Fotosynthese. Remco Prenger. CC Naamsvermelding 3.0 Nederland licentie.

Transcriptie

1 Auteur Laatst gewijzigd Licentie Webadres Remco Prenger 12 june 2015 CC Naamsvermelding 3.0 Nederland licentie Dit lesmateriaal is gemaakt met Wikiwijs van Kennisnet. Wikiwijs is hét onderwijsplatform waar je leermiddelen zoekt, maakt en deelt.

2 Inhoudsopgave Zon, bron van leven, de belangrijkste reactie in de natuur Licht in de plantencel: de lichtreacties in de plantencel: de donkerreacties C3- en C4-planten Over dit lesmateriaal Pagina 1

3 Zon, bron van leven De zon is de bron voor bijna alle energie die wij op Aarde verbruiken. Niet alleen de elektriciteit uit zonnepanelen komt uit zonne-energie, maar ook de energie die wij winnen uit windmolens, biomassa en waterkrachtcentrales is uiteindelijk afkomstig van energie die via de zon het aardoppervlak bereikt. Ook wij mensen zijn voor onze energievoorziening volledig afhankelijk van de zon. Wij eten producten die worden geproduceerd door levende wezens die in staat zijn om de energie uit zonlicht om te zetten in voor ons eetbare stoffen. Zonder dit cruciale proces is leven zoals wij dit kennen niet mogelijk. Het Energietransitiemodel is een interactieve website, waarop je heel veel informatie over energie en energiegebruik kan vinden. Je kan bijvoorbeeld zien hoeveel energie Nederland per jaar verbruikt, uit welke bron dit komt en je kan er ook voorspellingen over de toekomst mee doen. Je kan de website van het Energietransitiemodel hier vinden: Klik rechtsbovenin op de knop Nederlands om de website naar het Nederlands te zetten als hij daar niet al automatisch op staat. Klik vervolgens op professional. Klik nu op start een nieuw scenario, zet het land op Nederland en klik op start. Linksonderin zie je als het goed is een knop met energiegebruik. Als je hier op klikt kun je zien hoeveel energie Nederland gebruikte in Door met je muis over het staafdiagram te gaan zie je een waarde. Hoeveel energie in Exajoules verbruikte Nederland in 2012? ExaJoules Een ExaJoule (EJ) is een Joule met maar liefst 18 nullen, oftewel een miljard miljard Joules. Een gigantische hoeveelheid energie dus. De atoombom die de stad Hiroshima in Japan in de Tweede Wereldoorlog vernietigde had een kracht van 63TJ. Hoeveel van deze atoombommen aan energie verbruikt Nederland jaarlijks? Rond je antwoord af op hele atoombommen. atoombommen. De aarde ontvangt maar liefst 3850ZJ aan zonne-energie per jaar. Een Zetajoule is een Joule met 21 nullen. Stel dat we alle zonne-energie die het aardoppervlak bereikt zouden kunnen opvangen en gebruiken om Nederland van energie te voorzien. Hoe lang zou de zon moeten schijnen om de Nederlandse energiebehoefte van 2012 te kunnen vervullen? Rond je antwoord af op hele seconden. seconden. Zoals je ziet heeft zonne-energie een enorm potentieel en er wordt momenteel veel geïnvesteerd in technieken om zonne-energie op te vangen en te gebruiken. Een zonnepaneel is hier waarschijnlijk het bekendste voorbeeld van. In het energietransitiemodel kun je zien hoeveel energie Nederland momenteel haalt uit zonne-energie. Klik op de tab aanbod aan de linkerkant van het scherm. Klik vervolgens op hernieuwbare elektriciteit. Je ziet nu in je rechterscherm een staafdiagram waarin voor alle soorten duurzame energie is te zien hoeveel Nederland ervan opwekt. Als je op klikt kun je de gegevens ook in tabelvorm zien. Hoeveel Joule energie haalde Nederland in 2012 uit zonne-energie? Hoeveel procent van het totaal is dit? Pagina 2

