Samenvatting 125. Samenvatting
|
|
- Ludo de Valk
- 7 jaren geleden
- Aantal bezoeken:
Transcriptie
1 Samenvatting 125 Samenvatting Fotosynthese is op directe of indirecte manier het belangrijkste proces voor alle levende organismen op aarde. Het wordt uitgevoerd door een heleboel verschillende soorten van organismen die tot zowel prokaryoten als eukaryoten behoren. In al deze bacteriën, algen en planten wordt fotosynthese uitgevoerd door speciale eiwitten waaraan pigmentmoleculen gebonden zijn. Deze eiwitten zijn meestal aan speciale membranen gebonden. In hogere planten en cyanobacteriën omvat het fotosynthese-apparaat twee verschillende typen van eiwitten. Deze twee fotosystemen heten Fotosysteem I (PSI) en Fotosysteem II (PSII). In hogere planten worden de fotosynthesemembranen ook wel thylakoidmembranen genoemd. Deze zijn gelokaliseerd in een speciale organel, de chloroplast. De thylakoidmembranen zijn sterk geplooid. Ze bestaan uit gestapelde granamembranen die verbonden zijn met ongestapelde stroma membranen. Deze membranen zijn continu en omhullen het lumen, een ruimte die zuurder is dan de stroma, de ruimte aan de buitenkant van de membranen. PSI en PSII spelen beide een rol bij de omzetting van zonne-energie in chemisch gefixeerde energie. PSII benut zonne-energie voor een reactie waarbij water wordt gesplitst. PSI gebruikt de energie om een elektron te transporteren van het eiwit plastocyanine aan de binnenkant van de membraan (het lumen) naar het ferredoxine eiwit aan de andere zijde van de membraan, in het stroma. Wat de algemene opbouw betreft lijken de beide fotosystemen wel wat op elkaar. Zowel PSII als PSI bestaan uit twee componenten of domeinen: een kerncomplex en een light-harvesting antenna complex (LHC), dat we vrij kunnen vertalen als licht verzamelende antenne. Beide componenten bevatten subeenheden die chlorofyl (Chl) en caroteen pigmentmoleculen binden. Deze antennepigmenten absorberen zonlicht en dragen de excitatie-energie over aan speciale pigmentmoleculen in het reactiecentrum (RC) van het kerncomplex. Excitatie van deze speciale pigmenten kan ladingsscheiding tot gevolg hebben, wat weer kan leiden tot het vastleggen van energie in een stabielere vorm. LHC eiwitten kunnen zowel aan PSII als PSI binden en deze twee verschillende vormen worden LHCII en LHCI genoemd. De LHCII subeenheden worden gecodeerd door genen in de celkern, genaamd Lhcb1 tot Lhcb6. In de praktijk wordt de naam LHCII echter alleen voor de Lhcb1-3 subeenheden gebruikt. Deze subeenheden vormen gemengde types van trimere complexen. De drie andere subeenheden, Lhcb4 (CP29), Lhcb5 (CP26) en Lhcb6 (CP24) komen onder natuurlijke omstandigheden alleen als monomere eiwitten voor. Deze eiwitten helpen in de aanhechting van LHCII trimeren aan het PSII kerncomplex en in energieoverdracht. De verbindingen van een PSII kerncomplex met een of meer
2 126 Samenvatting LHCII trimeren worden supercomplexen genoemd. Uit eerder onderzoek aan spinazie bleek dat er verschillende types PSII-LHCII supercomplexen zijn. Ze bestaan allemaal uit een dimeer PSII kerncomplex, dat wordt aangeduid als 'C 2 ' en trimere LHCII complexen. De LHCII complexen kunnen op drie verschillende posities binden. De hoeveelheid gebonden trimeer verschilt per plaats en daarom worden deze posities van LHCII trimeren aangeduid als 'S', 'M' en 'L', waarin deze afkortingen staan voor sterk, middelsterk en los. Het supercomplex dat het meest voorkomt heeft twee gebonden trimeren (het C 2 S 2 supercomplex). In spinazie komen relatief ook veel PSII deeltjes voor die bestaan uit C 2 S 2 M 1 supercomplexen. Verder is gebleken dat twee van dergelijke supercomplexen op verschillende manier aan elkaar kennen hechten. Ze vormen dan megacomplexen. In hogere planten zijn er vier verschillende LHCI antenne eiwitten; dit zijn Lhca1-4. Volgens zeer recent onderzoek binden bij planten alle vier eiwitten in een enkele kopie aan het kerncomplex van PSI. Bovendien binden ze allen aan een en dezelfde kant van het kerncomplex. Groene algen, zoals Chlamydomonas reinhardtii hebben een groter aantal LHCI subeenheden, en daardoor ook grotere PSI deeltjes. Het is heel belangrijk om de structuur van de PSI en PSII kerncomplexen en de antenne-subeenheden nauwkeurig te bepalen, omdat we anders de functie van PSI en PSII niet kunnen begrijpen. Elektronenmicroscopie en losse-deeltjes beeldverwerking zijn in dit proefschrift de belangrijkste technieken geweest om structuren te bepalen. Hoofdstuk 1 geeft een algemene introductie van de structuur en functie van de fotosynthese-eiwitten en hun lokalisatie in de chloroplasten. In dit hoofdstuk worden ook theoretische aspecten van elektronenmicroscopie (EM) behandeld, alsmede hoe EM preparaten worden gemaakt en hoe de beeldverwerking verloopt. Dit hoofdstuk bevat verder een samenvatting van recente ontwikkelingen in de fotosynthese. De hoofdstukken 2, 3, 4 gaan over onderzoek naar de structuur van PSII. Ook wordt beschreven hoe PSII complexen in de thylakoidmembranen gerangschikt zijn. Dit onderzoek is uitgevoerd met chloroplasten geïsoleerd uit de Zandraket, een kleine plant met de wetenschappelijke naam Arabidopsis thaliana. In hoofdstuk 2 wordt de supermoleculaire organisatie van Fotosysteem II en de LHCII antenne uit Arabidopsis thaliana beschreven. PSII-LHCII supercomplexen en natieve membranen werden geïsoleerd en bestudeerd met elektronenmicroscopie en beeldverwerking. De PSII-LHCII supercomplexen uit Arabidopsis vertonen enkele verschillen in vergelijking met die uit spinazie. Zo blijkt dat er in Arabidopsis M-type LHCII complexen kunnen aanhechten zonder dat er S-type trimer aanwezig zijn. Er werden drie nieuwe types PSII-LHCII supercomplexen gevonden, waarin een of twee S trimeren afwezig waren. Deze deeltjes waren van
