculen spelen hierbij een belangrijke rol. Zij kunnen de aan de nad-carriers gebonden H + - ionen en vrije H + -ionen binden, waarbij lactaat ontstaat (fig. 2.7). Zo kunnen de nad-carriers weer nieuwe afgesplitste H + -ionen binden en kan de glycolyse doorgaan. De vorming van lactaat is een buffer om ph-daling te voorkomen en het is een tijdelijke oplossing om te voorkomen dat de energievoorziening voor de spiercontractie uitvalt. De glycolyse met vorming van lactaat heet de lactische anaerobe energievoorziening, in tegenstelling tot de directe levering van energie uit de fosfaatpool, die men de alactische anaerobe energievoorziening noemt. Wat levert dit proces op? De enzymactiviteit in de glycolyse bereikt bij zware inspanning een hogere omzettingssnelheid dan de aerobe verbranding in de mitochondriën aankan (zie intermezzo Vorming van atp uit diverse energiereserves in par. 2.2). De spiercellen winnen in hoog tempo atp en kunnen lactaat naar de circulatie afvoeren, waarna het kan worden opgenomen door de lever, de hartspier en aeroob werkende spieren in andere delen van het lichaam. Op die plaatsen kan lactaat wel met zuurstof volledig worden gemetaboliseerd. Lactaat is daardoor geen waardeloos restproduct, al draagt het in de spiercellen waar het gevormd is niet bij aan de energielevering. Het is eenvoudig voorstelbaar dat de beenspieren O O O O C C O + NADH + H + lactaatdehydrogenase HO C C H + NAD + CH 3 CH 3 pyruvaat lactaat Figuur 2.7 Bij de omzetting van pyruvaat in lactaat worden H + -ionen en waterstof gebonden aan nadh op lactaat geplaatst. Bij de vorming van lactaat komen zodoende geen H + -ionen vrij, maar worden die juist gebonden. BSL - ALG_BK_2KZM r2_

12 30 Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training tijdens een duurprestatie met perioden van maximale activiteit in de glycolyse veel lactaat produceren en snel hun lokale glycogeenvoorraad opgebruiken. Afgegeven aan de bloedbaan wordt het lactaat elders verwerkt. Het zware gevoel van vermoeidheid dat optreedt, is niet direct het gevolg van lactaatstapeling, maar onder meer van een lokaal glycogeen- en glucosetekort (zie hoofdstuk 7). De atp-vorming in de glycolyse heeft een hoge productiesnelheid, maar de totale opbrengst (capaciteit) is laag en de glucosevoorraad is op deze manier snel uitgeput. Ter vergelijking kan dienen dat de glycolyse van 1 mol glucose 2 mol atp opbrengt, terwijl bij volledig aerobe glucoseverbranding in een spier wel 38 mol atp wordt gevormd, bijna twintig keer zoveel (zie par. 2.4). Spieren kunnen dus twintig keer zo efficiënt met hun glycogeenvoorraad omspringen door niet steeds voor maximale inzet te gaan. Oppervlakkig geredeneerd kan dit als oneconomisch worden aangemerkt, maar in noodsituaties is de keuze voor maximaal nuttig energiegebruik even niet aan de orde. Het is beter dat een sportklimmer die misgrijpt naar een verafgelegen greepje in de wand, even aan één arm blijft hangen en zich vervolgens met uiterste krachtsinspanning optrekt dan dat hij ongecontroleerd, maar wel energiezuinig, naar beneden valt. Melkzuur? In dit boek gebruiken we de term lactaat in plaats van de onjuiste en verouderde term melkzuur. De term melkzuur leidt tot verwarring. Lactaationen zijn geen zuur. De H + -ionen die voor dreigende verzuring zorgen, zijn niet van lactaat afkomstig. H + komt vrij in de eerste stappen van de glycolyse. De splitsing van atp tijdens spiercontracties levert ook veel H + -ionen op. atp + H 2 O > adp + + H + + energie Lactaationen worden pas verderop in de reactieketen, bij de reactie tussen H + en pyruvaat gevormd. De vorming van lactaat vangt juist vrije H + -ionen weg. Het pyruvaat-lactaatevenwicht is een buffer die de spiercellen juist beschermt tegen verzuring verzuren of niet verzuren Zoals