1 BASISSTOF. 5 Siamese tweelingen 35 SYNTHESE 36

Transcriptie

1 1 1 Voortplantingswijzen Vegetatieve vermenigvuldiging Aseksuele vermenigvuldiging Geslachtelijke of seksuele 5 vermenigvuldiging VERRIJKINGSSTOF 4 Veranderingen in de bloedsomloop bij 34 een pasgeboren kind 5 Siamese tweelingen 35 SYNTHESE 36 2 Voortplanting bij de mens Oögenese Spermatogenese De eigenlijke voortplanting Onvruchtbaarheid Vruchtbaarheidsbeheersing 26 3 Biosociale problematiek Prenataal onderzoek Enkele gegevens over toxoplasmose Seksueel overdraagbare aandoeningen 32 en aids THEMA 6 Voortplanting Organismen hebben, als individuen, een beperkte levensduur. Bij bacteriën, eencellige wieren en eencellige dieren duurt het individuele leven soms niet langer dan enkele minuten of uren. Daarna deelt het organisme zich in twee, waardoor de hele celinhoud in de volgende generatie voortleeft. Meercellige organismen vinden, na het doorlopen van ouderdomsveranderingen, een natuurlijke dood. De soort wordt in stand gehouden doordat, uit cellen van die organismen, nieuwe individuen kunnen ontstaan. Speciale aandacht hebben we daarbij voor de voortplanting bij de mens.

2 2 THEMA 6 VOORTPLANTING Afb. 6.1 Aardbeiplant met uitlopers 1 Voortplantingswijzen Afb. 6.2 Bryophyllumblad 1.1 Vegetatieve vermenigvuldiging De individuen ontstaan uit niet-gespecialiseerde cellen die zich enkel door mitose delen. Ze zijn identiek aan het moederorganisme. Er is geen vermenging van genetisch materiaal. Die individuen vormen samen een kloon van organismen. Bij sommige organismen komt regeneratie voor. Dat is een overlevingsstrategie waarbij delen van een organisme uitgroeien tot een nieuw individu. Dat verschijnsel wordt toegepast bij kunstmatige vermenigvuldiging van planten Natuurlijke vermenigvuldiging Uitloper Na de bloei ontstaan bovengrondse, horizontale stengels die wortelen en nieuwe planten vormen. Dat komt voor bij o.a. de aardbei (afbeelding 6.1) en de kruipende boterbloem. Broedknop Op de bladrand ontwikkelen zich knoppen die uitgroeien tot kleine plantjes. Die komen spontaan los, bijvoorbeeld bij het broedblad (Bryophyllum) (afbeelding 6.2). Afb. 6.3 Wortelstok van de witte dovenetel Wortelstok De wortelstok is een ondergrondse stengel die reservestoffen bevat. Die stoffen worden gebruikt door de nieuwe plantjes die uit de okselknoppen op de wortelstok ontstaan. De bladeren zijn gereduceerd tot kleine schubben. Wortelstokken vinden we o.a. bij de duindoorn, de zandzegge, de witte dovenetel (afbeelding 6.3), de stijve zonnebloem, het zevenblad, het lelietjevan-dalen, de bosanemoon en de varens terug. Afb. 6.4 Stengelknol van de aardappelplant knop bladschub scheut

3 THEMA 6 VOORTPLANTING 3 Stengelknol Een stengelknol is een opgezwollen ondergrondse stengel met reservevoedsel. Naakte stengelknollen worden beschermd door een kurklaagje bij, bijvoorbeeld, de aardappel (afbeelding 6.4). Gerokte stengelknollen worden beschermd door vlezige delen, de oude bladscheden. Dat is het geval bij de herfsttijloos, de krokus en de gladiool. Wortelknol De wortelknol is een opgezwollen bijwortel met reservevoedsel. Uit de knolletjes ontstaan nieuwe planten. Klaverzuring, dahlia en speenkruid (afbeelding 6.5) zijn voorbeelden van planten die wortelknollen vormen. Afb. 6.6 Doorsnede van een bol van een ajuin vliezige rok eindknop vlezige rok okselknop (klister) bolschijf Bol Een bol bestaat uit een bolschijf met rokken. De bolschijf is een sterk verdikte stengel. De rokken zijn gewijzigde bladeren met veel reservevoedsel. Tussen de rokken ontwikkelen zich klisters of okselknoppen (afbeelding 6.6). In het voorjaar ontstaat uit een van de knoppen, de eindknop, een nieuwe plant. De andere knoppen ontwikkelen zich tot nieuwe bollen waaruit nieuwe planten kunnen ontwikkelen. De narcis, de tulp, de ajuin en de hyacint zijn voorbeelden van planten die bollen vormen. bijwortels Okselknolletjes Bij speenkruid komen in de bladoksels okselknolletjes voor (afbeelding 6.7). Het zijn verdikte knoppen die uitgroeien tot nieuwe planten. Ook bij sommige ongewervelde dieren, zoals de zoetwaterpoliep, is er vegetatieve vermenigvuldiging door knopvorming (afbeelding 6.8). Afb. 6.7 Okselknolletjes bij speenkruid Afb. 6.5 Wortelknollen van speenkruid Afb. 6.8 Knopvorming bij de zoetwaterpoliep

