INHOUDSTABEL C3-

Transcriptie

1 aam: Vak: Biologie Klas: 501 Leerkracht: Dhr. Martin r.: 25 Datum:

2 IHOUDTABEL 1. Inleiding 2. Practica 2.1 Invloed van de lichtintensiteit 2.2 Invloed van de frequentie van het licht 2.3 Welk gas komt er bij fotosynthese vrij? 2.4 Wat is de energiebron? 2.5 Waar gebeurt de fotosynthese? 2.6 Ademen planten ook? 2.7 Waar gebeurt de gasuitwisseling? 2.8 Welk gas vormen planten? 2.9 Hoe zijn planten aangepast een het opnemen van licht? 3. Algemeen besluit practica 4. Theoretische achtergrond 4.1 Aanpassingen van de plant 4.2 Chloroplasten 4.3 Lichtreactie 4.4 Donkerreactie 4.5 C 3 - en C 4 -planten 5. Besluit 6. Appendix: Hoe doet men onderzoek naar het fotosyntheseproces? 1

3 1. Inleiding Al het leven op aarde wordt gevoed door de straling van een gele ster, de zon. Deze zonneenergie wordt tot leven gebracht door bemiddeling van plantaardige en dierlijke cellen. Dit gebeurt door de omzetting van de ene vorm van energie in een andere; de stralingsenergie van de zon wordt omgezet in chemische energie die elke cel in staat stelt te groeien en te vermenigvuldigen. De zon zendt haar energie naar alle richtingen het heelal in. Een klein breukdeel hiervan, ongeveer een twee miljardste deel, komt op de aardoppervlakte terecht. Van deze hoeveelheid wordt omstreeks 12% door de planten opgevangen, waarvan maar 2% gebruikt wordt in de fotosynthese om de levensprocessen op gang te houden. Dit proces, waarbij de plantencellen zonlicht absorberen om koolstofdioxide en water in organische stoffen en zuurstofgas om te zetten, heet fotosynthese. Wat vrijkomende energie betreft is niets met het proces van de fotosynthese vergelijkbaar. In termen van tonnage valt de productie van de menselijke industrie erbij in het niet. Per jaar produceren alle hoogovens ter wereld 400 miljoen ton staal, de cementfabrieken 375 miljoen ton cement. De groene planten van de wereld maken echter 150 miljard ton suiker per jaar en dat volgens een proces dat nog niemand in een reageerbuis heeft kunnen nabootsen, een proces dat we eigenlijk maar sinds de laatste jaren beginnen te begrijpen. Vroeger dacht men dat de planten al hun voedsel uit de grond kregen een opvatting die bekend is als de humustheorie. Johan Baptist van Helmont, een Zuid-ederlandse arts ( ), bewees omstreeks 1630 dat deze mening onjuist was. Hij vond dat de plant veel meer door water dan door grond gevoed werd. In die tijd was bekend dat als een dier in een gesloten vat gehouden werd, de lucht door zijn ademhaling bedierf, waardoor het tenslotte stikte. Hoe dit kwam, wist niemand, omdat de vier verschillende gassen van de lucht nog niet bekend waren. Pas toen Joseph Priestley in 1774 de zuurstof ontdekte, werd een verklaring mogelijk: dieren verbruikten de levengevende zuurstof en vervingen het door het verstikkende koolstofdioxide. Priestley vond vervolgens dat planten dit proces schijnen om te keren: ze waren in staat de lucht, die door de ademhaling van mensen of dieren bedorven was, te zuiveren. Dit leidde tot een alle perken te buiten gaand gebruik van bloemen in ziekenkamers, die in die tijd gewoonlijk hermetisch werden afgesloten om de 'schadelijke buitenlucht' buiten te houden. Een Hollandse arts en chemicus uit die tijd, Jan Ingen-Housz, stond kritisch tegenover dit grootscheepse gebruik van planten ter genezing van zieken en hij voerde een aantal proeven uit om te zien of dit wel juist was. In de loop van een serie proeven ontdekte hij dat alleen groene delen van planten de lucht kunnen verbeteren, en dan alleen als ze in sterk licht stonden. Hij vond dat bloemen en nietgroene delen, evenals groene delen in het donker, net als dieren zuurstof verbruikten. Verdere proeven door de Zwitser icholas Théodore de aussure hielpen ten slotte het gehele proces terug te brengen tot een eenvoudige chemische formule: lichtenergie 6 CO H 2 0 C 6 H 12 O O 2 In 1880 ontdekte de ederlander Engelmann dat chloroplasten voor zuurstofgasproductie verantwoordelijk zijn. In het begin van de 20 ste eeuw kreeg men meer en meer inzicht in de samenstelling en de werking van deze chloroplasten. Zo konden Warbrug en Calvin de licht- en donkerreacties onderscheiden. 2