hierboven beschreven, produceren spieren boven een bepaalde inspanningsintensiteit lactaat. Dit wordt door middel van diffusie en met behulp van speciale carriers in de spiervezelmembraan afgegeven aan de bloedbaan. Vanaf het begin van de vorige eeuw (Hill en Meyerhof) werd de lactaatophoping in de cel als een problematische situatie beschreven. Spieren zouden door lactaat verzuren en volgens die theorie verwijderden spiercellen lactaat om te voorkomen dat actieve spieren zouden verzuren. Als gevolg daarvan stijgt de lactaatconcentratie in het bloed. De zwaarbelaste sporter voelt zijn spieren pijn doen en merkt dat hij steeds erger vermoeid raakt. De uitdrukking dat een wielrenner of schaatser aan het verzuren is, is afgeleid van de veronderstelling dat verzuring de vermoeidheid veroorzaakt. In het taalgebruik is de koppeling van verzuring en vermoeidheid in de loop der jaren steeds sterker geworden, terwijl deze processen wel tegelijkertijd optreden, maar geen causale relatie hebben. Wetenschappelijk onderzoek op dit gebied geeft aanleiding om na zo n honderd jaar dit melkzuurconcept te herzien. Melkzuur wordt niet meer gezien als een lastig afvalproduct maar als een volwaardig metabool tussenproduct. Dat komt mede doordat gebleken is dat glucose onder volledig aerobe omstandigheden tot wel 50% wordt omgezet in lactaat. De theorie dat lactaat pas wordt gevormd bij zuurstoftekort blijkt incorrect. Uitkomsten van lactaatmetingen in bloed bij inspanning zijn geen goede maat voor dreigende uitputting. Ten eerste omdat lactaatproductie niet BSL - ALG_BK_2KZM r2_

13 2 Energielevering bij inspanning 31 belastend is voor het systeem en ten tweede omdat het niet verzurend werkt. (In paragraaf wordt nader ingegaan op lactaat en vermoeidheid.) benutting van lactaat in andere weefsels Wanneer anaeroob werkende spieren lactaat produceren en dit naar de bloedbaan diffundeert, komt het als energiedrager beschikbaar voor andere weefsels. Membraaneiwitten ondersteunen de diffusie uit actieve spiervezels. Ze dienen als transporteurs en hevelen lactaatmoleculen over de celmembraan naar de bloedbaan. Het transporteiwit dat de diffusie uit de spiercel helpt, heet mct-4 (Eng.: monocarboxylate transporter 4). De hartspier, andere skeletspieren, lever en vetweefsel nemen lactaat uit het bloed op en benutten het verder, terwijl de lever er via omzetting naar pyruvaat en glucose ook weer glycogeen van kan maken in de Cori-cyclus (fig. 2.8). Bij minder actieve spiervezels in de werkende spieren en in spieren elders in het lichaam ondersteunt mct-4 ook de diffusie de cel in. Het proces waarbij lactaat uit anaeroobwerkende vezels direct in de buurt weer kan worden gebruikt, wordt betiteld als de lactaatshuttle. Feitelijk is de vorming van lactaat ook een goede mogelijkheid om koolhydraten uit hun opslag in spiervezels af te geven aan de omgeving. Glycogeen en glucosefosfaat kunnen een spiercel namelijk niet meer verlaten, maar lactaat wel. Spiervezels kunnen zodoende onderling koolhydraten uitwisselen. Een tweede carrier, mct-1, is verantwoordelijk voor lactaatopname in cellen. De hartspier bevat overwegend mct-1, waaruit blijkt dat lactaat actief door het hart als energiebron wordt benut. De hartspier kan bij maximale activiteit voor 50% van zijn energievraag gebruikmaken van lactaat! Ook type-i-spiervezels, die met O 2 langdurig lichte krachten genereren, nemen lactaat op. (Voor spiervezeltypen zie par. 3.2.) Lactaat uit de krachtig werkende beenspieren wordt dus in het hart en de armspieren weer gebruikt. Duursporters produceren voortdurend lactaat, maar als zij hun inspanning goed doseren, stijgt de concentratie in de bloedbaan niet, omdat het verbruik in het hart en in aeroob actieve weefsels de productie compenseert. anaeroob werkende skeletspiervezels aeroob werkende skeletspiervezels glycogeen > lactaat lactaat > CO 2 en H 2 O bloedbaan hartspier, zenuwstelsel lever (Cori - cyclus) lactaat > CO 2 en H 2 O lactaat > glycogeen Figuur 2.8 Het lactaat dat wordt gevormd in anaeroob werkende spiervezels, wordt uitgescheiden naar de intercellulaire ruimte en de bloedbaan, zodat het kan worden verwerkt in andere spiervezels, de hartspier, de lever en het zenuwstelsel. BSL - ALG_BK_2KZM r2_

