Fysiologie. Leerboek voor paramedische opleidingen. Fysiologie. Leerboek voor paramedische opleidingen. Achtste, herziene druk

Leerboek voor paramedische opleidingen Achtste, herziene druk t toetsv r a ge sl.nl m d le.b ex t r a s ies vo l 9 789036 817752 at Marieke van der Burgt Wim Burgerhout Jeroen Alessie Annemieke Houwink www.bsl.nl ISBN 978 90 368 1775 2 NUR 890, 894 n an i Fysiologie behandelt eerst de algemene fysiologische principes en gaat daarna in op structuren en functies van het zenuwstelsel. De laatste hoofdstukken gaan over lichaamsfuncties. In de twee bijlagen worden tot slot scheikundige en natuurkundige begrippen beschreven en worden eenheden, symbolen en afkortingen verklaard. In de praktijk spelen fysiotherapeuten een belangrijke rol bij bijvoorbeeld sport en revalidatie. Daarom zijn in deze druk de hoofdstukken over de fysiologie van het zenuwstelsel en de fysiologie van inspanning, groei en veroudering uitgebreid. Fysiologie ige tek s Het boek is voor deze druk geheel herzien door een deels nieuw auteursteam. Jeroen Alessie is fysiotherapeut en docent aan een opleiding fysiotherapie. Marieke van der Burgt is arts en docent. Wim Burgerhout is bioloog, auteur en freelance docent. Annemieke Houwink is fysiotherapeut en bewegingswetenschapper en werkt als docent bij een opleiding fysiotherapie. Fysiologie Dit boek geeft paramedische studenten op een toegankelijke manier basiskennis over de gehele fysiologie. Het accent ligt daarbij op de fysiologie van het bewegingsapparaat, de bloedsomloop en de ademhaling. Fysiologie sluit aan bij het kennisniveau van eerstejaars studenten. Bij het boek hoort een website met animaties die de stof verhelderen en verbanden leggen met de praktijk. Van der Burgt e.a. Fysiologie Leerboek voor paramedische opleidingen

Inhoud 1 Inleiding 1.1 Wat is fysiologie? 1.2 Karakter van de natuurwetenschappen 1.3 Gebruik van modellen in de fysiologie 1.4 Leerboek en wetenschap 2 Organisatieniveaus 2.1 Inleiding 2.2 Moleculair niveau 2.2.1 Oplosbaarheid van stoffen 2.2.2 Eiwitten 2.2.3 Lipiden 2.2.4 Koolhydraten 2.2.5 Energierijke fosfaten 2.2.6 DNA en RNA (nucleïnezuren) 2.3 Cellulair niveau 2.3.1 Bouw van de celmembraan 2.3.2 Membraantransport 2.3.3 Bouw en functie van de organellen 2.3.4 Celdeling 2.3.5 Celdood 2.4 Weefselniveau 2.5 Orgaanniveau 2.5.1 Van weefsels naar organen 2.5.2 Orgaanstelsels 3 Homeostase 3.1 Inleiding 3.2 Verdeling en samenstelling van lichaamsvloeistof 3.3 Homeostase 3.3.1 Uitwisseling cel interstitium 3.3.2 Samenstelling bloedplasma 3.3.3 Uitwisseling interstitium bloedplasma 3.3.4 Uitwisseling bloed buitenwereld 3.3.5 Zuur-basenevenwicht 3.4 Fysiologische regelprincipes 3.4.1 Negatieve terugkoppeling 3.4.2 Positieve terugkoppeling 3.4.3 Vooruitkoppeling 3.5 Homeostatische regelmechanismen 3.6 Overdracht van informatie door signaalstoffen 4 Houding en beweging 4.1 Inleiding 4.2 Bouw van skeletspieren en spiervezels 4.2.1 Doorsnede 4.2.2 Spiervezel 4.2.3 Myofibrillen 4.2.4 Filamenten 4.2.5 De contractiele eenheid: sarcomeer 4.3 Spiercontractie Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 1

4.3.1 Contractiemechanisme 4.3.2 Van sarcomeerverkorting naar spiercontractie 4.3.3 Lengte en kracht van een sarcomeer 4.4 Motorische eenheid 4.4.1 Koppeling tussen zenuwcel en spiercel: motorische eenheid 4.4.2 Enkelvoudige en tetanische contractie van spiervezels 4.4.3 Meer spierkracht leveren 4.5 Spiercontractievormen en spierkracht 4.5.1 Terminologie 4.5.2 Spierkracht 4.5.3 Lengte-krachtrelatie 4.5.4 Geleverd vermogen 4.6 Spiervezeltypen in skeletspieren 4.6.1 Langzame spiervezels 4.6.2 Snelle spiervezels 4.6.3 Hoe worden spiervezels geactiveerd bij bewegen? 4.7 Veranderingen door training en immobiliteit 4.7.1 Veranderingen door training 4.7.2 Veranderingen door immobiliteit 5 Prikkels 5.1 Inleiding 5.2 Zenuwcellen 5.2.1 Soorten cellen in het zenuwstelsel 5.2.2 Bouw van een neuron 5.3 Rustpotentiaal 5.3.1 Wat is een rustpotentiaal? 5.3.2 Hoe ontstaat de rustpotentiaal? 5.4 Prikkelvorming in het zenuwstelsel 5.4.1 Ontstaan van potentiaalveranderingen 5.4.2 Ontstaan en verloop van een actiepotentiaal 5.4.3 Prikkeling van zenuwvezels 5.5 Prikkelgeleiding 5.5.1 Voortgeleiding van de actiepotentiaal over het neuron 5.5.2 Saltatoire prikkelgeleiding 5.5.3 Zenuwvezels en geleidingssnelheid 5.6 Prikkeloverdracht 5.6.1 Directe transmissie 5.6.2 Indirecte transmissie 5.6.3 Neuromusculaire transmissie 5.6.4 Prikkeloverdracht van neuron naar neuron 6 Structuur en functies van het zenuwstelsel 6.1 Inleiding 6.2 Structuren en functies 6.2.1 Centraal en perifeer zenuwstelsel 6.2.2 Prikkeltransport 6.2.3 Animaal en vegetatief zenuwstelsel 6.3 Modellen van het zenuwstelsel 6.3.1 Reflexmodel 6.3.2 Kabels- en banenmodel 6.3.3 Hiërarchisch of fylogenetisch model 6.4 Functionele anatomie 6.4.1 Inleiding Fysiologie. Leerboek voor paramedische opleidingen, 8 e druk Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 2

6.4.2 Hersenvliezen 6.4.3 Ruggenmerg 6.4.4 Hersenstam 6.4.5 Cerebellum 6.4.6 Diëncefalon 6.4.7 Telencefalon 7 Sensomotoriek 7.1 Inleiding 7.2 Indeling van sensoren 7.3 Exteroceptie 7.3.1 Inleiding 7.3.2 Sensoriek van de huid 7.3.3 Gezichtsvermogen 7.3.4 Gehoor 7.3.5 Reuk en smaak 7.4 Proprioceptie 7.4.1 Proprioceptie en sensoren van het bewegingsapparaat 7.4.2 De spierspoel 7.4.3 Pees- en gewrichtssensoren 7.4.4 Evenwichtsorgaan 7.5 Somatosensoriek en sensibiliteit 7.6 Het ruggenmerg als intermediair 7.6.1 Perifere motorische neuronen 7.6.2 Neuronenschakelingen 7.6.3 Sensorische banen 7.6.4 Motorische banen 7.7 Sensomotorische integratie 7.7.1 Archiniveau 7.7.2 Paleoniveau 7.7.3 Neoniveau 8 Regeling van vegetatieve processen 8.1 Inleiding 8.2 Het vegetatieve zenuwstelsel 8.2.1 Hypothalamus 8.2.2 Perifere vegetatieve vezels 8.2.3 Structuur van de parasympathicus en sympathicus 8.3 Prikkeloverdracht in het vegetatieve zenuwstelsel 8.3.1 Het bijniermerg als onderdeel van de sympathicus 8.4 Invloed van de sympathicus en parasympathicus op diverse organen en de huid 8.4.1 Hart en grote circulatie 8.4.2 Skeletspieren 8.4.3 Maag-darmkanaal 8.4.4 Huid 8.5 Vegetatieve reflexen en segmentale relaties 8.5.1 Vegetatieve reflexen 8.5.2 Het ontstaan van segmenten 8.5.3 Interacties op segmentaal niveau 9 Gewaarwording 9.1 Inleiding 9.2 Bewustzijn 9.2.1 Formatio reticularis, ARAS en DRAS 9.2.2 Biologische klok en circadiaanse ritmen Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 3