3 Samenvatting 127 het type C 2 SM 2, MC 2 S, of C 2 M 2. In het algemeen bleek het aantal PSII-LHCII deeltjes dat een M-type trimeer bevatte in Arabidopsis significant hoger te zijn dan in spinazie. De talrijkste PSII-LHCII supercomplexen waren de C 2 S 2 en C 2 S 2 M supercomplexen en het aantal C 2 S 2 M 2 supercomplexen was significant hoger dan bij spinazie. Dit duidt erop dat er in Arabidopsis in totaal meer antenne-eiwitten in de PSII-LHCII supercomplexen gebonden zijn. Dit werd bevestigd door een analyse van gezuiverde, min of meer natieve membranen met kristallijne domeinen van PSII supercomplexen. In deze membranen bestonden de domeinen uitsluitend uit C 2 S 2 M 2 supercomplexen, dit in tegenstelling tot spinazie waar dergelijke domeinen uit ofwel C 2 S 2 of C 2 S 2 M supercomplexen bestonden. De geïsoleerde kristallijne fragmenten in Arabidopsis waren beter geordend dan in spinazie. Daarom konden de vorm en posities van de LHCII complexen veel beter worden bepaald uit projectiemappen, die door beeldverwerking werden verkregen. Deze kristallen lieten voor de eerste keer zien dat de C 2 S 2 M 2 supercomplexen ook werkelijk in de membraan aanwezig zijn en niet alleen na zuivering. In hoofdstuk 3 worden PSII-LHCII supercomplexen beschreven die werden geïsoleerd uit een Lhcb5 (CP26) mutant. Deze analyse werd met dezelfde loss deeltjes techniek uitgevoerd in hoofdstuk 2 beschreven. De resultaten werden vergeleken met die van wild-type supercomplexen. Uit deze vergelijking was het mogelijk de plaats van het CP26 eiwit af te leiden. De positie was dicht bij het S- type LHCII trimeer. Uit een analyse van kristallijne domeinen in geïsoleerde membraanfragmenten kwam een soortgelijk resultaat. We konden ook aantonen dat bij afwezigheid van het CP26 eiwit de geïsoleerde PSII-LHCII supercomplexen geen M-type trimeren bevatten. Er werden namelijk alleen C 2 S 2 supercomplexen gevonden. In geïsoleerde membranen, die met een lagere hoeveelheid detergens kunnen worden verkregen, kwamen echter wel kleine hoeveelheden C 2 S 2 M 2 deeltjes voor in afwezigheid van het CP26 eiwit. Alle pogingen om PSII-LHCII supercomplexen en membranen te isoleren uit mutante planten zonder het CP29 eiwit zijn mislukt. Hieruit concluderen we dat in afwezigheid van het CP29 eiwit dergelijke supercomplexen niet stabiel genoeg zijn om ze te kunnen isoleren. In hoofdstuk 4 wordt een analyse beschreven van Arabidopsis planten die genetisch niet in staat zijn om de Lhcb1 and Lhcb2 eiwitten te maken, de voornaamste bouwstenen van de LHCII trimeren. De verwachting was dat LHCII trimeren zouden ontbreken vanwege het ontbreken van Lhcb1 en Lhcb2. Het bleek echter dat er desondanks PSII-LHCII supercomplexen konden worden gezuiverd. Elektronenmicroscopie en beeldverwerking lieten zien dat die in vergelijking met wild-type supercomplexen er vrijwel hetzelfde uitzagen. Western blot analyse van deze supercomplexen liet zien dat ze relatief veel CP26 eiwit bevatten. Bovendien kon ook biochemisch worden aangetoond dat CP26
4 128 Samenvatting trimeren kan vormen. Blijkbaar is CP26 dus in staat om het verlies van Lhcb1 en Lhcb2 te compenseren. De algemene conclusie was dat de trimeren essentieel zijn voor de macrostructuur van PSII in de membraan maar dat Lhcb1 en Lhcb2 niet uniek zijn in het maken van dergelijke trimeren. CP26 is namelijk in staat om de rol van Lhcb1 en Lhcb2 in de trimeren deels over te nemen. In hogere planten speelt de PsbS subeenheid van PSII een cruciale rol in een proces dat wordt aangeduid als non-photochemical quenching, afgekort NPQ. Hierbij wordt een overmaat aan geabsorbeerd licht omgezet en als warmte aan de omgeving afgegeven. Zonder NPQ kunnen door te veel aan licht allerlei schadelijke radicalen worden gevormd en treedt foto-inhibitie op. Omdat het PsbS eiwit foto-inhibitie tegengaat is het is uiteraard belangrijk om te weten waar het gelokaliseerd is. Dit is nog niet duidelijk, maar volgens eerdere studies zou PsbS in de PSII-LHCII supercomplexen aanwezig kunnen zijn. PsbS zou op twee verschillende plaatsen kunnen voorkomen. Ten eerste in de kerncomplexen en ten tweede in de supercomplexen, ergens tussen het kerncomplex en de LHCII trimeren, mogelijk in de buurt van het CP24 eiwit. Als dit klopt zou PsbS in ieder geval in de gestapelde grana membranen moeten zitten omdat daar de PSII-LHCII supercomplexen aanwezig zijn. Om inzicht te krijgen omtrent de plaats van PsbS hebben we met EM gezuiverde PSII megacomplexen en membranen met kristallen geanalyseerd. Deze waren afkomstig uit een Arabidopsis thaliana npq4 mutant, die niet meer in staat is