Veehouderij. Ondersteunen fokkerij

Transcriptie

1 Veehouderij Ondersteunen fokkerij

2

3 Ondersteunen fokkerij Varkensfokkerij GertWouter Bouwman Jan Nijholt Jan Oosterwijk tweede druk, ONDERSTEUNEN FOKKERIJ 3

4 Artikelcode: Ontwikkelcentrum, Ede, Nederland Alle rechten voorbehouden. Niets uit deze uitgave mag worden verveelvoudigd, opgeslagen in een geautomatiseerd gegevensbestand, of openbaar gemaak, in enige vorm of op enige wijze, hetzij elektronisch, hetzij mechanisch, door fotokopieën, opnamen, of enige andere manier, zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van het Ontwikkelcentrum. 4 ONDERSTEUNEN FOKKERIJ

5 Voorwoord De eindtermen van het certificaat Ondersteunen Fokkerij (pye6) zijn toepasbaar voor alle landbouwhuisdieren. Vanwege praktische redenen is besloten om de eindtermen exemplarisch voor rundveefokkerij en voor varkensfokkerij uit te werken. Voor u ligt het materiaal voor Ondersteunen Varkensfokkerij. De eerste versie bestond uit twee titels, te weten Toepassen diergenetica en Participeren in fokkerijzaken, met in het totaal zes leereenheden. Deze herziene versie bestaat uit één titel, Ondersteunen varkensfokkerij. De elf hoofdstukken zijn nu gegroepeerd rond de volgende vier onderwerpen: erfelijke eigenschappen (hoofdstukken 1 en 2), verbeteren productiekenmerken (hoofdstukken 3 en 4), biotechnologie (hoofdstukken 5, 6 en7) fokkerij in de praktijk (hoofdstukken 8 tot en met 11). Herziening was onder meer nodig vanwege de ontwikkelingen binnen de stamboekfokkerij en regelgeving van de overheid. Om goed met dit materiaal te kunnen werken is naast kennis van de varkenshouderij ook kennis van de erfelijkheidsleer van belang. Leerlingen dienen de certificaten Bedrijfsvoeren varkenshouderij en bij voorkeur ook Toepassen biologie gehaald te hebben. Veel kennis op het gebied van fokkerij en met name op het gebied van de biotechnologie veroudert snel. Het is raadzaam om naast dit boek gebruik te maken van actuele informatie uit vakbladen, zoals Varkens of Varkenshouderij (de Boerderij). Ook het internet kan waardevolle informatie verschaffen. Bij het herzien van het materiaal is dankbaar gebruik gemaakt van opmerkingen en aanvullingen van Evert van Steenbergen en andere medewerkers van het IPG te Beuningen. Tot slot wensen de auteurs de gebruikers veel succes bij het bestuderen van de varkensfokkerij. VOORWOORD 5

6 6 ONDERSTEUNEN FOKKERIJ

7 Inhoud Voorwoord 5 1 Genen, genotypen en hun vererving Inleiding Genotype en fenotype Erfelijke gebreken Gen- en genotypefrequenties Afsluiting 24 2 Fokmethoden Inteelt Kruisen van rassen of lijnen Overzicht van kruisingssystemen Afsluiting 39 3 Fokwaardeschatting Fokwaarde en fokdoel De erfelijkheidsgraad Fokwaarde schatten Afsluiting 52 4 Selectie en selectieresultaten Selectieresultaat Het generatie-interval Methoden om het resultaat van selectie te verbeteren Afsluiting 60 5 Moderne ontwikkelingen in de voortplanting Scheiding van spermacellen Embryotransplantatie Klonen van embryo s Afsluiting 70 6 Mogelijkheden voor gen-identificatie op het DNA Herkenbare genen Toepassingen Afsluiting 75 7 Mogelijkheden voor transgene dieren Inleiding Veranderingen in het genetische materiaal Afsluiting 80 8 Wetten, regels en structuur 81 INHOUD 7

8 8.1 Wetten en regels Organisaties en structuur Afsluiting 89 9 Varkensrassen Indeling rassen Rassen Afsluiting Fokprogramma's Fokdoel Fokwaarde schatten Selectiestrategie Afsluiting Fokprogramma s en kruisingen in de praktijk Kruisingen Fokprogramma van het Stamboek Afsluiting 110 Trefwoordenlijst ONDERSTEUNEN FOKKERIJ

