De fauna op wrakken in de Noordzee in 1990

Transcriptie

1 De fauna op wrakken in de Noordzee in 199 G.W.N.M. van Moorsel & H.W. Waardenburg september 1991 w bureau waardenburg bv adviseurs voor milieu en ecologie

2 1 rijks'vaterstaat dienst get'dewatereri 1 bibiiohenk ako De fauna op wrakken in de Noordzee in 199 G.W.N.M. van Moorsel & H.W. Waardenburg /\\ bureau waardenburg bv postbus aj culemborg sept 1991

3

4 Inhoud blz. Inleiding.5 2. Materiaal en Methoden De Onderzoeksobjecten Hardsubstraat organismen Braun-B!anquet opnamen Fototransecten Video-opnamen Biomassa bepalingen Resultaten / Discussie Deobjecten Voorkomen en bedekking macrofauna Braun-Blanquet opnames / fototransecten Vergelijking totaalopnames Soorten nieuw op de wrakken Successie op wrak M Veranderingenmdetijd Biomassa hardsubslraatorganismen Biomassa algemeen Biomassa Metridium senile Conclusies en Aanbevelingen Dankbetuiging / verantwoording Literatuur Tabellen 1-7 Appendix

5 1. INLEIDING In 199 is een onderzoeksprogramma uitgevoerd naar de begroeiing van wrakken in de Noordzee. Dit onderzoek werd verricht door Bureau Waardenburg bv in opdracht van de Dienst Getijdewateren van Rijkswaterstaat (DGW) in het kader van het project Biologische Monitoring van de zoute Rijkswateren (BIOMON). De kennis die voorhanden is over het benthos van het Nederlandse deel van het continentale plat van de Noordzee (N.C.P.) heeft voor een groot deel betrekking op organismen van zachte substraten (zand en slib). Door sinds 1986 jaarlijks de aangroei van wrakken en andere harde substraten te bestuderen is belangrijke aanvullende informatie beschikbaar gekomen. Dit, omdat de betreffende fauna nauwelijks overlap vertoont met de soortensamenstelling van de omringende zandbodems. Tot nu toe werd een 22-tal objecten een of meerdere malen onderzocht. Dit leidde tot een beschrijving van de levensgemeenschap van wrakken. Veelal lagen de objecten zo diep dat het lichtniveau te laag was voor fotosynthese, zodat de begroeiing geheel uit dierlijke organismen bestond. Alleen als een object tot aan het wateroppervlak reikte maakten algen deel uit van de vastzittende component. Samen met de mobiele fauna kon een 11 tal soorten op en rond de wrakken worden geregistreerd. Vooral de hoge biomassa was opvallend. Per vierkante meter wrakoppervlak bedroeg zij zeker 3 maal zoveel als de omringende zandbodem. Deze waarde kon nog eens met een faktor 5 worden vermenigvuldigd omdat een wrak een veel groter oppervlak heeft dan de zandbodem die door zo'n wrak wordt ingenomen. Ondanks dat het kunstmatige, i.h.a. door de mens geïntroduceerde objecten betreft, kan de aangroei van wrakken een belangrijke rol spelen in het ecosysteem van de Noordzee. Zo is de aanwezigheid van hard substraat onontbeerlijk voor stadia in de levenscyclus van bepaalde (semi)pelagische organismen zoals kwallen (scyphistomae). inktvissen (eieren) en kamschelpen (juvenielen). De meeste sessiele organismen op wrakken ontdoen het voorbij stromende water van plankton en ander zwevend materiaal. Anderszins verrijken ze het water door de productie van o.a. voortpiantingsproducten. Daarnaast is de aangroei en alles wat daarop en tussen leeft, een potentiële voedselbron voor grotere organismen die zich op wrakken concentreren zoals de steenbolk (Trisopteris luscus), de Noordzeekrab (Cancer pagurus) en de Kabeljauw (Gadus inorhua). Overigens zijn beide laatste soorten tevens van direct commerciëel belang. In hoeverre dieren op en rond wrakken als indicator kunnen fungeren voor de kwaliteit van het Noordzee milieu is nog onvoldoende bekend. Echter omdat het om een groot aantal soorten gaat en op de bodem van de Noordzee een uitgebreid netwerk beschikbaar is in de vorm van duizenden scheepswrakken en andere objecten, is het zinvol om te onderzoeken of soorten door hun aanlafwezigheid of verschijnen en verdwijnen bepaalde milieucondities signaleren. Er is nog maar weinig bekend is over natuurlijke fluctuaties omdat wrakken nog onvoldoende en 5

6 pas recent worden onderzocht. Daarom is het noodzakelijk dat fundamentele informatie wordt verzameld omtrent de totstandkoming, de structuur en het functioneren van deze levensgemeenschap. Over het van 1986 tot en met 1989 verrichte onderzoek is gerapporteerd in Waardenburg (1987a, b), Van Moorsel et al. (1989) en Van Moorsel en Waardenburg (199). In 199 droegen de werkzaamheden het karakter van Biomonitoring en werd een relatief grote inspanning besteed aan methodologisch onderzoek. Daarbij werden de volgende hoofddoelstellingen aangehouden: Het bestuderen van de begroeiing van een viertal scheepswrakken in een raai loodrecht op de kust ter hoogte van Noordwijk. Er werden vier wrakken geselecteerd: Wrak C op 1 km van de kust in continentaal kustwater; de wrakken M en M', vlak bij elkaar op 6 km uit de kust, in Kanaalwater; Wrak K in het grensgebied van beide watermassas - Het bepalen van de biomassa. het aangeven van de mate van spreiding en het ontwikkelen van een methode waarbij aan de hand van fotografie biomassawaarden worden geschat. Voorts kunnen de resultaten worden aangewend ter vergroting van de bestaande kennis betreffende de volgende onderwerpen: Temporele variatie, kolonisatie en ruimelijke variatie in relatie tot de afstand van de kust.