om PsbS eiwitten te produceren. De resultaten staan beschreven in hoofdstuk 5. Er werd slechts één type megacomplex gevonden in de Arabidopsis thaliana npq4 mutant. Dit is opmerkelijk omdat er in spinazie drie verschillende types gevonden zijn. Maar de megacomplexen van de mutant en het wild-type zagen er desondanks hetzelfde uit. Dit geeft aan dat PsbS niet in het kerncomplex en ook niet in de perifere antenne van PSII kan zitten. Een analyse van kristallijne domeinen de npq4 mutant liet zien dat deze domeinen vrijwel identiek waren aan die van wild-type Arabidopsis planten. Uit al deze experimenten blijkt daarom dat het niet mogelijk is dat het PsbS eiwit in de PSII- LHCII supercomplexen aanwezig kan zijn. We denken daarom dat PsbS in delen van grana membranen voorkomen waarin relatief veel vrij losse LHCII complexen aanwezig zijn. De structuur van gezuiverde PSI-LHCI complexen uit de groene alg Chlamydomonas reinhardtii (C. reinhardtii) staan in hoofdstuk 6 beschreven. Uit de biochemische literatuur is bekend dat de C. reinhardtii Lhca subeenheden aminozuurvolgordes hebben die verschillend zijn van die uit hogere planten. Er lijken tenminste 9 verschillende Lhca subeenheden te zijn in C. reinhardti, in tegenstelling tot 4 in hogere planten. Kennelijk is het Lhca antennesysteem van C. reinhardtii Lhca meer variabel. Als we naar de aminozuurvolgorde kijken dan zijn
5 Samenvatting 129 bijna alle C. reinhardtii Lhca eiwitten voor minder dan 55% identiek aan de Lhca eiwitten uit Arabidopsis. Daarom is het niet mogelijk om de C. reinhardtii Lhca subeenheden met die van hogere planten te correleren op grond van aminozuurvolgordes. Ook uit spectroscopisch onderzoek aan de LHCI antenne van C. reinhardtii bleek dat er geen subcomplexen waren met eigenschappen die sterk lijken op die van hogere planten. Opmerkelijk genoeg bleek uit eerder onderzoek van anderen dat er kopieën van LHCI subeenheden per kerncomplex zouden moeten zijn, in tegenstelling tot 4-5 bij hogere planten. Daarom leek het ons interessant om PSI-LHCI complexen uit C. reinhardtii te zuiveren en te analyseren en om ze met die uit spinazie te vergelijken C. reinhardtii PSI-LHCI deeltjes werden geïsoleerd, afgebeeld met EM en geanalyseerd met losse-deeltjes beeldverwerking. De resultaten laten zien dat een monomeer PSI-LHCI complex, omgeven door een laag detergens moleculen, afmetingen heeft van 21,3 bij 18,2 nanometer met in projectie een oppervlak van 299 nm². Dit is duidelijk groter dan de 227 nm 2 van het oppervlak van PSI-LHCI complexen uit spinazie. Als we aannemen dat de kerncomplexen van cyanobacteriën en groene algen dezelfde organisatie hebben en dus dezelfde afmetingen hebben (oppervlak van ca 90 nm 2 ) en dat de detergenslaag ca 30 nm 2 inneemt, blijft er een oppervlak van 170 nm 2 over voor de perifere antenne eiwitten. Als we aannemen dat de opvouwing van de Lhca eiwitten van C. reinhardtii ongeveer hetzelfde is als die van de Lhcb en Lhca subeenheden uit hogere planten moet de LHCI antenne uit ongeveer 10 kopieën van monomere LHCI subeenheden bestaan. Hieruit volgt dat de PSI-LHCI complexen uit C. reinhardtii significant groter zijn dan die uit spinazie maar dat ze minder kopieën bevatten dan oorspronkelijk werd aangenomen.
Unraveling the structure of the photosynthetic membrane using electron microscopy approach Arteni, Ana Andreea
University of Groningen Unraveling the structure of the photosynthetic membrane using electron microscopy approach Arteni, Ana Andreea IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version
Nadere informatieCitation for published version (APA): van Bezouwen, L. (2016). Structure of photosystem II [Groningen]: Rijksuniversiteit Groningen
University of Groningen Structure of photosystem II van Bezouwen, Laura IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it. Please check the
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Om te kunnen overleven moeten micro-organismen voedingsstoffen opnemen uit hun omgeving en afvalstoffen uitscheiden. Het inwendige van een cel is gescheiden
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/25580 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Kamran, Muhammad Title: Photosynthetic light reactions at the gold interface Issue
Nadere informatieCelstofwisseling II (COO 5) Vragen bij deoefen- en zelftoets-module behorende bij hoofdstuk 9 en 10 van Biology, Campbell, 8 e druk Versie
Celstofwisseling II (COO 5) Vragen bij deoefen- en zelftoets-module behorende bij hoofdstuk 9 en 10 van Biology, Campbell, 8 e druk Versie 2010-2011 Elektronen-transportketen 1. Van enkele processen in
Nadere informatieStructural investigation of membrane proteins by electron microscopy Moscicka, Katarzyna Beata
University of Groningen Structural investigation of membrane proteins by electron microscopy Moscicka, Katarzyna Beata IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF)
Nadere informatieFoto- en chemosynthese
Foto- en chemosynthese Tekst voor de leerkracht V. Rasquin ASSIMILATIE - TEKST VOOR DE LEERKRACHT Zeer veel levensprocessen zijn endergonisch: ze vereisen energie. Voorbeelden van dergelijke processen
Nadere informatieIntermezzo, De expressie van een eiwit.
