Afb. 1. W u lk of B uccinum undatum L. Van beide exem plaren w erd m eerm alen de m ondrand beschadigd. D ankzij het regeneratieverm o- gen herstelden de dieren hun schelp m e t behoud van de oorspronkelijke sculptuur. De breukranden zijn m et zioarte lijnen aangegeven. Bob E ntrop Foto s van de schrijver ABNORMALITEITEN BIJ NEDERLANDSE ZEEMOLLUSKEN in gesprekken m et schelpenverzam elaars beluisteren wij nog al eens de klacht, dat m en h et strand bedoeld w ordt hier de vloedlijn de laatste tijd zo arm aan soorten vindt. Of dit inderdaad ju ist is en w aaraan dit verschijnsel is toe te schrijven, is n iet eenvoudig te verklaren, aangezien w e over geen of slechts schaarse gegevens beschikken, w aaru it een achteruit lopen van de soortenrijkdom af te leiden zou zijn. Zelfs gedurende bij uitstek gunstige w eersom standigheden m e en t m en in de laatste ja re n m inder soorten dan vroeger te k un n en vinden. Uit eigen ervaring m een ik mij te herinneren d at ik reeds vele ja re n geleden soortgelijke uitlatingen pleegde en w el om de volgende redenen. Mijn klacht baseerde ik dan m eestal op h et feit dat h et strand mij niet de gew enste en verw achte zeldzaam heden opleverde, w aaraan ik voor de com pletering van m ijn kollectie behoefte had. D esondanks heeft het w at ouderw ets aandoende gezegde Geen tochtje zonder v ru c h tje nog niets van zijn w aarheid ingeboet. Ook hij die het stran d in zijn naaste om geving op zijn duim pje k en t en m eent eigenlijk w el u itg e stu d eerd te zijn, behoeft niet m et lege hand en thuis te kom en. Destijds heb ik in de V ita M arina oude stijl eens geattendeerd op de enorm e v ariabiliteit in het kleurpatroon van de venusschelp V enus gallina striatula (Da Costa), die langs ons strand zeer algem een is. Een ander facet van strandonderzoek dat ik nu onder de aandacht zou w illen brengen, is d at van h et voorkom en van m isvorm ingen of abn o rm aliteiten bij zeedieren en w el in h e t bijzonder bij m ollusken. In de loop der tijd heb ik diverse vorm en van vergroeiingen langs h e t stran d v e r zameld. De foto s geven u daarvan een beeld. Ju ist w anneer de zeldzaam heden n iet voor h et oprapen liggen, hebben w e prach tig de gelegenheid onze aan dach t w eer VITA M ARINA Zeebiologische docum entatie januari 1971 W eekdieren algemeen 21
eens op de gew onere soorten te vestigen en dan speciaal te letten op v reem de afw ijkingen in de bouw. H et vinden van abnorm aliteiten is geen zeldzaam heid, m aar h et geven van een v erk la rin g v an de oorzaak is een veel m oeilijkere zaak. E en bezw aar is d at over d it onderw erp w einig of geen lite ra tu u r bestaat, zodat w e nog m in of m eer in een te rra incognita ronddolen. M ocht iem and onder de lezers mij n aar bestaande lite ra tu u r kunnen verw ijzen, dan zal ik d aarover zeer dankbaar zijn. Ik m een d at over dit onderw erp h et laatste w oord nog w el n iet gesproken zal zijn. E r zijn in ieder geval enkele punten, die n a a r ik m een h e t overdenken w aard zijn en die bij h et bestuderen van een abnorm aal object de revue kunnen passeren. 1. Is de ab n o rm aliteit een gevolg van een beschadiging, die in h et volw assen of bijna volw assen stadium plaats vond? 2. Is de abn o rm aliteit reeds in h e t em bryonale stadium ontstaan? 3. Is de abnorm aliteit ontstaan ten gevolge van een verw eer tegen binnengedrongen vreem de voorw erpen? 