9.2.3 Slapen 9.3 Pijn 9.3.1 Definitie van pijn 9.3.2 Primaire en secundaire pijn 9.3.3 Verwerking op ruggenmergniveau 9.3.4 Ascenderende verbindingen met hogere hersencentra 9.3.5 Centrale verwerking 9.3.6 Chronische pijn 9.4 Het emotionele niveau 9.4.1 Limbisch systeem 9.4.2 Stress 9.5 Het cognitieve niveau 9.5.1 Hersenschors en hogere hersenfuncties 9.5.2 Structuur van de hersenschors 9.5.3 Lokalisatie van functies 9.5.4 Lateralisatie van functies en hemisfeerdominantie 9.5.5 Plasticiteit en leren 10 Bloedsomloop 10.1 Inleiding 10.2 Bouw 10.2.1 Functionele anatomie van het hart 10.2.2 Vaatstelsel 10.3 Hartfunctie 10.3.1 Myocard 10.3.2 Prikkelvorming en geleiding 10.3.3 Elektrocardiografie 10.3.4 Hartcyclus 10.3.5 Regeling van de hartactie 10.4 Circulatie 10.4.1 Druk en stroomsterkte 10.4.2 Veneuze terugstroom 10.4.3 Interactie tussen hart en vaatstelsel 10.4.4 Regeling van de bloeddruk 10.4.5 Microcirculatie 10.4.6 Regeling van de regionale doorstroming 10.5 Orgaandoorstroming 10.5.1 Coronaire circulatie 10.5.2 Hersencirculatie 10.5.3 Circulatie door de skeletspieren 10.5.4 Huidcirculatie 10.5.5 Circulatie door de spijsverteringsorganen 10.5.6 Circulatie door de nieren 11 Ademhaling 11.1 Inleiding 11.2 Luchtwegen en longen 11.2.1 Luchtwegen 11.2.2 Longen 11.3 Ventilatie: mechanica van de ademhaling 11.3.1 Inleiding 11.3.2 Adembewegingen 11.3.3 Longvolumes 11.3.4 Krachten die ventilatie bewerkstelligen Fysiologie. Leerboek voor paramedische opleidingen, 8 e druk Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 4

11.3.5 Ademarbeid 11.3.6 Dynamische longvolumes 11.4 Gaswisseling en gastransport 11.4.1 Alveolaire ventilatie en dode ruimte 11.4.2 Diffusie 11.4.3 Longcirculatie 11.4.4 Gastransport 11.4.5 Hypoventilatie en hyperventilatie 11.4.6 Ventilatie-perfusieverhouding 11.5 Regulatie van de ademhaling 11.5.1 Onderdelen van het regelsysteem 11.5.2 Regeling van de ph door ventilatie 12 Stofwisseling 12.1 Inleiding 12.2 Spijsvertering 12.2.1 Inleiding 12.2.2 Mond, keelholte en slokdarm 12.2.3 Maag 12.2.4 Dunne darm 12.2.5 Dikke darm 12.3 Lever en pancreas 12.3.1 Lever 12.3.2 Alvleesklier 12.4 Vrijmaken van energie 12.4.1 Energie 12.4.2 Vrijmaken van energie uit energierijke stoffen 12.4.3 Anaerobe vorming van ATP 12.5 Katabolisme en anabolisme 12.6 Energiewisseling 12.6.1 Meting van de totale energieomzet 12.6.2 Basaal metabolisme en totale energiewisseling 12.6.3 Vetweefsel 12.6.4 Bepaling van het vetpercentage van het lichaam 12.6.5 Voeding en energiebalans 12.6.6 Regeling van de voedselinname 12.7 Temperatuurregeling 12.7.1 Uitwisseling van warmte met de omgeving 12.7.2 Regeling van de lichaamstemperatuur 12.7.3 Hyperthermie en koorts 13 Uitscheiding 13.1 Inleiding 13.2 Nieren en urinewegen 13.3 Vorming van urine 13.3.1 Vorming van filtraat in de glomerulus 13.3.2 Terugresorptie 13.3.3 Regelen van de hoeveelheid en concentratie van eindurine 13.4 Onderzoek van de nierfunctie 13.5 Mictie 14 Beschermende functies 14.1 Inleiding 14.2 Bloed en lymfestelsel 14.2.1 Bloedcellen Fysiologie. Leerboek voor paramedische opleidingen, 8 e druk Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 5

14.2.2 Het lymfoïde systeem 14.3 Bescherming tegen gevolgen van bloedingen 14.3.1 Vasoconstrictie en trombocytenaggregatie 14.3.2 Bloedstolling 14.4 Bescherming tegen weefselschade en binnendringen van micro-organismen 14.4.1 Eerste verdedigingslinie: huid en slijmvliezen 14.4.2 Tweede verdedigingslinie: aangeboren algemene afweer 14.4.3 Derde beschermingslinie: specifieke afweer 15 Inspanning 15.1 Inleiding 15.2 Aanpassingen bij inspanning 15.2.1 Energielevering 15.2.2 Bloedsomloop 15.2.3 Ademhaling 15.2.4 Lichaamstemperatuur 15.3 Belasting en belastbaarheid 15.3.1 Ergometrie 15.3.2 Maximaal vermogen 15.3.3 Maximaal zuurstofverbruik 15.3.4 Maximale duurprestatie 15.4 Vermoeidheid 15.5 Effecten van training 15.5.1 Trainingsmethoden 15.6 Immobilisatie 16 Groei en veroudering 16.1 Inleiding 16.2 Embryonale en foetale periode 16.3 Aanpassingen na de geboorte 16.3.1 Circulatie en ventilatie 16.3.2 Temperatuurregeling 16.3.3 Spijsvertering 16.4 Motoriek 16.4.1 Inleiding 16.4.2 Monitoren van de ontwikkeling 16.4.3 De eerste weken 16.4.4 Oprichten en voortbewegen 16.4.5 De handfunctie 16.5 Hormonen en lichaamsgroei 16.5.1 Groeihormoon 16.5.2 Schildklierhormoon 16.5.3 Hormonen voor de calciumhomeostase 16.5.4 Geslachtskenmerken en geslachtshormonen 16.6 Seksuele functies 16.7 Zwangerschap en bevalling 16.7.1 Zwangerschap 16.7.2 Bevalling 16.7.3 Na de bevalling 16.8 Veroudering 16.8.1 Inleiding 16.8.2 Oorzaken van veroudering 16.8.3 Invloed van veroudering op lichaamsfuncties 16.8.4 Is veroudering te bestrijden? Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 6

Verder lezen Begrippenlijst Eenheden, symbolen en afkortingen Register Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 7

