Semantische dementie en de dimensies van semantiek: De rol van de anterieure temporale kwabben in de neurale organisatie van semantiek.

Transcriptie

1 Semantische dementie en de dimensies van semantiek: De rol van de anterieure temporale kwabben in de neurale organisatie van semantiek. Bachelorthese Psychonomie Davey Bruns Studentnummer: Begeleider: Prof. J.M.J. Murre Universiteit van Amsterdam Afdeling Psychologie 7 december 2009

2 Semantische dementie en de dimensies van semantiek: De rol van de anterieure temporale kwabben in de neurale organisatie van semantische kennis. Inhoud: Abstract blz. 3 Semantische dementie en de dimensies van semantiek blz. 4 Dissociaties tussen verschillende aspecten van semantische kennis blz. 6 Neurale bevindingen betreffende de organisatie van semantische kennis blz. 10 Theorieën betreffende de rol van de anterieure temporale kwabben blz. 13 Implicaties voor theorieën betreffende de anterieure temporale kwabben blz. 20 Conclusies en Discussie blz. 23 Literatuur blz. 25 2

3 Semantische dementie en de dimensies van semantiek: De rol van de anterieure temporale kwabben in de neurale organisatie van semantische kennis. Out of the multitude of our sense experiences we take, mentally and arbitrarily, certain repeatedly occurring complexes of sense impressions (partly in conjunction with sense impressions which are interpreted as signs for sense experiences of others), and we correlate them to a concept the concept of a bodily object. Einstein, A. (1954). Abstract: Het semantische geheugen betreft het deel van het geheugen dat verantwoordelijk is voor algemene kennis, onafhankelijk van tijd en plaats, en ons mentaal lexicon. Vooraanstaande theorieën worden kritisch besproken, om inzicht te krijgen welke functie de anterieure temporale kwabben hebben in de neurale organisatie van semantische kennis. Meerdere convergentie zones zijn wellicht betrokken bij de communicatie tussen verschillende kenmerkspecifieke hersengebieden om tot een concept te komen. Een alternatieve theorie stelt echter dat de anterieure temporale kwabben een globaal convergentie systeem omvatten dat betrokken is bij de verwerking van alle semantische kennis. Specifieke neuropsychologische aandoeningen kunnen verschillende semantische problemen veroorzaken. Uit selectieve hersenschade kan worden opgemaakt dat de anterieure temporale kwabben een globale functie vervullen binnen het semantische systeem. 3

4 Semantische dementie en de dimensies van semantiek: De rol van de anterieure temporale kwabben in de neurale organisatie van semantische kennis. Om accuraat informatie te interpreteren en adequaat op de omgeving te reageren, is een efficiënte begripsvorming noodzakelijk. Het semantisch geheugen richt zich op de opgeslagen informatie die concepten definieert en het proces waarmee wij in staat zijn deze efficiënt te gebruiken (Martin & Chao, 2001). Ondanks de vele onderzoeken betreffende dit onderwerp, blijkt er nog veel discussie en onduidelijkheid over de manier waarop deze concepten gerepresenteerd worden in onze hersenen. De anterieure temporale kwabben hebben volgens meerdere onderzoekers een cruciale rol binnen het semantisch geheugen (Simmons & Martin, 2009). Er is echter weinig overeenstemming over de precieze rol die dit hersengebied vervult binnen de organisatie van een semantisch systeem. De organisatie van semantische kennis is al geruime tijd een relevant onderzoeksonderwerp. In het verleden zijn twee vooraanstaande theorieën betreffende deze semantische organisatie van sterke invloed geweest. In het verlengende van het klassieke hiërarchische netwerk model van geheugen van Collins en Quillian (1969), heeft Warrington (1975) een hiërarchisch gestructureerd semantisch systeem voorgesteld. Deze theorie veronderstelt een boomstructuur, waarin specifieke informatie wordt gerepresenteerd in de takken van een concept. Een andere benadering voor de organisatie van semantische kennis kan aan de hand van een gedistribueerd netwerk (McClelland & Rumelhart, 1985). Concepten kunnen volgens deze theorie begrepen worden als activatiepatronen van een hoog aantal neurale elementen. Onder deze neurale elementen verstaan de onderzoekers de specifieke kenmerken die een concept kunnen definiëren. Voordelig aan deze theorie is dat verschillende kenmerken van een concept maar één keer gerepresenteerd hoeven te worden, aangezien andere concepten hetzelfde kenmerk kunnen bevatten. Een roodborstje kan bijvoorbeeld gedeelde kenmerken met een pinguïn hebben (bv. het hebben van veren, het leggen van eieren), en gedeelde kenmerken met een vink (bv. het vliegen, het eten van insecten). Kennis zoals in bovenstaande theorieën is beschreven vloeit voort uit het lange termijn geheugen ofwel het expliciet geheugen. Wanneer wij ons puur richten op semantische kennis dient eerst een onderscheid verduidelijkt te worden tussen het episodisch en semantisch geheugen. Het episodisch geheugen is verantwoordelijk 4

5 voor tijd en plaats gebonden herinneringen. Een aandoening die de episodische kennis aantast is dementie als gevolg van de ziekte van Alzheimer. Deze ziekte kenmerkt zich door een aantasting van de hippocampus en het basale voorbrein, met gevolg dat patiënten vrijwel geen recente gebeurtenissen kunnen herinneren. Het semantische geheugen betreft het deel van het geheugen dat verantwoordelijk is voor betekenis. Hieronder valt algemene kennis, onafhankelijk van tijd en plaats, en ons mentaal lexicon (Tulving, 1972). Semantische dementie is een recent ontdekte aandoening die geleidelijk deze functies aantast. Deze vorm van dementie kenmerkt zich door een afname van het vocabulair, ofwel het verlies van woorden uit het geheugen. Tevens treden perceptuele stoornissen op als prosapagnosie (verstoorde gezichtsherkenning) en associatieve agnosie (verstoorde objectherkenning). De spraak van patiënten met semantische dementie verloopt veelal vloeiend, maar met begrips- en benoemingsproblemen (Hodges & Patterson, 2007). In tegenstelling tot de ziekte van Alzheimer worden bij semantische dementie niet de hippocampus en omliggende gebieden aangetast. Patiënten met semantische dementie hebben meestal een asymmetrische schade aan de temporale kwabben, waarbij de linker anterieure temporaal kwab het meest is aangetast (Gerrard & Hodges, 2000). Verschillende onderzoekers hebben tot op heden pogingen gedaan om de rol van de anterieure temporale kwabben in het semantisch geheugen nader te specificeren. Onderzoek naar patiënten met semantische dementie en andere selectieve aandoeningen van het semantisch geheugen hebben veel theoretische stof doen opwaaien over de neurale organisatie van kennis (Gerrard & Hodges, 1999). Specifieke neuropsychologische aandoeningen kunnen wellicht helpen om de rol van de anterieure temporale kwabben beter te begrijpen. In deze scriptie zal getracht worden meer duidelijkheid te creëren omtrent de neurale organisatie van het semantisch geheugen. Verschillende invalshoeken die onderzoekers aannemen en de conclusies die ze uit hun bevindingen trekken zullen kritisch besproken worden, om zodoende antwoord te krijgen op de vraag naar de rol van de anterieure temporale kwabben in de neurale organisatie van semantische kennis. De dissociaties tussen verschillende aspecten van semantische kennis komen als eerste aan bod. Een onderscheid tussen testresultaten van patiënten met een semantische aandoening zorgt voor verschillende interpretaties van het semantisch systeem. Hierop volgend worden bevindingen betreffende de organisatie van 5