14 32 Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training Cooling down Na een intensieve training worden (beroeps)sporters bij sommige sportvormen gemasseerd en worden rekoefeningen uitgevoerd. Bij een functioneel uitgevoerde massage kan afvoer van lactaathoudend weefselvocht uit de spieren nog min of meer worden bewerkstelligd, maar dat passief rekken ook maar enigszins zou bijdragen aan de lactaatafvoer valt sterk te betwijfelen. Wel is bewezen dat sporters die aansluitend aan een prestatie een dynamische cooling down met lichte spiercontracties uitvoeren, een versnelde lactaatafname vertonen (fig. 2.9). In het licht van de voorgaande bespreking van het nut van lactaat en van de lactaatshuttle is het overigens de vraag of het doel van cooling down wel lactaatafname dient te zijn. Veel meer zal de nadruk liggen op afvoer van H + -ionen, uitgetreden plasma-eiwitten en weefselvocht tussen de spiercellen. Een kwartiertje uitfietsen na een wielerkoers is hoe dan ook veel nuttiger dan een rek- en strekprogramma. 2.4 Aerobe energievrijmaking Langdurige inspanning op submaximaal niveau is alleen goed mogelijk door de energielevering met behulp van zuurstof (aerobe processen). Op adl-niveau (activiteiten van het dagelijks leven) is deze vorm van werken niet vermoeiend en vaak uren vol te houden. Bij wandelen en recreatief fietsen zorgen mensen dat ze op dit aerobe belastingsniveau functioneren. Dit wil niet zeggen dat er altijd sprake hoeft te zijn van een sukkelgangetje. Bij een wedstrijdmarathon is het prachtig om te zien hoe lopers een hoge snelheid van 20 km per uur meer dan twee uur volhouden omdat ze precies zó hard rennen, dat de aerobe energievoorziening haar grenzen bereikt zonder die te boven te gaan. Zij zijn daar overigens wel optimaal voor getraind. 12 melkzuurgehalte in het bloed (mmol/l) rust rustherstel belastingsherstel intervalbelasting duurbelasting einde van de 1-mijlsloop hersteltijd (min.) Figuur 2.9 Afname van lactaat uit het bloed tijdens 20 minuten herstel na uitputtende arbeid (1 mijl). BSL - ALG_BK_2KZM r2_

15 2 Energielevering bij inspanning 33 Bij matig intensieve inspanning worden zowel vetzuren als het pyruvaat uit de glycolyse gebruikt. Bij voldoende zuurstofaanbod is de anaerobe glycolyse geen eindstation. Tijdens aerobe processen stopt de glycolyse niet bij de vorming van lactaat, maar wordt pyruvaat direct verder afgebroken. De glycolyse is in dit geval een voortraject voor verdere afbraak en wordt dan de aerobe glycolyse genoemd. (Strikt genomen een zonderlinge term, omdat de glycolysereacties zelf nog steeds zonder zuurstof werken.) In spieren bevinden zich verschillende typen spiervezels (zie ook paragraaf 3.2.1). De spiervezels (type I) die langdurig moeten kunnen werken, hebben de aerobe energievoorziening goed geregeld. Rond die vezels liggen veel bloedcapillairen en in de vezels zelf zijn grote aantallen gespecialiseerde energiecentrales, mitochondriën, aanwezig. De andere typen spiervezel (type IIa en IIx) werken pas bij het leveren van grotere vermogens en hebben weinig mitochondriën. Zij zijn vooral aangewezen op atp, cp en de glycolyse. In rust werken de mitochondriën, maar op een laag pitje. Wanneer ineens inspanning wordt gevraagd, stijgt de concentratie van adp en in spiervezels sterk en worden mitochondriën