4. Is de ab n o rm aliteit h e t gevolg van een p ara sita ire aantasting? 5. Is h e t m ilieu oorzaak v an de abnorm aliteit? 6. Is de abnorm aliteit veroorzaakt door een veranderd genenpatroon? 7. Is de ab n o rm aliteit een gevolg van een sym biose m et een an d e r organism e? 8. Is de abnorm aliteit slechts een uiting van h et regenererend verm ogen van het betreffen d e dier? D it zijn zo enkele punten, w elke in eerste instantie bij mij opkom en, m aar m ogelijk zullen nog andere oorzaken voor opvallende afw ijkingen aan te w ijzen zijn. L aten wij nu eens de afbeeldingen bezien van een aan tal m isvorm ingen, die in het schelpenm useum In de S ch u lp aanw ezig zijn of van de h eer M ellem a te V oorschoten afkom stig zijn. A fb. 2. Nogm aals een w ulk, B uccinum undatu m L. Dit dier herstelde een gat, ontstaan in de laatste omgang, door aan de binnenzijde nieuw schelpm ateriaal af te zetten. V ITA M ARIN A Zeebiologische docum entatie januari 1971 W eekdieren algemeen 22
A fb. 3. Door onbekende oorzaak w erden aan de m ondrand van deze w ulk, B uccinum undatum L., verscheidene onregelm atige lagen schelpm ateriaal afgezet. M ogelijk is dit een gevolg van een m isvorm ing van de m antel. WULKEN A fbeelding 1 toont tw ee w ulken, B uccinum undatum L. die n a ernstige beschadiging regenereerden en hun schelp volkom en w isten te herstellen. Zelfs to t m eerdere keren toe. De breuken die destijds ontstonden zijn m et zw arte lijnen gem arkeerd. W elisw aar is bij deze schelpen eigenlijk niet van m isvorm ing sprake, m aar ik m een toch eens de aandacht te m oeten vestigen op de w ulken, die vaak door de traw le rs in de Noordzee gevangen w orden. Deze beschadigingen zijn m ijns inziens te w ijten aan de intensieve traw l visser ij, w aarbij vaak veel bodem dieren in het net geraken. Bij het scheephalen en h e t uitstorten van de last op het dek zullen vele schelpen beschadigen. Ze w orden w eer terug in zee geworpen, m aar lopen de kans n a enige tijd w aarin zij zich trachten te h erstellen w eer hetzelfde lot te ondergaan. Bij de regeneratie kunnen afw ijkingen ontstaan in de scu lp tu u r van de laatste om gang of in de vorm van m ondopening. H et is m isschien ook m ogelijk d a t v e r m inkingen aan de schelp ontstaan door de krachtige scharen van k reefte n H om arus gam m arus (L ). en N oordzeekrabben Cancer pagurus L. Een andere fraaie regeneratie eveneens bij de w ulk, B uccinum u ndatum L., la a t afbeelding 2 zien. Ook dit exem plaar is m eerm alen v erm in k t geweest, m aar h e t m eest opvallend is de rep aratie van het gat op de laatste om gang. D it m oet ontstaan zijn toen de m ondopening zich reeds v erd er n aar links bevond, w ant h et is geen gewone breu k van de m ondrand, zoals die ongeveer 1 cm links van h et h erstelde gat te zien is. H et dier heeft toch kans gezien om m et behulp van de k o o lzu re-k alk - producerende m an tel h e t defect te verhelpen. Zo te zien w erd ech ter geen p erio stracum (opperhuid) afgezet. O nder w ulken blijken v aak m onstruositeiten voor te kom en, w ant ook h e t derde voorbeeld afbeelding 3 is dat van een w ulk, B uccinum u n d a tu m L. H ier is duidelijk VITA M ARINA Zeebiologische docum entatie februari 1971 W eekdieren algem een 23