4 4 THEMA 6 VOORTPLANTING Kunstmatige vermenigvuldiging door tussenkomst van de mens Ent Bij fruitbomen vindt kunstmatige vegetatieve vermenigvuldiging plaats door enten. Daarbij worden takken vastgezet op een afgeknipte onderstam (afbeelding 6.9). Aan de boom die daaruit ontstaat, vinden we dezelfde vruchten terug als aan de boom waarvan de enttakken afkomstig zijn. Enten wordt ook toegepast bij rozen. Sommige veredelde plantensoorten die niet meer kunnen gekweekt worden uit zaad, kunnen door enten vermeederd worden. Afb Aflegger Stek Het eindstuk van een afgeknipte stengel gaat wortelen (afbeelding 6.10). Stekken gebeurt soms ook bij een deel van de wortel of het blad. Dat komt voor bij o.a. de wilg, de populier en de siernetel. Afb oliepalm Verschillende stadia in de weefselkweektechniek bij de Aflegger Takken van heesters worden omgebogen zodat een gedeelte onder de top in de aarde komt (afbeelding 6.11). Op de knopen ontstaan bijwortels. De verbindingstak wordt doorgesneden, bijvoorbeeld bij de rododendron, de braam, het Chinees klokje. Weefselkweek We kunnen cellen en weefsels op een geschikte voedingsbodem met groeistoffen (hormonen) laten groeien. Plantencellen gaan zich delen in een ongedifferentieerd weefsel, het callus. Door toevoeging van specifieke plantenhormonen differentieert het callus tot kleine plantjes, embryoïden. De embryoïden worden gesplitst en op een andere voedingsbodem opgekweekt (afbeelding 6.12). Als de plantjes voldoende groot zijn, worden ze uitgeplant in de kwekerij. Tot dan toe werden de plantjes steriel gehouden. Afb. 6.9 Enten Afb Stekken 1 3 enttak 2 onderstam

5 THEMA 6 VOORTPLANTING 5 Met die methode kan men vrij snel een kloon ontwikkelen van planten met dezelfde specifieke genetische eigenschappen. Die techniek wordt op grote schaal toegepast in de land- en tuinbouw voor de teelt van bijvoorbeeld rozen, gerbera s (afbeelding 6.13), orchideeën en genetisch gemanipuleerde planten, zoals koolzaad, sojabonen, maïs... Toepassingen van weefselkweek van menselijke cellen vinden we bijvoorbeeld bij het prenataal onderzoek door middel van een vruchtwaterpunctie (zie verder). De weefselkweek in functie van herstel van specifieke organen (lever) opent nieuwe perspectieven voor de geneeskunde. 1.2 Aseksuele vermenigvuldiging De aseksuele voortplanting is een voortplantingswijze waarbij nieuwe individuen ontstaan uit gespecialiseerde voortplantingscellen die we sporen noemen. Die ontstaan in bepaalde organen, de sporangia.varens, mossen, paardenstaarten en wolfsklauwen vormen sporen (afbeelding 6.14). 1.3 Geslachtelijke of seksuele vermenigvuldiging De seksuele voortplanting is een voortplantingswijze waarbij gespecialiseerde voortplantingscellen, gameten, ontstaan die kunnen versmelten tot een bevruchte eicel of zygote (afbeelding 6.15). Die kan verder uitgroeien tot een nieuw individu. Door versmelting van het erfelijk materiaal van twee verschillende cellen bekomt men nakomelingen met een grote variatie in genetisch materiaal. Die voortplantingswijze ligt aan de basis van de evolutie en de diversiteit van levende wezens op aarde. De seksuele voortplantingswijze waarbij een zygote kan ontstaan uit de versmelting van een mannelijke (zaadcel) en een vrouwelijke (eicel) gameet noemen we gamogenese. Een bijzondere wijze van seksuele voortplanting is de agamogenese of parthenogenese. Daarbij ontstaan nieuwe individuen uit onbevruchte eicellen. Bij hommels, bijen, wespen, mieren, bladluizen en zoetwatervlooien in de natuur komt dat verschijnsel voor (afbeelding 6.16). Ook bij wandelende takken in gevangenschap is er parthenogenese. Afb Planten die sporen vormen: varen, mos, wolfsklauw, paardenstaart Afb Gerbera varen paardenstaart wolfsklauw mos Afb Bevruchting van de eicel door de zaadcel Afb De dar ontstaat door parthenogenese

6 6 THEMA 6 VOORTPLANTING 2 Voortplanting bij de mens 2.1 Oögenese Bouw van het vrouwelijke voortplantingsstelsel Op afbeelding 6.17 worden de vrouwelijke voortplantingsorganen voorgesteld. De twee eierstokken of ovaria hebben elk ongeveer de grootte van een okkernoot. Op de doorsnede kun je vaag schors en merg onderscheiden. Het merg is rijk aan grote bloedvaten die zich, naar de schors toe, vertakken naar de follikels. Dat zijn eicellen met hun begeleidende cellen, de follikelcellen. We treffen ze, vanaf de puberteit, aan in verschillende stadia van ontwikkeling. Het vrije uiteinde van de eileider of de oviduct staat in open contact met de buikholte via een trechter die met franjes is afgezet. Rijpe eicellen komen na ovulatie terecht in die trechter. Het beginstuk van de eileider is verwijd tot een ampulla. De wand van de eileider bevat kring- en lengtespieren. De binnenwand van de eileider is met trilhaarepitheel bekleed; de trilharen golven naar de baarmoeder toe. De baarmoeder of de uterus is een peervormige spier die, naar beneden toe, op een hals (cervix) uitloopt. De wand bevat een dikke laag kring- en lengtespieren en is rijk aan bloedvaten. De binnenwand van de baarmoeder is met slijmvlies bekleed. De baarmoederhals produceert slijm dat een prop kan vormen die de hals afsluit. De vagina of schede is een gespierde, rekbare koker, die binnenin bekleed is met slijmvlies dat in dwarse plooien ligt. Dat slijmvliesepitheel bevat veel glycogeen en bacteriën die glycogeen afbreken tot melkzuur. Aangezien de meeste andere bacteriën niet goed kunnen leven in een zuur milieu, vormen de melkzuurbacteriën een doeltreffende bescherming tegen schadelijke bacteriën die daar eventueel kunnen binnendringen. Onderaan is de schede gedeeltelijk afgesloten door een ringvormige plooi, het maagdenvlies (hymen). Bij de eerste geslachtsgemeenschap of coïtus kan dat vlies scheuren. Bij de ingang van de schede liggen twee paar huidplooien, de kleine en de grote schaamlippen. Ze vormen de uitwendige genitaliën. Waar de kleine schaamlippen vooraan samenkomen, ligt een klein orgaan, de clitoris of kittelaar, dat uit opzwelbaar weefsel bestaat De eierstokcyclus Op afbeelding 6.18 wordt schematisch een doorsnede van een eierstok voorgesteld. Je kunt er de verschillende stadia in het rijpingsproces van follikels zien. - De rijping van de follikel Tijdens de embryonale ontwikkeling van een meisje ontstaan uit het kiemepitheel van de eierstokken eicelmoedercellen of oögoniën. De vermenigvuldiging Afb Het vrouwelijk voortplantingsstelsel baarmoederhals endeldarm ampulla trechter van de eileider eileider eierstok baarmoeder eileider trechter van de eileider baarmoeder eierstok urineblaas schaambeen urineweg clitoris kleine schaamlip grote schaamlip schede schedeopening urineblaas urineweg urineopening aars clitoris schede schaamlippen schedeopening