9 1 Genen, genotypen en hun vererving Oriëntatie Kinderen lijken (vaak) op hun ouders. Biggen van raszuivere ouders vertonen precies dezelfde raskenmerken. Dit betekent dat informatie van de ene naar de volgende generatie wordt doorgegeven. Die informatie zit in de geslachtscellen, de enige echte verbinding met de vorige generatie. De voeding die een embryo in de baarmoeder ontvangt, telt voor de erfelijke eigenschappen niet mee. Het duurde tot in deze eeuw voordat men begreep dat de erfelijke eigenschappen in de chromosomen zijn opgeslagen. Iedere cel in het lichaam bevat de volledige informatie, en toch zijn niet alle cellen gelijk. Er blijkt verschrikkelijk veel variatie te bestaan in die eigenschappen, zelfs binnen een ras. Dankzij die variatie is er verschil in aanpassing van de dieren aan hun omgeving. Die dieren die zich het beste aanpassen, zullen zich ook het beste kunnen voortplanten. De mens is een belangrijk onderdeel van de omgeving van het dier, met name voor de landbouwhuisdieren. Aanpassing aan de wensen van de mens is zeer belangrijk geworden voor de overleving van het dier. Wij voeren zelfs fokprogramma s uit om de dieren nog meer naar onze wensen te verbeteren. Daarbij blijven we wel afhankelijk van de natuurwetten. Dit hoofdstuk vormt samen met hoofdstuk 2 de leereenheid Erfelijke eigenschappen. Kennis van de erfelijkheidsleer waarop de fokprogramma s zijn gebaseerd, is nodig om te begrijpen hoe erfelijke gebreken zoveel mogelijk zijn te voorkomen en om te weten welke kruisingsprogramma s wel en welke niet werken. Fig. 1.1 Welke soort heeft de beste overlevingskansen in de fokkerij? Leerdoelen Na het bestuderen van dit hoofdstuk kun je: de gangbare regels van de erfelijkheidswetten van Mendel toepassen; begrippen als genotype, fenotype, omgeving en interactie uitleggen; de belangrijke erfelijke gebreken en de selectie daarop noemen; GENEN, GENOTYPEN EN HUN VERERVING 9

10 de basisregels van de populatiegenetica toepassen, zoals het berekenen van genen genotypenfrequenties en de regel van Hardy en Weinberg; uitleggen hoe de frequentie van de genen in een populatie kan veranderen. 1.1 Inleiding Natuurlijk moet je varkens goed verzorgen als je wilt dat ze topprestaties leveren. Maar ze moeten het wel al in zich hebben: zonder de goede genen begin je met een achterstand. Het moet bij de varkens in alle opzichten goed zitten tussen de oren. erfelijkheidswetten van Mendel De Oostenrijkse monnik Mendel zette in 1865 als eerste mens iets op papier over hoe de erfelijkheid in elkaar zit. Aanvankelijk werd hij uitgelachen, maar ongeveer dertig jaar later werd zijn visie geaccepteerd als de erfelijkheidswetten van Mendel. Hij ontdekte bij het kruisen van erwtenplanten dat sommige (dominante) eigenschappen andere (recessieve) kenmerken overheersten. In een ander geval kwamen de twee eigenschappen (bloemkleur) in een mengvorm tot uiting (intermediair). Zijn theorieën bleken later net zo voor dieren te gelden als voor planten. chromosomen genen diploïd Om te begrijpen hoe bepaalde eigenschappen vererven, moet je je verdiepen in de gebeurtenissen in de cel tijdens de voortplanting. De erfelijke eigenschappen van een individu liggen opgeborgen in de kern van de cellen. In deze kern bevinden zich chromosomen, met daarop de genen. Deze genen zijn de eigenlijke dragers van de erfelijke eigenschappen. Het aantal chromosomen is een vast getal voor iedere diersoort (zie figuur 1.2). Chromosomen komen in paren voor: in een normale lichaamscel is er dus altijd een even aantal chromosomen. Men duidt dit aan met de term: diploïd. Het aantal chromosoomparen wordt vaak aangegeven met de letter n. Voor een varken bijvoorbeeld geldt: n = 19. Fig. 1.2 Het aantal chromosomen van enkele diersoorten Diersoort Varken 38 Rund 60 Schaap 54 Geit 60 Ezel 62 Paard 64 Kip 78 Hond 78 Mens 46 Chromosomen Bouw van een chromosoom DNA Een chromosoom is één lang gerekte molecuul met een touwladderstructuur. De stijlen van de touwladder bestaan uit fosfaten en de sporten bestaan uit basen. De gehele molecuul wordt Desoxyribose Nucleïne Acid genoemd, kortweg DNA. 10 ONDERSTEUNEN FOKKERIJ