6 semantische kennis besproken. Onderzoekers hebben getracht specifieke kenmerken van semantische kennis te lokaliseren om belangrijke hersengebieden binnen de organisatie van semantische kennis te achterhalen. Theorieën betreffende de rol van de anterieure temporale kwabben geven verschillende verklaringen voor de besproken onderzoeken. Ten slotte komen implicaties voor theorieën over de anterieure temporale kwabben aan bod. De rol van de anterieure temporale kwabben wordt op deze manier nader gespecificeerd. Semantische dementie en de dimensies van semantiek Dissociaties tussen verschillende aspecten van semantische kennis: Al vroeg in de jaren 70 werd geconstateerd dat de semantische problemen van verschillende patiënten soms specifiek binnen bepaalde semantische categorieën voor kwamen (Warrington, 1975). Patiënten konden bijvoorbeeld bepaalde dieren en soorten voedsel niet meer benoemen, maar wel een accurate beschrijving geven van verschillende soorten gereedschappen. Tegenwoordig zijn er veel gevallen van categorie specifieke problemen binnen het semantisch geheugen bekend. Verschillende benaderingen worden door onderzoekers gebruikt om deze categorie specificiteit te verklaren en de organisatie van semantische kennis te begrijpen. Twee vooraanstaande theorieën over de semantische organisatie zullen in deze paragraaf centraal staan. De Domain-Specific hypothese en de Feature hypothese zullen beide een andere verklaring geven voor categorie specificiteit in het semantisch geheugen. De Domain-Specific hypothese (Caramazza & Shelton, 1998) stelt dat objecten als geheel worden gerepresenteerd in specifieke gerelateerde domeinen. Evolutionaire druk heeft neurale circuits doen ontstaan gespecialiseerd in de verwerking van object categorieën. Binnen deze theorie wordt er een onderscheid gemaakt tussen verschillende gespecialiseerde neurale systemen toegewijd aan categorieën als: dieren, fruit/groentes, conspecifieken (het behoren tot dezelfde soort) en gereedschappen. De categorieën worden gerepresenteerd in aparte hersengebieden aangezien de categorieën verschillende rollen hebben vervuld binnen de evolutie. Aan de hand van een fmri experiment geven de Belgische onderzoekers Léonard, de Partz, Grandin en Pillon (2009) bevestiging voor deze hypothese. De corticale correlatie van semantische verwerking werd onderzocht bij een patiënt met 6

7 hersenschade aan de linker temporale cortex. De onderzoekers veronderstelde een onderscheid tussen domain-general hersengebieden en domain-specific hersengebieden. Domain-specific hersengebieden behoren concepten in specifieke categorieën te representeren, zoals in dit onderzoek dieren, planten en gereedschappen. Domain-general hersengebieden hebben een globale functie, bijvoorbeeld het behouden van een doel bij het uitvoeren van een taak (Koechlin et al., 2000). Zowel bij de patiënt met hersenschade als bij een controlegroep werd de neurale activiteit met een fmri scanner gemeten tijdens een auditieve semantische taak. De resultaten suggereren zowel domain-general gebieden waarbij activiteit bij elke taak waarneembaar is, als domain-specific gebieden die enkel actief zijn bij bepaalde categorieën. De data betreffende de domain-specific hersengebieden wordt echter niet geïnterpreteerd zoals bij de Domain-Specific hypothese van Caramazza en Shelton (1998). Een aannemelijke alternatieve verklaringen blijkt mogelijk voor de correlatie tussen categorieën en hersengebieden. Veel onderzoekers beschouwen de Domain-Specific hypothese van Caramazza en Shelton, waarbij objecten als geheel gerepresenteerd worden, als een te simpele benadering. Aan de hand van de eerder besproken observaties betreffende categorie specificiteit hebben Warrington en Shallice (1984) de tot op heden populaire Feature hypothese voor de organisatie van het semantisch geheugen voorgesteld. Volgens deze theorie zijn verschillende kenmerken van een object opgeslagen in afzonderlijke gerelateerde hersengebieden. Een specifiek gebied kan bijvoorbeeld betrokken zijn bij visuele kenmerken van een object, terwijl een ander gebied betrokken is bij de verbale kenmerken. Het selectieve onderscheid tussen levende en niet levende objecten kan op deze manier verklaard worden. De hersengebieden verantwoordelijk voor associatieve/functionele kenmerken zijn voornamelijk belangrijk bij niet levende objecten, terwijl hersengebieden verantwoordelijk voor fysieke/sensorische kenmerken voornamelijk belangrijk zijn bij levende objecten (Farah & McClelland, 1991). Specifieke categorie afhankelijke problemen kunnen zodoende als bijproduct beschouwd worden van selectieve schade aan bepaalde kenmerk specifieke hersengebieden. Een ERP onderzoek van Sitnikova et al. (2006) bevestigt de Feature hypothese. Vijftien proefpersonen kregen plaatjes van dieren ofwel gereedschappen aangeboden, waarbij de N400 respons werd gemeten van de hersengebieden geassocieerd met semantische verwerking. De N400 respons is een negatieve depolarisatie in de 7