4 PJ, dat is % van het totaal. Kun je wat voorbeelden van organismen noemen die zonne-energie gebruiken voor hun groei en metabolisme? Uiteindelijk zijn organismen die hun energie niet uit zonlicht kunnen halen, afhankelijk van fotoautrotrofe organismen voor hun energievoorziening. Deze organismen worden heterotrofe organismen genoemd. Ook mensen zijn heterotroof. Uiteindelijk halen wij alle energie die nodig is om te leven, te groeien en ons voort te planten uit producten van fotoautotrofe organismen. Dit doen we door middel van voedsel. Als een mens vlees eet, haalt hij zijn voedingsstoffen niet uit een autotroof organisme. Een haalt de energie die hij nodig heeft immers niet uit zonlicht. Klopt de stelling dat de mens alle energie die nodig is om te overleven uit producten van fotoautotrofe organismen dan wel?, de belangrijkste reactie in de natuur Het proces waarbij fotoautotrofe organismen de energie uit zonlicht gebruiken om voedingsstoffen zoals suikers te produceren noemen we fotosynthese. Hierbij wordt gebruikt een plant de energie uit zonlicht om met behulp van CO 2 uit de atmosfeer koolwaterstoffen zoals suikers en vetten te maken. Het proces van fotosynthese is hieronder schematisch weergegeven: Zoals je ziet komt bij dit proces zuurstof vrij. De beginproducten voor de fotosynthesereactie zijn water en koolstofdioxide. De eindproducten zijn zuurstof en koolwaterstoffen, met name glucose (C 6 H 12 O 6 ). De fotosynthesereactie is dus als volgt samen te vatten: Maak de fotosynthesereactie kloppend. H2O + CO2 - Pagina 3

5 > O2 + C6H12O6 Heterotrofe organismen, zoals de mens, halen hun energie uit de verbranding van suikers, zoals glucose, en zuurstof. Bij dit proces komen water en koolstofdioxide vrij. Beschrijf in een reactievergelijking het proces dat heterotrofe organismen gebruiken om in hun energiebehoefte te voorzien. O2 + C6H12O6 - > H2O + CO2 Zoals je ziet produceren autotrofe organismen de moleculen die heterotrofe organismen nodig hebben om te kunnen bestaan en produceren autotrofe organismen juist de moleculen die heterotrofe organismen nodig hebben om te bestaan. Beide groepen organismen zijn hierdoor op een complexe manier met elkaar verbonden; de ene groep heeft de andere nodig. Deze wederzijdse afhankelijkheid wordt ook wel de koolstofkringloop genoemd en kan als volgt worden samengevat: Autotrofe organismen gebruiken de fotosynthesereactie om adeninetrifosfaat (ATP) en Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate (NADPH) te produceren. Deze twee stoffen zijn de belangrijkste energiedragers in alle levende wezens, van bacteriën tot de mens. Het is de brandstof van de biologie; de benzine van de levende natuur. Zonder ATP en NADPH is elke vorm van leven op Aarde onmogelijk. Ook heterotrofe organismen produceren ATP en NADPH, maar gebruiken hiervoor de omgekeerde fotosynthesereactie. Elke dag produceert een mens ongeveer zijn eigen gewicht in ATP, terwijl de totale hoeveelheid ATP in het lichaam op een willekeurig moment slechts 50 gram bedraagt. Een cel is dus constant bezig ATP aan te maken en gebruikt het constant om aan de energiebehoefte te voldoen. ATP. De brandstof van de levende natuur. Pagina 4