7 THEMA 6 VOORTPLANTING 7 daarvan is al beëindigd bij een foetus van 7 maanden: dan zijn er ongeveer 5 miljoen. Als een meisje geboren wordt, zijn er nog ongeveer primaire eicellen. Rondom elke primaire eicel vormen zich kleine voedende cellen, de follikelcellen, die een omhulsel vormen. De primaire eicellen en de follikelcellen samen vormen de primaire follikels. In de loop van de eerste tien levensjaren sterven vele duizenden follikels af. Pas vanaf de puberteit (rond de leeftijd van elf jaar) begint de eerste eicel te rijpen. Daarna gebeurt dat gemiddeld om de 28 dagen, tot aan de menopauze. Dan houdt die werking op. Niet alle primaire eicellen gaan rijpen; slechts zo n 400 zullen tot volledige ontwikkeling komen. Alle andere atrofiëren. Bij het begin van de rijping wordt de primaire eicel groter. Ondertussen delen de follikelcellen zich en groeperen ze zich in vele rijen rondom de eicel. De follikelcellen scheiden een amorfe laag af rond de eicel: het glasvlies of pellucidevlies. Zo ontstaat de secundaire follikel (afbeelding 6.19). De follikelcellen scheiden een vloeistof af: het follikelvocht. Door dat vocht ontstaat, binnen de follikel, een holte: de follikelholte. In dat stadium spreken we van een groeiende follikel. Aangezien de hoeveelheid follikelvocht voortdurend toeneemt, wordt de follikel groter. Hij bereikt een doorsnede van 1,5 cm en puilt aan het oppervlak van de eierstok uit. Hij is dan rijp en heet in dat stadium Graafse follikel of tertiaire follikel. De eicel heeft dan een diameter van ongeveer 1 mm. Vele follikels starten tegelijk het rijpingsproces, maar meestal bereikt slechts één het rijpe stadium. Alle andere atrofiëren tijdens het secundaire stadium. Op afbeelding 6.20 zie je microfoto s van enkele stadia van follikels tijdens de rijping. Het follikelvocht bevat een hormoon, oestrogeen,dat door het bloed wordt opgenomen en naar alle lichaamsdelen wordt vervoerd. Tijdens de embryonale ontwikkeling van het meisje beginnen de embryonale cellen die de eierstokken zullen vormen, oestrogeen te produceren. Dankzij die eerste productie ontstaan de primaire geslachtskenmerken, de geslachtsorganen. De secundaire kenmerken verschijnen maar in de puberteit, onder invloed van grotere hoeveelheden oestrogeen: ontwikkeling van de heupen, ontwikkeling van de borsten, groei van de haren in de oksels en in de schaamstreek. Door zijn werking op de zenuwcellen bewerkt oestrogeen de geestelijke rijping van meisje tot vrouw, alsook de geslachtsrijpheid. Het effect van die hormonale werking op de hersenen blijft aanwezig, ook wanneer (na de puberteit!) de eierstokken operatief verwijderd worden of hun werking stilvalt. Afb Secundaire follikel follikelcel Afb Doorsnede van de eierstok (microfoto + schema) primaire eicel (oöcyt I) kernlichaampje kern secundaire follikel primaire follikel gele lichaam glasvlies Afb Microfoto s follikels (secundaire + Graafse) Graafse follikel eicel

8 8 THEMA 6 VOORTPLANTING - De ovulatie of eisprong De Graafse follikel wordt aan het oppervlak van de eierstok door enzymen geperforeerd. Het vocht vloeit eruit en voert de eicel mee. Die is nog omgeven door het glasvlies en enkele lagen follikelcellen, de corona radiata. Het openbarsten van de follikel heet eisprong of ovulatie. Kort vóór de ovulatie beginnen de franjes van de eileidertrechter de eierstok te bedekken en door de bewegingen van de trechter belandt de vrijgekomen eicel in de ampulla van de eileider. Vandaar uit schuift ze door naar de baarmoeder als gevolg van peristaltiek en trilhaarslag. De hele afstand van 10 cm wordt in ongeveer 5 dagen doorlopen. De eicel kan echter, na de ovulatie, slechts 24 uur in leven blijven. - De oögenese of rijping van de eicel (afbeelding 6.21) Bij de geboorte zijn in de eierstok alle primaire eicellen al in de profase van de eerste deling van de meiose. Zo n primaire eicel heet oöcyt I (2n). Vanaf de puberteit voltooit oöcyt I de eerste meiotische deling. Daarbij behoudt een van beide dochtercellen, de rijpende eicel, al het cytoplasma van de moedercel. De andere cel is heel klein en wordt poollichaampje genoemd. Dat poollichaampje wordt uitgestoten. Dadelijk na de ovulatie start de tweede deling van de meiose, maar ze wordt geblokkeerd in de metafase. In dat stadium noemen we de onrijpe eicel oöcyt II (n). Pas als ze geprikkeld wordt door de aanwezigheid van een spermatozoïde voltooit oöcyt II de meiose waardoor een rijpe eicel of oötide (n) ontstaat. Ook daar heeft de eicel al het cytoplasma, zodat er zich nu, naast de oötide, twee of drie (als het eerste poollichaampje zich ook nogmaals deelt) poollichaampjes bevinden. Na enige tijd sterven die af. - Het gele lichaam Op de plaats waar de Graafse follikel openbarst, ontstaat een klein wondje. De achtergebleven follikelcellen vormen een geel pigment. Die gewijzigde follikel heet nu gele lichaam of corpus luteum (afbeelding 6.18), vandaar de term luteïnisatie voor dat proces. Het gele lichaam vormt, behalve oestrogeen, nog een ander hormoon: progesteron. Als de eicel niet bevrucht wordt, atrofieert het gele lichaam en valt de hormoonproductie na een veertiental dagen volledig stil. Op de plaats van de ovulatie blijft een litteken op de eierstok zichtbaar. Als de eicel wel bevrucht wordt, blijft het gele lichaam bestaan en de productie van oestrogeen en progesteron gaat verder. Daardoor wordt de zwangerschap in stand gehouden (van het Latijn: pro: voor, gestatio: zwangerschap). - Hormonale regeling van de eierstokcyclus afbeelding 6.22 geeft schematisch de hormoonproductie tijdens de menstruele cyclus weer. Afb Rijping van de eicel pellucidevlies rijpe eicel met spermatozoïdekern oöcyt I geblokkeerd in profase 1 tweede poollichaampje uitgestoten oöcyt II meiose 2 afwerkend oöcyt I meiose 1 afwerkend eerste poollichaampje uitgestoten oöcyt II geblokkeerd in metafase 2