4 2. Practica 2.1 Invloed van de lichtintensiteit We plaatsen een waterpestplantje in een maatcilinder gevuld met water en zetten het op een bepaalde afstand van een lichtbron. We meten het aantal gasbelletjes op per minuut. Daarna verzetten we de maatcilinder op een grotere afstand van de lichtbron en doen precies hetzelfde. We bekomen dan de volgende resultaten: Afstand tot de lichtbron (cm) Aantal vrijgekomen gasbelletjes We kunnen het aantal gasbelletjes grafisch weergeven in functie van de afstand: belletjes d (cm) We zien hier dus een omgekeerd evenredig verband: hoe groter de afstand, hoe kleiner het aantal vrijkomende gasbelletjes. 2.2 Invloed van de frequentie van het licht We plaatsen nu tussen de lichtbron en de waterpestplanten afwisselend rode, groene en blauwe kleurschijven. Telkens na enkele minuten tellen we het aantal gasbelletjes op per minuut. We zien, wanneer we een gekleurd blad toevoegen, dat er onmiddellijk een vermindering is van het aantal vrijkomende gasbelletjes. Als we het licht een tiental minuten laten inwerken bekomen we de volgende resultaten: 3

5 Tussenblad Factor tussenblad Aantal bellen Resultaat geen / 42 / blauw groen rood Rekening houdend met de factor van ieder tussenblad zouden we een constant resultaat moeten bekomen. We zien echter dat het resultaat van het groen tussenblad sterk afwijkt van de andere twee resultaten. Een eventueel niet exacte factor van het groene tussenblad, maar waarschijnlijk vooral inspelend zonlicht, zorgden voor dit verkeerde resultaat. 2.3 Welk gas komt er bij fotosynthese vrij? We vullen een penicillineflesje met een vooraf bereide oplossing van 1 % indigokarmijn, 1% KHCO 3, met per 100 ml 10 % gelatine-oplossing toegevoegd. Hierin brengen we een waterpestplantje. We zorgen er wel voor dat het flesje goed afsluit, want er mag geen lucht in het flesje komen. In de rubberen stop plaatsen we twee injectienaalden. We brengen voortdurend een beetje 3% a 2 2 O 4 -oplossing (natriumdithioniet) in het flesje via de eerste injectienaald en schudden telkens. Via de tweede injectienaald komt er indigokarmijn uit het flesje. Dit doen we zo, totdat de blauwe kleur net verdwijnt. De oplossing heeft nu een geelgroene kleur. Daarna plaatsen we het flesje onder TL-lampen, een fel verlichte plaats. a verloop van tijd zien we dat er rond de waterpestplant opnieuw een blauwe kleur verschijnt. Aangezien we hier met een redoxsysteem werken, is de oorzaak van deze verkleuring een oxiderende stof: O Wat is de energiebron? We nemen een blad van de tuingeranium dat zich in het licht bevond en ontkleuren het met ethanol (70 %). We doen hetzelfde met een blad dat zich in het duister bevond en met een blad waarvan een deel door een kurkschijfje werd bedekt. Daarna plaatsen we de bladeren in een warmwaterbad. Wanneer we ze ten slotte inkleuren met KI.I 2, kunnen we de volgende waarnemingen doen: - Het gewoon belichte blad is zwart gekleurd. - Het blad met een kurkschijf blijft onder de schijf oranjebruin; de rest van het blad is blauwzwart gekleurd. - Het blad dat zich in het donker bevond, blijft oranjebruin. - Bij een gekleurd blad zien we ook dat de groene delen blauwzwart kleuren, terwijl de nietgroene delen oranjebruin blijven. Uit deze waarnemingen kunnen we besluiten dat een plant suikers kan vormen op voorwaarde dat er voldoende belichting is en dat het blad chlorofyl of bladgroen bezit. 4