8 hersenen die na 400 milliseconde een maximale amplitude bereikt. Deze hersengolf treedt voornamelijk op bij semantische aspecten in het geheugen (Kutas & Hillyard, 1980). Alle aangeboden stimuli activeerden na ongeveer 300 milliseconden een negatieve depolarisatie in anterieure hersengebieden. Verondersteld werd dat dit een directe activatie was van de visuele kenmerken van een semantische representatie. Hierop volgend werd er ongeveer 400 milliseconden na aanbieding van de stimuli, een negatieve depolarisatie in posterieure hersengebieden geconstateerd. Er blijkt tijd nodig te zijn voor de activatie om zich te verspreiden van visuele hersengebieden naar andere kenmerkspecifieke hersengebieden. Wanneer plaatjes van dieren werden aangeboden is er tevens een vroege activatie (N300) in frontale-centrale gebieden gemeten. Deze bevinding suggereert dat er meer visuele kenmerken betrokken zijn bij de verwerking van dieren, dan bij gereedschappen. De onderzoekers concludeerden dat het verwerken van semantische informatie door verschillende kenmerkspecifieke hersengebieden wordt gedaan. Hierop volgend geven ze aan dat anterieure gebieden voornamelijk betrokken zijn bij visuele kenmerken, terwijl posterieure parietale gebieden betrokken zijn bij functionele kenmerken van een object. De Feature hypothese vindt nadere ondersteuning in onderzoek van McWilliams en Schmitter-Edgecombe (2008). Centraal stond de organisatie van semantische kennis tijdens de vroege fases van herstel bij niet-aangeboren hersenletsel. Vierentwintig patiënten met niet-aangeboren hersenletsel werden vergeleken met een controlegroep tijdens het maken van een semantische geheugentaak. Alle deelnemers kregen meerdere namen van objecten aangeboden om deze binnen één minuut zo specifiek mogelijk te definiëren. Aan de hand van een score tabel hebben de onderzoekers de gebruikte informatie van de omschreven definities opgedeeld in verschillende informatie types. Op deze manier werd gekeken hoe proefpersonen gebruik maakten van semantische informatie. Zowel patiënten met niet-aangeboren hersenletsel als de controle conditie gebruikten tijdens het definiëren van dieren voornamelijk specifieke fysieke informatie, waarbij visuele kenmerken een belangrijk aspect waren. Bij niet levende objecten werd echter voornamelijk specifieke associatieve informatie gebruikt om deze functioneel te definiëren. Deze bevindingen geven aan dat verschillende kenmerken van belang zijn bij het terughalen van informatie uit een bepaalde categorie. De snelheid waarmee semantische beslissingen worden gemaakt is tevens afhankelijk van de specifieke kenmerken van een object. Het onderzoek van Frederico 8

9 Marques (2002) maakte een dissociatie tussen levende en niet levende objecten bij het afnemen van een semantische geheugen taak. Achtendertig proefpersonen werd gevraagd zo accuraat en snel mogelijk aan te geven of twee verschillende objecten een gemeenschappelijk perceptueel kenmerk bevatte (bijvoorbeeld het hebben van vier poten of het formaat), ofwel een gemeenschappelijk functioneel kenmerk bevatte (bijvoorbeeld snelheid of mate van gevaar). Een onderscheid werd gemaakt tussen drie condities waarbij twee objecten werden aangeboden. De condities waren: (a) twee levende objecten, (b) twee niet levende objecten en (c) één levend en één niet levend object. Uit de resultaten bleek dat de reactietijd eerder afhankelijk was van de specifieke gemeenschappelijke kenmerken die de objecten hadden, dan de kwestie of de objecten tot dezelfde categorie behoorden of niet. Deze bevindingen laten wederom zien dat in het semantisch systeem gebruik wordt gemaakt van specifieke kenmerken van een object om tot snelle conclusies te komen. Zowel de Domain-Specific hypothese als de Feature hypothese krijgen bevestiging vanuit verschillende onderzoeken. Ondanks deze bevestigingen en de argumentatie die beide theorieën aanvoeren zijn de hypotheses met elkaar in tegenstrijd. De veronderstelling van de Domain-Specific hypothese dat objecten als geheel gerepresenteerd worden heeft complicaties. Ten eerste is er in de onderzoeksliteratuur tot op heden geen geval gedocumenteerd van een patiënt met een semantisch probleem die betrekking heeft op één of meerdere specifieke objecten binnen een categorie. Wanneer objecten als geheel worden gerepresenteerd, zou selectieve hersenschade tot het verlies van bepaalde objecten kunnen leiden. Daarnaast hoeven hersengebieden die actief zijn bij een bepaalde categorie, niet per definitie domain-specific te zijn. Meerdere onderzoeken maken het aannemelijk dat bepaalde kenmerkspecifieke hersengebieden betrokken zijn bij gerelateerde categorieën. Deze argumenten maken de Domain-specific hypothese minder aannemelijk dan de Feature hypothese. Beide theorieën zijn echter wel in overeenstemming dat meerdere hersengebieden betrokken zijn bij het semantisch geheugen. Ze zeggen echter niets over hoe verschillende hersengebieden met elkaar communiceren om tot een geheel concept te komen. Vanwege de hoeveelheid evidentie en de tekortkomingen van het alternatief, zal in deze scriptie de Feature hypothese aangenomen worden. Nog te bespreken onderzoeken zullen hier nadere bevestiging voor geven. 9

10 Neurale bevindingen betreffende de organisatie van semantische kennis: Uit de vorige paragraaf blijkt dat meerdere hersengebieden betrokken zijn bij semantische kennis. Tevens blijkt het aannemelijk dat gespecialiseerde hersengebieden de kenmerken van conceptuele informatie verwerken. In deze paragraaf zullen pogingen van onderzoekers besproken worden die trachten specifieke aspecten van semantische kennis te lokaliseren binnen de hersenen. Op deze manier wordt het duidelijk welke hersengebieden een belangrijke rol spelen binnen de organisatie van semantische kennis. Cloutman et al. (2009) hebben in hun onderzoek getracht om hersengebieden te achterhalen die verantwoordelijk zijn bij het maken semantische fouten. In een fmri experiment werden 196 proefpersonen met een acute hersenbloeding in de linker hemisfeer getest op semantische fouten bij het benoemen en begrijpen van woorden en foto s. Uit de resultaten bleek dat voornamelijk disfuncties in de linker superieure temporale cortex (ofwel het gebied van Wernicke) leidde tot het maken van semantische fouten bij zowel het benoemen als het begrijpen van een object. Patiënten met een beschadiging in BA37 (posterieure, inferieure en de midden temporale gyrus) maakten enkel semantische fouten bij het benoemen van objecten. Deze bevinding geeft aan dat beide gebieden een andere rol vervullen binnen de taalproductie van semantische informatie. De onderzoekers interpreteren deze bevindingen als bevestiging voor het idee dat de linker superieure temporale cortex lexicale representaties verbindt aan semantische kenmerken om tot een collectieve betekenis te komen. Disfuncties in dit gebied hadden immers betrekking op zowel het benoemen als begrijpen van concepten. Het linker BA37 gebied is essentieel voor het definiëren van een woord door de semantische kennis en lexicale representaties een (fonologische) productie vorm te geven. Deze conclusie is in overeenstemming met de eerder besproken Feature hypothese (Warrington, 1975) en geeft aan dat de conceptualisatie van objecten afhankelijk is van de communicatie tussen specifieke hersengebieden. In onderzoek van Lambon Ralph, Lowe en Rogers (2007) zijn zeven semantische dementie patiënten vergeleken met zeven herpes simplex virus encefalitis (HSVE) patiënten bij het maken van semantische fouten. Zoals eerder aangegeven kenmerkt semantische dementie zich onder andere door een afname van het vocabulair en is er sprake van bilaterale, meestal asymmetrische, schade aan de 10