9 THEMA 6 VOORTPLANTING 9 De hypothalamus ontvangt verschillende impulsen. Sommige komen van de buitenwereld (ze zijn exogeen) via visuele, akoestische, huidsensibele centra in de grote hersenen terecht. Andere zijn van het eigen lichaam afkomstig (ze zijn endogeen), zoals de lage concentraties van oestrogeen en progesteron in het bloed. Die impulsen stimuleren de hypothalamus tot de afscheiding van het hormoon Gonadotrophine Releasing Factor (GRF). Die secretie gebeurt pulserend, met bijvoorbeeld een piek om de twee uur. Dat proces prikkelt op zijn beurt de voorkwab van de hypofyse tot de secretie van een hormoon dat de follikels stimuleert: het follikel-stimulerend hormoon (FSH). Dat hormoon zet de folliculinisatie in: een aantal primaire follikels beginnen te rijpen en scheiden oestrogeen af. Na ongeveer een week atrofiëren alle groeiende follikels, behalve (gewoonlijk) één die heel snel verder groeit. De hoge oestrogeenspiegel drijft de frequentie van de ritmische GRF-secretie op tot bijvoorbeeld een piek om het anderhalf uur. Dat leidt bij de hypofyse onmiddellijk tot een hoge productie van het luteïniserend hormoon (LH), terwijl ook de FSH-productie verder blijft lopen. Die fikse LH-piek is verantwoordelijk voor de ovulatie. FSH en vooral LH zorgen nu voor de vorming en de instandhouding van het gele lichaam, en dus voor de secretie van zowel progesteron als oestrogeen. Oestrogeen en progesteron samen remmen echter de GRF-secretie af. Dat is een voorbeeld van een negatieve terugkoppeling (negatieve feedback). Als de GRF-productie onderdrukt is, valt ook stilaan de FSH- en LH-secretie stil, zodat het gele lichaam gaat atrofiëren en dus ook de hormoonproductie ervan fel verzwakt. Te lage oestrogeen- en progesteronspiegels stimuleren de hypothalamus tot ritmische GRF-productie met een laag ritme, bijvoorbeeld een piek om de twee uur. Dat initieert een nieuwe FSH-productie en dus een nieuwe follikelrijping De baarmoedercyclus Tijdens de menstruatiecyclus ondergaat het baarmoederslijmvlies (endometrium) een aantal veranderingen. Op afbeelding 6.23 worden de veranderingen in de eierstok en het baarmoederslijmvlies en de concentratieschommelingen van de hormonen in het bloed voorgesteld, als er geen bevruchting is. Tijdens de folliculinisatie groeit het slijmvlies en wordt het dikker onder invloed van het oestrogeen. Na de ovulatie beginnen de slijmvlieskliertjes, onder invloed van het progesteron, glycogeen af te scheiden als voedsel voor de eventueel bevruchte eicel die op komst is. Onder die invloed heeft ook celdifferentiatie plaats, zodat de eicel zich kan innestelen. Om het slijmvlies in stand te houden is de werking van zowel oestrogeen al progesteron nodig. Als er geen bevruchting is, verdwijnt het gele lichaam en worden de twee hormonen niet meer gevormd. Daardoor ontaardt het slijmvlies en brokkelt het af. De haarvaten barsten en er ontstaan bloedingen: de menstruatie. Het bloed Afb Hormonale regeling van de eierstokcyclus exogene en endogene prikkels HYPOTHALAMUS GRF HYPOFYSE LH FSH - groei follikel in eierstok + ovulatie vorming gele lichaam - rijping eicel OESTROGEEN PROGESTERON secundaire geslachtskenmerken opbouw baarmoederslijmvlies (groeifase) opbouw en in stand houden baarmoederslijmvlies (secretiefase)

10 10 THEMA 6 VOORTPLANTING Afb Het verband tussen de concentratie van hormonen in het bloed, de processen in de eierstok en in het baarmoederslijmvlies als er geen bevruchting is hormoonconcentratie LH FSH progesteron tijd oestrogeen tijd LH FSH oestrogeen progesteron 0 menstruatie (0) dagen ovulatie menstruatie tijd Afb Het verband tussen de concentratie van hormonen in het bloed, de processen in de eierstok en in het baarmoederslijmvlies als er wel bevruchting is hormoonconcentratie LH FSH tijd progesteron oestrogeen tijd LH FSH oestrogeen progesteron 0 menstruatie tijd dagen ovulatie