6 2.5 Waar gebeurt de fotosynthese? We stampen enkele groene bladeren, een purperen aardappel en het roodgekleurde deel van enkele bladeren plat in elk een potje gevuld met wat ethanol. De bekomen vloeistoffen filtreren we via een trechtertje met watten. Op die manier zouden de vloeistoffen gezuiverd moeten zijn van onzuiverheden. We gieten de vloeistof die bekomen werd uit de groene bladeren en uit de purperen aardappel in twee verschillende proefbuizen. Deze proefbuizen houden we voor de spectroscoop. We zien het volgende: - Door de vloeistof van de groene bladeren kunnen we vooral een groene kleur waarnemen. - Door de vloeistof van de aardappel zien we een groene, rode en paarse kleur. u voeren we de chromatografische test uit met de drie vloeistoffen. De resultaten zijn alsvolgt: - Voor het groen blad vinden we geel en groen. - Voor het purperen blad nemen we een paarse en groene kleur waar. - Voor het rode blad zien we een gele en groene kleur. Uit deze twee proeven kunnen we besluiten dat in de groene bladeren chlorofyl zit, in de rode bladeren ook, maar iets minder. In de purperen aardappel ten slotte zit er geen chlorofyl. 2.6 Ademen planten ook? We nemen drie proefbuisjes en stoppen in elk een maïsplantje. Daarna vullen we het proefbuisje met wat water en we leggen er watten in. u nemen we nog twee proefbuisjes en leggen er ook wat watten in. Deze proefbuisjes vullen we met KOH. We plaatsen een plantje en een proefbuisje met KOH onder een stolp en maken die luchtdicht met behulp van vaseline. Het tweede plantje plaatsen we alleen onder een luchtdichte stolp en een derde plaatsen we met het tweede proefbuisje met KOH onder een stolp die niet afgesloten is. a een periode kunnen we het volgende waarnemen: - In de opstelling met KOH en een maïsplantje onder de luchtdichte stolp, is het plantje aan het sterven. Dit komt door een tekort aan O 2. - Het tweede plantje onder de luchtdichte stolp blijft leven. Het houdt zichzelf in leven door productie van O 2 en C 6 H 12 O 6 (fotosynthese) en CO 2. - Het plantje in de laatste opstelling blijft wel in leven, omdat de stolp bovenaan open is waardoor het kan 'ademen'. 2.7 Waar gebeurt de gasuitwisseling? We maken een preparaatje van de onderepidermis van een Aucubablad. Onder de microscoop zoeken we naar een huidmondje en de omringende sluitcellen. Wanneer we een druppel 30 % saccharoseoplossing toevoegen, zien we dat het huidmondje langgerekt en smal wordt. Het huidmondje sluit zich dus. Bij het toevoegen van een druppel aq. dest. opent het huidmondje zich opnieuw. 2.8 Welk gas vormen planten? We nemen enkele erlenmeyers en doen daarin kraantjeswater. We mengen een beetje cresolrood in het water waardoor we een cresolroodoplossing verkrijgen. We testen de oplossing door er via een buisje enkele keren krachtig in uit te ademen. Hierdoor wijzigt de kleur van rood naar oranjegeel. Het cresolrood is m.a.w. een CO 2 -indicator. a enkele minuten is de rode kleur opnieuw verschenen door O 2 in de lucht. 5

7 We maken nu enkele cresolroodoplossingen klaar in verschillende erlenmeyers, die we, om het van de lucht af te sluiten, met een stop voorzien. Op de stop van iedere erlenmeyer bevestigen we een blad. We hebben dan de volgende opstelling: - Erl. 1: gewone cresolroodoplossing met CO 2 ter controle (geen blad) - Erl. 2: cres. + Aucubablad (groen blad) - Erl. 3: cres. + blad van Coleus (= een siernetel, roze blad) - Erl. 4: cres. + blad van Chlorofytum (niet-groen deel van blad) - Erl. 5: cres. + blad van de schefflera Actinophylla (= parapluboom, niet-groen deel van blad) - Erl. 6: cres. + opnieuw een Aucubablad (groen blad) De eerste vijf erlenmeyers plaatsen we in de zon, de laatste plaatsen we onder een kartonnen doos, om waarnemingen te kunnen doen met een blad in het duister. a enkele dagen hebben we de volgende resultaten: - Erl. 1: De gewone cresolroodoplossing is licht veranderd naar rood. Dit komt omdat de kurk niet goed sluit. - Erl. 2: De cres. is overwegend rood. Dit wijst op de aanwezigheid van O 2. Dit blad heeft dus aan fotosynthese gedaan. - Erl. 3: De cres. is overwegend oranje. Hier is dus voornamelijk CO 2 aanwezig. Het blad van de Coleus bevat dus weinig chlorofyl. - Erl. 4: De cres. is oranje. Het niet-groen deel van het blad van de Chlorofytum bevat dus geen chlorofyl. - Erl. 5: De cres. is ook oranje. Ook het niet-groen deel van het blad van de schefflera Actinophylla bevat geen chlorofyl. - Erl. 6: De cres. is hier niet rood, zoals bij hetzelfde blad in erlenmeyer 2, maar wel oranjegeel. Het groen Aucubablad doet dus niet aan fotosynthese wanneer het in het donker staat. We kunnen dus besluiten dat een blad dat aan fotosynthese doet, O 2 afscheidt, terwijl een blad dat niet aan fotosynthese doet, omdat het bijvoorbeeld in het duister staat, CO 2 afscheidt. 2.9 Hoe zijn planten aangepast aan het opnemen van licht? We bekijken de opstelling van de bladeren van een Aucuba. We kunnen zien dat ze kruisgewijs tegenoverstaand zijn gerangschikt. Dit is zo, omdat de plant op die manier veel bladeren zou kunnen hebben die allemaal zo optimaal mogelijk het zonlicht kunnen opvangen. De stand van de bladeren is dus ook aangepast aan het opnemen van licht. 6