11 anterieure temporale kwabben (Hodges & Patterson, 2007). HSVE kenmerkt zich door amnesie en moeilijkheden met het leren van nieuwe informatie. Semantische problemen bij HSVE patiënten treden op wanneer het virus beide anterieure temporale kwabben beschadigt. Patiënten kregen verschillende semantische taken aangeboden, waarbij wederom een onderscheid werd gemaakt tussen de categorieën dieren en gereedschappen. Zoals verondersteld maakten patiënten met semantische dementie verschillende semantische fouten ongeacht de categorie. Zes HSVE patiënten maakten echter categorie specifieke semantische fouten tijdens het uitvoeren van de taken. Er traden problemen op bij deze patiënten tijdens het benoemen van dieren, ofwel gereedschappen. Aangezien beide aandoeningen in de anterieure temporale kwabben gelokaliseerd zijn is een gedragsmatig onderscheid een vreemde bevinding. Een eventuele verklaring van de onderzoekers is de manier waarop schade veroorzaakt wordt als gevolg van de aandoeningen. Semantische dementie is het resultaat van een neuronen verlies en de verwante verdunning van witte stof in de hersenen, terwijl HSVE het resultaat is van een necrose van de cortex en de onderliggende witte stof. Tevens kan het zijn dat de snelheid waarmee de aandoeningen hersenschade veroorzaken, verschillende functionele consequenties heeft. Semantische dementie treedt geleidelijk op, terwijl HSVE zich door een relatief snelle progressie kenmerkt. De onderzoekers geven echter aan dat vervolgonderzoek nodig is om verschillen in effect van schade te verduidelijken. Ondanks deze niet nader bevestigde hypotheses blijkt uit beide aandoeningen dat de anterieure temporale kwabben cruciaal zijn voor het semantisch geheugen. Onderzoek van Rogers et al. (2006) combineert data uit een PET scan van zes patiënten met semantische dementie met data van twaalf gezonde proefpersonen, om de rol van de anterieure temporale kwabben te specificeren. In het onderzoek werd in elke testfase een woord aangeboden gevolgd door een foto, waarop proefpersonen gevraagd werd te beoordelen of deze overeenkwamen. Verschillende woorden gaven de categorie aan van de opvolgende foto. Deze woorden waren (a) specifieke namen (bv. BMW, roodborstje), (b) intermedius namen (bv. auto, vogel) of (c) algemene namen (bv. voertuig, dier). De resultaten geven aan dat de anterieure temporale kwabben van gezonde proefpersonen, voornamelijk actief waren wanneer een beoordeling een specifieke naam bevatte. De specifieke categorieën bleken echter irrelevant voor dit hersengebied. Aan de hand van deze bevindingen kan verondersteld worden dat de anterieure temporale kwabben een globale functie 11

12 hebben binnen de verwerking van alle specifieke semantische concepten. Dit komt overeen met de veronderstelling van domain-general hersengebieden zoals in de vorige paragraaf beschreven (Leonard et al., 2009). Deze onderzoekers hebben echter geen bevestiging voor de hypothese gevonden, aangezien ze tijdens een semantische taak geen neurale activiteit konden meten in de anterieure temporale kwabben. Veel van de fmri onderzoeken geven aan dat meerdere hersengebieden een specifieke rol hebben bij het ophalen van semantische kennis. Tevens blijkt de conceptualisatie van objecten afhankelijk van de communicatie tussen deze hersengebieden. Deze bevindingen zijn in overeenstemming met de Feature hypothese. Wellicht kan een concept als product beschouwd worden van de communicatie tussen kenmerkspecifieke hersengebieden. De anterieure temporale kwabben worden echter in meerdere onderzoeken als cruciaal element binnen het semantisch systeem beschouwd. Onderzoek van Rogers et al. (2006) geeft aan dat de anterieure temporale kwabben een globale functie hebben bij de verwerking van alle specifieke semantische concepten. Deze globale functie blijft echter onduidelijk. 12

13 Theorieën betreffende de rol van de anterieure temporale kwabben: Semantische kennis blijkt sterk afhankelijk van communicatie tussen kenmerkspecifieke hersengebieden. Het blijft echter de vraag welke rol de anterieure temporale kwabben hebben, aangezien dit gebied van groot belang is binnen het semantisch systeem. Om de rol van de anterieure temporale kwabben beter te specificeren zullen drie vooraanstaande theorieën over de neurale organisatie van semantische kennis besproken worden. De Convergentie Zone theorie en de ATL- Convergentie theorie zullen de eerder besproken Feature hypothese op verschillende manieren uitbereiden. Ten slotte geeft de Social Concepts theorie de anterieure temporale kwabben een sociale rol binnen het semantisch systeem. Damasio (1989) heeft aan de hand van een onderzoek naar categorie specificiteit een aannemelijke theorie over de neurale organisatie van semantische kennis voorgesteld. In het onderzoek kregen negenentwintig proefpersonen met een hersenbeschadiging aan de linker hemisfeer de taak verschillende objecten te benoemen. De objecten waren opgedeeld in de categorieën: bekende gezichten, dieren en gereedschappen. Problemen met het benoemen van deze objecten bleek voor het merendeel van de patiënten categorie specifiek. De onderzoeker heeft na de testafname onderzocht waar de hersenbeschadigingen van de patiënten precies gelokaliseerd waren. Bepaalde specifieke hersenbeschadigingen bleken te correleren met categorie specifieke problemen. De resultaten gaven aan dat een beschadiging in de linker temporale kwab problemen veroorzaakt bij het benoemen van personen, een beschadiging in het anterieure deel van de linker inferotemporale kwab problemen veroorzaakt bij het benoemen van dieren en een beschadiging van het posterieure deel van de linker inferotemporale kwab problemen veroorzaakt bij het benoemen van gereedschappen. Aan de hand van deze gegevens heeft Damasio (1989) de Convergentie Zone theorie voorgesteld. Deze theorie stelt dat er meerdere gespecialiseerde convergentie zones bestaan die verantwoordelijk zijn voor de associaties tussen verschillende kenmerken van een object. Deze convergentie zones kunnen beschouwd worden als neurale circuits die gedistribueerd zijn in convergentie hersengebieden. Net als bij de Feature hypothese zijn deze convergentie hersengebieden verantwoordelijk voor een specifiek kenmerk van een object. Een convergentie zone kan bijvoorbeeld informatie van de visuele vorm van een object samenvoegen met de naam van het object. Een 13