7 2. MATERIAAL EN METHODEN 2.1 De Onderzoeksobjecten Het onderzoek werd in september 199 uitgevoerd aan de hand van de volgende objecten: Object NB OL Datum Duiknr C 52 18' 42,4" 4 15' 29,5" 4 en 11 september 66, K 52 26' 14.6" 3 44' 3,5" 12 en 14 september 73,74,75,79 M. 5229'45,6" 3 17'," 13 september 76,77 M 52 3'31,4" 3 19' 18,4" 4, 5 en 13 september 67,68,69.7,78 Figuur 1 toont de posities op een kaart van de zuidelijke Noordzee. In Tabel 1 worden een aantal additionele gegevens over deze ~en genoemd. Het duikwerk werd verricht zoals beschreven in Waardenburg (1987a). 2.2 Ilardsubstraat organismen De aanwezigheid van macrofauna werd op diverse manieren vastgesteld Braun-Blanquet opnamen De bedekking en of aanwezigheid werden genoteerd volgens een aangepaste opnameschaai van Braun-Blanquet (zie pagina 8). De categorieën r tot en met 5 zijn geschikt om de bedekking door vastzittende organismen aan te geven zoals sponzen, zeeanemonen, mosdiertjes en zakpijpen. Bij mobiele organismen werd de schaal voor zover mogelijk toegepast, bijvoorbeeld bij echinodermen. Vissen en een aantal moeilijk te schatten kruipende soorten werden alleen ge scoord op aanwezigheid ("o"), zij het dat opvallend grote aantallen apart werden onderscheiden ("oo"). De bedekkingspercentages werden geschat voor min of meer homogene substraten die 7

8 NB J OL 51 Figuur 1. Geografische positie van de wrakken in 199 gekarakteriseerd konden worden door hun oriëntatie (horizontaal of verticaal) en / of substraattype. Ook werden totaalopnames gemaakt waarbij het hele object als één proefviak werd beschouwd. Dit gebeurde door de gegevens van horizontale en verticale substraten te middelen

9 en deze aan te vullen met waarnemingen die op andere substraten werden verkregen. Organismen die niet in situ konden worden benoemd werden verzameld om te worden gedetermineerd. In dit verzamelde materiaal en in de biomassa monsters werden soms organismen gevonden die niet in de Braun-Blanquet opnames voorkwamen. - De gehanteerde schaal Indien mogelijk werd het bedekkingspercentage geschat, zoniet, dan kon de code ook worden bepaald aan de hand van het aantal individuen. code bedekkingspercentage % aantal individuen per l,loofloom2* r <,5 <5-4-,5-, willekeurig willekeurig willekeurig willekeurig o bedekking niet bepaald! niet te bepalen aanwezig CD bedekking niet bepaald! niet te bepalen relatief veel aanwezig * bij een md. opp. van 1 cm2 (e.g. Poiteleinkrab) per m2 1 cm2 e.g. zwemkrab) per 1 m2 1 cm2 e.g. Noordzeekrab) per 1 m Fototransecten Voor representatieve verticale of horizontale delen van de objecten werd een nauwkeuriger schatting van de bedekking gemaakt door zg. fototransecten te maken. Deze bestonden uit een

10 aantal fotografische opnames van 21,6 x14,4 cm, die op een regelmatige afstand werden genomen langs een meetlint. Aan de hand van de geprojecteerde dias werd de bedekking geschat in categorieën van 1 %. Een bedekking lager dan 7,5 % werd gescoord als 5 %, of r dan wel + zoals in de Braun-Blanquet opnames. Ook de aanduiding (zie bovenstaand overzicht) werd gebruikt (zie ook legenda naast Tabel 3 e). Bij mobiele soorten zoals krabben en stekelhuicligen werden, voorzover ze individueel herkenbaar waren. de aantallen geteld Video-opnamen Op een aantal objecten werden video-opnames gemaakt die kunnen worden gebruikt ter illustratie van gebruikte methodieken en om een globaal overzicht te krijgen van het leven op en rond de wrakken. Voor detailinformatie zijn deze videobeelden minder geschikt Biomassa bepalingen Op elk van de wrakken C, K en M werden 1 horizontale en 1 verticale biomassamonsters verzameld.van een groot deel van het te verzamelen oppervlak werden twee aansluitende fotografische opnames gemaakt teneinde deze informatie te kunnen relateren aan de biomassagegevens. Zeeanemonen werden eerst aangeraakt zodat ze in ingetrokken toestand werden vastgelegd. Biomassa monsters werden verzameld door met een plamuurmes oppervlakken van 25 x 25 cm af te steken. Deze monsters werden diepgevroren (-18 C). In het laboratorium werden de monsters ontdooid en in hoofdgroepen gesorteerd. De Zeeanjelier werd in groottecategorieën (-1, 1-2, 2-3,..., 5-6 cm diameter) gesorteerd en de aantallen in de categorieën werden bepaald. Daarna werd het asvrij drooggewicht (ADG) van de hoofdgroepen of grootteklassen bepaald: De monsters werden gedroogd in een geventileerde stoof bij 8 C totdat het gewicht niet langer afnam en vervolgens verbrand bij 56 gedurende 2 uur. Berekening van het gewichtsverlies t.g.v. verbranding leverde het ADG op. De dia's werden geprojecteerd op tekenpapier (schaal 1:1) en de macrofauna componenten werden overgenomen. Een eventuele overlap van twee dias werd aangegeven. De Zeeanjelier (Metridium senile) vormde een groot deel van de biomassa. Daar zij in ingetrokken toestand veelal cirkelvormige projecties vormde, konden relatief eenvoudig groottecategoriefrequenties worden bepaald. Alle exemplaren van M. senile die voor meer dan 5 % op de dia zichtbaar waren werden geteld. Tevens werd het zichtbare oppervlak van de dia (exclusief referentielat en/of deel van het verzamelnet) gemeten. Hieruit kon een fotografisch bepaalde biomassawaarde worden berekend die vergeleken werd met de gemeten biomassawaarde. 1