8 3. Algemeen besluit practica Experimenteel hebben we zo een aantal factoren bepaald die het verloop van de fotosynthese beïnvloeden. atuurlijk zijn er ook nog ander factoren die de fotosynthese bepalen, maar die zijn minder makkelijk experimenteel aan te tonen. We geven een overzicht van deze factoren: 1) Eerst en vooral is er een koolstofbron nodig. Die halen de groene planten uit CO 2. 2) De energiebron die een plant nodig heeft om aan fotosynthese te doen is licht. Een groene plant doet echter niet altijd aan fotosynthese. Wanneer het donker is ademt de plant gewoon. Bij een bepaalde lichtintensiteit produceert de plant evenveel zuurstof en suiker als dat zij zelf verbruikt. Dit punt noemt men het lichtcompensatiepunt. In het algemeen neemt de intensiteit van de fotosynthese toe met de lichtintensiteit. Wanneer de lichtintensiteit echter een bepaald niveau heeft bereikt, maakt elke verdere toeneming geen verschil meer uit voor de groeisnelheid van een plant. Licht kan dus bij een bepaald punt een beperkte factor zijn (zie grafiek). 3) Om aan fotosynthese te kunnen doen heeft een plant ook een waterstof- en zuurstofbron nodig. Die vindt ze in water: H 2 O. 4) We hebben in de experimenten kunnen aantonen dat de chloroplasten belangrijk zijn in het fotosyntheseproces. Blijkbaar bevinden er bepaalde stoffen en enzymes in deze plastiden die noodzakelijk zijn. 5) Ten slotte spelen ook de vochtigheid en de temperatuur een rol. Wanneer een plant te weinig vocht krijgt, sluit zij de huidmondjes. Daardoor kan er natuurlijk ook geen koolstofdioxide meer opgenomen worden. Bijgevolg valt het fotosyntheseproces stil. Ook bij een te hoge of te lage temperatuur kan het proces stilvallen. De optimale temperatuur van een plant hangt af van de aanpassingen van de plant zelf. Als algemeen besluit kunnen we de volgende globale reactievergelijking geven: lichtenergie 6 CO H 2 0 C 6 H 12 O O 2 7

9 4. Theoretische achtergrond Het wonder van de fotosynthese heeft de speurzin van onderzoekers op de proef gesteld vanaf het moment dat het verschijnsel ontdekt werd. Het brutoproces (de omzetting van water en koolstofdioxide in suiker en zuurstofgas) is al meer dan een eeuw bekend. Toch zijn er na al die jaren en na alle tijd en moeite die aan het onderzoek besteed werden nog hiaten in onze kennis. Ons inzicht in de fotosynthese neemt toch geleidelijk aan toe. 4.1 Aanpassingen van de plant Aan fotosynthese doen, betekent water en koolstofdioxide kunnen opnemen. Daar is een plant natuurlijk voor aangepast. Het fotosynthetische weefsel van bladeren bestaat uit twee soorten buigzame cellen met dunne wanden: de lange, zuilvormige cellen van het palissadeparenchym, waarin het merendeel van de chemische reacties plaatsvindt, en de onregelmatig gevormde cellen van het sponsparenchym. Beide soorten cellen bevatten bladgroenkorrels. Zij veranderen van plaats binnen het cytoplasma om zo veel mogelijk zonnestralen op te vangen. De bladnerven transporteren water en bouwstoffen naar de cellen van het parenchym. Het parenchym en de nerven worden samen het bladmoes genoemd. Het bladmoes bevindt zich tussen twee lagen opperhuid (epidermis). Een doorzichtige, wasachtige cuticula die moeilijk water doorlaat, vormt de buitenste laag van het blad. Openingen in de epidermis zorgen ervoor dat gassen de bladeren in en uit kunnen. Deze openingen noemen we de stomata of simpelweg de huidmondjes (zie foto rechts). We vinden de huidmondjes ook terug in de stengel van een plant. Om de verdamping te beperken kan de plant de huidmondjes sluiten en liggen ze vaak niet direct aan het oppervlak van het blad of de stengel. 8