14 andere zone kan van belang zijn om de visuele vorm aan een verwante handeling te koppelen. De hersengebieden gespecialiseerd in bepaalde object categorieën (zoals in vorige alinea omschreven) kunnen verschillende convergentie zones aanspreken. Deze gebieden blijken aan de hand van de kenmerken die ze representeren van belang te zijn voor de identificatie van verschillende objecten. In fig. 1 zijn twee voorbeelden gegeven van objecten waarbij bepaalde gespecialiseerde convergente hersengebieden van belang zijn. 14

15 Fig. 1. Schematische representatie van hersenstructuren die van belang zijn bij het herkennen van een (a) een kopje en (b) John F. Kennedy. Zoals in de illustratie aangegeven zijn er verschillende gebieden betrokken bij de herkenning van bepaalde specifieke categorieën. Het terughalen van semantische informatie is een neurale activatie die begint in de primaire visuele cortex en zich verspreid langs hoger gelegen gebieden verantwoordelijk voor specifieke kenmerken van het object. (Damasio et al. 2004). 15

16 De anterieure temporale kwabben spelen volgens de onderzoekers een belangrijke rol bij gezichtsidentificatie en zijn niet van belang bij de conceptualisatie van een kopje. Verondersteld wordt dat dit gebied enkele essentiële kenmerken bevat die van belang zijn bij het identificeren van gezichten. Een echter veelal beschreven hersengebied dat van belang is bij gezichtidentificatie, is de fusiform face area (Kanwisher, McDermott, & Chun, 1997). Dit gebied bevindt zich in de fusiform gyrus van de temporale kwab en wordt geassocieerd met de functies die Damasio (1989) aan de anterieure temporale kwabben toeschrijft. Het is onwaarschijnlijk dat twee verschillend gelegen hersengebieden dezelfde functie vervullen. De bewering dat de anterieure temporale kwabben uitsluitend belangrijk zijn bij gezichtsidentificatie is tevens tegenstrijdig met de in voorgaande paragraaf beschreven resultaten van Rogers et al. (2006), waarbij dit gebied voornamelijk actief bleek wanneer een beoordeling specifieke informatie bevatte. Specifieke informatie is echter noodzakelijk bij de conceptualisatie van unieke objecten zoals gezichten. Wellicht hebben de anterieure temporale kwabben een grotere rol binnen het semantisch systeem dan de convergentie zone theorie aangeeft. De meest aannemelijke theorieën die tot nu besproken zijn over de organisatie van semantische kennis delen het idee dat veel van onze conceptuele kennis gerelateerd is aan perceptie en actie. Tevens blijkt uit meerdere onderzoeken de rol van de anterieure temporale kwabben van groot belang te zijn in het semantisch geheugen. Aan de hand van deze bevindingen hebben Rogers et al. (2004) een convergentie theorie met een semantische hub voorgesteld. Deze theorie kan als een verrijking van de eerder besproken Feature hypothese (Warrington, 1975) gezien worden en verschilt enkel op twee vlakken met de Convergentie Zone theorie van Damasio et al. (1989). Een belangrijk verschil betreft de veronderstelling van de Convergentie Zone theorie dat meerdere gespecialiseerde convergentie zones verantwoordelijk zijn voor de associaties tussen kenmerken. Volgens de ATL- Convergentie theorie (ATL staat voor anterior temporal lobes) van Rogers et al. (2004) is er maar één belangrijk integratief systeem dat betrokken is bij alle kenmerkspecifieke hersengebieden die een object representeren. Deze semantische hub is gelokaliseerd in de anterieure temporale kwabben en is van belang bij de verwerking van alle semantische informatie. Een ander verschil betreft het belang van de gespecialiseerde convergentie zones bij de verschillende semantische categorieën. Wanneer we spreken van één convergentie gebied, zoals bij de semantische hub, is dit 16

17 van belang bij de verwerking van alle semantische categorieën. In fig 2. is duidelijk te zien in hoeverre een gedistribueerd systeem beïnvloed wordt door één algemeen convergentie gebied. Fig. 2, (a) Een gedistribueerd netwerk waarbij verschillende kenmerk specifieke hersengebieden van een object gezamenlijk met de verwante connecties het gehele semantische systeem vormen. (b) De toevoeging van een semantische hub waarbij één specifiek gebied verantwoordelijk is voor de associaties tussen verschillende kenmerkspecifieke hersengebieden van een object. Rogers et al. (2004) hebben enkele argumenten waarom de semantische hub zich in de anterieure temporale kwabben bevindt. Ten eerste is het bekend uit dierenonderzoek dat veel primaire sensorische en motor gebieden connecties hebben met de anterieure 17