11 THEMA 6 VOORTPLANTING 11 stolt niet, zodat het uit de geopende bloedvaten blijft vloeien en het afgebrokkelde slijmvlies wegspoelt. Tijdens die periode verliest een vrouw gemiddeld 30 tot 40 ml bloed. Kort na het begin van de menstruatie komt een nieuwe follikel tot rijping en ontstaat er weer oestrogeen. Dat hormoon doet de baarmoederspier samentrekken. Daardoor worden de bloedvaten dichtgeknepen en houdt de bloeding op. De eerste menstruatiedag is, volgens afspraak, de eerste dag van de cyclus. De ovulatiedag ligt tussen de 12e en de 16e dag vóór de volgende menstruatie. De cyclus duurt 28 dagen; wel zijn er vrouwen die een kortere (tot 23 dagen) of een langere (tot 35 dagen) cyclus hebben. Er zijn echter ook vrouwen (een op zes) met onregelmatige cycli. Behalve in de ovulatieperiode is de baarmoederhals door een stevige slijmprop afgesloten. Die slijmprop ondergaat veranderingen als gevolg van de ovulatie. Onder invloed van de hoge oestrogeenspiegel, zowat 6 dagen vóór de ovulatie, wordt de slijmprop vloeibaar en wordt er veel helder en rekbaar slijm geproduceerd. Dat doet de ph van de vagina stijgen, zodat sperma er kan overleven, meestal een drietal dagen. Het slijm bevordert de beweeglijkheid van de spermatozoïden doorheen de vagina, de baarmoederhals, de baarmoeder en de eileiders. We spreken daarom soms van vruchtbaar slijm. Na de ovulatie, bij een lagere oestrogeen- en een hogere progesteronspiegel, dikt het slijm in en wordt het taai, onrekbaar, ondoorzichtig en schaars. Er ontstaat weer een slijmprop in de baarmoederhals. Als er wel bevruchting optreedt, blijft het gele lichaam bestaan en brokkelt het baarmoederslijmvlies niet af (afbeelding 6.24) De menopauze Rond de leeftijd van 50 à 55 jaar geraakt het aantal follikels stilaan uitgeput. Wanneer alle primaire follikels verdwenen zijn, valt de hele eierstokwerking stil en treedt de menopauze in. Dat leidt vaak tot storingen in het hypothalamo-hypofysair systeem, wat een weerslag heeft op de werking van schildklier en bijnieren. Dat ligt dan weer aan de basis van fysiologische en psychische ongemakken. Die verdwijnen pas in de postmenopauze, wanneer er een nieuw hormonaal evenwicht tot stand is gekomen. 2.2 Spermatogenese Bouw van het mannelijke voortplantingsstelsel Op afbeelding 6.25 vind je de mannelijke voortplantingsorganen terug. De eigenlijke spermavormende klieren zijn de twee teelballen of de testes.de bijballen of de epididymi zijn ermee verbonden en vormen spermareservoirs. Zowel teelballen als bijballen zijn in de balzak of het scrotum gelegen. In het scrotum is de temperatuur 2 à 3 C lager dan de normale lichaamstemperatuur. Dat is de ideale temperatuur voor zaadcelvorming. Inwendig lopen, doorheen de teelbal, bindweefselachtige tussenschotten, waardoor de klier in een groot aantal smalle lobjes verdeeld is. In elk van die Afb Het mannelijk voortplantingsstelsel urineleider endeldarm urineblaas urineleider ampulla urineblaas klieren van Cowper schaambeen prostaat penis bijbal urinebuis eikel voorhuid zaadleider aars teelbal balzak klieren van Cowper zaadleiders urinebuis eikel voorhuid balzak bijbal teelbal zaadblaasje prostaat

12 12 THEMA 6 VOORTPLANTING Afb A Doorsnede van teelbal en bijbal (schematisch) B Doorsnede van teelbal (microfoto) zaadleider afvoergangetjes bijbal teelbal teelbaltussenschot teelballobje zaadbuisje A bijbalgang B lobjes ligt een sterk gekronkeld zaadbuisje (50 à 60 cm). Dat vormt, samen met de buisjes van de andere lobjes, het teelbalnetwerk dat via afvoergangetjes overgaat in de sterk gekronkelde bijbalgang. Die is wel 6 à 7 m lang en doet dienst als reservoir voor spermatozoïden (afbeelding 6.26A). De spermatozoïden worden in de zaadbuisjes (afbeelding 6.26B) gevormd. Ze zijn dan nog niet beweeglijk. Aan hun binnenzijde vertonen de zaadbuisjes, het teelbalnetwerk en de afvoergangetjes trilhaarepitheel. De trilhaarbewegingen van die cellen stuwen de spermatozoïden naar de bijbal. Binnen de afvoergangetjes wordt door kliercellen een vloeistof afgescheiden, de zaadvloeistof, zodat de spermatozoïden met een vloeistofstroom in de bijbal terechtkomen. Daar komen ze volledig tot rijping en worden ze beweeglijk; ze krijgen daarbij evenwel nog hulp van contracties van spieren in de wand van de bijbalgang. De zaadleider bezit een sterke spierwand en trilhaarepitheel. Bij snel transport van spermatozoïden spelen peristaltiek en trilhaarbewegingen een rol. Naar het einde toe verbreedt de zaadleider tot de ampulla, waar de spermatozoïden tijdelijk kunnen worden opgestapeld. caverneus weefsel. Over het uiteinde van de penis,de eikel, ligt een huidplooi die er alleen aan de achterzijde mee vergroeid is, de voorhuid. Aan de top van de eikel heeft de voorhuid een opening. In gewone omstandigheden is de penis slap. De ruimten van het caverneus weefsel kunnen met bloed worden gevuld en zwellen: ze vormen de zwellichamen. Als de zwellichamen met bloed gevuld zijn, wordt de penis groot en stijf; de voorhuid schuift weg en de eikel komt tevoorschijn. Het onderhuidse bindweefsel aan de voorkant van de penis rekt niet mee, waardoor de penis rechtop gaat staan. Die toestand (hard, groter, rechtop) heet erectie Werking van de teelbal afbeelding 6.27 toont de cellulaire structuur van de teelbal. Je ziet er verschillende zaadbuisjes in doorsnede. Tussen de zaadbuisjes liggen haarvaten, bindweefsel en de cellen van Leydig. Afb Cellulaire structuur van de teelbal De zaadblaasjes, de prostaat en de klieren van Cowper bestaan uit klierweefsel. Ze scheiden vocht af. Het vocht van de zaadblaasjes is energierijk en voedt de zaadcellen. De prostaat heeft een dubbele functie: enerzijds sluit hij de urinetoevoer af als een zaaduitstorting nakend is, anderzijds activeert en beschermt het geproduceerde vocht de zaadcellen. Het basische vocht uit de klieren van Cowper verlengt de levensduur van de spermatozoïden, omdat het de zure inhoud van de urinebuis en de vagina gedeeltelijk neutraliseert. Samen met de spermatozoïden en de zaadvloeistof vormt dat vocht het zaad of sperma. Het deel van de urinebuis dat doorheen de prostaat loopt, kan aan beide uiteinden door een kringspier worden afgesloten. Het weefsel rondom de urinebuis is sponsachtig. Daarop ligt een ander weefsel dat vele holten bevat, het cellen van Leydig haarvat haarvat cel van Leydig zaadbuisje