10 4.2 Chloroplasten De centra van de planten waar de fotosynthese plaatsvindt, zijn de chloroplasten of bladgroenkorrels. Ze bevatten eigen DA en RA, en kunnen zich dus zelf repliceren. Het aantal chloroplasten kan sterk verschillen van cel tot cel. Een chloroplast bestaat uit dubbele membranen die we lamellen noemen. Tussen die lamellen zit een vloeistof, het stroma. Op bepaalde plaatsen treffen we verdikkingen van de membranen aan. Die verdikkingen of grana zijn opgebouwd uit een stapel platte schijven, de thylacoïden. De thylacoïden bevinden zich niet alleen in het grana, maar lopen door in het stroma. We kunnen bijgevolg onderscheid maken tussen de granathylacoïden en de stromathylacoïden. Enkel in de granathylacoïden vinden we quantasomen. De quantasomen zijn de eenheden waarin de fotosynthese plaatsvindt. Elk van de kleine staafjes bevat ongeveer tweehonderd lichtgevoelige chlorofylmoleculen. Voor de plant het zonlicht in chemische energie kan omzetten, moet ze dat licht eerst opvangen. Dit gebeurt in de chloroplast, een gecompliceerd lichaampje van omstreeks 5µm lang. Hij is opgebouwd uit kolommen, de grana. Een granum is een uit quantasomen opgetrokken zuil. In deze quantasomen bevinden zich de moleculen van het chlorofyl of bladgroen, dat het licht opvangt. De groene kleur van planten is te wijten aan de pigmenten in de chloroplasten. In de grana van de bladgroenkorrels bevinden zich de lichtabsorberende pigmenten, waarvan het groene chlorofyl het belangrijkste is. Daarnaast komen ook nog andere pigmenten voor zoals de gele en rode carotenoïden en de rode en blauwe fycobilinen. Deze laatste pigmenten vinden we enkel terug in algen en wieren. Carotenoïden absorberen, net als chlorofyl, eveneens licht voor de fotosynthese. Ze komen vaak voor in chromoplasten. Meer dan 60 soorten carotenoïden zijn tot nu toe gekend. Ze vormen de tweede groep van kleurstoffen in het plantenrijk. Ze variëren in kleur van citroengeel tot tomaatrood en worden verdeeld in twee groepen: de carotenen en de xanthophyllen. Elk pigment heeft telkens een verschillend lichtabsorptiemaximum. Bij de ene golflengte zal een pigment sterker aan fotosynthese doen dan bij een andere. Er zijn twee optima: overwegend rood en overwegend blauw licht. Dit kunnen we ook zien op de grafiek hiernaast Dit soort grafiek wordt ook wel eens een actiespectrum genoemd. 9

11 De pigmenten zijn samen met andere organische moleculen en een aantal eiwitten die allemaal een rol spelen bij de primaire reacties, samengevoegd tot een groot aantal fotosynthetische eenheden die zich in de thylacoïdemembraaan bevinden. Men neemt aan dat in hogere planten één zo'n eenheid ongeveer 200 moleculen chlorofyl a bevat en ongeveer 100 moleculen van andere pigmenten. lechts één van de chlorofyl a moleculen van een eenheid is in staat geabsorbeerde lichtenergie om te zetten in chemische energie. Deze molecule wordt het reactiecentrum genoemd. De ander pigmentmoleculen geven de geabsorbeerde lichtenergie af aan het reactiecentrum en dienen dus als een soort antenne voor het opvangen en verzamelen van lichtenergie. Deze moleculen worden dan ook wel de hulp- of antennepigmenten genoemd. De chlorofyl a molecule in het reactiecentrum is identiek aan de andere chlorofyl a moleculen van de eenheid. Het ontleent zijn specifieke eigenschappen aan de speciale omgeving waarin het zich in het membraan bevindt. 4.3 Lichtreactie De chlorofylmolecule is opgebouwd uit vele atomen van koolstof, waterstof, stikstof en zuurstof, die om een magnesiumatoom gerangschikt zijn. Bij elk van deze atomen hoort een wolk van snel om de atoomkern draaiende, negatief geladen elektronen, normaal in een toestand van lage energie. Wordt de groene plant nu door zonlicht bestraald, dan kunnen een of meer elektronen een lichtdeeltje of foton absorberen en daardoor een hoger energieniveau geraken. We spreken dan van een aangeslagen of geëxciteerde toestand. De chlorofylmolecule die hier als reactiecentrum optreedt, is de P700-molecule. Door het afgeven van een elektron wordt deze molecule positief geladen: P Het geëxciteerde elektron wordt overgebracht naar een primaire elektronenacceptor, P430, die zich op een hoger energieniveau bevindt. Dit moet zeer snel gebeuren, want de duur van de aangeslagen toestand van een elektron is meestal minder dan een honderdmiljoenste van een seconde. Als de acceptor het elektron heeft opgevangen, dan zal dit elektron doorgegeven worden. Dit gebeurt via verschillende carriers. Een carrier is een stof die het elektron vervoert. De eerste carrier is ferredoxine reducing substance, of kortweg FR. Die geeft het elektron vervolgens af aan ferredoxine, Fd. Ferredoxinen is een ijzerbevattend eiwit, waarin het ijzer niet, zoals in hemoglobine, is gebonden in de vorm van een heemgroep, maar wordt vastgehouden door binding met anorganisch zwavelatomen. Hier gebeurt de volgende overgang: -e Fe 2+ I Fe 3+ +e Ferredoxine is een krachtig reductiemiddel en is in staat om, via een enzyme (het flavoproteïne (FP)), een elektron door te geven op de volgende manier: 2 Fd (II) + 2 H + + ADP + 2 Fd (III) + ADPH + H + Het ferredoxine reduceert hier het coënzym ADP (nicotinezuuramide adenine dinucleotidefosfaat) tot ADPH met behulp van waterstofionen die ontstaan bij de fotolyse van water (zie verder). Ieder van deze doorgevers ontneemt het elektron iets van zijn energie voor hij het verder doorgeeft. De laatste stap in deze rondgang, die we fotosysteem 1 noemen, is de terugkeer naar de P molecule. Op die manier verkrijgen we opnieuw P700 en is het elektron teruggekeerd naar zijn initiële energieniveau. Tijdens deze laatste stap gebeurt er echter een belangrijk proces: de synthese van ATP uit ADP. ATP, adenosinetrifosfaat, is een stof die in organismen als opslagplaats van energie fungeert. Bij celademhaling wordt ATP voornamelijk 10