6 Een plant heeft de geproduceerde brandstoffen niet altijd direct nodig. Daarnaast kan een plant wanneer het donker wordt geen ATP en NADPH meer produceren. Daarom gebruikt de plant de energie uit beide stoffen om suikers en vetten te produceren. Wanneer het donker is, of in periodes van schaarste, kan een plant deze suikers weer gebruiken om ATP en NADPH te produceren. De koolstofatomen die hiervoor nodig zijn haalt een plant uit CO 2 uit de atmosfeer. Wanneer er geen licht op de plant schijnt, schakelt een plant of alg over naar een alternatieve energievoorziening, waarbij het glucose, een suiker, verbrandt. Welke reactie, waarbij energie vrij komt, gebruikt een plant dan precies? bestaat eigenlijk uit twee verschillende delen. Deze worden ook wel de licht- en de donkerreacties genoemd. In de lichtreacties produceert een plant de ATP en NADP die in de donkerreacties worden gebruikt om met behulp van CO 2 uit de atmosfeer suikers te maken. Wat zijn de eindproducten van de lichtreacties in een plantencel? En wat zijn de eindproducten van de donkerreacties in een plantencel? De termen licht- en donkerreacties zijn eigenlijk vrij ongelukkige termen. Met name de term donkerreactie impliceert dat deze alleen maar in het donker plaats vindt. Dat is niet het geval. Ook wanneer een plant in het licht staat zal hij suikers produceren. Licht Licht bestaat uit een stroom deeltjes genaamd fotonen. De kleur van licht wordt bepaald door de golflengte van een foton. Iedere kleur licht heeft hierbij een specifieke golflengte. Onze ogen kunnen fotonen met een golflengte tussen 380nm en 750nm waarnemen. Deze bandbreedte licht noemen we daarom ook wel zichtbaar licht. Zichtbaar licht omvat alle kleuren van violet tot rood. Violette fotonen hebben een golflengte van 400nm en rode fotonen hebben een golflengte van 700nm. In figuur x zie je welke kleur licht bij welke golflengte hoort. Zoals je ziet is zichtbaar licht maar een heel klein onderdeel van de totale hoeveelheid fotonen die het aardoppervlak bereikt. Een foton heeft een bepaalde energie-inhoud. Deze is afhankelijk van de golflengte van het foton, en daarmee van de kleur van het licht. Deze energie-inhoud kun je berekenen met de volgende formule: Hierin is E de energie van het foton, h de constante van Planck, c de lichtsnelheid en λ de golflengte van het licht. Bereken met behulp van de voorgenoemde formule de Energie van een foton van violet licht en van rood licht. Welk foton bevat meer energie? Pagina 5

7 a. Rood licht a. Violet licht Licht met een hele kleine golflengte heeft zoveel energie dat het schadelijk is voor een plant. Ook voor mensen is dit licht niet ongevaarlijk. Zo verbrandt de menselijke huid onder invloed van ultraviolet licht en zijn X-stralen (ook wel bekend als röntgenstralen) dusdanig schadelijk voor genetisch materiaal dat langdurige blootstelling hieraan kan leiden tot kanker. Gelukkig wordt een belangrijk deel van de UV-straling door de atmosfeer geabsorbeerd, zodat deze het aardoppervlak niet bereikt. Ozon (O 3 ) filtert bijvoorbeeld het merendeel van de fotonen met een golflengte van nm uit de atmosfeer. Als dit niet zou gebeuren zou leven zoals wij dat nu kennen waarschijnlijk niet mogelijk zijn. in de plantencel: de lichtreacties Een plantencel gebruikt een reeks van eiwitten om met de energie uit zonlicht ATP te produceren. Deze eiwitten bevinden zich in bladgroenkorrels, ook wel chloroplasten genoemd. Bladgroenkorrels zijn omgeven door twee membranen. Kleine moleculen en ionen kunnen door het buitenste membraan bewegen. Het binnenste membraan sluit het binnenste compartiment af. In dit compartiment zitten blaasjes genaamd thylakoiden. In de membranen van de thylakoiden bevinden zich grote clusters van eiwitten die licht kunnen absorberen en ATP en NADPH kunnen maken. De stoffen die in planten verantwoordelijk zijn voor de absorptie van licht noemen we pigmenten. Chlorofyl a en chlorofyl b zijn voor een plant de twee belangrijkste pigmenten. Planten absorberen vooral zichtbaar licht. In onderstaande figuur kun je zien welke kleuren licht beide pigmenten vooral absorberen. Pagina 6