11 De genetische eigenschappen zijn op het chromosoom vastgelegd met behulp van slechts vier verschillende basen. Met de volgorde waarin die basen voorkomen in deze eindeloos lange touwladder, worden alle eigenschappen gecodeerd. Ieder levend wezen op aarde gebruikt ditzelfde DNA voor de codering van zijn eigenschappen. Fig. 1.3 Schematische weergave van een stukje DNA homologe chromosomen geslachtschromosomen Bijna alle chromosoomparen zijn identiek aan elkaar, dat wil zeggen ze coderen voor dezelfde eigenschappen. Dat zijn de homologe chromosomen. Een uitzondering hierop is het chromosoompaar dat verantwoordelijk is voor het geslacht van een individu. Dit zijn de geslachtschromosomen. Deze worden aangeduid met een X of een Y. Bij zoogdieren bezit het mannelijke dier een X- en een Y-chromosoom, terwijl het vrouwelijke exemplaar twee X-chromosomen heeft. Alle lichaamscellen met een kern bevatten de volledige set chromosomen. Bij de gewone celdeling worden alle chromosomen gedupliceerd en de kopieën verdeeld over de dochtercellen. INLEIDING 11

12 Fig. 1.4 Schematische aanduiding van de verschillende stadia bij een celdeling, met foto s van delende chromosomen van een beer Voortplanting mitose reductiedeling meiose haploïd Bij de normale celdeling (mitose) worden de chromosomen gedupliceerd en iedere dochtercel krijgt een volledige set, dus die cellen zijn weer gewoon diploïd. Bij het varken gaat het om 38 chromosomen. Bij de vorming van geslachtscellen of gameten (zaad- en eicellen), gaat van elk paar slechts een chromosoom mee. De geslachtscellen van varkens bevatten dus negentien chromosomen. Deze deling om geslachtscellen te produceren heet reductiedeling of meiose. De geslachtscellen hebben slechts een set enkele chromosomen. Dit noemt men haploïd, de helft van de chromosomen is aanwezig. Bij de bevruchting vormen de homologe chromosomen van zaad- en eicel weer een volledig paar, en de bevruchte eicel (zygote) is weer diploïd. Het gevolg is dat van ieder individu alle eigenschappen genetisch gezien voor de helft bepaald zijn door de vader en voor de helft door de moeder. Welke helft? Dat is volledig toeval. Geslachtsbepaling van het embryo Bij de reductiedeling wordt het paar geslachtschromosomen gescheiden en verdeeld over verschillende geslachtscellen. Na de meiose in de teelballen bevat de helft van de spermacellen het X-chromosoom en de andere helft het Y-chromosoom. Eicellen kunnen alleen maar het X-chromosoom bevatten. Voor het geslacht van het embryo is dus bepalend welke zaadcel de bevruchting realiseert. Een zaadcel met een Y-chromosoom resulteert in een mannelijk embryo, een zaadcel met een X- chromosoom geeft een vrouwelijke nakomeling. Dit geldt voor alle zoogdieren, dus ook voor het varken. Bij vogels, zoals kippen, is het precies andersom. Daar bepaalt de hen het geslacht van de nakomelingen. 12 ONDERSTEUNEN FOKKERIJ