12 gevormd in de mitochondriën door een proces dat men oxidatieve fosforylering noemt. Bij de fotosynthese spreken we van fotochemische fosforylering. Hoger hebben we gebruik gemaakt van waterstofionen om een volledige reactie te hebben. Vanwaar komen die waterstofionen nu? Het antwoord ligt in het tweede gedeelte van de fotosynthese: fotosysteem 2. Hier worden waterstofionen gevormd uit water door middel van fotolyse. Belangrijk voor mens en dier, evenals voor de plant zelf, is dat bij fotolyse O 2 als 'afvalstof' wordt afgegeven. Het geheel van de fotolyse van water gebeurt alsvolgt: De globale reactie wordt: 2 H 2 O 2 OH H + 2 OH 2 OH + 2 e - (. = vrij e-) 2 OH H 2 O + 1 O H 2 O H 2 O + 1 O H e - 2 H 2 O O H e - De vier waterstofionen en de vier elektronen worden getransporteerd naar het reactiecentrum van fotosysteem 2: P680. Over het mechanisme van dit transport is nog weinig bekend. Wel is duidelijk dat mangaanionen hierbij een erg belangrijke rol spelen. Daar worden de elektronen opgevangen door de P680-molecule, die zich eerder al door het zonlicht in aangeslagen toestand bevond. Het elektron van de P680-molecule is overgegaan naar het reactiecentrum van fotosysteem 1, P700 +,om daar het elektronentekort op te lossen. Deze overgang gebeurt ook door middel van verschillende carriers. De belangrijkste zijn het plastochinon (PQ) en het plastocyanine (PC). Ook verschillende types van cytochromen fungeren als carriers. Bij het fotosynthetische elektronentransport spelen tal van zware metalen een rol. Mangaanionen zijn belangrijk bij de omzetting van water in zuurstof. De elektronen die daarbij vrijkomen worden, onder invloed van licht met golflengte tot 680 nm dat magnesiumporfyrine treft, opgenomen door chlorofyl a. Het geactiveerde fotosysteem II geeft de twee elektronen door aan een redoxsysteem, waarna via enkele eiwitten met ijzer- of koperionen de elektronen terechtkomen in fotosysteem I, onder invloed van fotonen met een golflengte tot 700 nm. Het geactiveerde fotosysteem I draagt de elektronen over aan een volgende serie verbindingen, waaronder enkele ijzerzwaveleiwitten, de zogenaamde ferredoxinen. Op de volgende pagina zie je een volledig overzicht van de fotosynthetische cyclus van de lichtreactie. (Afbeelding: atuur & Techniek, Het Digitale Archief, Uitgeverij egment bv.) 11

13 2 P700 2e 2 P680 2e Acceptorchlorofyl 2X 2X Redoxsysteem 2Q Cytochroom b559 Plastochinon en plastochinol Cytochroom f 2H 2H 2Fe + PQ + 2Fe Fe Fe 2Q 2Fe PQH 2Fe Fd b, r Fe Membraan- Fe gebonden f erredoxine, gereduceerd Fe (r) of (ox) Fe 2Fdb, ox geoxy deerd Oplosbaar f erredoxine, geoxy deerd (ox) of (r) gereduceerd 2Fds, ox FADH 2 Fe Fe 2Fds,r 2H + FAD 1/2O2 H2O 2 2H + Z Z 2+ Mn Cl 2e P680 Plastocy anine 2PC Pigmentsysteem II Mg Cu 2PC 2 f otonen 2e +. 2 P700 Pigmentsysteem I ADP Mg 2 f otonen ADPH + + H 12