A fb. 4. K nobbelachtige vergroeiingen langs de onderrand en ter hoogte van de m antelbocht van de half geknotte strandschelp, Spisula subtruncata (da Costa). sprake van een m isvorm de m ondrand. De m ondrand is enigszins gedeukt en n aar binnen om gevouwen. H et verm oeden rijst dat zich in de bovenhoek van de m ondrand een ongerechtigheid een kalkkokerw orm of iets van dien aard h eeft vastgezet w aarop het dier m et h et afzetten van een ex tra laag heeft gereageerd. H ierdoor w erd de irritatie voor het dier nog g ro ter en w ederom w erd een laag afgezet en zelfs nog m eerdere keren nadien. Dit verschijnsel het w illen isoleren van de vreem de in d rin g er door hem in te kapselen zien w e eigenlijk ook gebeuren bij de parelvorm ing in de pareloesters u it de fam ilie van de P teriidae. E ch ter m et d it verschil dat in zo n geval de ab no rm aliteit nog een grote h an d elsw aard e heeft. (Zie voor p arelvorm ing tw eekleppigen, pag. 3 ev.) STRANDSCH ELPEN EN BOORMOSSELS H et is zeker de m oeite w aard eens te letten op tw ee soorten tw eekleppigen, die algem een zijn op ons stran d en w el de halfg ekn o tte strandschelp, Spisula su b tru n cata (Da Costa), en de grote strandschelp, M actra corallina cinerea M ontagu. De afbeeldingen 4 en 5 tonen exem plaren, die aan de binnenzijde der schelp p ath o logische knobbelachtige vergroeiingen vertonen. Bij h et exem p laar v an de grote A fb. 5. Bij de m a n telbocht h eeft deze grote strandschelp, M actra corallina cinerea M ontagu, parelm oerlagen afgezet over binnengedrongen objecten. Aan deze zijde is de schelp ook gapend. V ITA M ARINA Zeebiologische docum entatie februari 1971 W eekdieren algemeen 24
A fb. 6. Een A m erikaanse boorm ossel, Petricola pholadiform is Lam., m e t een vergroeide siphonaie zijde. strandschelp, M actra corallina cinerea M ontagu ligt de vergroeiing te r hoogte van de sipho. W anneer we de tw ee kleppen op elkaar leggen blijkt d at op die plaats de schelp oorspronkelijk enigszins gapend is geweest. De kleppen sloten de schelp dus niet herm etisch af en m ogelijk kon dientengevolge een ongerechtigheid g em ak k elijk er binnendringen. Een afw ijking van de norm ale bouw vertoont de A m erikaanse boormossel, Petricola pholadiform is L am arck (afb. 6), w elke aan de siphonale zijde een krom m ing n aar rechts vertoont. Aan de binnenzijde der schelp is niets bijzonders w aar te nem en, d at op een beschadiging duidt, m aar aangezien we w eten d at boorm ossels zoals hun naam al zegt een borende leefw ijze hebben, m oet de oorzaak van deze abnorm aliteit m ogelijk gezocht w orden in de situatie w aarin h et dier zich in h et su b straat bevond. H et doet verm oeden dat in het hout een of ander h ard opstakel heeft gezeten w aardoor het dier tijdens de groei zijn boorgang enigszins van richting heeft m oeten omleggen. Ook hier vind ik het buitengew oon m oeilijk een juiste diagnose te stellen. H et m oeten verm oedens blijven, eenvoudig om dat we de oorzaak van de vergroeiing n iet tijdens het leven van het dier hebben kunnen observeren. E veneens een d ier dat zich vaak in gangen, geboord door andere w eekdieren, op- A fb. 7. K lem vo rm van de tapijtschelp, V enerupis pullastra var. perforans (M ontagu). Bij A en B heeft het dier w alvorm ige v e r sterkin gen aangebracht op d e zelfde plaatsen, waar aan de buitenzijde breuklijnen aanw ezig zijn. V ITA M ARINA Zeebiologische docum entatie m aart 1971 W eekdieren algem een 25