13 Fig. 1.5 De zaadcellen van de beer bepalen of er een zeugje of een beertje ontstaat Individuen die tweeslachtig zijn, hebben die eigenschap doordat er bij de reductiedeling iets fout is gegaan. Een enkele keer komt het bijvoorbeeld wel eens voor dat de scheiding van de geslachtschromosomen niet goed verloopt, waardoor een zaadcel ontstaat, waarin zowel het X- als het Y-chromosoom nog aanwezig is. Zou deze zaadcel een eitje bevruchten, dan ontstaat een embryo met XY van de vader, gecombineerd met X van de moeder, dus XXY als geslachtschromosomen. Uit zo n embryo kan een individu groeien met zowel mannelijke (XY) als vrouwelijke (XX) eigenschappen. Deze tweeslachtige individuen zijn meestal niet vruchtbaar. Geslachtsgebonden eigenschappen geslachtsgebonden eigenschappen Ook de geslachtschromosomen bevatten erfelijke informatie. Dit worden geslachtsgebonden eigenschappen genoemd. Deze eigenschappen vertonen vaak een wat afwijkende vorm van erfelijkheid. Het Y-chromosoom is veel kleiner dan het X- chromosoom en bevat daarom niet zoveel erfelijke informatie als het X-chromosoom. Bij kippen ontbreekt het Y-chromosoom vaak. Van dit gegeven wordt op een slimme manier gebruik gemaakt om eendagskuikens op kleur te kunnen seksen (alle broertjes van de bruine leghennen zijn wit!). Ook andere kleuraftekeningen bij kippen liggen op de geslachtschromosomen. Of ook bij zoogdieren geslachtsgebonden eigenschappen voorkomen, is niet met zekerheid bekend. Ze spelen in elk geval (nog) geen rol bij de fokkerij. Bij de mens zijn er wel enkele voorbeelden van geslachtsgebonden eigenschappen bekend, zoals rood-groenkleurenblindheid. Een eigenschap die meer bij mannen dan bij vrouwen voorkomt. Ook hemofilie of bloederziekte is een geslachtsgebonden eigenschap. Schoolopdracht 1.1 a Zoek uit hoe de vererving van rood-groenkleurenblindheid is. INLEIDING 13

14 b Wat is hemofilie of bloederziekte en hoe is de vererving daarvan? Geslachtsgebonden eigenschappen moeten niet verward worden met kenmerken die slechts bij één geslacht tot uiting komen. Zo is toomgrootte alleen bij de zeug zichtbaar. Maar een beer heeft wel degelijk erfelijke informatie voor deze eigenschap en kan deze ook aan zijn nakomelingen overerven. Dergelijke eigenschappen komen onder invloed van geslachtshormonen tot ontwikkeling. Schoolopdracht 1.2 Geef een korte omschrijving van de volgende begrippen. Mitose Meiose Gameet Zygote Diploïd Geslachtschromosoom DNA Dominant Genotype Geslachtsgebonden eigenschap 1.2 Genotype en fenotype George Orwell schreef in zijn boek Animal Farm: All animals are equal, but some animals are more equal than other animals. Dit zou een uitleg van fokzuiverheid kunnen zijn. In het boek van Orwell slaat het meer op dominantie. Genotype genotype locus De genen zijn verantwoordelijk voor de erfelijke eigenschappen van een dier. Dit wordt aangeduid met: het genotype. Genen worden aangeduid met een letter. Meestal zijn er slechts twee typen genen die op dezelfde plaats, dezelfde locus, kunnen voorkomen. Wel bezit een dier altijd twee genen voor een bepaalde eigenschap, chromosomen komen immers altijd in paren voor. Het genotype voor een bepaalde eigenschap wordt daarom aangegeven met twee letters. De eigenschap (het gen) voor staande oren wordt aangeduid met de hoofdletter S. De eigenschap hangende oren wordt aangeduid met de kleine letter s. Hangende oren vererven recessief. Er zijn nu drie genotypen mogelijk: homozygoot SS, beide genen zijn identiek, het dier is homozygoot of fokzuiver voor de fokzuiver dominante eigenschap staande oren. heterozygoot Ss, beide genen zijn niet identiek, het dier is heterozygoot of fokonzuiver voor fokonzuiver de eigenschap staande oren. ss, beide genen zijn identiek, het dier is homozygoot of fokzuiver voor de recessieve eigenschap hangende (niet-staande) oren. 14 ONDERSTEUNEN FOKKERIJ