14 4.4 Donkerreactie Het volgende stadium is de zogenaamde donkerreactie. Deze reactie is zo genoemd, omdat er geen licht voor nodig is. Het is een cyclisch proces dat ook wel eens de Calvin-cyclus genoemd wordt en waarin koolstofdioxide met behulp van ATP en ADPH wordt gereduceerd tot een koolhydraat. De cyclus begint met de verbinding van koolstofdioxide aan een pentose, het ribulose-1,5-difosfaat. Hierbij ontstaat 3-fosfoglycerinezuur dat voor een deel wordt gebruikt voor de synthese van koolhydraat via gluconeogenese. Het reductie-equivalent ADPH wordt hierbij opgebruikt samen met een deel van het ATP. Het andere deel van het ATP wordt gebruikt om opnieuw het ribulose-1,5-difosfaat aan te maken. Planten die deze route volgen voor de assimilatie van CO 2, worden C 3 -planten genoemd. 4.5 C 3 - en C 4 -planten In de meeste planten verloopt de fotosynthese volgens de 3C-route, maar daarbij gaat een grote hoeveelheid water verloren door fotorespiratie. Dit komt omdat het koolstofdioxide een 'competitie' moet aangaan met zuurstof, dat vrij komt tijdens de fotolyse. Onder invloed van licht oxideert zuurstof immers het ribulose-1,5-difosfaat, waardoor de vorming van suikers via koolstofdioxide niet vlot meer verloopt. Vooral in sterk zonlicht daalt de efficiëntie van de fotosynthese, omdat onder die omstandigheden het CO 2 -gehalte van de lucht afneemt. Om toch CO 2 te kunnen assimileren moet de plant de huidmondjes op de bladeren verder openen, wat weer leidt tot extra verdamping van water. In sommige tropische planten, zoals maïs en suikerriet, volgt de fotosynthese de 4C-route, waarbij koolstofdioxide tijdelijk gebonden wordt aan fosfo-enolpyruvaat. Daarbij ontstaat een aantal verbindingen met vier koolstoffen, vandaar de naam. Dieper in het blad gelegen cellen ontleden de gevormde bindingen zich weer tot afzonderlijk fosfo-enolpyruvaat en CO 2. Dit CO 2 komt in de calvincyclus en wordt bijgevolg omgezet in suikers. Op deze manier wordt CO 2 in de dieper gelegen cellen geconcentreerd, zodat daar veel minder concurrentie met O 2 en dus minder fotorespiratie optreedt. Bovendien werkt het enzym, dat CO 2 aan fosfo-enolpyruvaat koppelt, al bij zeer lage CO 2 -concentratie optimaal, zodat de huidmondjes zich maar weinig moeten openen. De planten die over dit systeem van fotosynthese beschikken, zijn voornamelijk grassen en groeien op lager tropische breedten. Ze hebben weliswaar minder water nodig voor het syntheseproces, maar helemaal zonder kunnen ze niet. Bovendien moeten de huidmondjes in de bladeren zich toch nog openen om koolstofdioxide binnen te laten en daarbij verdampt het onherroepelijk wat water. ucculenten, of vetplanten, omzeilen dit probleem door overdag de huidmondjes gesloten te houden en ze enkel 's nachts te openen. Daardoor raken ze veel minder water kwijt. De opgenomen koolstofdioxide wordt tot het daglicht bewaard en vervolgens omgezet door een speciaal Huidmondjes zorgen voor opname van CO2, maar helaas ook voor verdamping. stofwisselingsproces dat uniek is voor de vetplanten. Aan de andere kant zijn er ook planten, zoals de oord-amerikaanse 'creosote bush' (Larrea tridentata), die tijdens het hete, droge seizoen, of op het heetste tijdstip van de dag, de fotosynthese stopzetten en in een soort rusttoestand geraken, waarna ze verder groeien wanneer de lucht weer vochtiger wordt. De grote efficiëntie van de fotosynthese, en dus de snelle groei en hoge opbrengst, van C 4 - planten is van groot economisch belang. Vandaar dat men uitgebreide pogingen doet door kruisingen het C 4 -systeem in C 3 -voedselplanten te introduceren. 13