geactiveerd. Activering vanuit rust kost ongeveer twee minuten, waardoor korte krachtige handelingen niet van deze aerobe functie gebruik kunnen maken. Maar eenmaal actief, kunnen de producten uit glycolyse en vetzuurafbraak efficiënt worden verbrand. Terwijl de glycolyse in het celplasma plaatsvindt, worden pyruvaat en vetzuren in mitochondriën verder afgebroken. De verbranding en winning van atp vindt plaats in twee opeenvolgende reactieketens: de citroenzuurcyclus en de ademhalingsketen (fig. 2.10). Bij de citroenzuurcyclus worden pyruvaat en vetzuren afgebroken. Hierbij worden de afgesplitste energierijke elektronen en H + -ionen aan nad- en fad-carriers (flavine-adeninedinucleotide) gekoppeld en komt het restproduct CO 2 vrij. In de ademhalingsketen dragen de carriers glucose acetyl-coa citroenzuurcyclus vetzuren NADH + H + FADH elektronen AT AD + oxidatieve fosforylering (ademhalingsketen) H 2 O Figuur 2.10 Splitsing van glucose en vetzuren via acetyl-coa en verwerking in de citroenzuurketen en de ademhalingketen. De synthese van water uit waterstof en zuurstof levert de energie voor de vorming van atp. elektronen en H + -ionen over aan een groep enzymen die de elektronen uiteindelijk afgeven aan O 2. Samen met waterstof vormt een zuurstofatoom hierbij water (H 2 O) en de energie die vrijkomt, wordt gebruikt om atp te vormen uit adp en. De vorming van water levert veel atp-energie op. In een schone auto die op waterstof rijdt, verloopt de verbranding van H 2 en O 2 explosief, maar in menselijke cellen gebeurt dit heel gecontroleerd citroenzuurcyclus Een vreemde naam wellicht: citroenzuurcyclus, maar een wezenlijk proces bij optimaal functioneren van cellen. In de volgende reactieketen worden pyruvaat en vetten volledig afgebroken en wordt de basis gelegd voor de vorming van grote hoeveelheden atp. Door de afsplitsing van een molecuul CO 2 van pyruvaat en het aankoppelen van co-enzym A ontstaat acetyl-co-enzym A (acetyl-coa), een geactiveerd azijnzuur. Wat er met acetyl-coa in de citroenzuurcyclus gebeurt, kan worden omschreven als:. afsplitsen van 8 H + -ionen; O 2 BSL - ALG_BK_2KZM r2_

16 34 Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training. afsplitsen van 2 moleculen CO 2 ;. de vorming van energierijk fosfaat: gtp (dat lijkt op atp). acetyl-coa + 3H 2 O + gdp + > coa + 2CO 2 + gtp + 8 H + Figuur 2.11 geeft de citroenzuurcyclus in de mitochondriën weer. yruvaat wordt acetylcoa (2 C-atomen) en dit vormt samen met oxaalazijnzuur (4 C-atomen) een molecuul citroenzuur (6 C-atomen). In enkele enzymstappen wordt nu van citroenzuur met 6 C-atomen tweemaal een molecuul CO 2 afgesplitst, waarna er weer oxaalazijnzuur is gevormd, dat vervolgens opnieuw acetyl-coa kan binden. CO 2 dat bij deze reacties vrijkomt, is een afvalproduct van de citroenzuurcyclus. Het diffundeert naar de bloedbaan en wordt met de circulatie afgevoerd naar de longen, waar we het als CO 2 -gas uitademen. Ook bij het verbranden van vetzuren worden azijnzuurmoleculen afgesplitst. Eenvoudig gezegd wordt van de lange koolwaterstofketens waaruit vetzuren bestaan, telkens een pyrodruivenzuur (pyruvaat) CO 2 coa NAD + NADH + H + celplasma acetyl-coa (2C) H 2 O coa mitochondrium NADH + H + oxaalazijnzuur (4C) NAD + appelzuur (4C) citroenzuur (6C) fumaarzuur (4C) FADH 2 citroenzuurcyclus FAD barnsteenzuur (4C) GT GD + coa barnsteenzuur-coa (4C) CO 2 NADH + H + NAD + coa -ketoglutaarzuur (5C) isocitroenzuur (6C) NAD + NADH + H + CO 2 Figuur 2.11 De verwerking van pyruvaat in de citroenzuurcyclus. De vrijgemaakte nadh, H + en fadh leveren H + voor de vorming van water. BSL - ALG_BK_2KZM r2_