15 Fenotype fenotype In het voorbeeld hierboven is de eigenschap staande oren dominant over hangende oren, zodat het dier met het heterozygote genotype wel staande oren zal hebben. Het fenotype, datgene wat aan het dier valt waar te nemen, is dus niet altijd een goede indicatie van alle genen die het dier bezit. Dit is het hoofdprobleem van de fokkerij: een dier kan in de praktijk alleen beoordeeld worden op het fenotype, terwijl voor de fokkerij juist het genotype belangrijk is. Als de omgevingsfactoren ook nog veel invloed hebben op het fenotype, wordt de inschatting van het genotype pas echt moeilijk. Fig. 1.6 De beoordeling is altijd op grond van het fenotype, terwijl het in de fokkerij juist om het genotype gaat kwalitatieve eigenschappen kwantitatieve eigenschappen omgevingsfactoren Van het fenotype kan men de verschillende eigenschappen afzonderlijk beoordelen, bijvoorbeeld de kleur, de constitutie of de spekdikte. Men maakt onderscheid tussen de volgende twee groepen van eigenschappen. Kwalitatieve eigenschappen Deze zijn vrijwel volledig erfelijk bepaald. Omgevingsfactoren, zoals de voeding of de staltemperatuur, hebben op deze eigenschappen vrijwel geen invloed. Kwalitatieve eigenschappen worden door een of enkele genenparen bepaald. Goede voorbeelden zijn de sekse van het dier, de haarkleur en de stand van de oren. Het gaat dus om eigenschappen die je wel of niet hebt: je hebt wel of geen staande oren. De erfelijkheidswetten van Mendel zijn alleen te gebruiken bij de kwalitatieve eigenschappen. Kwantitatieve eigenschappen Deze zijn voor een groot tot zeer groot gedeelte afhankelijk van omgevingsfactoren. Het zijn eigenschappen die op een kwantiteit of hoeveelheid slaan, zoals groei per dag of toomgrootte. Naast omgevingsfactoren zijn er ook een groot aantal genenparen bij betrokken. Hierdoor zijn er zeer veel combinaties en even zoveel meetresultaten mogelijk. Om de waarde van een dier dan te kunnen beoordelen is veel statistiek en kansberekening nodig. GENOTYPE EN FENOTYPE 15

16 Het fenotype als optelsom Het fenotype wordt dus bepaald door het genotype, maar daarnaast door de omgevingsfactoren. Zelfs interacties (wisselwerking) tussen genotype en omgeving komen vaak voor. Interactie houdt in dat in een andere omgeving een heel ander dier de beste zou zijn. Dan wordt door de dieren verschillend op hun omgeving gereageerd. In formule: P = G + E + G*E P = fenotype (phenotype), hoe het dier er uitziet en wat hij presteert; alles wat waarneembaar en meetbaar is. G = genotype, de erfelijke eigenschappen, de genen, die een dier meedraagt. E = omgeving (environment), alle factoren uit de omgeving, inclusief toeval, die invloed (kunnen) hebben op het fenotype. G*E = interactie, de wisselwerking tussen het genotype en de omgeving. Kruisingsschema s Wanneer een Landvarken (hangende oren) wordt gekruist met een Yorkshire (staande oren), dan hebben alle nakomelingen staande oren. De eigenschap staande oren is dus dominant over de eigenschap hangende oren. Meestal wordt de eerste letter van de dominante eigenschap gebruikt en wordt deze met een hoofdletter aangeduid. Het overeenkomstige recessieve gen krijgt dan de kleine letter. Je kunt deze kruising in een schema weergeven (figuur 1.7). Fig. 1.7 Kruisingsschema voor twee homozygote dieren Als deze biggen worden opgefokt en onderling gekruist, treedt uitsplitsing op. Immers de helft van de geslachtscellen (zowel de eicellen als de zaadcellen) zal het gen S bevatten en de andere helft het gen s. Er zijn dus vier combinaties van bevruchting mogelijk(figuur 1.8). Fig. 1.8 Kruisingsschema voor twee heterozygote dieren Van deze nieuwe generatie (F 1 ) blijkt een kwart van de biggen hangende oren te hebben, terwijl de beide ouders staande oren hebben. 16 ONDERSTEUNEN FOKKERIJ