Woord vooraf Met deze achtste, geheel herziene druk van Fysiologie, leerboek voor paramedische opleidingen bieden wij een actueel en toegankelijk basisboek fysiologie. In dit boek presenteren we de basiskennis van de fysiologie, toegesneden op het huidige paramedische onderwijs en de paramedische praktijk. Daarvoor is het ontwikkelteam uitgebreid met docenten fysiotherapie: Jeroen Alessie (Avans Hogeschool) en Annemieke Houwink (Hogeschool Utrecht). De indeling is ten opzichte van de vorige druk niet veranderd. Die heeft zijn bruikbaarheid in de onderwijspraktijk bewezen. Het inhoudelijke accent ligt op de fysiologie van het bewegingsapparaat (inclusief de besturing daarvan via het zenuwstelsel), de bloedsomloop en de ademhaling. Ook wordt veel aandacht besteed aan fysiologische aspecten van inspanning, groei en veroudering. De informatie uit de vorige druk is opnieuw beoordeeld op nut en praktische bruikbaarheid voor paramedische studenten en uiteraard geactualiseerd. Teksten zijn toegankelijker gemaakt en er zijn animaties toegevoegd aan de digitale versie van het boek. We hebben voor deze aanpassingen en aanvullingen gekozen om beter aan te sluiten bij de huidige studentenpopulatie, die zich in korte tijd met weinig begeleide onderwijstijd de stof eigen moet maken en moet kunnen toepassen in beroepssituaties. Twee bijlagen dienen ter ondersteuning. Bijlage 1 is een begrippenlijst waarin vooral scheikundige en natuurkundige begrippen staan beschreven. De begrippen worden in de tekst met een * aangegeven. In bijlage 2 staan eenheden, symbolen en afkortingen. Op enkele plaatsen is de informatie inhoudelijk aangepast, uitgebreid of ingekort op grond van de bruikbaarheid in de beroepspraktijk. - In hoofdstuk 7 is de tekst over het regelen van de motoriek aangepast; er is meer aandacht voor het regelen van de motoriek op paleo- en neoniveau. - Hoofdstuk 9 is geactualiseerd en uitgebreid. De onderwerpen pijn en stress zijn uitgebreid. In de beschrijving van het cognitieve niveau is er meer aandacht voor processen die in de paramedische praktijk een rol spelen in de behandeling, zoals lateralisatie en dominantie, plasticiteit en leren, waaronder geheugen, motorisch leren en herstel na schade. - Hoofdstuk 15 is geactualiseerd en uitgebreid met paragrafen over actuele inzichten in de rol van lactaat en de lactaatdrempel, vermoeidheid, training en overtraining en het proces van spierverlies bij immobiliteit. - In hoofdstuk 16 is bij de beschrijving van de motorische ontwikkeling van jonge kinderen minder aandacht voor mijlpalen en meer voor factoren die het ontwikkelingsproces beïnvloeden. Daarnaast is de paragraaf over veroudering geactualiseerd en uitgebreid. Website bij dit boek Bij dit leerboek zijn digitaal beschikbaar: de volledige tekst, de illustraties, de animaties, samenvattingen en toetsvragen. Animaties behorend bij het hoofdstuk 2.1 Weefselherstel. 4.1 Spiercontractie. 4.2 Lengte-krachtrelatie. 5.1 Natrium/kaliumpomp. 5.2 Actiepotentiaal. 5.3 Multiple sclerose. 5.4 Neuromusculaire transmissie. Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 8

7.1 Ziekte van Parkinson 9.1 Pin: poorttheorie 10.1 Prikkelgeleiding van het hart 10.2 Hartcyclus Om de tekst overzichtelijk te houden hebben we ervoor gekozen om vrijwel geen literatuurverwijzingen in de tekst op te nemen. De literatuurlijst achter in dit boek is vooral een advieslijst voor verder lezen. Deze nieuwe druk is tot stand gekomen mede dankzij het deskundige, kritische en zeer zorgvuldige commentaar van oorspronkelijk auteur G.A. Mook. Wij zijn hem daarvoor zeer erkentelijk. Daarnaast hebben we dankbaar gebruikgemaakt van de bijdragen van J.J. de Morree en W.G. Zijlstra aan de vorige drukken. Zij zijn helaas overleden. Wij zijn benieuwd naar reacties op dit boek en houden ons aanbevolen voor opmerkingen. Marieke van der Burgt Wim Burgerhout Jeroen Alessie Annemieke Houwink najaar 2016 Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 9

4 Houding en beweging Fysiologie. Leerboek voor paramedische opleidingen, 8 e druk 4.1 Inleiding Veel paramedici houden zich intensief bezig met houding en beweging van het menselijk lichaam en problemen daarvan. Houding en beweging komen tot stand door spierwerking: samentrekken van de contractiele delen van skeletspieren. Meestal komt de prikkel daarvoor uit de hersenen. Door overdracht van de prikkel aan spiervezels worden de spiervezels geactiveerd om samen te trekken. In dit hoofdstuk komt alleen de werking van willekeurige spieren aan bod. Verreweg de meeste daarvan zijn skeletspieren die via pezen aan bot vastzitten. De skeletspieren overspannen een of meer gewrichten. Bij verkorting kunnen ze daardoor de botdelen ten opzichte van elkaar bewegen of de stand handhaven. Het middendeel van de spier is meestal het dikste: de spierbuik ( fig. 4.1). Er zijn enkele willekeurige spieren die niet vastzitten aan bot, bijvoorbeeld de buitenste kringspieren (sluitspieren) van de blaas en darm. Figuur 4.1 Skeletspieren. Contractievormen Door contractie wordt een spier meestal korter (concentrische contractie), maar dezelfde spier kan tijdens een contractie langer worden (excentrische contractie). En soms blijft de lengte gelijk (isometrische contractie). Dat laatste gebeurt bij spierwerking om een houding te handhaven. Figuur 4.2 laat deze vormen zien bij contractie van de biceps (biceps brachii). Figuur 4.2 Soorten contracties. Om de spierwerking te begrijpen, om mensen met stoornissen in het bewegen te kunnen behandelen en om oefeningen en trainingsprogramma s te ontwerpen, hebben paramedici kennis nodig van de bouw van de spier en het microscopisch contractiemechanisme. Daarmee is ook spierkracht te begrijpen. We bespreken vervolgens welke soorten spiervezels er zijn. We eindigen het hoofdstuk met informatie over de effecten van training en van immobiliteit op skeletspieren. 4.2 Bouw van skeletspieren en spiervezels De bouw van skeletspieren wordt besproken van groot naar klein. 4.2.1 Doorsnede Om een spier zit een stevige bindweefsellaag, de fascie. Daarbinnen is de spier omgeven door een dunnere bindweefsellaag (epimysium; epi = op; myo- = spier-; epimysium = op de spier). Binnen de spier zitten bundels of fasculi (fascikels). Elke bundel is omgeven door een dunne bindweefsellaag (perimysium; peri = omheen). Elke bundel of fascikel bevat een aantal spiervezels. Elke spiervezel is ook weer omgeven door een dunne bindweefsellaag (endomysium; endo = binnenste of binnenlaag). Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 10

De bindweefsellagen bieden ruimte voor bloedvaten en zenuwvezels. Aan de uiteinden van de spier lopen de bindweefsellagen door in het peesweefsel. Via de bindweefselstructuren (bindweefselskelet) brengt de spier de kracht over op het skelet ( fig. 4.3). De spiervezel brengt de kracht over via het endomysium en het perimysium. Deze structuren geleiden de kracht door naar de verderop gelegen pees. Daarnaast zorgen desmine, dystrofine en actine voor zijdelingse verbindingen met de spiervezelmembraan. Deze spiervezelmembraan wordt ook gekoppeld aan het endomysium en het perimysium (via integrinen). Zo wordt kracht ook zijwaarts overgedragen. Figuur 4.3 Doorsnede skeletspier. 4.2.2 Spiervezel Een spiervezel is een langgerekte spiercel. De woorden spiervezel en spiercel duiden hetzelfde aan. Doordat de spiercel in de embryonale periode is ontstaan door samensmelting van meerdere cellen, bevat deze meer dan één celkern. De kernen liggen tegen de celmembraan of sarcolemma aan (sarco- = spier-). Onder de microscoop is bij matige vergroting een dwarse streping te zien. Daar komt de naam dwarsgestreepte spieren voor skeletspieren vandaan ( fig. 4.3). In het plasma van een spiervezel lopen langgerekte structuren of myofibrillen van het ene celuiteinde naar het andere celuiteinde. Myofibrillen zijn de contractiele elementen van een spier. De dwarse streping wordt teweeggebracht door de bouw van de myofibrillen. Tot voor kort werd aangenomen dat er na de embryonale periode geen nieuwe spiercellen meer worden gemaakt. Recentelijk zijn er aanwijzingen gevonden dat zich later uit embryonale stamcellen in het spierweefsel (satellietcellen) spiercellen ontwikkelen. Een spiervezel of spiercel kan alleen groeien in de lengte door de myofibrillen te verlengen (zie kader 4.1). In de breedte kan een spiervezel groeien (dikker worden) door meer myofibrillen te bouwen. Het omgekeerde gebeurt ook: korter worden van myofibrillen bij immobiliteit en bepaalde sporten (zie kader 4.1). 4.2.3 Myofibrillen Myofibrillen zijn de contractiele elementen van een spiervezel. In een spiervezel liggen veel myofibrillen naast elkaar. Aan de dwarse streping zijn onderdelen te onderscheiden: banden, schijven, zones en lijnen. De donkere banden worden afgewisseld door lichte banden. In elke band loopt in het midden een lijn. 4.2.4 Filamenten Bij verder inzoomen zijn in de myofibrillen rijen langwerpige eiwitten (myofilamenten) te zien. De dikke filamenten heten myosine, de dunne filamenten actine. Ze vormen samen de contractiele elementen van de spiervezel. Myosine en actine liggen in een karakteristiek honingraatpatroon in de spiervezel: het dikke myosine is omgeven door zes dunne actinefilamenten. Myosine en actine overlappen elkaar gedeeltelijk. Bij contractie schuiven ze verder over elkaar, zodat de overlap groter wordt. Myosine heeft aan de zijkant een reeks koppen die naar buiten uitsteken. Als zo n myosinekop een brug vormt met het actinefilament, schuiven de filamenten langs elkaar (sliding filament theory). Zo ontstaat contractie ( par. 4.3.1 en fig. 4.4). In een driedimensionaal model is te zien dat de Z-lijnen geen langwerpige lijnen zijn, maar afsluitende platen met een golvend oppervlak. Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 11