17 2 Energielevering bij inspanning 35 groepje met twee koolstofatomen afgesplitst, tot de keten op is (de officiële term hiervoor is b-oxidatie). De afgesplitste groepen worden ook geactiveerd tot acetyl-coa. De verbranding van vetzuren in de citroenzuurcyclus blijkt alleen effectief te verlopen als er ook glucose aanwezig is. Als iemand tijdens een duurinspanning zijn glycogeen verbruikt heeft, komt de man met de hamer langs. Zo iemand heeft nog genoeg vetzuren als energiereserve, maar voor de vetverbranding is oxaalazijnzuur nodig en dat wordt in de citroenzuurcyclus alleen gevormd uit pyruvaat. Oxaalazijnzuur wordt voor meer doeleinden gebruikt en om steeds voldoende van dit molecuul voorradig te hebben moet het worden aangevuld uit pyruvaat en CO 2. Bij zware duurarbeid wordt dit proces bij het opraken van de glycogeenvoorraad onmogelijk en wordt de omzettingssnelheid van de citroenzuurcyclus traag. Het gevoel tijdens duursporten (zoals marathon en triatlon) om ineens niet meer op het gewenste (hoge) niveau of helemaal niet meer te kunnen presteren berust dus niet op een strikt energietekort, maar op een glucosetekort. Hitting the wall is te voorkomen door op tijd, dus ruim voor het loodzware man-met-de-hamergevoel, de lichtverteerbare suikers aan te vullen. In het dagelijkse leven zal de glycogeenvoorraad niet snel opraken, maar bij een dieet zonder koolhydraten leidt pure vetverbranding tot een opeenhoping van afbraakproducten van het vetzuurmetabolisme, zoals aceton. Dat is soms te ruiken uit de mond van mensen die een te sterk doorgevoerde vermageringskuur volgen. Ook mensen met diabetes mellitus type I met insulinetekort verbranden vet onder vorming van aceton, doordat zij geen suiker in hun spieren kunnen opnemen ademhalingsketen Het voorgaande is een lange aanloop, die misschien ontmoedigend werkt op de lezer, maar de finish is in zicht. In aansluiting op de citroenzuurcyclus wordt de grote energiewinst behaald. Tot die fase is er slechts een kleine hoeveelheid atp ontstaan en zijn de nadcarriers verzadigd geraakt met waterstof. Om de carriers opnieuw in te kunnen zetten in de glycolyse en de citroenzuurcyclus moeten de waterstofatomen snel verwijderd worden. De ademhalingsketen wordt ook wel het elektronentransportsysteem en de oxidatieve fosforylering genoemd. Beide begrippen beschrijven in feite beter om welke processen het gaat dan het begrip ademhalingsketen. nadh en fadh 2 leveren H + -ionen en elektronen aan de ademhalingsketen. De elektronen hebben een hoog energieniveau. In de binnenmembranen van de mitochondriën bevinden zich enzymen, met de verzamelnaam cytochromen, die in staat zijn om de vrije elektronen aan elkaar door te geven. Tijdens deze overdracht wordt de energietoestand van het elektron verlaagd (fig. 2.12). De H + -ionen worden met de vrijkomende energie over de mitochondriale binnenmembraan getransporteerd tussen de membranen in. Door een ionkanaal stroomt H + vervolgens terug naar het inwendige, waarbij een elektron aan het einde van de enzymketen wordt opgenomen, waarna samen met zuurstof water ontstaat. er twee H + -ionen worden er ongeveer drie atp-moleculen uit adp en teruggevormd. De aerobe atp-opbrengst uit 1 mol glucose is 38 mol atp, terwijl de opbrengst uit 1 mol vetzuren 121 mol atp is. Hieruit blijkt duidelijk dat de aerobe processen ten opzichte van de anaerobe glycolyse de aangewezen vorm zijn om economisch om te gaan met de reservestoffen suiker en vet. De atp-opbrengst uit glucose Tijdens de volledige afbraak van 1 mol glucose ontstaat mol atp (dit getal verschilt enigszins omdat er meerdere chemische routes zijn). De glycolyse levert 2 atp en de aerobe citroenzuurcyclus en aansluitende oxidatieve fosforylering nog 36. De opbrengst van atp uit de oxidatie van H + levert per 2 H + iets minder dan 3 atp (tabel 2.2). BSL - ALG_BK_2KZM r2_