13 THEMA 6 VOORTPLANTING 13 - Spermatogenese of rijping van zaadcellen In 24 uur worden in normale omstandigheden ongeveer 100 miljoen zaadcellen gevormd in de wand van de zaadbuisjes. De wand van de zaadbuisjes (afbeelding 6.28) is opgebouwd uit verschillende cellagen en bevat o.a. spiercellen en de cellen van Sertoli. Dat zijn hoge cellen die ook wel steuncellen of voedingscellen worden genoemd. De Sertoli-cellen vormen inhammen waarin zich de rijpende spermatozoïden bevinden. Daardoor is er een nauw contact tussen de Sertoli-cellen en de rijpende spermatozoïden. Tijdens het vormingsproces schuiven de zich ontwikkelende spermatozoïden van de wand van het zaadbuisje naar het centrum ervan (afbeelding 6.28). Tegen de wand van het zaadbuisje liggen grote cellen, de zaadcelmoedercellen of spermatogoniën (g). Door mitose van een spermatogonie (1) ontstaan er twee die van elkaar loskomen. Een ervan blijft ter plaatse. De andere neemt toe in grootte en differentieert tot spermatocyt (c) (2). Nadien ondergaat die cel een meiose (3). De meiose resulteert in vier haploïde cellen, spermatiden (t). Bij hun ontstaan ondergingen ze geen volledige cytoplasmadeling, zodat ze door dunne cytoplasmabrugjes met elkaar verbonden blijven. Bij de differentiatie van spermatide naar spermatozoïde (s) (4) (afbeelding 6.29) ondergaat de cel vele wijzigingen. - Het Golgi-apparaat vormt een vacuole die met (hydrolyserende) enzymen gevuld is, het acrosomaal blaasje of acrosoma. Het gaat dicht tegen de kern aanliggen. - De twee centriolen migreren naar de andere kant van de cel. Daar vormt één ervan een zweepdraad of flagel, de zweepstaart. - De mitochondriën migreren naar de basis van de zweepstaart, het tussenstuk, waar ze een koker vormen. De kern wordt heel compact en aan de voorzijde afgeplat (afbeelding 6.30). - Het overtollige cytoplasma wordt, als restlichaampje, afgesnoerd en door de cel van Sertoli geresorbeerd. Wat nu overblijft, is een rijpe zaadcel of spermatozoïde. Ze heeft een lengte van 53 µm. Tot aan de puberteit differentiëren de spermatogoniën zich niet. Het differentiatieproces zet pas in vanaf de puberteit en verloopt continu tot op hoge leeftijd. Het rijpingsproces van spermatogonie tot rijpe zaadcel duurt ongeveer twee maanden. - Productie van testosteron De celklompjes van Leydig (afbeelding 6.27) scheiden het mannelijke hormoon testosteron af. Dat hormoon doet de secundaire mannelijke kenmerken ontstaan: lagere stem, sterkere beharing van het gelaat, de borst, de oksels en de schaamstreek, bredere schouders en grotere spierkracht dan voorheen. Door zijn inwerking op de hersencellen bewerkt het de geestelijke rijping van jongen tot man en zijn geslachtsrijping waardoor hij zich meestal tot de vrouw aangetrokken voelt. Het effect van die hormonale werking op de hersenen blijft bestaan, ook als (na de puberteit) de teelballen operatief zouden weggenomen worden (castratie). Afb g 1 Spermatogenese in de wand van een zaadbuisje cel van Sertoli 2 c 3 t 3 t t t r s Afb A acrosomaal blaasje B Boven- en zijaanzicht van een spermatozoïde A Schets bovenaanzicht B Schets zijaanzicht C Microfoto kop kern centriool tussenstuk zweepstaart haarvat cel van Leydig spiercel Afb Vorming van een spermatozoïde uit een spermatide Golgi-apparaat acrosomaal blaasje kern in wording acrosomaal blaasje mitochondriënkoker mitochondriên centriolenpaar zweepstaart in wording spermatide cytoplasmamembraan mitochondriënkoker restlichaampje spermatozoïde C