Figuur 4.4 Myofibril en filamenten. 4.2.5 De contractiele eenheid: sarcomeer De ruimte tussen twee Z-lijnen van de myofibrillen is een sarcomeer. De sarcomeer is de contractiele eenheid van een spiervezel ( fig. 4.4). In een spiervezel ligt een groot aantal sarcomeren achter elkaar (in serie) en naast elkaar (parallel). Aan weerszijden van de Z-lijn zijn actinefilamenten gehecht. Zo zijn sarcomeren in serie gekoppeld. Elke sarcomeer kan maar 1 µm korter of langer worden, maar omdat er tien- tot honderdduizend sarcomeren in serie geschakeld zijn, kan de spier toch flink korter of langer worden ( fig. 4.5). Figuur 4.5 Sarcomeer met verschillende mate van verkorting. 4.3 Spiercontractie 4.3.1 Contractiemechanisme Voor contractie is prikkeling van de spiervezelmembraan nodig. Dat gebeurt wanneer een prikkel in de vorm van een actiepotentiaal via een motorische zenuwvezel de spiercel bereikt. Om de filamenten langs elkaar te laten schuiven, is brugvorming nodig tussen de koppen van het dikke filament myosine en het dunne filament actine. Als de brug (cross bridge) ontstaat, beweegt de myosinekop. Die trekt vervolgens het actinefilament langszij (sliding filaments). De sarcomeer wordt dan korter. Calciumionen zorgen ervoor dat bruggen kunnen ontstaan. Bij de contractie die daarop volgt wordt energie (ATP) verbruikt ( animatie 4.1). Om het contractiemechanisme duidelijk te maken is het nodig om het bestaan van een buizenstelsel in de spiercel uit te leggen. In de spiervezel loopt namelijk een buizenstelsel dwars op de membraan: het transversale systeem of T-tubuli. De T-tubuli kun je ook zien als diepe instulpingen van de membraan. Ze reiken tot tussen de fibrillen en liggen ter hoogte van de overlap tussen myosine en actine. In de spiervezel zelf, in het celplasma, ligt een tweede buizenstelsel, het sarcoplasmatisch reticulum (reticulum = netwerk). Dat ligt in de lengterichting. De uiteinden ervan liggen naast de T-tubuli. Het sarcoplasmatisch reticulum (SR) bevat een calciumvoorraad ( fig. 4.6). Figuur 4.6 Sarcoplasmatisch reticulum. Het contractiemechanisme wordt in gang gezet als een prikkel (actiepotentiaal; par. 5.4.2) over de spiervezelmembraan loopt. Als deze actiepotentiaal via de T-tubuli naar het inwendige van de spiervezel wordt voortgeleid, komt calcium vrij uit het SR. Deze calciumionen vormen de bruggen tussen myosine en actine, waardoor spierverkorting optreedt. Figuur 4.7 laat zien hoe dat precies in zijn werk gaat. Figuur 4.7 Excitatie-contractiemechanisme. Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 12

4.3.2 Van sarcomeerverkorting naar spiercontractie Tot nu hebben we gekeken naar wat er gebeurt op één koppelingsplaats tussen myosine en actine. Als er een brug ontstaat door het kantelen van één myosinekop, wordt maar 1% van de verkortingsmogelijkheid van de sarcomeer bereikt. Dat betekent dat er een heleboel koppelingen (en ontkoppelingen) moeten plaatsvinden om de maximale verkorting te bereiken. Wat gebeurt er nu bij contractie op de diverse koppelingsplaatsen in de spiervezel en spier? De verschillende myosinekoppen maken op verschillende momenten hun bruggen en ontkoppelen ook weer op verschillende momenten. Daardoor ontstaat een geleidelijke spierverkorting, zonder het risico dat de spier tijdens het ontkoppelen plotseling zijn verkorting zou verliezen. Bij spiergebruik om een bepaalde positie te handhaven, zullen de myosinekoppen steeds op dezelfde plaats van de actine hun brugverbinding maken. Daarbij wisselen de spiervezels in een spier elkaar af. Zo wordt vermoeidheid en uitputting van een spier voorkomen. Door spannen en ontspannen treedt verschil in sarcomeerlengte op, maar de elastische structuren in de spier zullen de ontspannende vezels wat rekken. Het nettoresultaat is een contractie met behoud van positie (isometrische contractie). Fasen in de contractie van een spier samengevat De contractie van een spier verloopt in vier fasen, zoals weergegeven in fig. 4.7. 1 Excitatie. De actiepotentiaal van de motorische zenuwvezel wordt overgebracht op de spiercelmembraan en voortgeleid over deze membraan en de T-tubuli. Deze geleiding verloopt heel snel. Daardoor worden ongeveer tegelijkertijd alle myofibrillen van de spiervezels bereikt. 2 Latentietijd. In deze tijd wordt de potentiaal overgedragen op het buizenstelsel in het plasma (sarcoplasmatisch reticulum, SR). Dat leidt tot vrijkomen van calciumionen en diffusie van deze ionen in het celplasma. Deze ionen deblokkeren de actine-myosine-bindingsplaatsen. Daardoor komt de brugvormingsplaats tussen actine en myosine vrij. 3 Contractiefase. De myosinekop vormt een brug met actine. Daarbij komt energie vrij uit ATP. De myosinekop kantelt in de lengterichting en trekt daarbij het actinefilament langszij. De sarcomeer wordt korter (contractie). De vrijgekomen energie wordt gebruikt om de spier te verkorten. 4 Relaxatiefase. Elke spiervezel ontspant zich na enige tijd. Dat komt doordat calcium wordt teruggepompt in het SR. Ook dit proces verbruikt ATP. Wanneer de calciumconcentratie in het celplasma rondom de filamenten daalt, treedt de blokkering van de brugplaats tussen actine en myosine weer op. Er kunnen geen bruggen meer ontstaan en de spiervezel ontspant zich. Overigens kan een spier zich in deze fase niet actief verlengen. Dat kan alleen door de zwaartekracht of door spieren met een antagonistische (tegengestelde) werking. 4.3.3 Lengte en kracht van een sarcomeer In een spier liggen de sarcomeren van de myofibrillen op dezelfde hoogte parallel naast elkaar. Daardoor loopt de dwarse streping over alle naast elkaar liggende fibrillen heen. Een sarcomeer heeft een maximale en minimale lengte. De kracht die de sarcomeer kan leveren wordt bepaald door het aantal bruggen dat tussen myosine (m) en actine (a) kan worden gevormd. Bij toenemende m-a-overlap neemt de spierkracht toe. De spieren in het lichaam zijn zo gebouwd dat bij verkorting en verlenging een optimale m-a-overlap bestaat. Figuur 4.8 laat de kracht zien van een sarcomeer bij verschillende lengtes en de mate van overlap tussen myosine en actine bij elke lengte. In animatie 4.2 wordt de lengte-krachtrelatie uitgelegd. Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 13