17 Het heterozygote genotype is dus fokonzuiver, terwijl de oorspronkelijk rassen fokzuiver of homozygoot waren. Is een dier fokonzuiver, dan kan hij zowel het dominante als het recessieve gen aan zijn nakomeling geven (vererving volgens toeval). Als bij de bevruchting toevallig twee chromosomen bij elkaar komen met elk een recessief gen, dan zal die nakomeling de recessieve eigenschap inderdaad laten zien. Omdat de meeste erfelijke afwijkingen berusten op recessieve genen, wordt hieraan veel aandacht besteed. Schoolopdracht 1.3 a b c Een heterozygote beer met staande oren (genotype Ss) wordt gepaard met een Landras zeug met hangende oren (genotype ss). Geef deze kruising weer in een kruisingsschema. De nakomelingen worden onderling weer gekruist. Genotypisch gezien zijn er drie paringscombinaties mogelijk. Welke? Schrijf de volledige tweede generatie uit in kruisingsschema s. Hoeveel procent van de biggen in de tweede generatie heeft hangende oren? 1.3 Erfelijke gebreken Sommige eigenschappen noemt men erfelijke gebreken. Maar wat is nu een gebrek? Er zijn mensen die vinden het een gebrek, dat varkens mest produceren! Erfelijke gebreken zijn ongewenste kenmerken die geheel of gedeeltelijk erfelijk zijn bepaald. Ze leiden tot verminderde levensvatbaarheid en slechtere productie. Sommige gebreken zijn dodelijk (letaal), andere geven groeivertraging of problemen met de voortplanting (bijvoorbeeld tweeslachtigheid). Schoolopdracht 1.4 a b Welke erfelijke gebreken geven in de fokkerij de meeste problemen? Hoe komt je erachter of de beer drager is van een recessief gen voor een erfelijk gebrek? Praktijkopdracht 1.5 Ga op je praktijkbedrijf na hoeveel erfelijke gebreken bij de laatste vijfentwintig à vijftig worpen voorkwamen en bereken de frequentie (het percentage). Dragers dragers De meeste erfelijke gebreken worden door een klein aantal genen bepaald en gelden daarmee als kwalitatieve eigenschappen: een big heeft het gebrek of hij heeft het niet. De genen die verantwoordelijk zijn voor die gebreken, zijn recessief ten opzichte van het normale gen. Daarom zijn de dieren met dit gebrek homozygoot recessief voor die factor. Heterozygote dieren (dragers) zijn alleen te herkennen door de nakomelingen te controleren. Wanneer een big met een gebrek wordt herkend, betekent dit dat bij deze big beide genen recessief zijn (homozygoot). De gevolgtrekking moet dan zijn dat beide ouders het gen bezitten, dus drager zijn. Schoolopdracht 1.6 Verklaar waarom er geen dominante erfelijke gebreken (meer) zijn? ERFELIJKE GEBREKEN 17

18 Schoolopdracht 1.7 Om te testen of een beer drager is van het erfelijke gebrek a, dat wil zeggen of hij het genotype Aa heeft in plaats van AA, wordt hij gepaard met heterozygote zeugen. a Als je naar de biggen kijkt, wanneer moet je dan concluderen dat de beer drager is? b Wanneer kun je redelijker wijs zeggen dat de beer homozygoot is? In de frequentie van bepaalde gebreken zijn duidelijke rasverschillen. Dat is een aanduiding dat deze gebreken op erfelijke factoren berusten. Een probleem is dat deze gebreken niet alleen erfelijk bepaald worden. Soms komen ze pas naar voren als gevolg van bepaalde (vaak onbekende) omgevingsfactoren. Dit maakt selectie veel moeilijker, omdat ook gezonde dieren zo n eigenschap kunnen bezitten. geslachtsgekoppelde eigenschap Wanneer een eigenschap alleen bij een van de twee geslachten zichtbaar is, spreekt men van een geslachtsgekoppelde eigenschap. Het is niet noodzakelijk dat het betrokken gen op het geslachtschromosoom ligt: soms is het betrokken gen bij beide geslachten aanwezig, maar kan het maar bij een van de twee geslachten tot uitdrukking komen. Een voorbeeld hiervan is de binnenbeer, een gebrek dat bij zeugjes nooit voorkomt. Ook tweeslachtigheid is geslachtsgekoppeld, het komt juist alleen bij zeugjes voor. Enkele erfelijke gebreken In de fokkerij gaat de meeste aandacht uit naar de erfelijke gebreken die het meeste voorkomen (hoogste frequentie) en die de meeste economische schade geven. Enkele voorbeelden zijn: gesloten anus, breuken, tweeslachtigheid, binnenberen, fietsers, stressgevoeligheid. Gesloten anus (Atresia Ani) Bij deze biggen is de endeldarm afgesloten. Daardoor kan het dier zijn mest niet kwijt en zal spoedig doodgaan als niet operatief ingegrepen wordt. Bij zeugjes is er meestal wel een uitweg via de schede. Breuken De buikwand is niet goed gesloten. De inhoud van de buikholte kan onder de huid zakken. Bij beren komt dit voor in de balzak (liesbreuk), maar ook wel in de buikwand bij de navel (navelbreuk). In beide gevallen treedt een soms zeer grote, zachte zwelling op. Als hierdoor een stuk darm in de buikinhoud wordt afgekneld is dit zelfs dodelijk. 18 ONDERSTEUNEN FOKKERIJ

