Hoofdstuk 7: Emotie 1. INLEIDING

Transcriptie

1 Hoofdstuk 7: Emotie 1. INLEIDING Ekman: 6 primaire emoties: Angst Blijdschap Weerzin Verrassing Droefnis Woede Damasio: primaire emoties + achtergrondemoties + sociale emoties Achtergrondemoties o verwijst naar een meer chronische toestand o kan ten dele variëren met de omstandigheden o hoort ten dele bij PH Sociale emoties o Sympathie, verlegenheid, schaamte, schuld, trots, jaloezie enz. 2 aspecten van emoties: Input = perceptie van situatie die met een bepaalde emotie overeenkomt of tot een bepaalde emotie aanleiding kan geven Output = de reactie op dergelijke situatie (expressie van emotie) o Subjectieve ervaring (feeling), deels rapporteerbaar. Feeling = mentale representatie en interpretatie van de lichamelijke activatiepatronen die met emoties overeenstemmen. o Gelaatsexpressie, intonatie en prosodie, en lichaamshouding o Autonome (ortho- of parasympatisch) en endocriene reacties o Impliciete veranderingen in gedrag. In de hersenen: specifieke circuits voor specifieke emoties (geen deel is algemeen verbonden met emoties): Weerzin lokalisatie ter hoogte van insula, overeenkomstig met gustatorisch centrum. Positieve emoties zeer onduidelijk 1

2 Angst: in de meeste gevallen is onderliggend hersenletsel niet visualiseerbaar met structurele beeldvorming circuit drugsmisbruik: ontregeling van circuit dat instaat voor motivatie en reward. Emotionele respons: - respondents - operants Respondents = automatische, niet-aangeleerde, ge-pre-programmeerde responsen, gedetermineerd door de gepresenteerde stimuli o Gamma stimuli dat respons kan uitlokken kan door conditionering veranderd worden. Operants = responsen die een bepaald doel beogen (= instrumentele responsen) o Komen na de respondents o Bvb: rat ziet kat => freezing-respons, maar tegelijk ook ontsnappingsstrategie bedenken o Bvb: vermijdingsgedrag dat na angstconditionering ontstaat. Invloed van conditionering op neuronale activiteit In verschillende componenten van het circuit verandert de neuronale respons t.g.v. conditionering B.v. een verhoging van de amplitude wanneer een CS toon in het verleden gepaard werd met een foot-shock US 2. HET ANGSTCIRCUIT Fear-conditioning = Pavlovian defense conditioning = het aanleren van een nieuwe associatie tussen een conditionele stimulus (CS), die van nature uit neutraal is, en een diep ingebakken, complex responspatroon voor verdediging dat vervolmaakt is doorheen de evolutie. Complex responspatroon => van nature uitgelokt door de ongeconditioneerde stimulus (US), een van nature uit aversieve stimulus. 1 tot enkele trials volstaan voor conditionering Klassiek experimenteel opzet: US = elektrische schok aan poot en CS = auditieve toon. Complex responspatroon omvat: o Defensief gedrag o Autonome arousal 2

3 o Hypoalgesie (= verminderde pijngewaarwording) o Potentiëring van somatische reflexen (bvb. eyeblink of startle) o Activatie van endocriene as, bestaande uit hypofyse en bijnier Fasen: o Acquisitie van associatie tussen stimulus en respons o Persistentie van verworven respons o Extinctie = het verdwijnen van geconditioneerde respons op de CS na herhaalde blootstelling aan de CS zonder geassocieerde US. Niet de respons wordt aangeleerd, maar wel nieuwe associatie tussen een stimulus en ingebakken, stereotiepe respons Amygdala Om angstcircuit te definiëren: volgen van verwerking van CS over de anatomische relay-stations (tussenstations) en nagaan op welk niveau veranderingen optreden a.g.v. conditionering over het tijdsverloop van conditionering. Nagaan wat het effect is van letsels in die regio Nagaan met welke andere structuren tussenstation verbonden is Nagaan wat het effect is van letsels in die associatieve structuren. Keuze voor auditieve stimuli (i.p.v. visuele): anatomische connecties tussen auditieve cortex en amygdala zijn beter gekend Waarom fear-conditioning? CS is in principe zeer eenvoudig en patroon in respons op CS is stereotiep. Verwerking van het signaal: Via hersenstam corpus geniculatum mediale (thalamische nucleus) primaire auditieve cortex (g. van Heschl; is eerste relay-station) nucleus lateralis van de amygdala (= poort voor input in de amygdala). Enkelvoudige conditionering met 1 enkele auditieve stimulus werd niet aangetast door letsels van PAC, maar wel door letsels van thalamus. Door tracer-studies ontdekte men het bestaan van parallelle pathways voor auditieve conditionering. Parallelle pathways Thalamo-amygdalair: 3