14 14 THEMA 6 VOORTPLANTING - Hormonale regeling van de teelbalwerking Abeelding 9.31 geeft schematisch de hormoonwerking van de teelbal weer. De hypothalamus secreteert GRF in een ritmische frequentie waardoor zowel de FSH- als de LH-secreterende cellen van de hypofyse gestimuleerd worden. LH, bij de man ook gonadotrofine B genoemd, zet de cellen van Leydig aan tot productie van testosteron. FSH, bij de man ook gonadotrofine A genoemd, zet, samen met testosteron, de cellen van Sertoli aan tot stimulering van de vorming van zaadcellen. Beide hypofysehormonen zijn continu in het bloed van de man aanwezig. De cellen van Sertoli scheiden ook een hormoon af, inhibine, dat de FSH-vorming in de hypofyse verhindert (inhibeert), terwijl een overmaat van testosteron de LH-synthese in de hypofyse en de GRF-vorming in de hypothalamus remt. Dat is een voorbeeld van negatieve terugkoppeling. Daardoor is er altijd een evenwichtige en continue productie van spermatozoïden. 2.3 De eigenlijke voortplanting De bevruchting of conceptie - Geslachtsgemeenschap of coïtus Als de penis in erectie is, kan hij in de vagina worden gebracht: de eikel ligt dan dicht bij de baarmoederhals. Ten gevolge van de erectie zijn de twee sluitspieren van het prostatische deel van de urinebuis dicht. Door Afb Hormonale regeling van de teelbalwerking hersenen hypothalamus GRF samentrekking van de krachtige spierlaag van de zaadleiders wordt nu het sperma in dat prostatische deel van de urinebuis gestort. Zo ontstaat daarbinnen een ophoping van sperma onder druk. Als de onderste sluitspier opengaat, wordt het sperma met krachtige stoten naar buiten geslingerd. Dat is de zaadlozing of ejaculatie. Daarbij wordt ongeveer 3 tot 5 ml sperma dat ongeveer 300 tot 500 miljoen spermatozoïden bevat, in de vagina uitgestort. Bij de geslachtsgemeenschap of coïtus wordt een lustgevoel ervaren, het orgasme. In het voorgaande wordt een biologische beschrijving gegeven van een seksueel gebeuren. Als je dat gebeuren louter vanuit dat biologische standpunt bekijkt, zou je het kunnen zien als een geheel van reflexen op exo- en endogene prikkels die samen de geslachtsdrift bewerkstelligen. De mens heeft echter de mogelijkheid om zijn antwoorden op die prikkels te oriënteren. Door een goede ingesteldheid kan de lichamelijke benadering van de partner uitgroeien tot een diepe menselijke relatie, vol liefde, eerbied, begrip, meeleven, verdraagzaamheid en verantwoordelijkheid, zowel ten opzichte van de geslachtspartner als tegenover de kinderen die door de gemeenschap kunnen worden verwekt. Zo is, bij de mens, de betekenis van die seksuele ontmoeting niet alleen voortplanting of lustbeleving, maar vooral een liefdevolle relatie die leidt tot wederzijds geluk en die een steun betekent voor de onderlinge trouw. De - eventueel aanwezige - te bevruchten eicel bevindt zich in de ampulla van de eileider. De spermatozoïden moeten dus een afstand van ongeveer 20 cm afleggen om de eicel te bereiken. Vele spermatozoïden slagen erin door de baarmoederhals te dringen. Ze verplaatsen zich met een snelheid van 2 à 3 mm per minuut, door de baarmoederholte in de richting van de eileiders, waar ze tegen de stroom van de trilharen in bewegen. Slechts ongeveer spermatozoïden bereiken de eicel. Spermatozoïden kunnen drie dagen - uitzonderlijk langer (tot vijf dagen) - in leven blijven als ze omgeven zijn door het vruchtbare slijm van de baarmoederhals. Dat kan dus maar vanaf enkele dagen vóór tot één dag na de ovulatie. - Verloop van de bevruchting hypofyse Op afbeelding 6.32 kun je het verloop van de bevruchting volgen. teelbal cel van Sertoli cel van Leydig De spermatozoïden omringen de oöcyt II (1) die (12 tot 24 uur na de ovulatie) nog omgeven is door het glasvlies en de corona radiata. Bij elke spermatozoïde opent zich het acrosomaal blaasje. De enzymen die zich erin bevinden, maken de corona-cellen los en doorboren het glasvlies (2). Nu gaat een spermatozoïde tegen het plasmamembraan van de oöcyt aanliggen (3). Op dat ogenblik maakt de oöcyt een stof vrij, waardoor het glasvlies ondoordringbaar wordt voor andere spermatozoïden (4). De plasmamembranen van de spermatozoïde en van de oöcyt lossen op en de kern van de spermatozoïde wordt door de oöcyt opgenomen (5). Dadelijk verandert het oöcytmem-