Figuur 4.8 Lengte-krachtrelatie van een sarcomeer. Fysiologie. Leerboek voor paramedische opleidingen, 8 e druk Kader 4.1 Spierlengte Tijdens de groei van een kind zullen de spieren mee moeten groeien. Dat gebeurt door extra sarcomeren (in serie) te maken in de lengterichting van de spier. Het vermogen om extra sarcomeren te maken of sarcomeren af te breken blijft het hele leven bestaan. Spierlengte en sport Wanneer een spier veel in een verkorte positie wordt gebruikt, zal het aantal sarcomeren (in serie) in die spier worden verminderd. De sarcomeren aan de uiteinden van de fibrillen worden dan afgebroken. Dat gebeurt bijvoorbeeld bij wielrenners door hun overwegende heupflexie. De iliopsoasspier wordt door dit mechanisme korter. Het nut daarvan is dat tijdens het wielrennen de sarcomeerlengte een gunstiger m-a-overlap heeft en de spier meer kracht kan ontwikkelen. De spier door oefenen op lengte brengen is voor de sportprestatie van de wielrenner contraproductief. Van andere sporten past schaatsen beter bij een wielrenner dan hardlopen. Bij schaatsen is de heup namelijk ook sterk gebogen. Spierlengte en immobiliteit Wanneer een patiënt na een ernstige beroerte niet meer kan lopen en de hele dag in een rolstoel zit, zullen de flexoren van de heup van de aangedane zijde in de loop van weken/maanden korter worden. Deze verkorte flexoren zullen het strekken van de heup beperken. Er is dan sprake van een (flexie)contractuur. Hetzelfde kan gebeuren bij langdurig verblijf in bed in halfzittende houding. De contractuur zal een belemmering vormen om weer te gaan lopen. Overigens kan een contractuur ook door veranderingen in andere weefsels worden veroorzaakt, zoals door littekenvorming in de huid. 4.4 Motorische eenheid Om een spier te laten samentrekken is een prikkel vanuit het zenuwstelsel nodig: een actiepotentiaal. In par. 4.3.1 is besproken hoe de actiepotentiaal zich verspreidt over de membraan van één spiervezel en hoe die prikkel het contractiemechanisme van een sarcomeer in gang zet. In deze paragraaf gaan we preciezer kijken hoe prikkeling plaatsvindt om te bereiken dat duizenden spiervezels worden geactiveerd, om gezamenlijk een effectieve beweging tot stand te brengen. 4.4.1 Koppeling tussen zenuwcel en spiercel: motorische eenheid Skeletspieren krijgen hun prikkel van zenuwcellen die in de voorhoorn van het ruggenmerg liggen, de zogenoemde alfa-motoneuronen of α-motoneuronen. De prikkel bereikt de spiervezels via het axon, de lange uitloper van de motorische zenuwcel. Binnen de spier vertakt dit axon zich in tientallen tot honderden uitlopers. Aan het eind van elke uitloper bevindt zich een motorische eindplaat die contact maakt met de spiervezelmembraan. Er zijn dus meerdere spiervezels die via de uitlopers van één motorisch neuron worden geprikkeld. Alle spiervezels die via de uitlopers van één motorisch neuron worden geprikkeld, vormen samen een motorische eenheid of motor unit ( fig. 4.9). Figuur 4.9 Motorische eenheid. Een α-motoneuron vormt met de bijbehorende spiervezels een motorische eenheid. Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 14

Elk α-motoneuron bereikt een klein of groot aantal spiervezels. Daardoor zijn er voor prikkeling van een spier met tienduizenden spiervezels hooguit een paar honderd α-motoneuronen nodig. Dat spiervezels groepsgewijs worden geprikkeld is ook nuttig, omdat elke spiervezel op zichzelf weinig kracht kan leveren. Anders moeten er ook wel erg veel neuronen tegelijk in actie komen. Dat zou zeer veel coördinatie vragen in het zenuwstelsel. Overigens is kracht niet voldoende voor een functioneel beweegpatroon (zie kader 4.2). Kader 4.2 Functioneel oefenen De hersenen sturen prikkels via het ruggenmerg niet naar een spier als geheel, maar naar een selectie van motorische eenheden van verschillende spieren in arm, been of romp. Daardoor is een soepele, vloeiende en functionele beweging mogelijk. Dit gegeven wordt gebruikt in de revalidatie van patiënten met krachtsvermindering na een beschadiging van het centrale zenuwstelsel, zoals een beroerte. Oefenen en versterken van een spier of spierketen leidt wel tot toename van de kracht van die spier(en), maar niet vanzelf ook tot een verbetering van het functioneel beweegpatroon. Daarvoor is oefenen van functionele bewegingen (ook) nodig. Datzelfde geldt voor de behandeling van patiënten met verminderde kracht door immobiliteit. 4.4.2 Enkelvoudige en tetanische contractie van spiervezels Een actiepotentiaal draagt via de motorische eindplaten de prikkel over op de membraan van de spiervezels van de motorische eenheid. Na een korte tijd treedt een enkelvoudige contractie (Engels: muscle twitch) op. De spanning in de spier neemt toe, bereikt een maximum en neemt vervolgens weer af. In de ene skeletspier verloopt die contractie sneller en sterker dan in de andere skeletspier. Dat hangt af van het type spiervezel in de spier: voornamelijk snelle of langzame spiervezels ( fig. 4.10 en fig. 4.11). Snelle en langzame spiervezels worden besproken in par. 4.6. Figuur 4.10 Enkelvoudige contractie. Figuur 4.11 Enkelvoudige contractie in verschillende spieren. 4.4.3 Meer spierkracht leveren Het lichaam heeft twee manieren om een spier een grotere kracht te laten leveren: de prikkelfrequentie verhogen en meer motor units inzetten. Zie kader 4.3 voor toepassing hiervan in de fysiotherapie. Toename van kracht door een hogere prikkelfrequentie Bij eenmalige prikkeling van een spier is de contractie van korte duur. Om een spiercontractie langer vol te houden is een (snelle) opeenvolging van prikkels via het motoneuron nodig. De prikkels moeten dan zo snel achter elkaar komen, dat er na prikkeling te weinig tijd is om weer (helemaal) te ontspannen ( fig. 4.12). Wanneer de spanning hoog blijft, zonder relaxatiefase tussendoor, is er sprake van een tetanische contractie. De prikkelfrequentie waarbij een tetanische contractie optreedt heet fusiefrequentie. Bij een hoge prikkelfrequentie is de tijd te kort om (al het vrijgekomen) calcium terug te pompen in het SR. Daardoor treedt summatie op. De calciumcontractie rondom de filamenten blijft dan hoog Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 15