Samenvatting Bacteriën leven in een omgeving die voortdurend en snel verandert. Om adequaat te kunnen reageren op deze veranderingen beschikken bacteriën over tal van sensor systemen die de omgeving in
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting Archaea en hyperthermofielen De levende organismen op onze aarde kunnen verdeeld worden in twee groepen, de prokaryoten en de eukaryoten. Eukaryote cellen hebben een celkern, een
Nadere informatieNederlandse Samenvatting
Nederlandse Samenvatting Samenvatting De mogelijkheid om genen op een specifieke wijze te reguleren creëert diverse manieren om genfunctie te kunnen bestuderen of moduleren. Artificiële transcriptiefactoren
Nadere informatieQUANTUMFYSICA FOTOSYNTHESE. Naam: Klas: Datum:
FOTOSYNTHESE QUANTUMFYSICA FOTOSYNTHESE Naam: Klas: Datum: FOTOSYNTHESE FOTOSYNTHESE ANTENNECOMPLEXEN Ook in sommige biologische processen speelt quantummechanica een belangrijke rol. Een van die processen
Nadere informatiete onderscheiden valt van FSHD (FSHD2). Omdat deze patiënten echter meer dan 10 D4Z4 repeats hebben kon eerder de diagnose van FSHD in een DNA test
SAMENVATTING Facioscapulohumerale spierdystrofie (FSHD) is een erfelijke spierziekte die wordt gekenmerkt door verzwakking van de aangezichtspieren (facio), de spieren rond de schouderbladen (scapulo)
Nadere informatie8 Nederlandse samenvatting
8 Nederlandse samenvatting Fotosynthese is de conversie van licht (fotonen) naar de chemische energie opgeslagen in verbindingen tussen moleculen. Ultrasnelle tijdsopgeloste spectroscopie is een manier
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting Samenvatting Agrobacterium tumefaciens is een Gram-negatieve bacterie, die van nature voorkomt in de grond. In dicotyle planten veroorzaakt hij een ziekte die zich uit in de vorming
Nadere informatieSamenvatting. Figuur 1. Algemene structuur van een nucleotide (links) en de structuren van de verschillende basen (rechts).
DA is het molecuul dat in levende organismen alle genetische informatie bevat. et komt doorgaans voor als een dimeer van twee complementaire nucleotide-polymeren, waarbij de individuele nucleotiden in
Nadere informatieNederlandse samenvatting voor geïntereseerden buiten dit vakgebied
Hoofdstuk 8 Nederlandse samenvatting voor geïntereseerden buiten dit vakgebied Alle levende wezens zijn opgebouwd uit cellen. Het menselijk lichaam heeft er 10 14 oftewel rond de 100 biljoen, terwijl bacteriën
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting De fitness en overleving van planten hangt af van efficiënte mechanismen om te reageren op bedreigende omstandigheden aanwezig in de natuurlijke leefomgeving. Bij het aanschakelen van de verdediging
Nadere informatieSAMENVATTING IN HET NEDERLANDS
SAMENVATTING IN HET NEDERLANDS Een organisme bestaat uit verschillende weefsels, die opgebouwd zijn uit cellen. Cellen zijn dus de bouwblokken van elk levend organisme. De ontwikkeling van slechts een
Nadere informatieFiguur 1. Representatie van de dubbele helix en de structuren van de verschillende basen.
Het DNA molecuul is verantwoordelijk voor het opslaan van de genetische informatie die gebruikt wordt voor de ontwikkeling en het functioneren van levende organismen. Aangezien het de instructies voor
Nadere informatieEncounters with Oxygen. Aerobic Physiology and H2O2 Production of Lactobacillus johnsonii R.Y. Hertzberger
Encounters with Oxygen. Aerobic Physiology and H2O2 Production of Lactobacillus johnsonii R.Y. Hertzberger Samenvatting (voor breed publiek) Melkzuurbacteriën zijn belangrijke organismen in het leven van
Nadere informatieNederlandse Samenvatting. Nederlandse Samenvatting
Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting 145 Nederlandse samenvatting De nieren hebben een belangrijke functie in het menselijk lichaam: ze zijn onder andere verantwoordelijk voor het zuiveren
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/20749 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Hashemi Shabestari, Maryam Title: Spin-label EPR on disordered and amyloid proteins
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting Introductie Wat zijn T cellen? T cellen zijn witte bloedcellen die een cruciale rol spelen bij het beschermen tegen ziekteverwekkers zoals virussen en bacteriën. Dit doen zij door middel van
Nadere informatieFotosynthese. Toelichting. Beginselen van de fotosynthese
Fotosynthese Toelichting BIOLOGIE Plant Fysiologie Beginselen van de fotosynthese In het fotosyntheseproces gebruiken bacteriën, en sommige protisten, lichtenergie om suikermoleculen uit kooldioxide en
Nadere informatieIn search for biomarkers of aging: A proteomics approach Rinse Klooster
Samenvatting Het begrijpen van het verouderingsproces Onderzoek aan zowel hoge als lage eukaryotische modelsystemen heeft laten zien dat verschillende processen bij het verouderingsproces betrokken zijn.