houdt is de tapijtschelp, V enerupis pullastra (M ontagu). D it dier boort dus zelf geen gangen in hout of steen, m aar g eraak t als jong dier vaak in gangen van de A m erikaanse boormossels, Petricola pholadiform is Lam arck, de w itte boorm ossel, Barnea candida (L.) of de ruw e boorm ossel, Zirfaea crispata (L.). Tijdens de groei kom t hij enigszins klem te zitten in de bestaande gang, k an deze zelf n iet verw ijden en k rijgt daardoor een w at langgerektere vorm dan een vrij levend exem plaar. Zo n klem vorm laat u afbeelding 7 zien, m aar bovendien is h ie r nog iets anders m ee aan de hand. Deze schelp is op tw ee plaatsen gebarsten gew eest, m ogelijk door d ru k van het m ateriaal w aarin hij ingeklem d zat. A an de binnenzijde vertoont de schelp lijstvorm ige verd ik kin g en ju ist op de plaats van de breuklijnen. Een erv an loopt ev en wijdig m et de bovenrand en de andere loodrecht op de onderrand. D it is dus een geval van plakken en lijm en gew eest. TEPELH OREN E en tw eetal zeer vreem de schelpvorm en zien we op afbeelding 8. H et zijn tw ee tepelhorens, Polinices catena (Da Costa), die ech ter niet m eer als zodanig te h e r kennen zijn. Deze schelpen zijn destijds bew oond gew eest door de herem ietkreeft, Pagurus bernhardus (L.). Wie levende h erem ietk reeften op het stran d v indt zal dan ook dikw ijls kunnen opm erken dat de horens, w aarin de kreeft zijn w eke onbescherm de achterlijf verbergt, overw oekerd zijn m et een bruine korst: de ruw e zeerasp, H ydractinia echinata (F lem ing). D it is een kolonie van hydroidpoliepen, b e horende tot de hoofdafdeling holtedieren of C oelenterata, w elke de schelp geheel overdekken, uitgezonderd de plaats w aar de schelp bij h et kruipen van de h erem ietkreeft over de bodem schuurt. Tussen de herem ietkreeft en de ruw e zeerasp bestaat A fb. 8. L inks een foto van tw ee gew one tepelhorens, Polinices catena (da Costa), w aarvan de vorm nauw elijks herkenbaar is ten gevolge van de begroeiing m e t een kolonie hydroidpoliepen en w el de ruw e zeerasp of H ydractinia echinata (Flem ing). Hierdoor ontstaat een uitbouw aan de m ondrand, die op de foto m e t streepjes is aangeduid. R echts een sterk vergroot deel van de levende kolonie van de ruw e zeerasp. De kegelvorm ige uitsteeksels tussen de poliepen geven h et ruw e karakter aan de bruine ko rst op de schelp. V ITA M ARINA Zeebiologische docum entatie m aart 1971 W eekdieren algemeen 26
een nauw e relatie, w ant er is h ie r sprake van een m utualistische sym biose. D it is een sam enleving van tw ee individuen, die beiden voordeel van deze sam enleving hebben. De poliepen van de ruw e zeerasp die w el vergeleken kunnen w orden m et kleine zeeanem onen bezitten netelcellen, w aaru it giftige n eteld rad en afgeschoten k u n nen w orden en door de poliepenkolonie als verlam m ende w apens gebezigd w orden. V ijanden van de h erem ietk reeft m aken dus al gauw kennis m et deze gevaarlijke w apens en deinzen terug. De poliepenkolonie bezorgt de h erem ietk reeft echter nog een ander voordeel, w an t aan de m ondopening van de schelp bouw t de kolonie een uitbouw, die enigszins driehoekig van opening is. H et slakkehuis w o rd t d a a r door vergroot en dat is voor de herem ietkreeft w eer erg prettig. Tijdens zijn groei behoeft hij door deze w oningvergroting m inder vaak te verhuizen. H erem ietkreeften m oeten im m ers steeds n aar een nieuw e w oning omzien, w anneer de oude te klein begint te w orden. V ooral bij h et grootste exem plaar is een enorm stu k door de hyd roidpoliepen-kolonie bijgebouw d. W