genoeg om nieuwe bruggen te vormen. Als calcium alle plaatsen op actine heeft bezet om brugplaatsen vrij te maken, leidt verdere verhoging van de prikkelfrequentie niet meer tot verdere toename van de kracht. Het beïnvloeden van de kracht via de prikkelfrequentie heet frequentiegradatie. Figuur 4.12 Contractiekracht bij toenemende prikkelfrequentie. Toename van kracht door activeren van meer motor units Een andere manier om de spierkracht te vergroten is het activeren van meer motorische eenheden of motor units. Dat heet rekrutering. Dat kan in meer of mindere mate gebeuren: rekruteringsgradatie. Daar komt bij dat niet alle motor units even groot zijn. Dat biedt de mogelijkheid voor fine-tuning van de spierkracht. Om de kracht op te voeren worden eerst kleine motor units geactiveerd, gevolgd door middelgrote en grote motor units. Kader 4.3 Niet alle motor units tegelijk Fysiotherapeuten dienen elektrische prikkels toe om spieren te activeren. Daarmee worden meer motor units tegelijk geactiveerd. In het lichaam worden verschillende motor units van een spier meestal niet tegelijk geactiveerd. Daardoor contraheren ze niet allemaal tegelijk, maar wisselen ze elkaar af. De relaxatie in de ene motor unit wordt opgevangen door de contractie in de andere motor unit. Van buitenaf lijkt het dan alsof de spier een constante contractie heeft. Bij vermoeidheid of bij gebrek aan energiebronnen in een spier zal het afwisselen van contractie en relaxatie van motor units minder soepel verlopen. De spier zal daardoor een wisselende kracht leveren. De beweging zal trillend en onzeker verlopen. 4.5 Spiercontractievormen en spierkracht 4.5.1 Terminologie In de inleiding zijn de concentrische en excentrische contractievormen besproken, evenals de isometrische contractie ( fig. 4.2). Een andere indeling van contracties is die naar het verloop van de belasting van de spier tijdens contractie: auxotoon, isotoon en isokinetisch. Door contractie leveren de spieren kracht. Wanneer je bij een gestrekte arm naast je lichaam een gewicht in de handpalm houdt en je elleboog buigt tot 90 flexie, neemt gedurende die beweging de geleverde kracht toe. Dat heet een auxotone contractie (met toenemende kracht). Een zuivere isotone contractie, een contractie waarbij de geleverde kracht gedurende de beweging gelijk blijft, komt in het lichaam niet veel voor. Je beweegt immers en dan veranderen de posities van botten ten opzichte van elkaar en verandert dus de lastarm en het moment *. De laatste vorm is een isokinetische contractie die bij krachttraining wordt toegepast. De spier levert maximale kracht tegen weerstand in, met een constante snelheid gedurende het hele bewegingstraject. 4.5.2 Spierkracht De spierkracht is van een aantal factoren afhankelijk. De vier eerstgenoemde factoren zijn eerder in dit hoofdstuk aan de orde geweest. Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 16

1 De fysiologische doorsnede van de spier of diameter van de spierbuik. Het gaat om de hoeveelheid myofibrillen naast elkaar (parallel) in een spier, dus ook het aantal sarcomeren naast elkaar. 2 De mate van overlap tussen myosine en actine. Deze is bepalend voor het aantal bruggen dat tussen myosine en actine kan worden gevormd. 3 De prikkelfrequentie van een motoneuron. Een verhoging van de prikkelfrequentie leidt tot toename van de contractiekracht van de spiervezels van de motor unit. 4 Rekrutering van motor units. Toename van rekrutering leidt tot activeren van meer motor units totdat (bijna) alle motor units en dus alle spiervezels van een spier geactiveerd zijn. 5 De elastische component van de spier. 6 Type spiervezels in een spier. De samenstelling van een spier uit verschillende soorten spiervezels en de kenmerken van die vezels zijn van invloed op de spierkracht ( par. 4.6). De twee laatstgenoemde factoren worden hieronder uitgelegd. 4.5.3 Lengte-krachtrelatie De kracht die een spier levert wordt beïnvloed door de lengte van de spier bij het begin van de contractie. Om de relatie tussen lengte en kracht te begrijpen is het begrip rustlengte nodig. Het begrip rustlengte van een spier komt uit experimenten. Het geeft de lengte aan van een spier die uit het lichaam is losgemaakt en waar geen krachten op inwerken. Deze situatie komt in het lichaam natuurlijk niet voor. Bij een spier in het lichaam gaat men ervan uit dat een spier in zijn rustlengte en in het meest voorkomende bewegingstraject een optimale actine-myosine-overlap heeft. De lengtekrachtrelatie is in fig. 4.13 weergegeven. Hoe komt die relatie tussen lengte en kracht tot stand? Zoals eerder is uitgelegd, heeft de sarcomeerlengte invloed op de spierkracht ( par. 4.3.3 en fig. 4.8). Toch ziet de curve met de relatie tussen de spierlengte en spierkracht er voor het traject waarin de spier wordt gerekt anders uit dan die tussen sarcomeerlengte en spierkracht. In dat traject is er geen optimale m-a-overlap. Toch neemt de spierkracht toe. Dan blijkt een ander mechanisme mee te spelen, namelijk de kracht van elastische componenten van de spier. Een spier heeft namelijk niet alleen contractiele componenten. Andere structuren zoals celwanden, bindweefsel om de spiervezels en bindweefsel dat doorloopt in de pezen vormen de elastische component. Bij rek neemt de passieve spanning in de elastische component toe. De spier neigt daardoor tot verkorting. De elastische component heeft op deze manier invloed op de spierlengte en daarmee op de spierkracht. Figuur 4.13 laat de kracht van de contractiele componenten zien, aangevuld met de kracht die wordt geleverd door de elastische component. Bij rekking van de spier neemt de neiging van de spier toe om door de elastische krachten korter te worden. De invloed van de elasticiteit neemt toe bij grotere rek. In kader 4.4 staan voorbeelden van de invloed van de elastische componenten uit de praktijk. Figuur 4.13 De lengte-krachtrelatie van een spier. Kader 4.4 Benutten van de elastische component De invloed van elasticiteit van de spier is te vergelijken met het effect van aanspannen van een snaar bij boogschieten of van het elastiek bij gebruik van een katapult. Door een spier op flinke lengte te brengen vóór contractie, neemt de elastische kracht toe. Zo gaat het werpen van een bowlingbal met een grotere kracht en snelheid wanneer de bal van ver achter het lichaam naar voren wordt gebracht. Andersom kunnen spieren in een verkorte positie maar weinig kracht leveren. De sarcomeren hebben een ongunstige m-a-overlap, de elastische componenten zijn niet gerekt. Zo kunnen de flexoren van de elleboog onder een hoek van 40 maar de helft van de maximale kracht leveren die Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 17

ze onder een hoek van 120 kunnen leveren. Fysiologie. Leerboek voor paramedische opleidingen, 8 e druk Kracht-snelheidrelatie van een spier Spieren kunnen sneller of trager verkorten. Dat hangt af van de kracht die ze moeten leveren. Een spier die in een experimentele omgeving onbelast is, zal bij maximale prikkeling heel snel verkorten (concentrische contractie). Wanneer er weerstand wordt geboden door een gewicht, zal de spier minder snel verkorten; bij een grotere weerstand nog minder snel. En wanneer de last zo zwaar is dat de spierkracht de last niet kan verplaatsen, is er sprake van een isometrische contractie (snelheid 0). Of, wanneer de last groter is dan de contractiekracht, van een excentrische contractie. De relatie tussen kracht en snelheid van de contractie heeft te maken met de tijd die nodig is om bruggen te vormen. Bij een grote verkortingssnelheid is er niet genoeg tijd om alle bruggen te vormen en vermindert de efficiëntie van de contractie. Bij een trage tot isometrische contractie kunnen wel de meeste bindingsplaatsen worden gebruikt. De kracht-snelheidscurve geeft het verband aan tussen belasting en de contractiesnelheid van een spier. De curve heeft de vorm van een hyperbool ( fig. 4.14). De verkortingssnelheid is namelijk afhankelijk van de kracht die moet worden geleverd. Figuur 4.14 Kracht-snelheidscurve van een spier. Het linkerdeel van figuur 4.14 laat zien dat bij een excentrische contractie de kracht veel groter kan zijn dan de maximale isometrische kracht. Dat komt doordat bij de excentrische contractie de elastische componenten door de zware belasting sterk worden gerekt. Daarbij kunnen de sarcomeren en/of bindweefselstructuren beschadigd raken. Zware excentrische contracties, zoals met een zware rugzak heel snel een berg aflopen, kunnen leiden tot spierpijn en spierschade. Dat wil niet zeggen dat excentrische oefeningen per se schadelijk zijn. Ze worden bijvoorbeeld toegepast in de revalidatie, juist vanwege de grotere krachten bij een lager energieverbruik. 4.5.4 Geleverd vermogen In fig. 4.14 kun je ook het vermogen aflezen dat de onderzochte spier levert. Vermogen* (in watt) is arbeid per tijdseenheid (Nm/s = watt); dit is gelijk aan kracht snelheid. Door kracht te vermenigvuldigen met de bijbehorende snelheid ontstaat de vermogenscurve. Het vermogen heeft een optimum bij een derde van zijn maximale contractiesnelheid. Dit heeft voor sporten consequenties. Wielrenners kunnen hun hoogste vermogen (hun optimale prestatie) halen bij een goedgekozen verzet van de derailleur. Als hun trapfrequentie laag is (10 omw/min) bij een zwaar verzet of als zij bij een laag verzet meer dan 100 omw/min wegtrappen, dan is het energieverbruik onnodig hoog voor de af te leggen weg. 4.6 Spiervezeltypen in skeletspieren In het lichaam zijn er spieren die langdurig met vrij weinig kracht een houding kunnen handhaven of een lichte last kunnen verplaatsen. Daarnaast zijn er spieren die in korte tijd een grote kracht kunnen ontwikkelen om zware lasten te tillen of een hoge bewegingssnelheid te bereiken. Deze laatste kunnen dat echter maar korte tijd volhouden. Er zijn verschillende namen om deze twee soorten spieren aan te duiden: langzame, tonische of houdings spieren versus snelle, fasische of bewegings spieren. Tussen deze soorten spieren zijn karakteristieke verschillen. Beide spiersoorten bevatten zowel langzame (rode) spiervezels als snelle Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 18