8 Planten absorberen zoals je ziet weinig licht tussen de 500 en 600nm. Welke kleur licht hoort hierbij? Hier hoort licht bij. Planten hebben groene bladeren en de onderdelen van planten die verantwoordelijk zijn voor de fotosynthese worden ook wel bladgroenkorrels genoemd. Kun je met de informatie uit de vorige vraag verklaren waarom bladeren groen zijn? Een plantencel bevat twee eiwitcomplexen die licht absorberen. Deze heten weinig origineel fotosysteem 1 (PS1) fotosysteem 2 (PS2). Elk fotosysteem bestaat uit zijn beurt weer uit een groep eiwitten en pigmenten. Zoals je ziet ligt er een flink gat tussen de 500nm en 600nm waarin beide soorten chlorofyl geen fotonen absorberen. Gelukkig hebben planten soms ook andere pigmenten, zodat ze zo veel mogelijk lichtenergie kunnen absorberen. Naast chlorofyl zijn de carotenoïden de belangrijkste groep pigmenten. Deze absorberen licht tussen de 400 en 550nm. Vanaf de herfst stoppen veel plantenen bomen met groeien. Om energie te besparen breken zij hierbij het chlorofyl in hun bladeren af. De caretonoiden worden hierdoor juist zichtbaar. Kun je beredeneren wat dit betekent voor de kleur van een blad? Pagina 7

9 In bovenstaande figuur zie je het membraan van een thylakoid. Dit is een structuur die zich in het chloroplast bevindt en met een membraan is omgeven. De thylakoiden zijn verantwoordelijk voor het lichtafhankelijke deel van de fotosynthese. De buitenkant van het thylakoidmembraan bevindt zich op de afbeelding aan de bovenzijde. Dit is de oplossing die aan de binnenkant van een chloroplast zit en wordt ook wel het chloroplast stroma genoemd. De binnenkant van het thylakoidmembraan zit aan de benedenzijde van het membraan op de afbeelding (thylakoid lumen). Zoals je ziet zitten PS1 en PS2 in het membraan van het thylakoid ingeklemd. De fotosynthesereactie begint met de absorptie van een foton door een van de pigmenten in fotosysteem 2. Dit gebeurt helemaal links in de afbeelding. Dankzij de absorptie krijgt het elektron meer energie. Dat betekent dat het elektron in een baan verder van de atoomkern komt te zitten. Hierdoor is het ook losser gebonden aan het fotosysteem en kan het worden gebruikt in chemische reacties. Het elektron legt vervolgens een reis af door het chloroplastmembraan. Het wordt via een groep eiwitten uiteindelijk doorgegeven aan een pigment in fotosysteem 1. Dit pigment kan vervolgens nog een keer een foton absorberen. Wanneer dit gebeurt zal het elektron opnieuw wat losser van de atoomkern komen te zitten. Hierdoor kan het een binding aangaan met NADP +, dat in hoge concentraties in het chloroplaststroma is opgelost. Hierdoor ontstaat NADPH, een van de belangrijkste brandstoffen van een cel. Wat is de lading van Fotosysteem 2 aan het einde van deze cyclus? a. +1 a. -1 Deze lading van Fotosysteem 2 wordt geneutraliseerd door elektronen uit water uit de binnenkant van het thylakoidmembraan. Fotosysteem 2 heeft de unieke eigenschap dat het water kan splitsen in zuurstof en waterstof. Beschrijf de watersplitsingsreactie en maak deze kloppend. H2O -> O2 + H2 Pagina 8