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting 157 N ederlandse samenvatting Nederlandse Samenvatting 158 Nederlandse samenvatting Het aantal gevallen van huidkanker, waaronder melanoom, neemt nog steeds toe in de westerse
Nadere informatieInvestigations on the Nitrogen Cycle in the Coastal North Sea H. Fan
Investigations on the Nitrogen Cycle in the Coastal North Sea H. Fan Samenvatting Dit proefschrift gaat over de stikstofcyclus in het Nederlandse kustgebied, waarbij zowel de waterkolom als het sediment
Nadere informatieSAMENVATTING 141 Aminozuren zijn bouwstenen voor de synthese van eiwitten die nodig zijn voor de groei van een organisme. De synthese van aminozuren kost energie dat wordt gewonnen uit de voedingstoffen
Nadere informatieUvA-DARE (Digital Academic Repository) Functional flexibility of photosystem I in cyanobacteria Yeremenko, N. Link to publication
UvA-DARE (Digital Academic Repository) Functional flexibility of photosystem I in cyanobacteria Yeremenko, N. Link to publication Citation for published version (APA): Yeremenko, N. (2004). Functional
Nadere informatieStructuur, vorm en dynamica van biologische membranen
SAMENVATTING Structuur, vorm en dynamica van biologische membranen Biofysica is de studie van de natuurkunde achter biologische processen. Haar werkterrein is voornamelijk de individuele cel. Cellen zijn
Nadere informatieTissue factor pathway inhibitor (TFPI) is een protease remmer die is opgebouwd
Samenvatting Appendix 234 238 Samenvatting Tissue factor pathway inhibitor (TFPI) is een protease remmer die is opgebouwd uit een negatief geladen N-terminus gevolgd door drie Kunitz domeinen (K1, K2 en
Nadere informatieNederlandse samenvatting voor geïnteresseerden buiten het vakgebied
Nederlandse samenvatting voor geïnteresseerden buiten het vakgebied Met dit proefschrift ga ik promoveren in de biochemie. In dit vakgebied wordt de biologie bestudeerd vanuit chemisch perspectief. Het
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Om een meercellig organisme goed te kunnen laten functioneren is het essentieel dat cellen met elkaar communiceren. Intercellulaire communicatie kan plaatsvinden via de uitscheiding van hormonen en groeifactoren
Nadere informatieDNA & eiwitsynthese Oefen- en zelftoetsmodule behorende bij hoofdstuk 16 en 17 van Campbell, 7 e druk December 2008
DNA & eiwitsynthese Oefen- en zelftoetsmodule behorende bij hoofdstuk 16 en 17 van Campbell, 7 e druk December 2008 DNA 1. Hieronder zie je de schematische weergave van een dubbelstrengs DNA-keten. Een
Nadere informatieCellen aan de basis.
Cellen aan de basis. Cellen aan de basis In het thema cellen aan de basis vinden we twee belangrijke thema s uit biologie voor jou terug. 1. Organen en cellen (thema 1 leerjaar 3) 2. Stofwisseling (thema
Nadere informatieSAMENVATTING EN ALGEMENE DISCUSSIE
SAMENVATTING EN ALGEMENE DISCUSSIE In dit proefschrift is de activiteit van het Escherichia coli UvrA eiwit bestudeerd met zgn. single-molecule microscopie technieken, waarmee individuele eiwit-complexen
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting Het ontwikkelen van een nieuw geneesmiddel is een langdurig en kostbaar proces. Een belangrijke reden voor het stoppen van de ontwikkeling van een kandidaat-geneesmiddel is het
Nadere informatieChapter 8b Samenvatting Een katalysator is een stof die de snelheid van een chemische reactie verhoogt, zonder daarbij zelf verbruikt te worden. Boven
Een katalysator is een stof die de snelheid van een chemische reactie verhoogt, zonder daarbij zelf verbruikt te worden. Bovendien kan door middel van een katalysator de selectiviteit van een reactie,
Nadere informatieSamenvatting (Nederlands)
(Nederlands) 142 Samenvatting Microtubuli (MT) vormen, samen met actine-netwerk en het intermediaire filament-netwerk, het cytoskelet van de eukaryote cel. Verschillende cellulaire processen, o.a. intracellulair
Nadere informatie1. A. Noem de drie domeinen waarin alle levende organismen worden ingedeeld.