(witte) spiervezels, maar in een andere verhouding. Langzame spieren bevatten meer langzame (rode) spiervezels, snelle spieren meer snelle (witte) spiervezels. Vandaar de namen: rode spieren en witte spieren. Erfelijkheid bepaalt de verhouding tussen langzame en snelle spiervezels in een spier, maar onder invloed van training kan de samenstelling van een spier zich aanpassen. Zo hebben marathonlopers in hun kuitspieren tot 90% rode vezels en sprinters ongeveer 80% witte spiervezels. Er zijn overigens ook nog andere soorten spiervezels, waaronder een spiervezel met kenmerken tussen die van de snelle spiervezel en de langzame spiervezel in. Deze soorten spiervezel laten we even rusten. We gaan eerst preciezer kijken naar de twee hoofdgroepen: langzame spiervezels en snelle spiervezels. We bespreken de kenmerken van deze vezels vanuit de vragen: Wat maakt deze vezels geschikt om de kenmerkende prestatie te leveren: langdurig een niet erg grote kracht of juist een korte, explosieve kracht? Hoe kan zo n vezel die prestatie tot stand brengen? Hoe komt hij bijvoorbeeld aan zijn energie voor de langdurige of explosieve contractie? 4.6.1 Langzame spiervezels Langzame spiervezels leveren een langdurige contractie met een niet al te grote kracht. Bijvoorbeeld om een houding te handhaven, kleine lasten te verplaatsen en bij duursport. Zo bevatten rugspieren veel langzame vezels. In langzame spiervezels liggen weinig myofibrillen naast elkaar waardoor ze minder kracht leveren. Door het kleine aantal myofibrillen hebben ze een kleine diameter. Na prikkeling ontstaat een (relatief) langzame contractie met (relatief) weinig kracht (slow twitch). Om een tetanische contractie te realiseren is niet zo n hoge prikkelfrequentie nodig (lage fusiefrequentie). Langzame spiervezels zijn rood doordat ze omgeven zijn door veel capillairen en door een hoog gehalte aan myoglobine-met-zuurstof in de spiervezel zelf. Myoglobine levert zuurstof als het zuurstofaanbod via de capillairen tijdelijk onvoldoende is. Bij een lage zuurstofdruk (po 2 ) komt de zuurstof uit de myoglobine beschikbaar en kan aerobe verbranding korte tijd doorgaan. Energie voor de contractie wordt vooral geleverd door de verbranding van vetzuren. Die worden omgezet in CO 2 en H 2 O. Deze vetverbranding levert veel ATP per gram brandstof. Contractie van langzame spieren vergt relatief weinig ATP per tijdseenheid. De natrium/kaliumpomp ( H. 5) en de calciumpomp gebruiken weinig energie. Contractie van rode spiervezels kost dus relatief weinig energie, ze werken zuinig. Rode spiervezels werken niet alleen bij lage belasting. Marathonlopers en andere duursporters hebben een hoog gehalte aan rode spiervezels in de beenspieren. Door training zijn de vezels van de beenspieren in staat om, bij een goede zuurstoftoevoer, langdurig vetten te verbranden en een langdurige prestatie te leveren, maar de topsnelheid van duursporters zal lager zijn dan die van sprinters, die veel witte vezels in hun beenspieren hebben. 4.6.2 Snelle spiervezels Snelle spiervezels zijn geschikt voor een korte maar krachtige prestatie. Bijvoorbeeld om te sprinten of een zwaar gewicht te tillen. Zo bevatten de biceps in de arm en de gastrocnemius in de kuit overwegend snelle vezels. Snelle spiervezels leveren veel kracht. Er liggen veel myofibrillen naast elkaar. De vezel heeft een grote diameter. Na prikkeling ontstaat een (relatief) snelle en korte contractie met een grote kracht (fast twitch). Om een tetanische contractie te realiseren is een hoge prikkelfrequentie nodig (hoge fusiefrequentie). Snelle spiervezels zijn wit doordat ze weinig capillairen in het bindweefsel hebben. De witte vezels bevatten ook bijna geen myoglobine. Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 19

Energie voor de contractie wordt vooral geleverd door glycolyse, de anaerobe afbraak van glucose tot pyruvaat. Witte spiervezels hebben een voorraad glucose in de vorm van glycogeen. Als er voldoende zuurstof is, zoals bij niet-maximale inspanning, wordt pyruvaat verder verwerkt via de citroenzuurcyclus. Als er weinig of geen zuurstof is, bij grote inspanning, wordt het pyruvaat omgezet in lactaat. Zo kunnen de witte spiervezels ook zonder zuurstof hun prestatie leveren. Ze kunnen dat echter niet lang volhouden. Ze zijn snel vermoeibaar: fast twitch, fast fatiguable. Contractie van snelle (witte) spiervezels vergt relatief veel ATP. De natrium/kaliumpomp en de calciumpomp gebruiken veel energie. Ze werken vooral bij korte, snelle en explosieve krachten, zoals sprinten en gewichtheffen. Tabel 4.1 geeft een overzicht van de kenmerken van langzame en snelle spiervezels. Tabel 4.1 Kenmerken van langzame en snelle spiervezels. langzame vezels snelle vezels functie langdurige contractie met weinig kracht korte, snelle contractie met veel kracht voorbeeld lange rugspieren biceps brachii, gastrocnemius fibrillen weinig; kleine diameter van de spiervezel veel; grote diameter van de spiervezel contractie na prikkeling slow twitch fast twitch fusiefrequentie lage fusiefrequentie hoge fusiefrequentie zuurstofaanbod veel capillairen, veel myoglobine weinig capillairen, weinig myoglobine energieleverancier en energieproductie vetzuren worden aeroob verbrand tot CO 2 en H 2O de vezels raken niet snel vermoeid energieverbruik klein ATP-verbruik groot ATP-verbruik anaerobe glucoseafbraak (glycolyse) uit de glycogeenvoorraad tot pyruvaat aeroob: pyruvaat CO 2 en H 2O anaeroob: pyruvaat lactaat snel vermoeibaar: fast twitch, fast fatiguable sport langdurende prestatie, duursport korte, snelle, explosieve prestatie; sprinten, gewichtheffen 4.6.3 Hoe worden spiervezels geactiveerd bij bewegen? Elke spier bevat verschillende typen spiervezels. Bij een lichte of trage beweging worden vooral de rode spiervezels geactiveerd. Dat gebeurt door kleinere α 2 -motoneuronen. Die hebben een hoge prikkelbaarheid (een lage prikkeldrempel). Al bij geringe prikkeling vanuit de hersenen ontstaan actiepotentialen in de α 2 -motoneuronen die kleine motor units van 10-100 rode spiervezels activeren. Als er meer inspanning geleverd moet worden komen er sterkere prikkels vanuit de hersenen naar de grotere α 1 -motoneuronen. Deze hebben een kleinere prikkelbaarheid (hogere prikkeldrempel). Bij een sterkere prikkeling ontladen de α 1 -motoneuronen. Actiepotentialen van de α 1 -motoneuronen worden voortgeleid naar de grotere motor units van 200 tot meer dan 2000 witte spiervezels. Zo worden bij toenemende prikkeling steeds meer motor units van witte spieren geactiveerd. Die leveren een groter aandeel van de totale kracht die de spier kan opbrengen. De spiervezels van één motoneuron liggen in een spier niet bij elkaar, maar tussen de vezels van andere motor units, waardoor de spierkracht beter wordt verdeeld. Dat is ook gunstiger voor de bloeden zuurstoftoevoer tijdens langdurige contractie. Tussen gecontraheerde vezels liggen ook vezels die op dat moment niet aangespannen zijn ( fig. 4.9). Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 20