10 Het gevormde zuurstof is afval voor een plant. Deze zal de zuurstof dan ook afscheiden aan de lucht. Ook met moleculair waterstof (H 2 ) kan een plant niet veel. Dit zal daarom ook verder gesplitst worden in elektronen en protonen. Beschrijf de volledige watersplitsingsreactie die Fotosysteem 2 uitvoert. Beschrijf hierbij ook de eindproducten van de splitsing van waterstof. H2O -> H+ + e- + O2. Zoek in het Binas op wat de standaardelektrodepotentiaal is van de watersplitsingsreactie H 2 O -> O 2 + H 2 in Elektronvolts. Deze is. De kleur van licht is afhankelijk van de energie van de fotonen in de lichtstroom. Deze afhankelijkheid is als volgt gedefinieerd: Hierin is E de energie van het foton, h de constante van Planck, c de lichtsnelheid en λ de golflengte van het licht. Toon aan dat licht een golflengte van maximaal 1008nm moet hebben om water te kunnen splitsen. Let op: de constante van Planck kun je in verschillende eenheden definiëren. Gebruik de juiste! In de praktijk hebben fotonen met een golflengte van 1008 nm niet genoeg energie om de reactie te starten en te laten lopen. a. Licht met een kleinere golflengte a. Licht met een grotere golflengte Pagina 9

11 In deze grafiek zie je het spectrum van het zonlicht dat het Aardoppervlak bereikt. Tussen de rode strepen vind je de golflengtes licht die een plant gebruikt voor de fotosynthesereactie. Kun je met de kennis die je nu hebt beredeneren waarom planten licht met een golflengte tussen de 400 en 800nm gebruiken voor de fotosynthesereactie? Leg uit waarom ze weinig doen met kleinere en grotere golflengtes. Kijk nog eens goed naar de watersplitsingsreactie. We hebben al gezien wat er gebeurt met de elektronen die hierbij vrijkomen. Deze worden namelijk gebruikt in de productie van NADPH. Daarnaast worden er bij het splitsen van water protonen geproduceerd die zich ophopen aan de binnenkant van het thylakoidmembraan. Wat betekent dit voor de ph van de binnenkant van het membraan? a. Deze wordt hoger. a. Deze wordt lager. Wat betekent dit voor de elektrische spanning over het membraan? Moleculen stromen altijd van een plek met een hoge concentratie naar een plek met een lage concentratie. Datzelfde gebeurt bijvoorbeeld wanneer je cola met sinas mengt. Als je maar lang genoeg wacht zullen beide vloeistoffen uiteindelijk perfect gemengd zijn. Dit is een van de meest fundamentele eigenschappen van de levende natuur. In de plantencel ontstaat naar aanleiding van de absorptie van fotonen een verschil in concentratie van protonen tussen het binnen- en buitenmembraan. Bovendien ontstaat er een ladingsverschil tussen beide zijden van het membraan. Dit verschil in protonconcentratie tussen beide membraanzijden gebruikt een cel om ATP te produceren. Pagina 10