11 3. RESULTATEN / DISCUSSIE 3.1 De objecten In Tabel 1 staan een aantal gegevens van de onderzochte objecten, zoals die konden worden afgeleid uit het onderzoek, het "wrakkenregister" (Anonymous, 1988) en uit een privéarchief (Harteveld). De geografische ligging van de wrakken staat in Figuur 1. In Appendix 1 worden impressies van de wrakken gegeven. De localisering van de wrakken verliep voorspoedig. Ondanks hoge golven (tot 2 m) kon in week 36 drie dagen gewerkt worden. Op 6 en 1 september werd uitgevaren, maar de golfhoogte liet verantwoord duikwerk niet toe. In week 37 kon 4 dagen gewerkt worden, waarmee het totaal aantal gemaakte duiken op 15 kwam. Door diverse oorzaken werd tot twee maal toe de boei verzet die de wrakpositie aangaf, zodat duik 65 (Wrak C) geen en duik 68 (Wrak M) slechts een beperkte hoeveelheid gegevens m.b.t. de wrakken opleverden. 3.2 Voorkomen en bedekking macrofauna Braun-Blanquet opnames / fototransecten In 199 werd een aantal Braun-Blanquet opnames en fototransecten aan het bestand van voorgaande jaren toegevoegd. Tabel 2 toont de Braun-Blanquet opnames, waar aan de hand van dia's en verzameld materiaal nog enkele gegevens aan werden toegevoegd. De positie van de fototransecten is te zien op de wrakimpressies (Appendix 1). Op alle objecten werden zowel horizontale als verticale fototransecten gemaakt. De bedekking die aan de hand van dia's werd geschat is weergegeven in Tabel Vergelijldng totaalopnames Diverse organismen bereikten een hoge bedekking. Qua bedekking was het belangrijkste organisme de Zeeanjelier (Metridium senile). De bedekking door Broodspons (Halichondria panicea) was aanmerkelijk lager dan in voorgaande jaren. Haar hoogste bedekking was evenals in voorgaande jaren voornamelijk dicht bij de kust (Wrak C), maar, evenals in 1989, werd zij ook op wrak M' aangetroffen. Een aanzienlijk deel van het substraat bestond vaak uit "turf' (Tabel 2). Dit wordt veelal vastgelegd doordat gammariden detritus uit het water vangen om daar hun 11

12 holen van te bouwen. De gammariden zelf zijn daardoor onzichtbaar en worden onder water makkelijk onderschat. In Van Moorsel et. al. (1991) worden de totaalopnames door middel van een clustertechniek geanalyseerd in een vergelijking met opnames van andere wrakken en uit voorgaande jaren, zodat de gevonden overeenkomsten en verschillen, in tijd zowel als ruimte, objectief worden weergegeven. Hier wordt volstaan met aan te geven dat een vergelijking van de totaalopnames uit 199 aangeeft dat de opname van wrak C het sterkst verschilt van de overige drie. De grootste overeenkomst wordt gevonden tussen de wrakken M en M'. In 1989 werden tien verschillende wrakken onderzocht. De resultaten als genoemd in Van Moorsel en Waardenburg (199) betreffende soorten met hoge dichtheid, met hoge presentie en presentje in relatie tot afstand uit de kust kunnen allen worden bevestigd door gegevens uit 199. Afgezien van het op de Doggersbank gelegen wrak Z werden in het verleden op vrijwel alle wrakken 28 tot 36 soorten gevonden. Ook in 199 werd op alle wrakken een dergelijk aantal soorten gevonden. De soortenrijkdom vertoonde daarmee geen relatie met de afstand tot de kust Soorten nieuw op de wrakken Naast de tot nu toe uitsluitend op wrak K aangetroffen spons Hvmeniacidon perlevis. bleek dit wrak nog een tweetal sponzen te herbergen die nog niet eerder op andere wrakken waren gevonden: Suberites cf. suberea en Mvxilla rosacea. De laatste soort werd ook op wrak M' gevonden. Voor wat betreft de Gammariclea werden in 199 behalve de meestal dominante soort Jassafalcata ook twee holenbouwende soorten van het geslacht Corophiwn aangetroffen, te weten C. acherusicum en C. sextonae. Van spookkkreeftjes (Caprellidae) werd in het verleden altijd aangenomen dat het om Caprella linearis ging. Het onderzoek uit 199 heeft uitgewezen dat ook de soorten Phthisica marina en Pariwnbus rvpicus op de wrakken voorkomen. Evenals de bovengenoemde Gammaridea zijn deze soorten evenwel te klein om zonder verzamelen tot op de soort op naam te kunnen worden gebracht. In sectie 3.4 komen nog andere nieuwe soorten voor het wrakonderzoek ter sprake. Tot en met 199 zijn er nu 138 verschillende taxa op en rond de wrakken gevonden. 3.3 Successie op wrak M In het rapport over 1988 (Van Moorsel et al. 1989, hun Tabel 3) wordt uitgebreid ingegaan op de kolonisatie van wrak M. Van 1986 tot en met 1988 gaven Braun-Blanquet opnames respec- 12

13 tievelijk 6, 2 en 23 soorten te zien. In 1989 werden 3 soorten opgenomen waarvan er 8 nog niet eerder waren waargenomen. Dit gaf aan dat de successie nog niet was gestabiliseerd. In 199 nam het aantal soorten niet langer toe: De Braun-Blanquet opnames gaven 27 soorten te zien waarvan 6 nieuw. Wel kwam de bedekking door Metridium senile voor het eerst goed op gang. Voor een integrale behandeling van de successie op wrak M zie van Moorsel et al. (1991). Wrak M' werd in 1989 onvoldoende onderzocht om een goede indruk van de begroeiing te krijgen. Het onderzoek van 199 heeft in deze kennislacune voorzien. Wrak M' zou vanwege haar veronderstelde grotere ouderdom en ligging in de buurt van M een verder kolonisatiestadium kunnen vertegenwoordigen. Dit lijkt te worden bevestigd door de hoge bedekking door sponzen en de kalkkokerworm Pomatoceros triqueter. Op wrak M' werden echter niet meer soorten aangetroffen dan op wrak M. Het is mogelijk dat door monopolisatie van de beschikbare ruimte, vooral door de Zeeanjelier (M. senile ), een grote soortenrijkdom wordt tegengegaan. Een dergelijk successiepatroon, waarbij de soortenrijkdom op een gegeven moment weer terugloopt, als dominante organismen niet door verstoringen worden tegengewerkt, is in de ecologie niet onbekend (Conneli 1978). De relatief sterke overeenkomst tussen de wrakken M en M' in een clusteranalyse werd reeds genoemd in de vorige sectie. Deze overeenkomst. ondanks het verschil t.g.v. successie, duidt op een sterk geografisch effect, waarschijnlijk in samenhang met de watermassa waarin deze wrakken liggen. 3.4 Veranderingen in de tijd In Van Moorsel et al. (1989) en Van Moorsel en Waardenburg (199) werd melding gemaakt van een aantal soorten die waarschijnlijk op de wrakken verschenen door het ontbreken van een aantal koude winters. Zowel het Porceleinkrabbetje (Pisidia longicornis), de Fluwelen zwem krab (Liocarcinus puber) als de kolonievormende zakpijpen Dipiosoma listeriamim en Aplidium glabrum werden in 1988 en / of 1989 op de meeste wrakken en vaak in grote aantallen / bedekking aangetroffen i.t.t. in 1986 en Dit zou verband kunnen houden met relatief hoge wintertemperaturen. Ook langs de Nederlandse kust worden deze soorten de laatste jaren weer opnieuw en / of in opvallend hoge aantallen gevonden (Egen observatie, Dekker, mond. meded.. Faasse 1991). In 199 werd op wrak K Thorogobius ephippiatus (de "Luipaardgrondel") aangetroffen. Tot nu toe werd aangenomen dat het zuidwesten van Engeland de meest noordelijke verspreiding van deze soort vormde (Lythgoe en Lythgoe. 1976). Voorts verscheen op wrak M het zeeanemoontje Actinothoe sphyrodeta. Ook dit is een zuidelijke soort die bijvoorbeeld in Bretagne erg algemeen is (pers. obs.). Deze waarnemingen duiden eveneens op een noordelijke verschuiving van soortarealen. Het zal interessant zijn om de reactie te onderzoeken van deze soorten na de relatief koude winter van 199/

