DE VERSCHILLENDE FREKWENTIE VAN DE BRUINE OOGKLEUR BIJ VROUWEN EN BIJ MANNEN EN DE ERFFACTOREN VO O R DE OOGKLEUR DOOR G. P. FRETS. Tot de eerste onderzoekingen, die verricht zijn, om na te gaan, of bij den mensch ook de erfelijkheidsregels van Mendel gelden, behooren die over de erfelijkheid van de oogkleur. Ongeveer tegelijkertijd deden Davenport en Hurst deze onderzoekingen en zij vonden, dat de bruine oogkleur dominant is over de blauwe en dat er splitsing i s : in huwelijken, waar beide ouders rasonzuiver voor oogkleur zijn, is er splitsing volgens de formule DR X DR = DD + 2DR + RR (dus van iedere 4 kinderen hebben 3 kinderen bruine of bruinachtige oogen en één kind heeft blauwe oogen) en indien één van de ouders rasonzuiver is, verloopt de kruising volgens de formule DD X DR = DD + DR en RR X DR = RR + DR (in het eerste geval hebben alle kinderen bruine of bruinachtige oogen, en in het tweede geval hebben de helft der kinderen bruine en de andere helft blauwe oogen). Het bleek vlug, dat de erfelijkheid van de oogkleur niet geheel door het eenvoudige monohybride schema te verklaren is. Er zijn b.v. huwelijken, waar beide ouders blauwe oogen hebben met een weinig geel en waar alle kinderen deze zelfde oogkleur hebben. Ook blijkt het, dat deze gele oogkleur een allelomorphe paar erffactoren vormt, dat bij kruising volgens het monohybride schema verloopt. Er zijn dus meer erffactoren voor de oogkleur, dan die voor bruin en blauw; er is ook een erffactor voor geel en het is mogelijk, dat we bij de erfelijkheid van de oogkleur bij den mensch met twee paar erffactoren te doen heeft, dus met de paren A en a, en B en b. Voor deze mogelijkheid pleit een feit, dat ik hier in het kort wil bespreken. Sinds lang is het bekend, dat er, in een bevolking, waarin menschen met bruine oogen voorkomen, meer vrouwen dan mannen met bruine oogen zijn. Het eerst is dit meegedeeld door Decandotte. Ik heb het ook vroeger voor mijn materiaal gevonden (Genetica Bd 7, 1926).
274 Q. P. FRETS. Ik deed nu het volgende onderzoek. Ik schikte mijn m ateriaal van ruim 5000 w aarnem ingen volgens m eerdere, verschillende oogkleuren: bruin, bruingroen, blauw en oranje, blauw en geel en tenslotte blauw. Ik heb zeer veel schakeeringen van oogkleur gem aakt en tenslotte zijn kleine groepen tot groote vereenigd. H et resu ltaat blijkt uit tabel 1 en fig. 1. TABEL I. Aantallen en percentages van mannen en vrouwen voor verschillende oogkleuren^ OOGKLEUR Aantallen Percentages m. V. Totaal m. V. 1. Bruin... 185 329 514 36.3 64 2. 160 234 394 40.6 59.4 3. Blauwbruin en bruin; blauw en bruin... 97 134 231 42 68 4. Lichtbruin; b r u in g e e l... 116 154 270 43 57 5. Blauwgroen en bruin; blauwgroen en oranje 212 295 507 41.8 58.2 6. Staalblauw en b ru in... 61 85 146 41.8 58.2 7. Blauwgeel en oranje; blauw, of blauwgrijs 364 450 814 44.7 55.3 8. Blauwgeel en g e e l... 138 188 326 42.3 57.7 9. Blauw of blauwgrijs en g e e l... 512 538 1050 48.8 51.7 10. Blauw of blauw grijs... 504 549 1053 47.9 52.1 Totaal... 2349 2956 5305 44.3 55.7 In het heele m ateriaal is het percentage mannen 44.3%, dat der vrouwen 55.7%. Van groep 1, d.z. de bruinoogigen, is het percentage m annen 36.3%, en dat der vrouwen 63.7%. 