12 Het eiwit dat ATP produceert heet ATP synthase en bevindt zich in het membraan van het thylakoid. Per drie protonen die zich door het eiwit bewegen wordt een fosfaatgroep (P i ) aan ADP geplakt. Op deze manier produceert de cel constant ATP en NADPH met de energie die gewonnen wordt uit zonlicht. Dit proces vindt plaats zolang er licht op de plant schijnt. In bovenstaand filmpje zie je precies hoe ATP synthase werkt. Wat denk je dat er gebeurt als je ATP synthase in een plant uit zou schakelen? a. De cel kan geen ATP meer maken en kan dus niet meer groeien. De plant blijft hierdoor even groot als hij nu is. a. De plant zal meteen sterven. a. De plant zal snel verzuren en daardoor langzaam sterven. in de plantencel: de donkerreacties Je hebt zojuist geleerd hoe een plant brandstof in de vorm van ATP en NADPH heeft geproduceerd met behulp van zonlicht. Wat de cel eigenlijk heeft gedaan is de energie uit zonlicht omzetten in chemische energie. Dit kun je als volgt samenvatten: H 2 O + ADP + P i + NADP + + fotonen -> O 2 + ATP + NADPH In het donker kan een plant deze reactie niet uitvoeren. Zonder de energie uit fotonen werken de fotosystemen niet en zal een plant dus geen ATP en NADPH kunnen aanmaken. Omdat alle processen in de cel afhankelijk zijn van deze twee stoffen zou duisternis meteen tot celdood leiden als de plant hier geen noodvoorziening voor zou hebben. De plant loopt hiermee tegen dezelfde problemen aan waar wij mee te maken hebben met zonnepanelen. s-nachts leveren deze ook geen energie. Een plant heeft hier een noodvoorziening voor, en die noemen we de donkerreacties, of de Calvin- Benson cyclus. Bij deze reacties maakt een plant uit atmosferisch koolstofdioxide suikers, die als voedselvoorziening kunnen dienen in het donker, of bij periodes van schaarste. De energie die hiervoor nodig is, haalt de plant uit de ATP en NADPH die het in de lichtreacties heeft geproduceerd. Het belangrijkste onderdeel van de donkerreactie is het fixeren van koolstof. Hiermee bedoelen we dat de plant koolstofatomen uit atmosferisch koolstofdioxide kan binden aan andere moleculen in de cel en zo uiteindelijk suikers kan maken. Het enzym dat deze reactie katalyseert heet Rubisco. Rubisco katalyseert de volgende reactie: Ribulose 1,5 bifosfaat +CO 2 -> 2 3-fosfoglyceraat Pagina 11

13 In bovenstaande figuur staat uitgelegd wat er gebeurt in de Calvincyclus. Rubisco bindt Ribulose 1,5- bifosfaat en koolstofdioxide en koppelt beide moleculen aan elkaar. Het resultaat is een koolwaterstof met 6 koolstofatomen. Dit molecuul is instabiel en valt direct uit elkaar in 2 moleculen 3- fosfoglyceraat. Eén van de moleculen 3-fosfoglyceraat wordt gereduceerd om later opnieuw gebruikt te kunnen worden voor een nieuwe koolstoffixatie, het andere molecuul wordt gebruikt om suikers en andere complexe moleculen mee te kunnen maken. De moleculen die hier gevormd worden zijn hiermee de basis voor de energiehuishouding van een plantencel. Het opbouwen van een nieuw molecuul ribulose 1,5-bifosfaat uit één van de geproduceerde moleculen 3-fosfoglyceraat kost energie. Deze haalt een plant uit de ATP en NADPH die wordt geproduceerd in de lichtreacties. Een van de twee geproduceerde moleculen 3-fosfoglyceraat wordt opnieuw omgevormd tot ribulose 1,5-bifosfaat, zodat de reactie opnieuw plaats kan vinden. Hiervoor zijn 2 moleculen ATP en 1 molecuul NADPH nodig. Precies de moleculen die in de lichtafhankelijke reacties zijn gevormd! Wat gebeurt er met de donkerreacties van de fotosynthese als er geen ATP of NADPH beschikbaar is? In de praktijk is dit slechts een van de vele problemen die een plant zonder ATP en NADPH heeft. Zonder deze stoffen zal ieder organisme heel snel sterven. Ieder chemisch proces in een levende cel is volledig afhankelijk van deze twee stoffen. Vergelijk het met een auto. Wanneer er geen benzine meer is in je tank, sta je ook stil. Zoals je ziet is het enzym Rubisco cruciaal in de koolstoffixatie. De meeste enzymen zijn bijzonder efficiënt en kunnen tot wel honderdduizenden reacties per seconde katalyseren. Rubisco kan er maar drie tot tien per seconde katalyseren. Dat betekent dus dat één enzym Rubisco per minuut maar 600 koolstofatomen kan fixeren, en dit ook nog in het meest ideale geval. Om er toch voor te zorgen dat er voldoende koolstof gefixeerd wordt om te kunnen overleven en groeien, moet een plant enorm veel Rubisco in zijn bladeren hebben. In bladeren van planten is vaak wel de helft van de totale hoeveelheid eiwitten Rubisco. Hierdoor is Rubisco waarschijnlijk het meest voorkomende eiwit op aarde. Pagina 12