15 THEMA 6 VOORTPLANTING 15 braan, zodat een tweede spermatozoïde niet binnen kan. Pas nu gaat de tweede meiotische deling van de oöcyt verder (5) en wordt de eicelkern gevormd. Er ontstaat een rijpe eicel of oötide en het tweede poollichaampje wordt uitgestoten (6). De eicelkern en zaadcelkern gaan eerst naast elkaar liggen, terwijl ze hun DNA verdubbelen (7). Daarna leggen ze zich tegen elkaar, de kernmembranen lossen op en de kerninhouden vermengen zich (8). Op dat ogenblik is de bevruchting of conceptie voltrokken: de bevruchte eicel is nu een ei of zygote. Binnen de zygote worden dadelijk de spoeldraden voor de eerste mitose gevormd (9, 10). - Bevruchtingskansen bij coïtus Na de ovulatie kan de eicel (oöcyt II) maar gedurende 24 uren in leven blijven. Ze is dus maar bevruchtbaar als er dan spermatozoïden in de eileider aanwezig zijn. Spermatozoïden kunnen 3 tot 5 dagen blijven leven in het vrouwelijke organisme. Een coïtus kan dus maar tot zwangerschap leiden vanaf ongeveer vijf dagen vóór de ovulatie tot één dag erna De migratie Op afbeelding 6.33 kun je volgen wat er met de eicel gebeurt vanaf de ovulatie (1) tot wanneer ze, na bevruchting, aankomt in de baarmoeder. Dadelijk na de bevruchting (2) zet de eerste mitose (3) in. Enkele uren later is het tweecellige stadium (4) bereikt. Een drietal dagen later belandt de eicel in de baarmoeder en is het achtcellige stadium (5) bereikt. Vanaf nu is de eicel een morula. Onderweg heeft ze zich gevoed met sappen van het eileiderslijmvlies, zodat ze iets in volume is toegenomen. Die eerste mitosen noemen we klievingsdelingen. De morula blijft nog tot de zesde dag na de bevruchting vrij in de baarmoeder. Daar wordt ze gevoed door het baarmoederslijmvlies dat, onder invloed van progesteron, glycogeen afscheidt. Vanaf het achtcellige stadium worden er verbindingen tussen de cellen aangelegd. Intussen deelt elke cel van de morula zich verder (6). Bij de 32-cellige morula wijken de cellen uiteen, waardoor een blaasje ontstaat, de blastula (7). De cellaag rondom de blastulaholte (afbeelding 6.34) noemen we trofoblast. Aan een pool van de blastula bevindt zich een cellenklompje, de embryonale knop of kiemknop. Intussen wordt het glasvlies vernietigd. Als er splitsingen in de morula optreden vooraleer er verbindingen tussen de cellen worden aangelegd, kan er een identieke meerling ontstaan De nidatie Nu het glasvlies verdwenen is, komt de trofoblast in contact met het baarmoederslijmvlies dat, dankzij de progesteronwerking, optimaal ontwikkeld is. De trofoblast scheidt enzymen af die de blastula toelaten zich tussen de cellen van het slijmvlies te nestelen. Die innesteling of nidatie, die omstreeks de 6e dag na de conceptie aanvangt, is rond de 14e dag voltooid De gestatie of zwangerschap Differentiaties tijdens de zwangerschap a Vorming van amnionholte, vitellusholte en chorionholte (afbeelding 6.34) Al tijdens de nidatie, vanaf de 8e dag na de bevruchting, ontstaat er in de kiemknop, dicht bij de aanpalende trofoblastcellen, een cellaag, het amnionvlies of amnion. Het vormt een zak, de amnionzak, die de amnionholte omvat. Die is gevuld met amnionvocht, dat door het amnion wordt afgescheiden. Gedurende de volgende dagen wordt de amnionholte groter. Ook vanaf de 8e dag ontstaat op de kiemknop, binnen de blastulaholte, een andere cellaag die na enkele dagen ook een zak vormt, de vitelluszak of dooierzak. Die zak omvat een holte, de vitellusholte. Bij de mens speelt de dooierzak tijdens de embryonale ontwikkeling een rol bij het aanmaken van bloedcellen tot wanneer de lever en de milt die taak overnemen. Bij de vogels en de lagere gewervelde dieren is de vitellusholte met reservevoedsel gevuld en heeft de dooier een voedende rol. Afb Verloop van de bevruchting binnendringen in de eicel vermenging van de kerninhouden 9 10 eerste mitose

16 16 THEMA 6 VOORTPLANTING Afb Van ovulatie tot nidatie 6 5 migratie nidatie 2 bevruchting 1 ovulatie Vanaf de 10e dag wordt de trofoblast aan de binnenzijde met een los weefsel bekleed, het mesenchym, dat samen met de trofoblast het chorion vormt. Na enkele dagen overdekt het mesenchym ook de vitelluszak en de amnionzak. Het omsluit nu een ruimte, de chorionholte. Aan de buitenzijde vormt het chorion uitstulpingen, de chorionvlokken, die diep in het slijmvlies dringen en er de blastula verankeren. Het chorion vormt intussen het choriongonadotrofine (CGT), een hormoon dat dezelfde werking heeft als LH. b Vorming van drie kiembladen De twee cellagen tussen amnionholte en vitellusholte vormen de kiemschijf, het toekomstige embryo. De cellaag aan de amnionzijde is het ectoderm, die aan de vitelluszijde het endoderm. Ecto- en endoderm zijn de twee kiembladen. Na de 15e dag ontstaat, tussen endo- en ectoderm, een derde kiemblad, het mesoderm. Meteen vormt de vitelluszak een uitstulping, het allantois, dat bij de vogels en de lagere gewervelde dieren heel groot is en een belangrijk ademhalingsorgaan vormt. Bij de mens en de andere zoogdieren blijven zowel allantois als vitelluszak rudimentair. c Organogenese Binnen deze driebladige kiemschijf start nu snel de orgaanvorming (afbeelding 6.34). Uit het mesoderm ontstaat een stevige streng, de chorda. De chorda zal later verdwijnen. Het is de voorloper van de wervelkolom. Ook het hart en de bloedvaten ontstaan vrij snel uit het mesoderm. De bloedvaten halen, via de buiksteel, zuurstofgas en voedingsstoffen uit de chorionvlokken. Een uitstulping van het ectoderm vormt de neurale buis; die wordt de dorsale zijde van het embryo. De neurale buis ontwikkelt verder tot de hersenen en het ruggenmerg. Uit het endoderm ontstaat, ventraal, de primitieve darm. Die staat via de buiksteel met de vitelluszak en het allantois in verbinding. Tijdens heel die ontwikkeling is het embryo over een hoek van 180 gedraaid. De amnionholte is heel ruim geworden, ten koste van de chorionholte. Het embryo zit volledig in de amnionzak ingesloten en baadt er in het amnionvocht of vruchtwater. Zoals uit het onderstaande overzicht blijkt, onstaan alle organen en weefsels uit één van de drie kiembladen. Ectoderm Mesoderm Endoderm Zenuwstelsel, opperhuid, zintuigen Bloedvatenstelsel, skelet, spierstelsel, lederhuid, excretiestelsel (nieren), voortplantingsstelsel Spijsverteringsstelsel, ademhalingsstelsel, excretiestelsel (urineblaas), lever