14 3.5 Biomassa hardsuhstraatorganismen Biomassa algemeen Er werden 6 biomassamonsters verzameld op 3 verschillende objecten. Tabel 4 toont een overzicht van de gevonden biomassa waarden. In vrijwel alle monsters vormden zeeanemonen het meerendeel van de biomassa. Dit betrof voornamelijk Metridiwn senile, maar Diadumene cincta en Sagartia troglodytes kwamen ook voor. De biomassa kende een grote variatie, vooral op horizontale oppervlakken van wrak C: omgerekend per m2 varieerde zij daar van slechts 26 g tot meer dan 1,6 kg (Tabel 4). Een dergelijke variatie werd in het verleden ook gevonden. De grote variatie zorgt ervoor dat er slechts weinig significante verschillen worden gevonden: Het verschil tussen horizontale en verticale oppervlakken is alleen bij wrak M significant (p<.2, tweezijdige Mann-Whitney test). Tussen de wrakken C en K (alle monsters) is het verschil niet significant, maar M verschilt wel van C en K (resp. p<.2 en p<.2, tweezijdige Mann- Whitney test). De toekomst zal moeten uitwijzen of de lage biomassa op wrak M het gevolg is van ligging of successiestadium. De hoogste biomassa waarde op wrak M in 199 is weliswaar hoger dan de hoogste uit voorgaande jaren. maar gemiddeld steeg de biomassa nauwelijks. Afgezien van de gevallen waar slechts één monster beschikbaar is, is er een goede overeenstemming tussen de gemiddelde biomassa waarden in 199 en die uit de gehele periode (Tabel 5). De biomassa van wrak K was even hoog als in 1986 en De gemiddelde biomassa van wrak C was twee maal zo hoog als in 1989, maar twee maal zo laag als in Deze verschillen kunnen deels worden toegeschreven aan de grote variatie op wrak C. Geconcludeerd moet worden dat er ge en aanwijzingen bestaan dat er de laatste 5 jaar veranderingen in biomassa zijn opgetreden. In Tabel 5 wordt dan ook een overzicht gegeven van de biomassawaarden over de gehele periode van De monsters die in 1989 werden verzameld vormen waarschijnlijk een betere afspiegeling van de gemiddelde biomassa dan de monsters uit de jaren daarvoor (Van Moorsel en Waardenburg 199). De gemiddelde biomassa van negen wrakken in zonder het nieuwe wrak M, bedroeg 477 g/m2. De gemiddelde biomassa van wrak C en K in 199 bedroeg 473 g/m2. Dit is het 33voudige van de biomassa van een vierkante meter zandbodem in de zuidelijke Noordzee (14,5 g/m2 Groenewold en Van Scheppingen 1988 en 1989). Deze factor kan nog met de oppervlaktevergrotingsfactor voor een wrak t.o.v. een vlakke zandbodem (4 tot 7. Van Moorsel et al. 1989) worden vermenigvuldigd, zodat de aanwezigheid van een wrak als een 18 voudige vergroting van de biomassa kan worden beschouwd. Dit is wat lager dan de factor 2-7 die genoemd wordt in het Waatersysteemplan Noordzee (Anonymus 1991). Bovendien wordt in dit systeemplan gesproken over productieniveau's. Er is echter over de P / B ralio 14

15 van de meest algemene hardsubstraatorganismen. zoals Met ridium senile, onvoldoende bekend om de biomassa getallen als productiecijfers te interpreteren Biomassa Metridiwn senile In het kader van onderzoek naar mogelijkheden om in de toekomst d.m.v. fotografische opnames biomassa's te schatten, werd, gezien de dominantie van zeeanjelieren (Metridium senile), de relatie bepaald tussen de diameter (ingetrokken) en biomassa van deze zeeanemoon. In Tabel 6 worden de asvrijdrooggewichten van de groottecategoneën gegeven in combinatie met de aantallen in de monsters (van de monsters C 8 tot en met C 15 zijn de aantallen van de groottecategorieën niet bekend, terwijl van de monsters K8 en K2 de biomassa van één groottecategorie ontbreekt). De gemiddelde asvrijdrooggewichten van de verschillende categorieën, voor de diverse wrakken en voor het totaal, staan ook in Tabel 6. Fig. 2 toont het verband tussen diameter (, gewogen gemiddelde) en biomassa (B). De relatie kan worden benaderd door: B= 12.3 * Ø 1,96 [] (De biomassa van de categorie 5-6 cm werd hier niet bij betrokken omdat zij gebaseerd is op slechts drie getallen.) In eerste instantie lijkt het opmerkelijk dat de relatie ongeveer kwadratisch is. Als biomassa een vaste verhouding kent tot de inhoud mag een derde macht worden verwacht. Echter de inhoud van een zeeanemoon bestaat voor een groot gedeelte uit water. Indien de dikte van de lichaamswand constant blijft bij toename van de diameter lijkt een kwadratische relatie plausibel. In Tabel 7 worden de aantallen van de verschillende grootteklasses van Met ridiuin senile verstrekt zoals die voorkomen op de tekeningen van dia's. Verschillen in aantallen ten opzichte van de biomassamonsters (vgl. Tabel 6 en 7) zijn te verklaren doordat de kleinste zeeanemonen soms niet in de biomassamonsters terecht kwamen. Voorts was het door de dias bestreken oppervlak niet geheel identiek aan het verzamelde oppervlak. De hoogte van de dias (max cm) was altijd korter dan 25 cm en veelal gaat daar nog een strook ter breedte van de referentiemaatlat en een van het verzamelnet vanaf. De breedte van twee dia's (max cm) daarentegen is soms te groot. Soms was slechts een van de twee dia's beschikbaar. Gemiddeld was het gefotografeerde oppervlak 79% van het verzamelde oppervlak (625 cm2). Tenslotte traden randfouten op bij het vergelijken van het verzamelde en gefotografeerde oppervlak. Opvallend is dat op de dia's de grootste diameters meer frequent voorkomen: Zeeanemonen van 5-6 cm komen nauwelijks voor in de biomassamonsters. Volgens de dia's zouden zulke exemplaren in bijna de helft van de monsters voorkomen. Ook grotere zeeanemonen (max. 8-9 cm.) zijn op de dia's te zien. Blijkbaar is de diameter van een ingetrokken zeeanemoon op een dia groter dan daarna in een biomassamonster. Hiervoor kunnen diverse redenen 15