14 Stel dat we Rubisco genetisch dusdanig aan kunnen passen dat het veel meer koolstof kan fixeren. Wat denk je dat hier de implicaties van zijn? Rubisco is niet alleen traag, het heeft ook nog eens heel veel moeite om koolstofdioxide te onderscheiden van moleculair zuurstof. In ongeveer 25% van de gevallen bindt Rubisco geen CO 2, maar O 2. Hierdoor katalyseert het enzym niet de fixatie van koolstofdioxide, maar de oxygenatie van Ribulose 1,5 bifosfaat. Het gevormde product kan niet worden gebruikt in de synthese van koolwaterstoffen. Dit betekent dat maximaal 25% van de totale efficiëntie van fotosynthese verloren gaat doordat Rubisco moeite heeft om CO 2 van O 2 te onderscheiden. Dit proces heet fotorespiratie. Zoek op internet op hoe groot de moleculen O 2 en CO 2 zijn. O2: pm, CO2: pm. Wat is de structuur van beide moleculen? Denk aan de 3D-structuur, de fase waarin ze zich bevinden en eventuele polariteit van de moleculen. Waarom heeft Rubisco moeite met het uit elkaar houden van beide moleculen? Zoek op internet op wat de concentraties CO 2 en O 2 zijn in de atmosfeer. CO2: % O2: % Pagina 13

15 De concentratie CO 2 in de atmosfeer neemt momenteel snel toe, zie ook de bovenstaande grafiek. Wat denk je dat de gevolgen hiervan zijn voor de efficiëntie van fotosynthese? Dit is slechts de helft van het verhaal. Ook de temperatuur speelt een belangrijke rol in de voorkeur die Rubisco heeft voor CO 2 of O 2. Bij een hogere temperatuur is de kans groter dat O 2 bindt dan CO 2, wat weer ten koste gaat van de efficiëntie van fotosynthese. Doordat een hogere concentratie CO 2 ook leidt tot een hogere temperatuur is het lastig om de precieze effecten van een hogere CO 2 - concentratie in te schatten. Meer onderzoek op dit gebied is hard nodig. C3- en C4-planten Sommige planten, zoals maïs en suikerriet, hebben mechanismen in de cel om fotorespiratie tegen te gaan. In deze planten wordt Rubisco afgeschermd van zuurstof uit de lucht. Hierdoor komt Rubisco niet met zuurstof in aanraking en kan er geen fotorespiratie op kan treden. In deze planten wordt koolstofdioxide twee keer gefixeerd. Planten die dit systeem gebruiken noemen we C4-planten. Planten die dit systeem niet gebruiken noemen we C3-planten. In C4-planten fixeert het enzym PEP koolstof uit koolstofdioxide en maakt zo een molecuul oxaloacetaat. Phosphoenolpyruvaat (PEP) + CO 2 oxaloacetaat (HO 2 CC(O)CH 2 CO 2 H) Het geproduceerde oxaloacetaat wordt in de cel omgezet in malaat (appelzuur), dat door de bladnerven naar chloroplasten wordt getransporteerd. Hier wordt het malaat weer afgebroken volgens de volgende reactie: Malaat -> CO 2 + pyruvaat Hierdoor ontstaat rondom het Rubisco in het chloroplast een hoge concentratie CO 2 zonder dat er zuurstof bij Rubisco kan komen. Hierdoor treedt er geen fotorespiratie op. Deze planten zijn hierdoor tot wel 25% efficiënter in het binden van CO 2 dan planten die dit niet doen. Deze hogere efficiëntie komt wel met een prijskaartje. Doordat het CO 2 twee keer wordt gefixeerd, een keer door Rubisco en één keer door PEP-carboxylase, kost deze manier van koolstof fixeren meer ATP dan de route in C3 planten. C4 fixatie kost 30 moleculen ATP voor C4 planten tegenover 18 moleculen ATP voor C3 planten. Hier staat wel tegenover dat C4-planten veel minder water nodig Pagina 14