18 36 Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training AT-synthase buitenmembraan binnenmembraan H + AD elektronen afkomstig van de glycolyse e e H + AT 2e e 1 / 2 O 2 e NADH+H + NAD + +2H + H 2 O 2H + H + H + H + H + H + Figuur 2.12 De ademhalingsketen in de mitochondriën. Enzymen op de mitochondriale binnenmembraan zorgen voor het verlagen van het energieniveau van de vrije elektronen, die samen met waterstof tot H 2 O worden samengevoegd. Deze reacties leveren de energie voor de vorming van atp uit adp en. (Naar Bos en Klomp.) Tabel 2.2 atp-opbrengst van 1 mol glucose bij aerobe verbranding 2 AT direct uit glucose (glycolyse) 2 2 H NADH 3 2 H NADH pyruvaat > acetyl-coa 3 8 H + in de citroenzuurcyclus (2 H + -ionen leveren ca. 3 AT) 2 GT = 2 AT 2 Totaal AT 2.5 Maximale inspanning en anaerobe processen In de voorgaande paragrafen zijn de anaerobe en aerobe processen afzonderlijk ter sprake gekomen. Wanneer een belasting in intensiteit toeneemt tot een prestatiemaximum, zal de oxidatie van vetzuren en glucose niet volledig aeroob tot aan de fysieke uitputting kunnen verlopen. Er is een grens aan de zuurstoftoevoer naar de actieve weefsels. Het maximale vermogen waarop aeroob kan worden gepresteerd, noemt men het maximale aerobe vermogen. Dit begrip wordt afgekort tot VO 2 max BSL - ALG_BK_2KZM r2_

19 2 Energielevering bij inspanning 37 en wordt uitgedrukt in liters O 2 per minuut. In de hoofdstukken 4 en 5 over circulatie en ventilatie komt de VO 2 max verder aan de orde. Een inspanning met een (vast) vermogen op een niveau waarbij hartslag, ventilatie en zuurstofverbruik lange tijd constant blijven, wordt omschreven als een steady state. Een inspanning die naar maximaal gaat en zeker een inspanning die boven het maximale aerobe vermogen geleverd moet worden, bereikt geen steady state. Zware inspanningen worden met een mix van aerobe processen en anaerobe glycolyse volbracht. Zoals de glycolyse aan het begin van een inspanning leidt tot lactaatproductie, zo stijgt ook bij submaximale tot maximale prestaties de lactaatproductie in de spieren en de lactaatconcentratie in het bloed. Lactaat wordt bij submaximale inspanning ook in ruime mate in spieren geproduceerd (fig. 2.13), maar tevens afgevoerd en verbruikt. De sportfysiologie beschrijft het vermogen waarbij de lactaatconcentratie in het bloed sterker begint te stijgen, als het punt waarboven een inspanning niet meer langdurig kan worden volgehouden. Anaerobe drempel Het vermogen waarbij tijdens een duurprestatie het lactaatgehalte in het bloed gaat stijgen, wordt de anaerobe drempel genoemd (veel literatuur vermeldt hiervoor een lactaatconcentratie van meer dan 4 mmol/l). Deze waarde is arbitrair en bij getrainden geen voorspeller van de vermoeidheid, want professionele duursporters kunnen een uur op het niveau van 10 mmol/l lactaat sporten zonder dat ze vroegtijdig gedwongen worden te stoppen. De term omslagpunt is ook in gebruik (Eng.: anaerobic threshold), terwijl ook het begrip maximale lactaat steady state gebruikt wordt. Bij welk vermogen en welke hartfrequentie dit punt tijdens inspanning bereikt wordt, is afhankelijk van de getraindheid op duurprestatie. Iemand die in het dagelijkse leven een zittend bestaan leidt en niet aan sport doet, zal bij een lage inspanning al snel een stij- Vo 2 (l/min) 4,0 300 W 250 zuurstofopname 4 zuurstofopname (l/min) 3,0 2, bloedlactaat (mmol/l) 1,0 50 lactaat min watt Figuur 2.13 Stijging van de zuurstofopname bij toenemende belasting op een fietsergometer van 50 tot 300 watt en de bijbehorende lactaatstijging (belastingen op verschillende dagen gemeten). (Naar Åstrand.) BSL - ALG_BK_2KZM r2_