anneer de hydroidpoliepenkolonie nog levend is, ziet hij er grijsw ollig uit, door de vele poliepjes die m et uitgespreide tentakels kleine voedseldeeltjes u it het w ate r vangen. H et voortdurend rondgesleept w orden door de herem ietkreeft b etek ent voor de kolonie steeds verse zuurstof en voedselrijk w ater. G aat de h erem ietk reeft dood of v erlaat hij de woning, dan zien w e en h ier m oeten de aquarianers m aar eens op letten ook spoedig de poliepenkolonie afsterven. D uidelijk is dus d at beide p a r tijen sterk van e lk aa r afh an kelijk zijn. MOSSELEN D at m isvorm ingen ook optreden bij de eetbare mossel, M ytilus edulis L., is zeker niet vreem d, w anneer we in aanm erking nem en dat m osselen in grote groepen dicht opeengepakt allerlei objecten als rotsen, palen, kadem uren enz. plegen te bezetten. Heel duidelijk is vooral in het litto raal van B retagne w aar te nem en, hoe de vorm van m osselen en dus eigenlijk het groeiproces sterk beïnvloed w ordt door h et m ilieu w aarin ze zich bevinden. K lein en gedrongen is h u n vorm w an neer ze m oeten leven op onbeschutte plaatsen die sterk aan h et gew eld van de b ran d ing zijn blootgesteld. S olitair levende ex em p laren hebben de kans ongeh in d erd to t volw assen vorm en u it te groeien. De exem plaren van de afbeeldingen A fb. 9. R ech terklep van een m ossel, M ytilus edulis L., m et om gevo u w en rand. H et gevolg van een obstakel? V ITA M ARINA Zeebiologische docum entatie april 1971 W eekdieren algem een 27
A fb. 10. B oven de lin ker klep en onder de rechter klep van een m ossel, M ytilus edulis L., m e t in de boven- en achterrand een duidelijke knik. W aarschijnlijk h eeft de m ossel klem gezeten. 9 en 10 hebben kennelijk wel in de v erd ru k k in g gezeten. De tw ee exem plaren, die een doublet vorm en zijn ongeveer halverw ege hun groei gestoord. In de bovenrand zit een duidelijke knik. Op die plaats b eg int een groeiproces, dat de schijn verw ekt, dat daarna de schelp m eer ru im te tot uitgroeien heeft gekregen. E chter alleen in de hoogte, w an t in de richting van de onderrand, die dus geheel links op de foto ligt, blijkt de groei toch w eer belem m erd te zijn. H et is n et alsof er iets hoekigs in de weg heeft gezeten een deel van de rots m isschien d at een uitgroei van de o n d erran d h eeft tegengehouden. Van het andere exem plaar is slechts één m isvorm de klep aanwezig. H iervan is de ran d gewoon om gevouwen alsof de schelp van plastic m ateriaal zou zijn. H et is jam m er dat de andere klep ontbreekt, w ant het zou in teressan t gew eest zijn te zien, hoe deze beide op elk aar hebben gepast. PECTEN V an één onzer voorbeelden van afw ijkende schelpgroei kunnen w e w el m et ze k erheid vaststellen w at de oorzaak van de m onstruositeit is. H et is de P ecten m a xim u s (L.) van afbeelding 11. H ier w ordt de p la tte klep getoond, w elke aan de ran d een duidelijk dubbeldekkereffect heeft. Tegen de oorspronkelijke linkerklep heeft het d ier als h et w are een duplicaatschelp afgezet, w elke bijna de helft van de totale oppervlakte beslaat. Tussen de beide lagen bevindt zich een kolonie van k alk k o k erw orm en, w elke voor een deel duidelijk zichtbaar is. E chter ongeveer 2]/2 cm van de ran d van de klep is de nieuw afgezette klep sterk opgeplooid en h e t verm oeden rijst, d at ook daar nog kokerw orm en aanw ezig zijn. De plooi zet zich to t aan h et o ortje van de schelp door. De ongerechtigheid die binnen is gedrongen toen h et dier nog leefde, is kennelijk zo groot gew eest dat h et dier de w orm en niet alleen m et behulp van een parelm oer - laag heeft k u n nen inkapselen, m aar een volledige schelp inclusief de opperhuid V ITA M ARINA Zeebiologische docum entatie april 1971 W eekdieren algemeen 28