'Van groep 10, d.z. de blauwoogigen, is het percentage mannen 47.9 % en d at der vrouwen 52.1%. W e zien dus, dat onder de bruinoogigen, het aantal vrouwen belangrijk grooter is dan in het geheele m ateriaal en onder de blauw oogigen is het iets kleiner. Nu is het belangrijk, dat in de groep 9, van personen met blauwe oogen, die in het pupillaire gedeelte van de iris een weinig geel bevatten, het aantal vrouwen overeenkomt met dat van de groep der blauwoogigen, en de heele tabel en de kromme doen zien, dat de percentages mannen en vrouwen in de verschillende groepen zich bewegen van die groep 1, d.z. de bruinoogigen, naar die van groep 10, d.z. de blauwoogigen. De bruine oogkleur is dus op andere wijze onder vrouw en en m annen verbreid dan de gele. Bij de verschillende groepen maken we de volgende opmerkingen. Het bruin van groep 1 is stellig in de meeste gevallen hom ozygoot (raszuiver) bruin, met de formule AABB. (als we 2 paar erffactoren aannemen). Groep 2, die de ge
FREKWENTIE VAN DE BRUINE OOGKLEUR. 275 Fig. 1. %M 50 Percentages mannen voor de verschillende groepen en voor het heele materiaal. vallen met groenbruine oogkleur bevat, heeft ook nog een vrij laag percentage mannen; de formule voor de meeste dezer gevallen is Aa Bb; groenbruin is vooral heterozygoot (rasonzuiver) bruin. De groepen 3 en 4, resp. blauwbruin en bruin, en lichtbruin of bruingeel hebben hoogere percentages mannen. Groep 3 bevat ook oogen, die als blauw en bruin zijn aangeteekend, d.w.z. dat de centrale rand van de iris bruin en het overige deel van de iris blauw is. Waarschijnlijk zijn in deze groep al eenige gevallen, die genotypisch niet de beide factoren voor de oogkleur bevatten, die dus niet tot de bruine oogen behooren. Dit geldt ook voor groep 4; onder de oogen, die als bruingeel aangeteekend zijn, kunnen er zijn, die slechts een weinig bruingeel of oranje bevatten en die dus niet tot het genotypisch bruine oog behooren. Behalve een groot aantal gevallen, voor welke de formule AaBb is, zullen de groepen 2 en 3 ook eenige gevallen bevatten met de formule Aa bb en aabb. Ik had verwacht, dat de groep 5, d.i. de groep blauwgroen, een hooger percentage mannen zou hebben bevat. Deze groep bevat voornamelijk de oogkleur, die de Engelsche onderzoekers (Galton e.a.) hazle noemen. Ik meen, dat deze
276 Q. P. FRETS. oogkleur in mijn materiaal ook hom ozygoot, als aa BB, voorkom t en dus niet behoort tot de bruine oogkleuren. Het lage percentage mannen van groep 5 wijst er op, dat deze groep ook gevallen, die heterozygoot bruin zijn, bevat, dus met de formule A a B b. W e vinden dus ook voor de oogkleur, dat aan het phaenotype niet steeds het genotype te herkennen is. De groep 6 komt overeen met groep 3. W e vormden deze groep, omdat staalblauw een kenmerkende tint is. Groep 7 is g root; ze bevat de gevallen met een oogkleur, die blauwgeel met oranje is en ook die, waar de oogkleur blauw of blauwgrijs en oranje is. Deze laatste gevallen hebben een blauwe oogkleur met weinig, soms zeer weinig oranje om den centralen rand. Ik voegde al deze gevallen samen tot één groep, omdat de eerste ondergroep klein is en bovendien bleek, dat de rubriceering van de mannen hier niet geheel vergelijkbaar was met die van de vrouwen. Deze groep bevat zeker een vrij groot aantal gevallen, die rasonzuiver geel zijn aabb. Groep 8 bevat de gevallen met blauwgele en gele oogkleur, d.w.z. de heele iris is blauwgeel en om den centralen rand is het geel wat duidelijker. Deze groep is klein, het percentage mannen is laag. Er blijkt uit, dat waar hier de heele iris een gele tint heeft, het