16 Logio biomassa 3,5 (mg ADW) 2, ,4,4.8 logio diameter Metridium senile (cm) 2,1 1,96 1,96 Biomassa = 1 diameter = 12.3 diameter Figuur 2. Wrakonderzoek Noordzee 199. Dubbellogaritmisch verband tussen diameter (gewogen gemiddelde, Tab. 6:,5, 1,5, 2,5, 3,5 en 4,5 cm) en biomassa van de zeeanemoon Metridium senile (geconserveerd). zijn: Soms kan sprake zijn van perspectivische vertekening: Indien de grootste diameter van een zeeanemoon dichter bij de camera ligt dan het substraat. dan zal zij groter lijken. Dit effect is sterker naarmate een ingetrokken zeeanemoon groter/hoger is. Hiervoor zou een correctie kunnen worden uitgevoerd. Daarnaast zou Metridium senile kunnen krimpen t.g.v. het conserveren. In de toekomst zou een betere ijking kunnen plaatsvinden door zeeanemonen onder water op te meten en deze vervolgens te conserveren en te verassen. Omdat zeeanemonen op dia's groter uitvallen dan in geconserveerde biomassamonsters waren de biomassa's die geschat werden aan de hand van diameters (Tabel 7 en formule [11) i.h.a. te groot. In Fig. 3 werd voor de verschillende wrakken de geschatte en gemeten waarde van de biomassamonsters tegen elkaar uitgezet. Gemiddeld is de geschatte waarde 2,6 maal zo hoog als de gemeten waarde. Indien gecorrigeerd wordt voor perspectief en krimpen kan verwacht worden dat een aanmerkelijke verbetering van de overeenkomst bereikt kan worden. De biomassa van oppervlakken die voornamelijk door Metridium senile worden begroeid kan dan d.m.v. fotos voldoende nauwkeurig worden geschat. 16

17 c j h5 8, K 15 4 j , M Al , Biomassa geschat uit diameters Figuur 3. Wrakken Noordzee 199. Biomassa Metridium senile, gemeten d.m.v. verassing (g1625 m 2 ) als functie van de geschatte biomassa aan de hand van diameters op dia's.

18 4. CONCLUSIES EN AANBEVELINGEN Het onderzoek van 199 geeft een goede indruk van de begroeiing van vier wrakken in een raai loodrecht op de kust ter hoogte van Noordwijk. Een clusteranalyse gaf aan dat de bedekking sterk overeenkomt met die in voorgaande jaren. De gegevens bevestigen voorts het in 1989 verkregen beeld over soorten met een hoge dichtheid of presentie en presentie in relatie tot afstand uit de kust. Wel werden wederom nieuwe soorten voor het wrakonderzoek gevonden waaronder twee grote sponzen. Een grondelsoort (Thorogobius ephippiatus) en een zeeanemoon (Actinothoe sphyrodeta) werden nog niet eerder in de zuidelijke Noordzee gevonden. De kolonisatie van het in 1985 gezonken wrak M gaat niet langer gepaard met een toename van de soortenrijkdom. Het door Metridium senile ingenomen oppervlak is sterk toegenomen. De overeenkomst met het in de buurt gelegen oudere wrak M' is groter dan met de andere twee wrakken, hetgeen suggereert dat de soortensamenstelling sterk door de geografie wordt bepaald. Voor de toekomst is het interessant om na te gaan wanneer sponzen zich vestigen op wrak M en hoe lang het duurt alvorens de bedekking door kokers van de Kaikkokerworm (Pomatoceros triqueter) vergelijkbaar is met wrak M'. Het einde van de kolonisatiefase komt daarmee in zicht. Van een toenemend aantal soorten kan de aanwezigheid worden verklaard door het optreden van een opeenvolgende serie zachte winters. Het is bijzonder zinvol om te onderzoeken wat het effect is geweest van de relatief koude winter van Het belangrijkste organisme qua bedekking en biomassa was de Zeeanjelier (Metridium senile). De totale biomassa vertoonde evenals de vorige jaren een grote ruimtelijke variatie. Er zijn geen aanwijzingen dat er veranderingen optraden in de loop van 1986 tot 199. Tot 199 werden gedurende het wrakonderzoek 69 biomassa monsters genomen op 21 verschillende objecten. In 199 werd het aantal monsters bijna verdubbeld, maar het aantal wrakken waar de biomassa nu goed bekend is blijft beperkt tot drie. Er bestaat nu een goede aanzet tot de schatting van biomassa uit foto1s van door Metridium senile gedomineerde substraten. Een nadere ijking i.v.m. het krimpen van deze zeeanemoon t.g.v. conserveren dient echter te worden overwogen. Voordat de methode universeel inzetbaar kan zijn zal ook de biomassa van een standaardoppervlak van andere belangrijke biomassacomponenten bepaald moeten worden. Voorts zou bij M. senile nog kunnen worden nagegaan of de relatie in de loop van het jaar verandert door een verandering in vetgehalte. Een in het wrakonderzoek tot nu toe onderbelicht aspect is het volgende: Waarschijnlijk heeft de aanwezigheid van een wrak en zijn bewoners een effect op de soortensamenstelling en biomassa van de zandbodem daaromheen. Dit zou onderzocht kunnen worden door het nemen van bodemhappen in raaien die in verschillende richtingen lopen vanuit een wrak. 19