Microbiële diversiteit (COO) Hand-out bij de COO-module, versie 2 oktober 2013 Indeling A. Noem de drie domeinen waarin alle levende organismen worden ingedeeld. B. Alle levende organismen worden in drie
Nadere informatieRondleiding door de cel
Rondleiding door de cel Interactieve opgaven bij de hoofdstukken 5 t/m 8 van Biology, Campbell Deze module behandelt de volgende delen van hoofdstukken van Campbell s Biology : Hoofdstuk 5.4, pagina 77-86:
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting De Gram-negatieve bacterie Escherichia coli wordt omgeven door twee membranen, namelijk een binnenmembraan en een buitenmembraan, die van elkaar gescheiden zijn door het periplasma (Fig. 1,
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting De rol van proteïne kinase A in de vorming van galkanaaltjes door levercellen Een mens is opgebouwd uit cellen. Iedere cel is omgeven door een membraan die de inhoud van de cel
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Chapter 1 Nederlandse samenvatting Dit proefschrift gaat over de toepassing van een wat ongewone soort van microscopie in de biologie: atomaire kracht microscopie. Atomair geeft hier aan wat het oplossend
Nadere informatieOn the mechanism of prokaryotic glutamate transporter homologues Groeneveld, Maarten
University of Groningen On the mechanism of prokaryotic glutamate transporter homologues Groeneveld, Maarten IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you
Nadere informatieSamenvatting. Het heterogene membraan - van lipide domeinen tot de effecten van kromming
Samenvatting Het heterogene membraan - van lipide domeinen tot de effecten van kromming Het celmembraan aan de buitenkant van elke cel is essentieel voor het leven. Het membraan is niet alleen een scheidingswand,
Nadere informatiescheikunde vwo 2018-II
aarverf aarverf moet hechten aan het haar, daarom is kennis van de moleculaire structuur van een haar belangrijk. De buitenkant van een haar bestaat uit schubben die de haar compleet bedekken. Aan het
Nadere informatieNEDERLANDSE SAMENVATTING
NEDERLANDSE SAMENVATTING Nederlandse samenvatting Wereldwijd zijn er miljoenen mensen met diabetes mellitus, hetgeen resulteert in aanzienlijke morbiditeit en mortaliteit. Bekende oogheelkundige complicaties
Nadere informatieSamenvatting De kleurverandering van bladeren is een van de opvallendste kenmerken van de herfst voordat ze afsterven en afvallen. Tijdens de herfst worden de bouwstoffen die aanwezig zijn in het blad
Nadere informatieMulti-Omics Analyses of the Molecular Physiology and Biotechnology of Escherichia Coli and Synechocystis sp. PCC6803 O. Borirak
Multi-Omics Analyses of the Molecular Physiology and Biotechnology of Escherichia Coli and Synechocystis sp. PCC6803 O. Borirak Samenvatting O. BORIRAK Het hoofddoel van het onderzoek beschreven in dit
Nadere informatie9. Nederlandse Samenvatting
9. Nederlandse Samenvatting Cellen in ons lichaam zitten niet alleen. Iedere cel is omgeven door andere cellen en een fiber netwerk genaamd de extracellulaire matrix (ECM). Dit netwerk geeft structuur
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting nelleke tolboom binnenwerk aangepast.indd 161 28-12-2009 09:42:54 nelleke tolboom binnenwerk aangepast.indd 162 28-12-2009 09:42:54 Beeldvorming van Alzheimerpathologie in vivo:
Nadere informatieNa(3s) Na(3p) He(1s 2 )+hν(58 nm) + Na +
In dit proefschrift worden experimenten beschreven waarbij ionen of atomen met een bepaalde snelheid op een ensemble van doelwitatomen worden gericht. Wanneer twee deeltjes elkaar voldoende genaderd hebben,
Nadere informatieDNA & eiwitsynthese Vragen bij COO-programma bij hoofdstuk 11 en 12 Life
DNA & eiwitsynthese Vragen bij COO-programma bij hoofdstuk 11 en 12 Life De vragen die voorkomen in het COO-programma DNA & eiwitsynthese zijn op dit formulier weergegeven. Het is de bedoeling dat je,
Nadere informatieSamenvatting en algemene discussie Het DNA, de drager van alle genetische informatie, wordt constant bedreigd door verschillende factoren.
152 Samenvatting en algemene discussie Het DNA, de drager van alle genetische informatie, wordt constant bedreigd door verschillende factoren. Door een reactie met het DNA veranderen deze factoren de moleculaire
Nadere informatieNederlandse samenvatting - Karakterisatie van de evolutionair geconserveerde rol van Escherichia coli YidC in membraaneiwit biogenese
- Karakterisatie van de evolutionair geconserveerde rol van Escherichia coli YidC in membraaneiwit biogenese Inleiding De Gram-negatieve bacterie Escherichia coli is omgeven door twee membranen (binnen-
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
121 Samenvatting Antioxidanten spelen een belangrijke rol in tal van biochemische processen, variërend van het ontstaan van ziekten tot het verouderen van voedingsmiddelen. Om deze rol accuraat te kunnen
Nadere informatieDC-SIGN + cellen een rol spelen in de opruiming van dode thymocyten uit de cortex van de humane thymus (Hoofdstuk 2). De co-expressie van het
: Hematopoietische antigeen presenterende cellen in de cortex van de humane thymus: Aanwijzingen voor een rol in selectie en verwijdering van apoptotische thymocyten. Het immune systeem van (gewervelde)
Nadere informatieNederlandse samenvatting voor geïnteresseerden buiten dit vakgebied
Nederlandse samenvatting voor geïnteresseerden buiten dit vakgebied Modellen Lego voor het leven Wij mensen houden van modellen. Als kinderen beginnen wij de opbouw van dingen te begrijpen door ze met
Nadere informatieMYCOBACTERIËLE FACTOREN BETROKKEN BIJ GRANULOOMVORMING
Nederlandse samenvatting MYCOBACTERIËLE FACTOREN BETROKKEN BIJ GRANULOOMVORMING Tuberculose Tuberculose (TBC) is een infectieziekte die wordt veroorzaakt door de bacterie Mycobacterium tuberculosis. Infectie
Nadere informatienederlandse samenvatting Dutch summary
Dutch summary 211 dutch summary De onderzoeken beschreven in dit proefschrift zijn onderdeel van een grootschalig onderzoek naar individuele verschillen in algemene cognitieve vaardigheden. Algemene cognitieve
Nadere informatieWerkstuk Biologie Erfelijkheid
Werkstuk Biologie Erfelijkheid Werkstuk door een scholier 1743 woorden 3 mei 2000 5,1 126 keer beoordeeld Vak Biologie Inleiding Informatie over het onderwerp: Het onderwerp is erfelijkheid. Er is weinig
Nadere informatieSamenvatting Biologie Inleiding in de biologie
Samenvatting Biologie Inleiding in de biologie Samenvatting door C. 1469 woorden 27 september 2016 4,5 6 keer beoordeeld Vak Biologie H1 - Inleiding in de Biologie 1. Wat is Biologie? Doel Je moet in een
Nadere informatieNEDERLANDSE SAMENVATTING
NEDERLANDSE SAMENVATTING Analyse van chromosomale afwijkingen in gastrointestinale tumoren In het ontstaan van kanker spelen vele moleculaire processen een rol. Deze processen worden in gang gezet door
Nadere informatieBloedplaatjes of trombocyten die belangrijk zijn voor de bloedstolling.