4 Corpus geniculatum mediale nucleus lateralis van amygdala Dient voornamelijk de snelle emotionele reactie op enkelvoudige stimuluskenmerken Thalamo-cortico-amygdalair: Corpus geniculatum mediale auditieve, entorhinale en perirhinale cortex, en hippocampus amygdala Noodzakelijk wanneer conditionering differentiatie vergt tussen auditieve stimuli of wanneer stimulusobjecten perceptueel complex zijn. Parallelle pathways naar de amygdala bij fearconditioning De latentie van de conditioneringsafhankelijke plasticiteit is ms in de nc lateralis en ms in de auditieve associatecortex. Het vereiste aantal trials is 1-3 CS-US paren voor amygdala en 6-9 paren voor auditieve cortex Bij letsels van de amygdala blijft conditioneringsafhankelijke plasticiteit in auditieve cortex bestaan Rol van nc. lateralis blijkt niet alleen uit letselstudies, maar ook uit single neuron electrode studies: Neuronen in nc. lateralis vertonen na conditionering eenzelfde respons op de CS als op US (CS-US convergentie). verandering in neuronale respons treedt op nog voor de respons in PAC verandert, zowel binnen een testbeurt als over het verloop van opeenvolgende testbeurten. Output van amygdala Nucleus centralis = poort voor output vanuit de amygdala Letsel van nc. centralis doet angstrespons verdwijnen Projecteert naar: o Hypothalamus - Bvb. stimulatie van hypothalamus bij een kat lokt complexe motorische patronen uit die overeenkomen met deze uitgelokt door emotionele situaties. o Periaqueductale grijze stof (belangrijk voor freezing) o Stria terminalis ( BNST ; belangrijk voor activatie van endocriene as tussen hypothalamus, hypofyse en bijnier) Amygdala projecteert terug naar de gebieden die met de eerste stadia van sensoriële verwerking betrokken zijn. 4

5 op die manier: amygdala beïnvloedt ook perceptie Rol van de amygdala bij interpretatie van emotionele gelaatsexpressies en lichaamstaal Aangetoond door fmri Snelle habituatie treedt op Respons op angstige gezichten treedt ook op wanneer pp en gelaatsexpressie niet bewust waarnemen Rol van amygdala bij aversieve conditionering Aangetoond door fmri Respons is het sterkst tijdens de acquisitie van de conditionering Snelle habituatie treedt op Studies van zeldzame gevallen met bilaterale beschadiging van amygdala Tonen kritische bijdrage van amydala aan tot verwerking van de emotie angst bij mens. Fear-conditioning is verstoord Patiënten kunnen moeilijker emotie angst discrimineren bij visuele of auditieve stimuli. Letsel van vnl. R amygdala: Minder emotionele gelaatsexpressie discrimineren 5

6 Bij klassieke conditionering ontwikkelen patiënten geen geconditioneerde angstrespons, ondanks het feit dat ze de expliciete associatie tussen US en CS kennen Verminderen discriminatie van betrouwbaarheid en approachability op basis van gelaat Letsel aan hippocampus, maar intacte amygdala: Ontwikkelen wel een geconditioneerde angstrespons MAAR: ze hebben geen expliciet geheugen voor de associatie (ZIE H4: GEHEUGEN!) Invloed van amygdala op perceptie en aandacht Perceptueel: Feedback connecties van amygdala naar corticale gebieden die vroegtijdig in de stimulusverwerking betrokken zijn Selectieve aandacht Arousal: Diffuus projecterende neurotransmitter-systemen Acetylcholine, noradrenaline 2.2. Hypothalamus Bij de kat lokt stimulatie van mediale deel van de hypothalamus complexe motorische patronen uit B.v. overeenkomend met gedrag bij aanvallen van andere kat of bij aanvallen van een prooi Stimulatie van de achterste nuclei van de hypothalamus lokken sterke orthosympathische reactie uit, stimulatie van anterieure nuclei lokt parasympathische reactie uit Bij de kat leidt verwijderen van cortex tot toename van de emotionele reacties en agressie uitgelokt door stimuli. Verwijderen van de hypothalamus heft die reacties op Hippocampus Rol in fear-conditioning: In de aangeleerde associatie tussen context van CS en angstrespons Bijdrage wordt gemedieerd via projecties van hippocampus op nc. lateralis van de amygdala. Rol in bewuste herinnering aan doorgemaakte gebeurtenis die tot angstrespons kan leiden. Emotional memory enhancement: 6