18 temporale kwabben (Gloor, 1997). Dit is geen unieke eigenschap van het gebied. De neuroanatomische ligging van het gebied is echter ideaal om associaties te vormen tussen affect en andere sensorische, motorische en lexicale aspecten van het semantisch geheugen, aangezien het nabij de amygdala, en andere limbische structuren ligt die verantwoordelijk zijn voor emotie en beloning. Tevens grenst het aan de anterieure delen van de mediale temporale kwabben. Dit gebied is cruciaal voor het terughalen van episodische informatie, een proces nauw verwant aan het terughalen van semantische informatie. Zahn et al. (2007) geven echter een andere functie aan de anterieure temporale kwabben. Volgens de onderzoekers is dit gebied van cruciaal belang bij het vormen van sociale conceptualisaties die ons sociale gedrag beschrijven. In een fmri onderzoek werden zesentwintig proefpersonen gevraagd beoordelingen te maken of twee geschreven woorden gerelateerd waren. Drie verschillende relaties tussen woordparen werden aangeboden: (a) functionele concepten over dieren (bv. voedzaam, nuttig), (b) positieve sociale concepten (bv. eer, moedig) en (c) negatieve sociale concepten (bv. tactloos, ongemanierd). De fmri gaf aan dat sociale concepten consistent een selectief gedeelte van de anterieure temporale kwabben activeerden (BA37). Tevens activeerden sociale concepten samen met concepten over dieren een anterieur midden temporaal gebied (BA21). Aan de hand van deze bevinding stellen de onderzoekers dat een superieur gebied van de anterieure temporale kwabben een cruciale rol speelt in de sociale cognitie, door abstracte conceptuele kennis van sociaal gedrag te representeren. Deze Social Concepts theorie hoeft niet per definitie in tegenstrijd te zijn met de eerder besproken Convergentie Zone theorie (Damasio, 1989), waarbij de anterieure temporale kwabben van belang zijn bij het identificeren van gezichten. Wellicht kan sociale conceptuele kennis een van de kenmerken zijn die in een gedistribueerd netwerk van belang zijn bij gezichtsidentificatie. Tevens is de Social Concepts theorie niet in tegenstrijd met de ATL-Convergentie theorie. Deze theorie geeft aan dat de anterieure temporale kwabben globale integratieve verwerkers zijn van alle semantische kennis en sluit daarbij sociale concepten niet uit. Het kan dat een gespecialiseerd gedeelte van de anterieure temporale kwabben een integratief systeem vormt voor sociale semantische kennis. Ondanks de overeenkomsten tussen de Convergentie Zone theorie en de ATL- Convergentie theorie, blijken ze op enkele vlakken in tegenstrijd. Beide theorieën 18

19 geven een andere rol aan de anterieure temporale kwabben. De Convergentie Zone theorie geeft aan dat dit gebied cruciale kenmerken bevat voor gezichtidentificatie. Er wordt echter geen verklaring gegeven voor het fenomeen dat beschadiging van de anterieure temporale kwabben zoals bij semantische dementie gevolgen heeft voor het gehele semantische systeem (Hodges & Patterson, 2007). De ATL-Convergentie theorie ziet de anterieure temporale kwabben als één convergentie gebied dat van belang is bij de verwerking van alle semantische kennis. De theorie kan echter geen verklaring geven voor de gevonden resultaten van Damasio (1989), waarbij neurale activiteit in de anterieure temporale kwabben uitsluitend correleert met gezichten. De Social Concepts theorie van Zahn et al. (2007) stelt dat de anterieure temporale kwabben betrokken zijn bij sociale conceptualisatie. Deze theorie zegt echter enkel iets over een bepaald gedeelte van anterieure temporale kwabben en geeft geen nadere verklaring voor het algemeen functioneren van dit gebied. De bevindingen van de onderzoekers hoeven echter niet als tegenstrijdig geïnterpreteerd te worden met de andere besproken theorieën. 19

20 Implicaties voor theorieën betreffende de anterieure temporale kwabben: Het blijkt dat de Convergentie Zone theorie en de ATL-Convergentie theorie tegenstrijdig zijn met betrekking tot de anterieure temporale kwabben. Deze tegenstrijdigheid leidt tot verschillende onderzoekbare voorspellingen. In deze paragraaf worden gevallen van neurale schade aan de anterieure temporale kwabben besproken, die resulteren in verschillende semantische problemen. Voorspellingen van beide theorieën worden aan de hand van deze bevindingen kritisch besproken. Meerdere onderzoekers geven aan dat de anterieure temporale kwabben van invloed zijn bij gezichtsherkenning. In een onderzoek van Glosser, Salvucci en Chiaravalloti (2003), is gezichtherkenning onderzocht bij epilepsiepatiënten voor en na een lobectomie (verwijdering) van de anterieure temporale kwabben. Een totaal van zesentwintig patiënten is na een rechter anterieure temporale lobectomie getest en zestien patiënten zijn na een linker anterieure temporale lobectomie getest. Alle patiënten kregen de taak twintig foto s van beroemde mensen te benoemen of te specificeren. Symptomen van prosopagnosie zijn gevonden na zowel rechter als linker anterieure temporale lobectomie. Na de operatie van de rechter anterieure temporale kwab hadden patiënten moeite met het benoemen van voorheen bekende gezichten, het geven van semantische informatie over deze gezichten en het leren van nieuwe gezichten. Een operatie aan de linker anterieure temporale kwab had als gevolg dat patiënten moeite hadden met het benoemen van voorheen bekende gezichten, maar niet met identificeren van karakteristieken gerelateerd aan deze gezichten. De lexicale benoeming bleek aangetast terwijl proefpersonen wel in staat waren de gezichten te herkennen. De semantische kennis is op een bepaald niveau nog functioneel bij deze chirurgische verwijdering van de linker anterieure temporale kwab. Deze bevindingen zijn in overeenstemming met de voorspellingen uit de Convergente Zone theorie waarbij zowel de linker als de rechter anterieure kwabben essentieel zijn bij gezichtsidentificatie. Volgens deze theorie bevatten de anterieure temporale kwabben bepaalde convergentie zones die associaties maken tussen verschillende kenmerken van een gezicht. Vanuit de linker anterieure temporale kwab worden deze kenmerken naar de superieure temporale cortex (gebied van Wernicke) gestuurd voor een lexicale representatie. De bevindingen uit dit onderzoek dienen echter genuanceerd te worden doordat linker anterieure temporale lobectomie tot gevolg had dat proefpersonen 20

21 moeite hadden met het benoemen van voorheen bekende gezichten, maar ook met het benoemen van andere objecten. De linker anterieure temporale kwab heeft dus niet uitsluitend betrekking op gezichten. Dit is consistent met voorspellingen uit de ATL- Convergentie theorie. Rogers, Patterson en Graham (2007) benadrukken in een onderzoek naar kleurenkennis de globale functie van de anterieure temporale kwabben bij de verwerking van alle semantische informatie. Tien semantische dementie patiënten kregen de opdrachten om kleuren te benoemen, tekeningen in te kleuren en te beslissen welke aangeboden stimuli de correcte kleur had. Zoals verwacht vonden de onderzoekers geen bewijs voor gespaarde kleuren kennis op alle drie de taken. Verondersteld werd dat de posterieure temporale, occipitale en inferieure parietale hersengebieden van belang zijn bij representaties van kleuren (Martin & Chao, 2001). Patiënten met semantische dementie hebben echter een asymmetrische schade aan de temporale kwabben, waarbij de linker anterieure temporaal kwab het meest is aangetast (Gerrard & Hodges, 2000). De onderzoekers zien hun bevindingen als bewijs voor de ATL-Convergentie hypothese, aangezien schade aan de anterieure temporale kwabben een disfunctie in kleurenkennis tot gevolg heeft. Proefpersonen bleken niet meer in staat twee visuele vormen van informatie aan elkaar te koppelen om tot een consistent concept te komen. Semantische dementie hoeft echter niet per definitie tot het verlies van alle semantische kennis te leiden. Zamarian et al. (2006) geven aan dat numerieke semantische kennis onaangetast blijft bij een patiënt met semantische dementie. Verschillende simpele numerieke taken waar tellen en rekenen aan te pas kwamen werden aangeboden. Op vrijwel al deze taken scoorde de patiënt even goed als een controlegroep. Deze resultaten worden geïnterpreteerd als bewijs voor onafhankelijke numerieke kennis die los verwerkt wordt van andere semantische kennis. Generalisatie is echter moeilijk aangezien het onderzoek één proefpersoon betreft. Tevens was tijdens testafname de semantische dementie niet ver gevorderd. Het kan dat de semantische dementie nog niet geheel fataal is geworden voor alle semantische functies. Desondanks was er bij een proefpersoon met semantische dementie één bepaalde semantische vaardigheid onaangetast, terwijl er problemen bij de andere semantische vaardigheden werden geconstateerd. Dit geeft aan dat specifieke semantische functies intact blijven bij selectieve schade aan de anterieure temporale kwabben. 21