20 38 Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training gende lactaatconcentratie in het bloed vertonen, terwijl een triatleet bij een zware inspanning geen forse concentratiestijging te zien geeft. Daar traint die atleet ook op, want als de lactaatconcentratie tijdens een wedstrijd hoge waarden (15-20 mmol/l) bereikt, dan is het aerobe systeem aan zijn maximum en worden de grenzen van het prestatievermogen bereikt lactaatdrempel opulaire boeken voor hardlopers adviseren duurlopers om hun lactaatdrempel te verhogen. Lang heeft men in de trainingsleer aangenomen dat bij duurinspanning de lactaatstapeling tijdens de anaerobe processen in spieren de doorslaggevende factor is voor vermoeidheid. Lactaatbepalingen lieten een relatie zien tussen een exponentiële stijging in de lactaatconcentratie in het bloed en het moment dat vermoeidheid haar intrede doet (fig. 2.13). De lactaatdrempel werd een voorspeller voor duurprestaties en verplaatsing van de lactaatdrempel naar hogere belastingsniveaus werd verondersteld tot betere prestaties te leiden. Zo werd de lactaatbepaling tot een fundament in de trainingsbegeleiding. Met intensieve laboratoriumproeven werd ook bepaald bij welk hoog vermogen sporters langdurig konden presteren zonder stijging van de lactaatconcentratie in het bloed. Hiervoor is het begrip maximale lactaat steady state ingevoerd (Eng.: maximal lactate steady state, mlss). Voor een zuivere bepaling moest vaak meerdere dagen bij toenemend vermogen worden gemeten en bij verbetering van de conditie dienden deze waarden opnieuw te worden gemeten en bijgesteld. Zoals in de paragrafen en reeds is beschreven, wordt lactaat tegenwoordig niet meer als afvalproduct gezien. Een lactaatdrempel bepalen is dan niet meer een bepaling voor dreigende vermoeidheid, maar een bepaling waarbij wordt gekeken bij welk vermogen er nog efficiënt aeroob wordt gepresteerd. Bij het volgen van het trainingsniveau door de maanden heen kan bijvoorbeeld worden bepaald of de spiervezels in overige spieren, de lever en de hartspier het geproduceerde lactaat effectiever verbruiken. Dit is het geval als men na de trainingsperiode bij een bepaald hoog vermogen minder lactaat in het bloed vindt dan voorheen. Het blijkt dat bij anaerobe training en intensieve intervaltraining de lactaatafvoer uit spieren en het versneld omzetten ervan elders in het lichaam een gewenst trainingseffect is. Gerelateerd aan de lactaatdrempel is het begrip ventilatiedrempel. Bij hoge anaerobe vermogens komen veel H + -ionen vrij. De actieve spiervezels pompen een niet meer te bufferen H + -hoeveelheid de bloedbaan in, waar de H + wordt geneutraliseerd. Dit leidt tot een hogere ventilatie (complete uitleg in paragraaf 5.2.4), die tijdens inspanning kan worden gevonden door de samenstelling van de ademgassen te bepalen. De ademgassen meten omzeilt de procedure van bloedprikken in vingertoppen of oorlellen, maar vereist wel gasanalyseapparatuur (zie uitleg in hoofdstuk 5). Hoewel er een relatie is, kan geen strikt causaal verband worden gevonden tussen de anaerobe drempel, de lactaatdrempel, de ventilatiedrempel en vermoeidheid. Evenmin is er een eenduidige wetenschappelijke onderbouwing van de lactaatdrempel en de ventilatiedrempel (zie par. 5.2). Ook worden resultaten gevonden die in tegenspraak zijn met de eerdere bevindingen. Lactaat ontstaat al tijdens de aerobe verbranding en de concentratie stijgt mee met de inspanningsintensiteit. Hoe meer glucose er wordt verbrand, hoe meer lactaat er ontstaat. Niet alleen sporters met een hoge belastingsintensiteit overschrijden hun anaerobe drempel. Een longemfyseempatiënt die door verlies van longweefsel een lagere zuurstofverzadiging van zijn bloed heeft, bereikt al bij een lichte inspanning zijn anaerobe drempel. Bij een aantal patiënten is de longfunctie zo slecht, dat zij in een rolstoel met een zuurstoffles net in staat zijn te overleven. Lopen is voor hen een vorm van anaerobe inspanning BSL - ALG_BK_2KZM r2_