Flowcytometrie bij PNH PNH is het gevolg van een genetische verandering in een bloedstamcel. Als gevolg hiervan ontbreken bij afstammelingen van deze cel bepaalde eiwitten. Deze eiwitten hebben gemeenschappelijk,
Nadere informatiedieren, dan door een grotere activiteit per cel. In hoofdstuk 5 wordt de invloed van phenobarbital en methylcholanthreen beschreven.
SAMENVATTING In dit proefschrift wordt een verslag gegeven van een aantal experimenten welke gedaan worden om te onderzoeken of er enzymhistochemische en/of andere morfologische criteria zqn te vinden
Nadere informatieSamenvatting Chemische reacties tussen dampvormige anesthetica en kooldioxide absorbers
Chemische reacties tussen dampvormige anesthetica en kooldioxide absorbers Koolmonoxide en compound A metingen in een anesthesie cirkelsysteem Anesthesie (ook wel narcose genoemd) is van wezenlijk belang
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting Samenvatting Gisten zijn ééncellige organismen. Er zijn veel verschillende soorten gisten, waarvan Saccharomyces cerevisiae, oftewel bakkersgist, de bekendste is. Gisten worden al sinds de
Nadere informatieOrganismen die organisch en anorganische moleculen kunnen maken of nodig hebben zijn heterotroof
Boekverslag door A. 1802 woorden 20 juni 2007 5 71 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Biologie voor jou Samenvatting stofwisseling Stofwisseling is het totaal van alle chemische processen in een organisme
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/47238 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Philipsen, Cheryl Title: Unraveling the auxin mechanism in 2,4-D induced somatic
Nadere informatieChapter 8. Samenvatting
Chapter 8 Samenvatting SAMENVATTING Actinobacillus pleuropneumoniae is een Gram-negatieve bacterie die longontsteking veroorzaakt bij varkens. Deze besmettelijke ziekte komt over de gehele wereld voor
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting Chapter 8 122 Samenvatting Nederlandse samenvatting Microbellen zijn hele kleine gasbelletjes (~2.5 μm) ingekapseld door een schilletje dat kan bestaan uit fosfolipiden (waar ook
Nadere informatieFigure 7.10: Schematische tekening van transport in de cel a) Motoreiwitten transporteren lading, in de vorm van kleine stukjes membraan (zowel
Samenvatting Een cel heeft net zoals elke willekeurige fabriek een betrouwbaar transport systeem nodig. Binnen in de cel zorgen motoreiwitten, van enkele nanometer groot, voor het vervoer van lading. Deze
Nadere informatieVan mutatie naar ziekte
Wetenschappelijk nieuws over de Ziekte van Huntington. In eenvoudige taal. Geschreven door wetenschappers. Voor de hele ZvH gemeenschap. Een nieuw antilichaam onthult toxische delen van het huntingtine
Nadere informatieBloei van de blauwalg
Bloei van de blauwalg Blooms like it hot was een kop in het wetenschappelijke tijdschrift Science in april 2008. De onderzoekers Hans Paerl en Jef Huisman wijzen daarmee op een toename van de algenbloei
Nadere informatieAmyloïd-bindende eiwitten bij de ziekte van Alzheimer
Amyloïd-bindende eiwitten bij de ziekte van Alzheimer Introductie onderzoeksproject De ziekte van Alzheimer De ziekte van Alzheimer is een neurologische aandoening en is de meest voorkomende vorm van dementie.