15 Droogte-aanpassingen bij planten Planten die hun afgeworpen bladeren niet vervangen tot het volgende vochtige seizoen, zullen hun waterverlies ook beperken. Als de overblijvende plantendelen geen koolstofassimilatie kunnen uitvoeren, heeft men te maken met aridopassieve planten. Aridoactieve planten daarentegen blijven fotosynthetisch actief. Tot deze groep behoren de zogenaamde CAM-planten die met hun groene stengels nog bij extreme droogte koolstof assimileren. ommige plantensoorten die vooral via de stengels koolstofdioxide opnemen, kunnen bij extreme droogte zover gaan dat ze zelfs een deel van hun stengels afstoten in een poging de droogte te overleven. Bij deze survival by partial death splitst de hoofdstengel zich op in een aantal onafhankelijke deelstengels. In extreem droge jaren sterft een deel van deze stengels af terwijl er een paar blijven leven die de plant door de droogte heen helpen. Bij Atriplex hymenelytra staan de bladeren schuin-verticaal aan de stengels. ommige plantensoorten kunnen de bladstand actief en omkeerbaar veranderen om de bladtemperatuur laag te houden en zo het waterverlies te beperken. 's Avonds en 's morgens, bij een lage zonnestand, is het koeler en is de relatieve luchtvochtigheid hoger. De bladeren richten zich dan loodrecht op de invallende zonnestralen. Heel wat vlinderbloemigen die opgroeien onder droge omstandigheden, volgen 's morgens met hun bladeren de zon, terwijl vanaf de middag de blaadjes verticaal gaan staan om het zonlicht te mijden. De planten slagen er dus in om de warmteoverlast te beperken en tegelijkertijd efficiënt te groeien. De verdamping kan ook worden beperkt door een sterk ontwikkelde of verdikte buitenste bladcellaag. Deze cellaag, de epidermis, geeft de bladeren vaak nog een extra bescherming mee doordat hij hars- of wasachtige stoffen vormt. Een waslaag, de cuticula, dekt het bladoppervlak dan af. Bij een lage luchtvochtigheid en een hoge stralingsenergie kan de wasproductie vlug op gang komen. We kennen dit verschijnsel ook van cultuurplanten als katoen en soja. Verdamping vindt vooral plaats via de huidmondjes en in mindere mate via de cuticula. Huidmondjes zijn openingen in de epidermis die toegang geven tot het inwendige van stengels en bladeren. Zij kunnen zich openen en sluiten naar gelang de omstandigheden dat vereisen. Wanneer de huidmondjes zijn geopend, kunnen de stengels en de bladeren koolstofdioxide en zuurstof uitwisselen met hun omgeving, maar met geopende huidmondjes zal ook de verdamping groter zijn. In droge omstandigheden vormt een plant bladeren met meer en kleinere huidmondjes dan wanneer het vochtig is. In een aantal gevallen zijn de huidmondjes min of meer bedekt door de cuticula of de epidermis. Bij bepaalde soorten komen huidmondjes voor in groepen die al of niet zijn afgeschermd door schubben of haren. Al deze aanpassingen vergroten de afstand die de waterdamp moet afleggen tijdens het verdampingsproces. Doordat tegelijkertijd de windsnelheid ter hoogte van het verdampend oppervlak daalt door de aanwezigheid van uitgroeiingen, wordt de verdamping nog meer bemoeilijkt. (Tekst: atuur & Techniek, Het Digitale Archief, Uitgeverij egment bv.) 14

16 5. Besluit Groene planten zijn onmisbaar in de natuur, zowel voor dier als mens. Ze zijn de basis van al onze levensmiddelen. Dit komt omdat groene planten, samen met enkele bacteriën en algen, de enigsten zijn op onze blauwe, of misschien beter, onze 'groene' planeet die zuurstof en suikers kunnen produceren. Door verder omzettingen van die suikers zijn de planten in staat om vetten, eiwitten, maar ook vitamines op te bouwen. We zijn voor ons voedsel, zuurstof en energie volledig op groene planten aangewezen. De energie die wij kunnen halen uit het vernietigen van een boom is te verwaarlozen ten opzichte van de energie die diezelfde boom kan halen uit het licht van de zon. Daarom is het ook noodzakelijk dat we de natuur niet nodeloos gaan vernietigen, maar voldoende respecteren en laten leven. 15

17 Appendix: Hoe doet men onderzoek naar het fotosyntheseproces? Wanneer men onderzoek doet naar de werking van het fotosyntheseproces, gebruikt men vaak isotopen. Het gebruik van isotopen bij scheikundig onderzoek stelt wetenschappers in staat de weg, die specifieke moleculen in cellen en organismen afleggen, te traceren. Zowel radioactieve als niet-radioactieve isotopen kunnen als merkstof worden gebruikt. In het experiment hieronder onderzoekt men welke weg de zuurstof die in de vorm van water door de plant wordt opgenomen, aflegt tijdens het proces van fotosynthese. Een oplossing van water dat is verrijkt met een radioactieve isotoop ( 15 O of 19 O), wordt in de wortels gespoten. De interactie van de radioactieve moleculen met andere moleculen is dezelfde als die van moleculen die normale zuurstof bevatten. Daardoor kan met een stralingsmeter de weg die deze gemerkte moleculen volgen, worden getraceerd. Hierdoor kunnen de onderzoekers zien hoeveel van de zuurstof (O 2 ) die door de plant tijdens de fotosynthese wordt geproduceerd, uit het water afkomstig is. 16

18 Bibliografie Boeken - Binney, Ruth - The World of Plants - Bull Publishing Consultants Limited, London Verlagsgruppe Bertelsmann International GmbH 1986 (pp.17-21, 96-97) - Huxley Anthony - Onze Groene Aarde - De Lantaarn 1985 (pp. 6, 26) - Pfeiffer John - De Cel -.V. Het Parool Amsterdam 1982 (pp , 44-45) - van der teen, J.C. / F.J. - esam Ecologie: de mens en zijn milieu Uitgeverij Bosch & Keuning.V., Baarn (pp ) - Went, Frits W. - De planten -.V. Het Parool Amsterdam 1964 (pp , 53, 110, ) CD-Rom - Encarta 99 Encyclopedie Winkler Prins Editie Elsevier Het Digitale Archief atuur & Techniek - Uitgeverij egment bv pectrum Encyclopedie 98 - Electronic Publishing