19 5. DANKBETUIGING / VERANTWOORDING Onze dank gaat uit naar de bemanning van de Volans en de meetleider T. Krijthe, die ons op de duiklocaties brachten en behulpzaam waren bij diverse werkzaamheden. Het duikwerk werd uitgevoerd door H.J.J. Sips, P. de Joode en M. Werner en de auteurs van dit rapport. G. van Beek en W. Wolters waren als standby bij het duikwerk betrokken. Enkele sponzen konden op naam worden gebracht dank zij medewerking van Dr. R.W.M. van Soest (ITZ, Amsterdam). J. van der Horst en E.J. Kruyswijk waren behulpzaam bij het bewerken van de biomassamonsters. 21

20 6. LITERATUUR Anonymous, Wrakkenregister van het Nederlandse deel van het continentale plat en de Westerschelde. Chef der Hydrografie. 's-gravenhage Anonymous, Watersysteemplan Noordzee Ontwerpplan 17 mei Ministerie van VROM, Ministerie van EZ, Ministerie van LNV, Ministerie van v&w Conneli, J.H., Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199: Faasse, M., Iets over de fauna van het kanaal door Walcheren. Het Zeepaard 51, Groenewold, A. en Y. van Scheppingen De ruimtelijke verspreiding van het benthos in de zuidelijke Noordzee. Milzon benthos rapp. nr 2 Groenewold, A. en Y. van Scheppingen De ruimtelijke verspreiding van het benthos in de zuidelijke Noordzee. voorjaar Milzon benthos rapp. nr 89-5 Lythgoe, J. en G. Lythgoe, Vissen van de Europese kustwateren en de Middellandse Zee. Moussault, Baani Van Moorsel, G.W.N.M.. H.J.J. Sips en H.W. Waardenburg, De fauna op en rond wrakken in de Noordzeee in Bureau Waardenburg, Culemborg Van Moorsel, G.W.N.M. en H.W. Waardenburg, 199. De fauna op en rond wrakken in de Noordzeee in Bureau Waardenburg, Culemborg Van Moorsel, G.W.N.M., H.W. Waardenburg en J. van der Horst Overzicht van het onderzoek naar begroeiing van harde substraten in de Noordzee (1986 tot en met 199). Bureau Waardenburg, Culemborg Waardenburg, H. W., 1987a. De fauna op een aantal scheepswrakken in de Noordzee in Bureau Waardenburg, Culemborg Waardenburg, H. W., 1987b. De fauna op een aantal scheepswrakken in de Noordzee in Bureau Waardenburg, Culemborg 23

21 Tabellen

22 Tabel 1. De onderzoeksobjecten in 199 Object Naam Geografische positie Diepte Afmeting BRT Datum NCP Wrakken code NB OL range lengte breedte zinken Blok register (m) (m) (m) (Mg) C 52 18' 42,2" 4 15' 29,5' Q K ,6' 3 44' 3,5" P M Twin! Linda M ,4" 3 19' 18,4" ,5* 8,6* 498* 23/11/85* P M ' 45,6" 3 17'," 3-34 PlO 2197 *gegevens wrakregister voor "Tyche"

23 Tabel 2. Wrakonderzoek Noordzee 199, Braun-Blanquet opnames, voor codes zie materiaal en methoden. obect datum opname onderdeel wrak substraatsameastelling diepte range (m) duikers - onderzoekers wrak C midscheeps acbterschip ijzer, roest en net GvM/HS wrak K ijzer, roest GyM wrak M' achtersctlip ijzer, roest 3-33 GyM wrak M achterschip ijzer, verf, roest GyM duik # Horizontaal / Verticaal / totaal /71 H V H V net tot /75/79 H V tot H V tot /69/7 H V tot. Scypha sp. /-lalichondr,a panicea Hymert,ac,don perlevis Suberites ct. suberea Myxilla rosacea Tubulana indivia Tubularia larynx Hydractinia echinata Hydroidea div. Campanulanidae Laomedea f/exuosa Hydrai/mania talcata Alcyonium digitatum Urticina te/ina Diadurnene cincta Metridiurn gen/te Sagarna elegans Sagania troglodytes Sagartiogetort undatus Actinothoe sphyrodeta Pomatoceros fnqueter Anornia ephipfyum Mytfius edulis Venerups puilaszra Chiamys opercular,s Cimpedia (skelet: t) Gammandea Jassa faicata Coroph,um acherus.cum Corophium sertonae Alcyonid,um of pol youm Elecrra pilosa Bugula sp. Bugula stolonitera Membranipora membranaceus Turbice/lepora avicijians Bryozoo encr. rood Aplidium glabrum DipJosoma l,stenanum Asc,dielia aspersa r r * ~ 2 o o o * * Polynoidae Harmothoe,mpar Harmothoe lunulata Nereis pelag,ca Aeo/idia papil/osa Cuthona gymrtota Caprellidea Phthis,ca mat/na Panamous fypicus Caprella linearrs Pagurus bemttardus Pisidia longicomis Macro podia sp /nachus phaiangitim IJocarcinus piber Cancer pagurus Astenas rubens Ophiothnx Ira gil/s Psammech,nus milians o o r r 1 * * o o Gadus morhua Pollachius pol/ach/os Pomatoschistus sp. Trisoptertis luscus Thorogobius ephippiatus r r totaal aantal soorten idem mci. soorten verzameld o: niet onder water waargenomen, wel tussen verzameld materiaal. Rechts uitgelijnd: reeds vermeld in hoger taxon en t.b.v. vergelijking niet verwerkt in totaal aantal sooten B-B.