kleurtype nadert tot dat van groep 5, d.i. blauwgroen. Groep 9 is groot en bevat de gevallen, waar de oogkleur blauw of blauwgrijs is met een weinig geel om den centralen rand. Het genotype van deze oogkleur is vooral aabb en aabb. Het percentage mannen is hoog. Ten slotte bevat groep 10 de blauwe of blauwgrijze oogkleur. Ook hier is het percentage mannen groot. ) Het resultaat van het statistisch onderzoek wijst er op, dat we bij de erfelijkheid van de oogkleur met twee paar erffactoren te doen hebben. Er is een paar factoren voor bruin en voor afwezigheid van bruin, waarbij onder de bruinoogigen meer vrouwen dan mannen zijn en een factorenpaar voor geel' en voor afwezigheid van geel, waarbij dit verschil van het aantal vrouwen en mannen niet voorkomt. De bevindingen van het onderzoek maken het ook waarschijnlijk, dat aan een bevolking het raskenmerk blauwe oogkleur toekomt (homo nordicus), als deze bevolking bestaat uit personen met blauwe oogen, die een weinig geel bevatten en personen met blauwe oogen. Een bevolking met alleen zuiver blauwe oogen (aabb) zal er waarschijnlijk nooit geweest zijn. Er is nog een aanwijzing, dat we in de bevolking, die ik onderzocht, niet met één paar erffactoren voor de oogkleur te doen hebben. Winge (1922, z.f. indukt. Abst. u. Vererb. 1. Bd 28, blz. 53) herinnert er aan, dat, als een eigenschap berust op één paar erffactoren en dominantie, het percentage hom ozygote dominanten te berekenen is, als het percentage van het recessieve type bekend is en hij geeft twee formules: 100 + a 20 ]/ a stelt het percentage hom ozygote dominanten voor en 20 y a 2a het percentage heterozygote dominanten. In ons materiaal van 5305 personen, zijn 1053 personen met blauwe oogen* d.i. 20% ; dus a is 20; het aantal hom ozygote bruinoogigen is dan 100 + a 20 y a = 120 20 y 2 0 = 120 90, d.i. ongeveer 30%. Er zijn in ons materiaal 1514 bruinoogigen d.i. 9.7, dus nog niet ten volle 10%. Ook volgens deze berekening hebben we in ons materiaal niet met een monohybride kruising voor de oogkleur te doen.
FREKW ENTIE VAN DE BRUINE OOGKLEUR. 277 Samenvatting. Uit de statistische bewerking van een groot materiaal blijkt, dat het percentage mannen met bruine oogen ten opzichte van het geheele aantal individuen met bruine oogen kleiner is dan het percentage mannen van het heele materiaal, terwijl het percentage blauwoogige mannen ten opzichte van het geheele aantal blauwoogige individuen grooter is dan het percentage mannen van het heele materiaal. Er zijn meer vrouwen dan mannen met bruine oogen. De bijzonderheden blijken uit tabel 1 en uit de kromme. Belangrijk is, dat van personen met blauwe oogen, die in het pupillaire gedeelte van de iris een weinig geel of oranje bevatten, het aantal vrouwen overeenkomt met dat van de groep der blauwoogigen. Het resultaat, zooals neergelegd in tabel 1 wijst er op, dat we bij de erfelijkheid van de oogkleur met twee paar erffactoren te doen hebben. Er is een paar erffactoren voor bruin en voor afwezigheid van bruin, waarbij onder de bruinoogigen meer vrouwen dan mannen zijn en een paar erffactoren voor geel en voor afwezigheid van geel, waarbij dit verschil van het aantal vrouwen en mannen niet voorkomt. In het onderzochte materiaal zijn 20% blauwoogigen en bijna 10% bruinoogigen. Deze percentages wijzen er ook op, dat we bij de erfelijkheid van de oogkleur niet met één paar erffactoren te doen hebben.