Afb. 11. De platte klep van Pecten m a xim u s (L.). Bij A bevinden zich aan de binnenzijde van de schelp ka lkko kerw o rm en, w aartegen h et dier zich h eeft ve rd e digd door een tw eede schelplaag af te zetten. Zie voor een detailopnam e afbeelding 12. A fb. 12. Detailopnam e van de in afbeelding 11 bij A aangegeven vergroeiing. A prim air gevorm de klep B secondair gevorm de schelplaag C verdikking, w aaronder waarschijnlijk ko kerw orm en D ka lkko kerw o rm en heeft opgebouw d om de ruw e kalkkokers te bedekken. De kans dat er in een tw eekleppig w eekdier een ongerechtigheid binnendringt is groot. V ooral bij P ectinidae om dat deze i.v.m. h un adem haling de schelphelften w ijd geopend houden. SOLENIDAE De tafelm esheften-s olenidae danken hun N ederlandse naam n atu u rlijk aan hun grote overeenkom st m et het heft van een mes, mooi strak en recht. D it kan n iet gezegd w orden van de exem plaren van afbeelding 13, die we van de dorsale zijde fotografeerden. U it de foto blijkt duidelijk dat de schelpkleppen in de lengterichting enigszins schroefvorm ig gew onden zijn. Beide kleppen hebben dezelfde flauw e tordering en sluiten daarom toch nog geheel, exclusief n atu u rlijk de gapende uiteinden, w at bij deze fam ilie heel norm aal is. VITA M ARINA Zeebiologische docum entatie mei 1971 W eekdieren algemeen 29
A fb. 13. Ensis m inor (C henu). R echts een doublet, links een lin ker klep. Beide exem plaren vertonen een torsie, die vooral bij de losse klep duidelijk is te zien. H et gedeelte aan de onderzijde van de foto is ten opzichte van h et slo t gedeelte boven aan de foto ongeveer een kw a rt slag gedraaid. Op ds een of andere wijze m oet het dier tijdens zijn groei zij het m a ar k o rt door een bepaalde oorzaak u it zijn richting gebracht zijn. O pvallend is w el d at de bovenranden van de tw ee kleppen na de storing n iet w eer norm aal recht doorgegroeid zijn, m aar d at de eenm aal ingezette to rd erin g zich is blijven voortzetten. H et hoe en w aarom b lijft voorlopig dacht ik nog w el een d u istere zaak. Hoe h et ook zij, w e zijn geconfronteerd gew eest m et een aan tal vreem de vorm en die w el eens spelingen der n atu u r genoem d w orden. W e m ogen echter h e t w oord speling hier niet opvatten als toevalligheid, die zonder enige oorzaak to t stand is gekom en. A ltijd zal een prik k el w elke dat gew eest m ag zijn, zal vaak een raadsel voor cns blijven de aanleiding m oeten zijn. In ieder geval hebben al deze m onstruositeiten een plaatsje gekregen in onze m useum collectie. U zou k u n n en zeggen d a t wij daarm ee h et ouderw etse ra rite ite n k ab in et in ere h ersteld hebben. D at is toch niet helem aal w aar, zoals ik u in dit a rtik e l getrach t heb aan te tonen. Zij tonen de littekens van een vaak onbekende gebeurtenis in het leven van de schelpbew oner. M ocht u desondanks m enen d at zulke vreem de schelpen n iet in uw kollektie thuis horen, voor onze m useum kollektie zullen wij ze dan graag van u overnem en. V ITA M ARINA - Zeebiologische docum entatie mei 1971 W eekdieren algemeen 30