24 Tabel 3 a Wrakonderzoek Noordzee 199, Wrak C Substraatbedekking (percentage) a.d.hand van dias object/positie datum opname duiknummer subsiraat qualiteit opname transect nummer su ustraattypelonèn atje opname rir. ria,,cnonciria pan#vea Hymeniacidort perle vis Myx,lla ci' rosacea Suherites suberea Porifera div, Tubuiwta sp Hydractinia echin sta Hydroidea div. A!cyonium digita tuin Diaduinene cincta Act/not hoe sphyrodeta Metrkliurn senlle Sagartia elegans Sagarua troglodytes Sagart;ogeton undatus Urticina fel/na Pomatoceros triqueter Mytilus edu/is Aeolidia papillosa Cirripedia : Cirripedi5 skeletleri Caprelfldae Gammaridea Pisidia loo 9/corn/s n macbus pflalangium Liocarcinus puber n Cancer pagurus n Alcyonidiunt pol youm Bryozos div. Asteriasrubens n Asterias rubens»iv n Oph/otflrix tra gil/s Psammechinus rnilearis n Dip/osoma Iisterianunt Aplidium glabrum Ascidiella aspersa Gobiidse n Thorogobius ephippiatus turf onuedekt r i irak C '9911 '66 W66 W71 W72 ver, roest v v v v v v v v v v v v v v v v v v v v v v v v v v v v v v i 5 '9911 '9911 W71 W72 ± 3 15 div. HHHI IHHHHHHHHH c

25 Tabel 3 b Wrakonderzoek Noordzee 199, Wrak K Substraatbedekking (percentage) ad.hand van dias object/positie datum opname duiknummer substraat qualiteit opname transect nummer substraattype/orièritatie opname nr. Halichondria panicea Hyrneniacidon perlevis Myxi/la ct. rosacea Suberites sube ree Porifera div. Tubulana sp. Hydractinia echinata 1-fydroidea div A!cyonium digitatum Diadurnene cincta Actinottioe sphyrodeta Metndium seni/e Sagartia elegans Sagartia troglodytes Sagartiogetori undatus Urticina te/ina Po,natoceros triquete MYcIUS ediilis Aeolid,a papillosa Cirripedia Cirdpedia ukeletten Capreilidae Gammaridea Pisidia /ong/corn,s Inactius pflalang,urn L,ocarcinus puber Cancer paguru s A/cyonidium pol youm Bryozoa div. Asterias rubens n n n n n,4ster/as,ubons )uv n Optiiot/,rix IraiJIIis Psamniec/ijnus n,ilearis n Dip/osoma listerianu,n Aplidiunt glabrum Asciaiella aspersa Gcbiickie n Thorojoh,us ephippiarus turf onledekt - Wrak K W73 W74 W75 W79 Ijzer, roest VVVVVVVVVVVVVVVVVVVVVVVVVV W73 W74 W75 W79 ± ± H HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH K div.

26 Tabel 3 c Wrakonderzoek Noordzee 199, Wrak M' Substraatbedekking (percentage) a.d.hand van dias object/positie datum opname duiknummer substraat qualiteit opname transect nummer subslraattype/oriëntatie opname nr, r75,,rwnd per,iu3a Hyrneniacidon perle vis Myxilla c(. rosacea Suberifes suberea Porifera div. Tubulana sp. Hydractinia echinafa Hydroidea div. Alcyon,um digifaturn Diadurnene cincta Act/no/hoe sphyrodefa Merridium ven/te Sagartia e/egans Sagartia trog/odyfes Sagartiogetort undatus Urticina te/ina Poinatoceros triqueter Mytilus ede/is Aeolidia pap/t/usa n Cirripedia Cirripedia skeletten,caprellidae Gammaridea Pis,dia long/corn/s n /nachua pnalangiurn L,ocarcinus puber n Cancer pagurus n A/cyonidium polyourn Bryozoa div. Asterias rubens n Astenas rubens jou n Ophiothrix (ragilis Psarrtmechinus m,levris n Diplosoma listenanum Aplidium glabrum Asc/die/la aspersa Gobïdae n Thorogobius ephippiafus turf ërak M t913 '9913 '9913 '9913 V76 W76 W77 W77 ver, roest vvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv it woon mom MOMM om mom MOMMOMM mom mom WEMEI ERWOOI ' W76 W76 W77 W77 2 ( div. HHHHHHHHFiHHHHHHHHHHHH

27 Tabel 3 d Wrakonderzoek Noordzee 199, Wrak M Substraatbedekking (percentage) a.d.hand van dias object/positie datum opname duiknurnmer substraat quallteit opname tranaect nummer substraattypaloriënlatie opname nr, Ha/ichondria panicea 1-lyrneniacidon perlevis Myxilla cl. rosacea Suberites suberea Poriferadiv. Tubularia sp Hydractinia echinata f-tydroidea div. Alcyonium digitaturn Dia dumene cincta Actinothoe sphyrodera Metridium senile Sagartia elegans Sagartia troglodytes Sagartiogeton undatus Lirîicina te/ina Puin ateceros triqueter Mytilus edulis Aeolidia papillosa Cirripedia Cîrripedia akeletten Caprellidee Gammaridea Pisidia long/cornis 11 'Inachus phalanglum Liocarcinus puber n Canoerpagurus n Alcyonidium po/youm ;Bryozoa div. Astenas rubens n Asterias rubens joy n Oph/othnx tragilis Psammecliinus mileans ri Dip/osoma /ister,anuin Ap/idiurn glabrurn Ascidiella asporsa.gobjjdae n Thorogobius ephippiatus turf onoedekt Wrak M '9913 W67 W68 W68 W69 W7 Wis ijzer, roest, verf < hout> ± 1 13 Is vvvvvvvvvvvvvvvv v vvvvvvvvvvvvv v vvvvvvvvvvvvvvv mom mom mom u u u ui ii uuii ii uii uiiuu ii u u u u ci iiiiuii

28 Tabel 3 e Wrakonderzoek Noordzee 199, Wrak M vervolg Substraatbedekk;ng (percentage) a.d.hand van dias object/positie datum opname duiknummer substraat qualiteit opname transect nummer subslraattype/orlentalie opname nr. 1-/alichondria panlcea 1-lymeniacidon perle vis Myxila cl. rosacea Suberites suberea Porifera div. Tubulana sp. Hydractinia ach/nato f-fydroidea div. A/cyoniurn digitatum Diadumone cincta Actinothoe sphyrodeta Metridium sen iie Sagartia elegans Sagartia troglodytes Sagartiogeton undatus Urticina te/ina Pomatoceros triqueter Mytilus edu/is Aeolidia pap//loss n Cirripedia Cirripedia skeletten Caprellidae Gammaridea Pia/dia long/corn/s n macbus phalangium Ljocarc/nus pubor Cancerpagurus Alcyonidium po/youm Bryozoa div. Asferiasrubens n Asterias rubens bv. n Ophiot/trix (ragilis Psammechinus nu/cor/s n Dipbosoma /isterianum Ap/idium glabrum Ascidie/la aspersa Gobïdae n Thorogobius eph/ppiatus turf onbedekt Wrak M vervolg ' '9913 W67 W68 W68 W69 W7 W78 ± ± ±± 2 J fio 112 HHHHHHHHI-4HHHHHHHHHHHHHHHHHHHH ! Boven matrix: V: Verticaal substraat H: Horizontaal substraat Links van Matrix: getal/eo in matrix betreffen aantal/en i pv. bedekking Matrix: 5, : percentage bedekking t: 1 of weinig exemplaren + frequenter, maar bedekking < 5 % aanwezig, maar geen bedekking bepaald