16 hebben dan C3-planten. Bij de fixatie van een koolstofdioxidemolecuul door planten verliest een plant veel water. Een C3-plant verliest ongeveer drie keer meer moleculen water dan een C4- plant wanneer ze onder gelijke omstandigheden groeien. In wat voor omstandigheden verwacht je dat C4-planten een voordeel hebben ten opzichte van C3-planten? C4-planten hebben minder water nodig dan C3-planten, maar gebruiken wel meer energie in de vorm van ATP. Wat is er nodig voor de productie van veel ATP? Wat betekent dit voor de omstandigheden waarin C4-planten optimaal kunnen groeien? Denk je dat een C3- of een C4-plant beter groeit bij lage concentraties koolstofdioxide? Wat zijn samengevat de situaties waarin een C4-plant beter groeit dan een C3-plant? De belangrijkste voedselbron van de mens bestaat uit gewassen uit de grassenfamilie (Gramineae of Poaceae). Tarwe, mais en rijst samen waren in 2009 verantwoordelijk voor 43% van alle geproduceerde voedselcalorieën wereldwijd. Zijn mais, tarwe en rijst C3 of C4 planten? Zoek dit op op het internet. Maïs:, Tarwe:, Rijst: Waarschijnlijk werd mais voor het eerst verbouwd in Mexico, rondom het huidige Mexico stad. Tarwe werd voor het eerst verbouwd rondom de destijds zeer vruchtbare Eufraat en Tigris rivieren in Irak en rondom de Nijl in Egypte. Rijst komt waarschijnlijk oorspronkelijk uit zeer vochtige streken in China. Kun je verklaren waarom juist mais als C4-plant is geëvolueerd? Pagina 15

17 Doordat C4-planten efficiënter zijn dan C3-planten proberen wetenschappers om het C4-metabolisme in te bouwen in C3-planten. Hierdoor zou de opbrengst van C3-gewassen theoretisch gezien dus zo n 25% meer hoger kunnen zijn. Ongeveer 20% van alle calorieën die wereldwijd door de mens wordt gegeten is afkomstig van rijst. In arme landen is dit percentage nog veel hoger. Wat voor voordelen zou C4-rijst hebben ten opzichte van C3-rijst in de productie? Wat zouden eventuele nadelen kunnen zijn van C4-rijst? Pagina 16

18 Over dit lesmateriaal Colofon Auteur Remco Prenger Laatst gewijzigd 12 june 2015 om 16:07 Licentie Dit lesmateriaal is gepubliceerd onder de Creative Commons Naamsvermelding 3.0 Nederlands licentie. Dit houdt in dat je onder de voorwaarde van naamsvermelding vrij bent om: het werk te delen - te kopiëren, te verspreiden en door te geven via elk medium of bestandsformaat het werk te bewerken - te remixen, te veranderen en afgeleide werken te maken voor alle doeleinden, inclusief commerciële doeleinden. Meer informatie over de CC Naamsvermelding 3.0 Nederland licentie Aanvullende informatie over dit lesmateriaal Van dit lesmateriaal is de volgende aanvullende informatie beschikbaar: Eindgebruiker Moeilijkheidsgraad leerling/student gemiddeld Pagina 17