Nadere informatieGEPE. Deeltoets 1 CURSUSJAAR 2015-2016. 28 september 2015. 13.30-16.00 uur
GEPE Deeltoets 1 CURSUSJAAR 2015-2016 28 september 2015 13.30-16.00 uur Naam: (in blokletters) Registratienummer 1. Begin met je naam en overige gegevens in te vullen. 2. Gebruik voor de beantwoording
Nadere informatieDe cel, didactische schrijfopdracht 4 VMBO T Een reis door de subcellulaire structuur van de cel
De cel, didactische schrijfopdracht 4 VMBO T Een reis door de subcellulaire structuur van de cel Auteurs: Sjoerd Schouten & Kelly Simons Studentnr: 0889861, 0879682 Datum: 8 Februari 2015 instituut: Hogeschool
Nadere informatieNEDERLANDSE SAMENVATTING
112 NEDERLANDSE SAMENVATTING Immuunsysteem Het immuunsysteem bestaat uit een samenwerkingsverband tussen verschillende cellen in het lichaam die samenwerken om schadelijke cellen en organismen (kankercellen,
Nadere informatieBloei van de blauwalg
Bloei van de blauwalg Blooms like it hot was een kop in het wetenschappelijke tijdschrift Science in april 2008. De onderzoekers Hans Paerl en Jef Huisman wijzen daarmee op een toename van de algenbloei
Nadere informatievetreserves worden aangemaakt door de gastheer. Het eerste aspect met betrekking tot deze hypothese berust op het verband tussen deze metabolische
Het verlies van eigenschappen is een belangrijk proces dat bijdraagt aan evolutionaire veranderingen van organismen. Desondanks heeft onderzoek op dit gebied relatief weinig aandacht gekregen en wordt
Nadere informatieBIOLOGIE Havo / Vwo 4 Submicroscopische cel: celorganellen
www.dlwbiologie.wordpress.com BIOLOGIE Havo / Vwo 4 Submicroscopische cel: celorganellen Havo 4 Thema 2 Basisstof 5 (blz. 68 en 69) De submicroscopische cel. Binas 79 B, C, D. Vwo 4 Thema 2 Basisstof 5
Nadere informatie157 De ontdekking van de natuurlijke aanwezigheid van antisense oligonucleotiden in eukaryote cellen, die de expressie van specifieke eiwitten kunnen reguleren, heeft in de afgelopen tientallen jaren gezorgd
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/22286 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Nezhinsky, A.E. Title: Pattern recognition in high-throughput zebrafish imaging
Nadere informatiePraktische opdracht Biologie Cellen
Praktische opdracht Biologie Cellen Praktische-opdracht door een scholier 1674 woorden 12 juni 2004 5,9 513 keer beoordeeld Vak Biologie Cellen Elk organisme op aarde is opgebouwd uit één of meer cellen.
Nadere informatieCHLORO py(f luomjcewtie. S.R. HaaI n«a
CHLORO py(f luomjcewtie ^CHTER.G^oNcle'^ erv/ Ofßfcv/»LsnoGei^l.kfdlf^/ S.R. HaaI n«a Il «Wcençeft ^ppotr
Nadere informatieCover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/18950 holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/18950 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Velthuis, Arend Jan Wouter te Title: A biochemical portrait of the nidovirus RNA
Nadere informatieBiologie Hoofdstuk 2 Stofwisseling
Biologie Hoofdstuk 2 Stofwisseling Wat is stofwisseling? Wat is stofwisseling? Stofwisseling of metabolisme is het geheel van chemische processen in een levend organisme of in levende cellen Een organisme
Nadere informatieRondleiding door de cel
Rondleiding door de cel Vragen bij deoefen- en zelftoets-module behorende bij hoofdstuk 5, 6 en 7 van Biology, Campbell, 7 e druk juli 2007 Introductie Deze module behandelt de volgende delen van hoofdstukken
Nadere informatieHoofdstuk 8 Samenvatting in het Nederlands
Hoofdstuk 8 Samenvatting in het Nederlands 135 Inleiding Het stoppen van een bloeding bestaat uit twee processen: bloedstelping en bloedstolling. Tijdens de bloedstelping worden bloedplaatjes aan de beschadigde
Nadere informatieBIOFYSICA,WETENSCHAPVANLEVENEN DOOD. door prof.dr. Herbert vanamerongen. Inaugurele rede uitgesproken aan de Wageningen Universiteit.
BIOFYSICA,WETENSCHAPVANLEVENEN DOOD door prof.dr. Herbert vanamerongen M W AGENINGEN UNIVERSITEIT WAG EN INGEN Inaugurele rede uitgesproken aan de Wageningen Universiteit. Biofysica, wetenschap van leven
Nadere informatieFiguur 1 Een dobbelsteen en zijn spiegelbeeld, uitgeklapt om duidelijk weer te geven dat beide niet gelijk aan elkaar zijn.
SAMENVATTING In dit hoofdstuk is het werk dat in het proefschrift beschreven is samengevat en op een dusdanige manier verwoord dat het voor chemici in zijn algemeenheid te volgen is. Eerst worden de begrippen
Nadere informatieSamenvatting. Coparenting en Angst van het Kind
Samenvatting Coparenting en Angst van het Kind In dit proefschrift worden verschillende associaties tussen coparenting en angst binnen het gezin getoetst, zoals voorgesteld in het model van Majdandžić,
Nadere informatieAlgemene samenvatting
Algemene samenvatting De mens kan niet zonder zuurstof. De zuurstof die wij inademen wordt vanaf de longen door het bloed naar alle cellen van ons lichaam gebracht. De cellen kunnen deze zuurstof gebruiken
Nadere informatiePolymeren zijn grote moleculen die zijn opgebouwd uit een beperkt aantal soorten bouwblokken waarvan er een groot aantal in een molecuul zijn verwerkt. Meestal bestaat een polymeermolecuul uit een lange
Nadere informatieWaar leven is, zijn ook Enzymen
Waar leven is, zijn ook Enzymen De verschillende functies van de Enzymen zijn ontelbaar veelzijdig, net zo als bij Microorganismen, maar Enzymen zijn geen Micro organismen. Het betreft hier dus geen levende
Nadere informatieTaxonomen (ca. 1850): Organismen vertonen kenmerken van zowel planten als dieren. Wetenschappers gingen dus op kenmerken letten.
Ordening van organismen: vroeger: plantenrijk - dierenrijk Taxonomen (ca. 1850): Organismen vertonen kenmerken van zowel planten als dieren. Wetenschappers gingen dus op kenmerken letten. huidige indeling:
Nadere informatieSamenvatting Biologie Thema 1 inleiding in de
Samenvatting Biologie Thema 1 inleiding in de biologie Samenvatting door E. 1726 woorden 5 november 2013 7,7 20 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Biologie voor jou Biologie hoofdstuk 1, wat is biologie?
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/39638 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Pelt D.M. Title: Filter-based reconstruction methods for tomography Issue Date:
Nadere informatie