29 66v L8V9 to? LC6? 6E LL8 6?L?68 9L S?Lt' RÇ 6E? 29L PLCL 899 8L2t; L?G Ot'6??9?688L 91 66O? I. St L69't; C OLO'???L 9P9,L t'8 6?S 9? 999,PL 86 ZV9 69? O6t t;? 8V P19? 6/98? L26?t 639? SPP :999?PL LEC 842 L66L L9COL t'99z P9 LOt' L?S LL9 +?9Z / P9L C?L ?L?1. 9 L9P1 2PP6L 399 P99 P93? / t; P / 9 S H vij 96? 9Pt;'8L LLC fl96l L98 I.?CS 89 I?89 Oct' 92L? OLL 8989 t;9l 298St' 9? 6?99 Lt;2 4OL? OL? L< 66Ç9 CO t;?t;9 t;t;9?l t'L2 9L? LZ?L L P2 Lt;?? 982 OL??? ?t;? 9P9 L SI.1 P62L LOOP L?6t'L O?2 68?9 OSOP 6179? LP61. LLPt; 62Ç9 2PLE 6?Z t' P91P6 98t79 191L14 9Ç9t; LIPLL /1? 6?1ZZ /? ? ? / P t; 2 UA? ?1. I / 9 ' H 96k 62??L 29t' /68? GSL 49 t'9oi' 9L 8? 99? L69L 36t 6? /99 t'l992 JLL LLt LO t 6LL8 /t CSV8t' 14L 96V69 2L9L P6LOO C?2 P?O??9 Lt'S 9/2 66t'C? 68 28L 92 92?? 9? l.99 L4L6 8/92 6?24? 896" 888? t' P892 1//t' LS?9 / t; PL992 9PL ? L?t; 68? 93t'9 /9/99 t'6l P992 P?917 P1.17?L99P 3663 /11.? 621.'? PL ?P1 969 P9 963? $1. t; 91. VIA L 9 9 H 3 soiue'p eoqq uepod uouoweu (6) (6) Jtz -SO -U!e9Jo -oaz -OOZ uzuods suoqni SIWOO'ÖUO/ eqdjolu ju pej EXIV fmol Isei SBU9JSt'/ ieozoäjfg EWISId OUI9-9V L»JGJUOd JØSUOUJ fjoh )tm ui.id jmio u () jro '(ui ç 9'Ø.rnd ui) JSUouIRSs'woiq UjJJDUO TITHMOOJp[UASV 661 Q4OZPJOON )1ZJOpU)J1JA\.17 1qL

30 Tabel 5. Wrakonderzoek Noordzee Gemiddeld asvrijdrooggewicht (g per m2) biomassamonsters 199 in vergelijking met voorgaande jaren Wrak Hor./ Vert./ Totaal ADG ADG ADG (g1m2) (g1m2) (g/m2) c Hor. ii Minimum Maximum Gemiddeld Vert. n Minimum Maximum Gemiddeld Tot. t, Minimum Maximum Gemiddeld K Hor. n Minimum Maximum Gemiddeld Vert. n Minimum Maximum Gemiddeld Tot.,i Minimum Maximum Gemiddeld M Hor. n Minimum Maximum Gemiddeld Vert. n Minimum Maximum Gemiddeld Tot. n Minimum Maximum Gemiddeld

31 Tabel 6. Wrakonderzoek Noordzee 199. Metridium senile Asvrijdrooggewicht groottecategorieën bepaald door vera.ssen ADG (mg 1625 cm2) n /625 cm2) ADG / n (mg) ø(cm) ' 12 15' n.b n.b n.b gemiddelde C K M totaal totaal gewogen gemiddelde C M totaal biomassa en aantallen slechts van deel van groottecategone ri. b. biomassa 1 aantal niet beschikbaar

32 Tabel 7. Wrakonder'zoek Noordzee 199. Groottecategonetrequenties Metndium senile op dias van biomassamonsters en daarmee geschatte hiomassa. Vergelijking met waarde verkregen door verassing. aantal op dia 1lopp. dia gemeten L bomassa % biom. geschat verast geschat/ (cm) (cm2) monster (g cm2) (g1625 cm2) verast ii Ii ,46 1, 4, 68,25 36,67 1,9 4,86 11,56 3,5 41,33 15,91 2,6,64 2,7,83 2,5 33,44 21,11 1,6 55,91 46,37 1,2 37,1 16,15 2,3 59,33 1,79,6 63,26 56, ,37 6,24 1,8 45,83 36,8 1,2 33,14 2,86 1,6 46,4 44,96 1, 56, ,3 45,69 59,38,8 47, 25,33 1,9 51,61 9,76 5, ,56 16,89 2,6 43,44 21,1 2,1 44,86 16,33 2,7 57,18 45,85 1,2 35,54 6,87 5,2 33,79 18,23 1,9 43,36 22,13 2, 33,92 2: 4,477 7,6 31,64 17,42 1,8 28,22 14,76 1,9 48,84 34,15 1,4 33,78 14, 2,4 49,13 27,36 1,8 59,9 38,2 1,6 58,39 52,89 1,1 47,2 37,43 1,3 32,33 14,93 2,2 19,52 7,39 2,6 57,46 28, ,1 k 2,549 4, ,86 13,87 2,9 55,93 26,92 2,1 55,8 4,16 1,4,26 48,84 13,44 3,6 8,18 6,12 1,3 13,42 12,96 1, 2,6 5,22 3,9 49,89 32, 1,6 28,46 3,51 8,1 23,3 7,65 3, 1,2,6 18,5,64 2,14,3,64,1 6,5,6,21,3 45, ,9 17,19 5,55 3,1 36,13 12,94 2,8 66,72 28,57 2,3

33 Appendices

34 c Wrak C 199 Duik 66, 71 en 72

35 / Wrak K 199 Duik 73, 74, 75 en 79

36 Wrak M 199 Duik 67, 68, 69, 7 en 78 JL)

37 Wrak M'

38 postbus al culemborg tel fax