22 Semantische dementie tast echter in een ver gevorderd stadium alle semantische functies aan. In een onderzoek van Lambon Ralph, Graham en Patterson (1999) werd het semantisch geheugen getest, bij negen patiënten in verschillende fases van semantische dementie. Patiënten werd gevraagd om concrete concepten te definiëren, die visueel of auditief gepresenteerd werden. Voor de hand liggend presteerden patiënten met een hevige vorm van semantische dementie slechter op zowel de visuele als de auditieve conditie, dan patiënten met een mildere vorm van semantische dementie. Verassend was echter het feit dat sommige patiënten significant slechter presteerden bij visuele stimuli, terwijl ander patiënten slechter presteerden op auditieve stimuli. Deze dissociatie in prestatie hoeft niet per definitie te betekenen dat er meerdere semantische systemen los van elkaar functioneren. De onderzoekers geven de alternatieve hypothese dat subtiele schade aan perceptuele gebieden tot een slechter perceptueel begrip kunnen leiden. Tevens kan het zijn dat woorden een arbitraire relatie hebben met hun betekenis. Hierdoor komt niet alle semantische informatie van een object tot beschikking wanneer een naam van een object wordt aangeboden. Kennis over de structurele kenmerken van een object zullen echter functionele semantische informatie activeren. Bij een visuele aanbieding van een object wordt deze herkend en is er meer beschikking tot semantische informatie (Caramazza et al. 1990). Semantische dementie geeft het belang aan van de anterieure temporale kwabben voor alle semantische kennis (Lambon Ralph et al. 1999). De ATL- Convergentie theorie van Rogers et al. (2004) blijkt de meest aannemelijke theorie, aangezien deze als enige de anterieure temporale kwabben een cruciale rol geeft die alle semantische kennis betreft. Semantische dementie is echter niet de enige aandoening waarbij schade aan de anterieure temporale kwabben optreedt. Een lobectomie aan de anterieure temporale kwabben leidt niet per definitie tot het verlies van alle semantische kennis. Tevens leidt semantische dementie niet per definitie tot het verlies van alle semantische kennis (Zamarian et al., 2006). Enkele neuropsychologische aandoeningen zijn blijkbaar niet consistent met de aanname dat één convergent semantisch systeem verantwoordelijk is voor alle semantische kennis. 22

23 Conclusies en Discussie Weinig discussie is mogelijk over het feit dat de anterieure temporale kwabben cruciaal zijn voor het semantisch geheugen. De precieze rol van anterieure temporale kwabben in de neurale organisatie van semantische kennis blijft echter tot op bepaalde hoogte speculatief. Een theorie die de anterieure temporale kwabben betrekt als zijnde belangrijk gebied binnen de organisatie van semantische kennis, is de ATL- Convergentie theorie (Rogers et al., 2004). Deze theorie stelt dat er één belangrijk convergentie systeem betrokken is bij de verwerking van alle specifieke kenmerken die een object representeren. Evidentie vanuit de neuropsychologie maakt deze theorie zeer aannemelijk, aangezien semantische dementie cruciaal bewijs levert voor de globale functie van de anterieure temporale kwabben (Rogers et al., 2007). Semantische dementie blijkt echter niet de enige aandoening waarbij schade aan de anterieure temporale kwabben optreedt. Andere aandoeningen zoals HSVE of een lobectomie aan de anterieure temporale kwabben leiden niet per definitie tot het verlies van alle semantische kennis. Deze bevindingen bevestigen eerder voorspellingen van de Convergente Zone theorie (Damasio, 1989), waarbij een concept de functie is van representaties uit meerdere gespecialiseerde convergentie zones. Ondanks de onduidelijkheid of er één of meerdere convergentie gebieden zijn, blijkt de communicatie tussen kenmerkspecifieke hersengebieden de sleutel tot een concept. Er hoeft echter niet verondersteld te worden dat de anterieure temporale kwabben maar één specifieke functie hebben binnen het semantische systeem. Zelfs wanneer vast zou staan dat de anterieure temporale kwabben als geheel cruciaal zijn voor de verwerking van alle specifieke informatie van een object, kan het zijn dat dit het resultaat is van verschillende gespecialiseerde gedeeltes die nauw samenwerken. De Social Concepts theorie van Zahn et al. (2007) geeft aan dat een gespecialiseerd deel van de anterieure temporale kwabben betrokken is bij sociale conceptualisatie. Een ander gespecialiseerd deel zou wellicht betrokken kunnen zijn bij de conceptualisatie van gezichten. De mate waarin patiënten niet meer in staat zijn gebruik te maken van het semantisch geheugen is dan puur afhankelijk van selectieve schade aan de anterieure temporale kwabben. Deze alternatieve hypothese biedt een verklaring voor zowel de categorie specifieke hersengebieden zoals gevonden in onderzoek van Damasio (1989), als gevallen van semantische dementie waarbij de 23