4.7 Veranderingen door training en immobiliteit Spieren kunnen dikker en dunner worden. Toename van het spiervolume komt niet door toename van het aantal spiercellen, maar doordat spiervezels dikker worden. Toename van spiervolume heet hypertrofie. Afname van het spiervolume komt doordat spiervezels dunner worden. Dit heet atrofie. 4.7.1 Veranderingen door training In par. 4.6 is al beschreven dat spieren onder invloed van training hun samenstelling kunnen aanpassen: het aantal parallelle myofibrillen, mitochondriën en enzymen. Het type training bepaalt in welke richting de spier zich aanpast om hem geschikt te maken voor de gevraagde prestatie. Anaerobe training Anaerobe training door intensieve activiteiten gedurende korte tijd (krachttraining) leidt tot aanpassing van vooral de snelle spieren die op deze manier zwaar belast worden. Het aantal myofibrillen in de snelle spieren neemt toe. Daardoor neemt de doorsnede van de spiervezels toe. Langzame spiervezels worden niet omgebouwd tot snelle spiervezels. Daarnaast past de energielevering zich aan. Zo ontstaat er bijvoorbeeld meer myoglobine, zodat er langer aeroob kan worden gewerkt en er pas later glycolyse met lactaatvorming optreedt. Ook neemt de concentratie van glycogeensplitsende enzymen toe, zodat er sneller glucose beschikbaar is. Aerobe training Aerobe training bestaat uit matig intensieve activiteiten gedurende een half uur of langer (duurtraining). Deze training heeft zowel invloed op de spieren die de prestatie leveren als op hart en longen. Deze training leidt niet zozeer tot de aanmaak van extra myofibrillen en dus niet tot volumetoename. Wat wél sterk verandert, is de energielevering. Er ontstaan meer mitochondriën en de concentratie van enzymen voor de vetzuurverbranding stijgt. Dan hoeft de spier niet zo snel te grijpen naar glycogeenverbranding; glycogeen kan dan later worden gebruikt bij anaerobe inspanning. Ook komt er meer myoglobine voor zuurstoflevering. De spieren kunnen door deze aanpassing meer ATP genereren, op voorwaarde dat de zuurstoftoevoer via het bloed eveneens toeneemt. Dat gebeurt ook door aanpassing van hart, longen en circulatie door deze training. 4.7.2 Veranderingen door immobiliteit Wanneer spieren onvoldoende worden gebruikt, treedt atrofie op: verlies van volume. Spieratrofie is het gevolg van onvoldoende spiergebruik, of dat nu komt door een inactieve leefstijl of het gevolg is van een ziekte. Zo treedt spieratrofie op door immobiliteit, bijvoorbeeld bij mensen die bedlegerig zijn, bij mensen die in een rolstoel zitten en bij immobilisatie door gips. Atrofie ontstaat ook na een beroerte of na zenuwletsel. Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 21

Veranderingen in diameter Bij immobiliteit worden in de spiercellen de contractiele myofilamenten in de myofibrillen afgebroken. Dat gebeurt al vanaf de eerste dag van immobilisatie ( kader 15.6). Een aantal van de naast elkaar liggende sarcomeren wordt afgebroken. Daardoor wordt de spier dunner, het volume neemt af (atrofie). De kracht neemt overigens nog sneller af. Het verlies aan spierweefsel is groter dan de spieromvang suggereert. De volumeafname wordt namelijk vertekend, doordat er in de spier meer vocht en vet worden opgeslagen. De afname van de contractiele massa is dus eigenlijk groter. Behalve verlies van sarcomeren treedt ook verlies op van andere celstructuren en enzymen. Door de vermindering van het aantal naast elkaar liggende sarcomeren neemt de kracht van de spier af. Die krachtsvermindering komt vooral door volumeafname van de rode spiervezels. Dat verklaart waarom mensen die minder bewegen onzeker worden in hun bewegingen. Bewegingen die normaal weinig kracht kosten, worden minder effectief door krachtsverlies van de rode (houdings)spieren. Veranderingen in lengte Ook in de lengterichting treden veranderingen op. Wanneer spieren in een verkorte positie worden geïmmobiliseerd, zijn de sarcomeren verkort. Dat gebeurt bijvoorbeeld wanneer de arm in flexie in een mitella of gips wordt gedragen. Er is dan steeds een grote actine-myosine-overlap. De spier past zich tijdens de periode van immobilisatie aan deze nieuwe rustlengte aan. Er worden sarcomeren afgebroken die aan de uiteinden liggen van de (in serie geschakelde) sarcomeren. Dat gaat door totdat de actine-myosine-overlap in de fibrillen optimaal is. Als de immobilisatie na enkele weken wordt opgeheven, is de spier flink verkort en verzwakt. Bij een spier die in een verlengde positie wordt geïmmobiliseerd, treedt toename van het aantal sarcomeren op met een gunstige actine-myosine-overlap. Ook al neemt de diameter minder af dan bij een spier in verkorte positie, er treedt krachtsverlies op door afname van het aantal naast elkaar liggende myofilamenten. Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 22

Register actine, 2 atrofie, spieratrofie, 12 auxotone contractie, 7 concentrische contractie, 1 contractie auxotone, 7 concentrische, 1 excentrische, 1 isokinetische, 7 isometrische, 1 isotone, 7 tetanische, 6 contractiele componenten, 8 contractiemechanisme, 3 contractievormen, 1 cross bridge, 3 desmine, 2 dwarse streping, 4 dystrofine, 2 endomysium, 1 enkelvoudige contractie (muscle twitch), 6 epimysium, 1 excentrische contractie, 1 excitatie-contractiemechanisme, 3 fasciculus in spier, 1 fascikel (fasciculus), 1 fast twitch, 10 frequentiegradatie, 6 fusiefrequentie, 6 immobiliteit, 12 integrine, 2 isokinetische contractie, 7 isometrische contractie, 1 isotone contractie, 7 kracht-snelheidrelatie van een spier, 8 latentietijd, 4 lengte-krachtrelatie van een spier, 8 van sarcomeer, 4 maximale isometrische contractie, 8 maximale isometrische kracht, 9 motor unit (motorische eenheid), 5 motorische eenheid (motor unit), 5 myofibrillen, 2 myofilamenten, 2 myoglobine, 10 myosine, 2 pees, 2 perimysium, 1 prikkeldrempel spiervezel, 11 prikkelfrequentie, 6 rekrutering, 7 rekruteringsgradatie, 7 rustlengte van een spier, 8 sarcolemma, 2 sarcomeer, 3 sarcoplasmatisch reticulum (SR), 3, 4 satellietcellen, 2 sliding filament theory, 2 sliding filaments, 3 slow twitch, 10 spieratrofie, 12 spierlengte immobiliteit, 5 sport, 4 spiervezels, 2 langzame, rode, 9, 10 snelle, witte, 10 spiervezeltypen, 9 SR (sarcoplasmatisch reticulum), 3, 4 summatie, 6 tetanische contractie, 6 training, 11 aerobe, 12 anaerobe, 11 T-tubuli (transversaal systeem), 3 vermogenscurve, 9 Z-lijnen, 3 α-motoneuronen, 5 Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 23

Figuur 4.2 Soorten contracties Figuur 4.3 Doorsnede skeletspier Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 24

Figuur 4.4 Myofibril en filamenten Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 25

Figuur 4.5 Sarcomeer met verschillende mate van verkorting Figuur 4.6 Sarcoplasmatisch reticulum Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 26

Figuur 4.7 Excitatie-contractiemechanisme Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 27

Figuur 4.8 Lengte-krachtrelatie van een sarcomeer Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 28

Figuur 4.9 Motorische eenheid. Een α-motoneuron vormt met de bijbehorende spiervezels een motorische eenheid Figuur 4.10 Enkelvoudige contractie verschillende spieren Figuur 4.11 Enkelvoudige contractie in Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 29