7 = gebeurtenissen met emotionele associaties worden gemakkelijker onthouden dan neutrale gebeurtenissen. Wordt vermoedelijk gemedieerd via amygdala en zijn connecties met hippocampale formatie: o Schade aan amygdala verliezen van effect van emotionele associaties van een bepaalde gebeurtenis op de oproeping van die gebeurtenis achteraf. o Amnestisch syndroom behoud van emotionele associaties. Sommige bestanddelen die het geheugen beïnvloeden, oefenen hun invloed o.m. uit via receptoren in amygdala. Toediening van beta-blocker voorafgaand aan inprentingfase reduceert emotional memory enhancement Mediaal prefrontale cortex Extinctie verwijst naar het verdwijnen van complex responspatroon dat uitgelokt wordt door CS wanneer CS herhaaldelijk gepresenteerd wordt zonder US. MAAR: respons op CS blijft in de amygdala onveranderd Extinctie wordt gemedieerd door neocortex Experimentele letsels van MPC er treedt geen extinctie op Extinctie is dus geen passief verdwijnen, maar een actieve inhibitie van respons door neocortex. 3. MOTIVATIE EN REWARD Ventrale striatum: speelt een rol bij vermijdings- en toenaderingsgedrag; bevat dopamine Rewardsysteem Intracraniële zelfstimulatie = een klassiek paradigma om het rewardsysteem bij ratten in kaart te brengen Men plant een electrode in specifieke delen van de hersenen Zo laat men toe dat het proefdier zelf via een hendel de electrode stimuleert wanneer proefdier hendel zeer frequent indrukt stimulatie van dat hersendeel heeft een positief effect 7

8 wanneer proefdier in T-maze en de keuze heeft tussen gang met voedsel, of gang met hendel proefdier zal naar hendel gaan Belangrijke onderdelen van het rewardsysteem Ventrale tegmentale area (VTA) Nc. accumbens (deel van ventraal striatum) Septale kernen Laterale thalamus Amygdala Structuren zijn onderling verbonden door medial forebrain bundle heeft een gelijkaardig effect, waarbij proefdier exploratief gedrag vertoont op zoek naar genoegdoening. Alternatief paradigma voor elektrische stimulatie = chemische zelfstimulatie Proefdier kan met hendel een pompje bedienen die een chemisch product (bvb. cocaïne), injecteert in een ader. Gebruikt om conditionering bij drugsmisbruik te onderzoeken o Naargelang plaats waar proefdier zichzelf chemisch kan stimuleren, zal het ook meer de omgeving opzoeken die geassocieerd is met zelfstimulatie. Gebruikt om na te gaan via welke transmittersystemen drugsmisbruik ontstaat o Bvb. chemische zelfstimulatie combineren met middelen die dopaminereceptor blokkeren. Rewardsysteem laat ook toe om neurobiologische drugsverslaving te begrijpen: Bvb. infusie van cocaïne bij verslaafden leidt tot sterke activatie van ventraal striatum. Cocaïne inhibeert de heropname van dopamine waardoor er meer dopamine aanwezig blijft in synaptische spleet. Rewardsysteem speelt ook meer algemeen een rol bij toenaderingsgedrag en positief affect: PET-studie: tijdens het spelen van een plezante videogame nam dopaminerge vrijstelling in ventraal striatum toe. Rol van ventraal striatum: pre-goal attainment positive affect = positieve affect dat ontstaat wanneer men steeds dichter nadert bij een begeerd doel. 8

9 4. PERSOONLIJKHEID Bij hersenletsels kan PH drastisch veranderen Rol van amygdala Rol van frontale cortex Orbitofrontale cortex o Letsel verandering in sociale interacties, apathie en interesseverlies Mediaal frontale cortex o Letsel van ventromediale prefrontale cortex verstoring van risk assessment behavior (= de manier waarop potentiële langere-termijn positieve of negatieve gevolgen van ons gedrag onze beslissingen beïnvloeden) invloed van onmiddellijke beloning en straf wel behouden o Risk assessment: bewuste component + automatische, impliciete component: wanneer normale pp en geconfronteerd worden met een risicovolle keuze verandering in huidpotentiaal. automatische component bij patiënten met letsel van ventromediale prefrontale cortex is aangetast. o DUS: schade aan ventromediale prefrontale cortex: bewuste component aangetast, behalve onmiddellijke beloning en straf automatische component aangetast Patiënten met frontotemporale degeneratie met vnl. R hemisferische aantasting grondige verandering van emotie en PH ontwikkelen. Cognitieve functies soms nog gespaard. 5. BESLUIT Simple fear conditioning mag men niet veralgemenen naar andere (angst)emoties. Studie van simple fear conditioning: Eenvoudig model Experimenteel opzet Voor andere emoties zijn er nog geen dergelijke modellen. 9