24 gehele semantische kennis is aangetast (Gerrard & Hodges, 1999). Er moet aan de hand van deze hypothese wel verondersteld worden dat meerdere specifieke semantische systemen in de anterieure temporale kwabben aanwezig zijn. Dit is echter een veronderstelling die Roger et al. (2004) willen ontkrachten. Bij patiënten met semantische dementie wordt vaak een asymmetrische schade aan de temporale kwabben geconstateerd, waarbij de linker anterieure temporaal kwab het meest is aangetast (Gerrard & Hodges, 2000). Bekend is dat de linker superieure temporale cortex en de linker posterieure, inferieure en de midden temporale gyrus (BA37) essentieel zijn bij de taalproductie (Cloutman et al., 2009). De neuroanatomische ligging van de linker anterieure temporale kwab is ideaal om met de linker superieure temporale cortex te communiceren. Verondersteld kan worden dat bij een lexicale conceptualisatie meerdere kenmerken van een concept paraat moeten zijn. Wellicht is de linker anterieure temporale kwab betrokken bij de verwerking van relevante kenmerkspecifieke hersengebieden die een object representeren, om tot een lexicale uiting te komen. Met andere woorden, we gebruiken een linker semantische hub om semantische kennis aan taal te koppelen. Wellicht kunnen in de toekomst nieuw ontwikkelde fmri methodes de selectieve rol van de anterieure temporale kwabben beter benadrukken. Multi voxel patroon analyses kunnen specifiekere informatie geven. Op deze manier kan er onderzocht worden of specifieke conceptualisaties afhankelijk zijn van bepaalde gedeeltes van de anterieure temporale kwabben. Andere cruciale vragen voor vervolgonderzoek hebben betrekking op de rol van alle hersengebieden waar de temporaal kwabben mee communiceren. Onderzoek kan zich richten op de verhouding tussen de anterieure temporale cortex en de superieure temporale cortex. Het is nog niet duidelijk hoe woorden zijn georganiseerd in de superieure temporale cortex en hoe deze woorden in verbinding staan met semantische kennis. Onderzoek naar het semantische geheugen levert een bijdrage aan het in kaart brengen van het geheugen in geheel. Uiteindelijk kunnen de begrepen aspecten van het geheugen geïntegreerd worden tot een alomvattend cognitief geheugen systeem. Tevens is het klinisch aspect van semantisch onderzoek van cruciaal belang. Begrip van het semantisch geheugen kan helpen beter te anticiperen op neuropsychologische aandoeningen zoals semantische dementie. 24

25 Literatuur Caramazza, A., & Shelton, J. R. (1998). Domain-specific knowledge systems in the brain: the animate-inanimate distinction. Journal of Cognitive Neuroscience, 10, Cloutman, L., Gottesman, R., Chaudhry, P., Davis, C., Kleinman, J. T., Pawlak, M., Herskovits, E. H., Kannan, V., Lee, A., Newhart, M., Heidler-Gary, J., Hillis, A. E. (2009). Where (in the brain) do semantic errors come from? Cortex, 45, 5, Collins, A.M., & Quillian, M. R. (1969). Retrieval time from semantic memory. Journal of Verbal Learning and Verbal Behavior, 8, Damasio, A. R. (1989). The brain binds entities and events by multiregional activation from convergence zones. Neural Compuation, 1, Damasio, H., Tranel, D., Grabowski, T., Adolphs, R., & Damasio, A. (2004). Neural systems behind word and concept retrieval. Cognition, 92, Farah, M., & McClelland, J. L. (1991). A computational model of semantic memory impairment: Modality-specificity and emergent categoryspecificity. Journal of Experimental Psychology: General, 120, Frederico Marques J. (2002) Names, concepts, features and the living/nonliving things dissociation. Cognition, 85, 3, Garrard, P., & Hodges, J. R. (2000). Semantic dementia: Clinical, radiological, and pathological perspectives. Journal of Neurology, 247, Gloor, P. (1997). The Temporal Lobe and Limbic System. Oxford Univ Press, New York, Glosser, G., Salvucci, A.E. & Chiaravalloti, N.D. (2003). Naming and recognizing famous faces in temporal lobe epilepsy. Neurology, 61, Kanwisher, N., McDermott, J. & Chun, M.M. (1997). The fusiform face area: A module in human extrastriate cortex specialized for face perception. Journal of Neuroscience, 17, Koechlin, E., Corrado, G., Pietrini, P., Grafman, J. (2000). Dissociating the role of the medial and lateral anterior prefrontal cortex in human planning. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97, Lambon Ralph, M. A., Graham, K. S., Patterson, K., & Hodges, J. R. (1999). Is a picture worth a thousand words? Evidence from concept definitions by patients with semantic dementia. Brain and Language, 70, Lambon Ralph, M. A., Lowe, C. & Rogers, T. T. (2007). Neural basis of categoryspecific deficits for living things: evidence from semantic dementia, HSVE and a neural network model. Brain, 130,

26 Léonard B, de Partz MP, Grandin C, Pillon A. (2009). Domain-specific reorganization of semantic processing after extensive damage to the left temporal lobe. Neuroimage, 1, 45, Martin, A. & Chao, L. L. (2001). Semantic memory and the brain: structure and processes. Current Opinion in Neurobiology, 11, McWilliams, J. & Schmitter-Edgecombe, M. (2008). Semantic memory organization during the early stage of recovery from traumatic brain injury. Brain Injury, 22, 3, Rogers, T. T., Hocking, J., Noppeney, U., Mechelli, A., Gorno-Tempini, M.L., Patterson, K. & Price, C. J. (2006). Anterior temporal cortex and semantic memory: reconciling findings from neuropsychology and functional imaging. Cognitive, Affective, and Behavioral Neuroscience, 6, Rogers, T. T., Patterson, K. & Graham, K. S. (2007) Colour knowledge in semantic dementia: it s not all black and white. Neuropsychologia, 45, Rumelhart, D. E. & McClelland, J. L. (1985) Parallel Distributed Processing: Explorations in the Microstructure of Cognition. MIT Press, Cambridge, MA, Volumes 1 and 2. Simmons, W. K. & Martin, A. (2009). The anterior temporal lobes and functional architecture of semantic memory. Journal of the International Neuropsychological Society, 15, Sitnikova, T., West, W. C., Kuperberg, G. R. & Holcomb, P. H. (2006). The neural organization of semantic memory: Electrophysiological activity suggests featurebased segregation. Biological Psychology, 71, Thompson, S.A., Patterson, K., Hodges, J.R. (2003). Left/right asymmetry of atrophy in semantic dementia: behavioural cognitive implications. Neurology, 61, Tulving, E. (1972). Organization of memory (E. Tulving & W. Donaldson). New York Academic Press, Warrington, E. K. (1975). The selective impairment of semantic memory. Journal of Experimental Psychology, 27, Warrington, E. K. & Shallice, T. (1984). Category specific semantic impairments. Brain, 107, Zahn, R., Moll, J., Garrido, G., Krueger, F., Huey, E.D. & Grafman, J. (2007). Social concepts are represented in the superior anterior temporal cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104,