19 Fig. 1.9 Voorbeelden van erfelijke gebreken Tweeslachtigheid Komt vooral voor bij vrouwelijke dieren. Daarbij is de vulva extra ontwikkeld als een pseudo-penis. Deze dieren noemt men ook wel interseksen. Lastig is dat dit gebrek bij jonge biggen meestal nog niet te zien is. Binnenberen Wanneer de balzak slechts één teelbal bevat, is de andere in de buikholte achtergebleven. De niet-ingedaalde bal kan geen vruchtbaar sperma produceren, maar blijft wel hormonen produceren die de berengeur veroorzaken. Fietsers Deze biggen kunnen niet staan. Ze liggen op hun zij en maken peddelende bewegingen. Meestal sterven ze snel. Stressgevoeligheid Dieren die dit recessieve gen (aangeduid met de letter h) homozygoot bezitten, zijn gevoeliger voor stress. Het grootste nadeel hiervan is dat na het slachten de vleeskwaliteit zeer slecht kan zijn (PSE-vlees is bleek, zacht en waterverliezend). De zuurgraad in het vlees is te snel en te veel gedaald en de gebruikswaarde is veel lager. In het Piëtrain ras komt stressgevoeligheid vanouds veel voor. De frequentie van het h-gen is zeer hoog. Het heterozygote dier met de genen Hh (de letter H voor nietstressgevoeligheid) heeft hier geen problemen mee. Alleen het homozygoot recessieve dier kan worden herkend met de halothaantest (zie figuur 1.10). ERFELIJKE GEBREKEN 19

20 Fig Stressgevoeligheid kan met halothaangas zichtbaar gemaakt worden De varkens krijgen voor de halothaantest dit verdovingsgas voor korte tijd op de neus. De niet-stressgevoelige dieren ontspannen hun spieren bij de verdoving. De stressgevoelige dieren verkrampen. Tegenwoordig zijn via DNA-testen beide betrokken genen te identificeren (zie ook hoofdstuk 6) en dat geeft de mogelijkheid het heterozygote dier te herkennen. De halothaantest wordt nu nauwelijks meer gedaan. Overige gebreken zijn: dopspenen, spreidzit, trilbiggen en aangeboren verlammingen. Details zijn te vinden in het Handboek Varkenshouderij. 1.4 Gen- en genotypefrequenties genfrequentie Niet alleen de overerving van kenmerken van ouders op nakomeling is van belang. In de varkensfokkerij wil men ook de genetische samenstelling van een populatie of ras kennen. De genfrequentie geeft het relatieve aantal keren aan dat het gen in de populatie voorkomt (in procenten). Daarvoor moet dat gen herkenbaar zijn. Dit is alleen mogelijk bij kwalitatieve eigenschappen. De meeste belangstelling gaat uit naar de negatieve genen, zoals stressgevoeligheid en erfelijke gebreken. 20 ONDERSTEUNEN FOKKERIJ

21 Als men de genfrequentie weet, is het mogelijk te voorspellen hoe vaak de genotypen in de volgende generatie zullen voorkomen. Bij gebreken moet dit natuurlijk zo laag mogelijk zijn. Met deze informatie kan men ook bij het inkruisen van andere lijnen de verspreiding van de genen in de populatie voorspellen. De regel van Hardy en Weinberg regel van Hardy en Weinberg Er bestaat een regel van Hardy en Weinberg, waarmee de percentages genotypen worden voorspeld, als een frequentie bekend is, bijvoorbeeld van het homozygote recessieve genotype. De voorwaarde is wel dat er willekeurige paring in de populatie kan optreden en dat de populatie in evenwicht is. In evenwicht betekent dat geen nieuwe genen ingebracht worden en ieder dier evenveel kans heeft om te paren. Dit is in de varkensfokkerij meestal niet het geval, maar deze grondregel van de populatiegenetica blijft belangrijk. In grote populaties waarbinnen paring volgens toeval plaatsvindt, blijven de frequenties van genen en genotypen in de opvolgende generaties gelijk; de verhouding van genotypen is dan p 2 : 2pq : q 2. Hierbij zijn p en q de frequenties van de twee genen die samen een paar vormen, dus p + q = 1 (of 100 %). random mating genotypefrequenties heterosis De regel van Hardy en Weinberg gaat alleen op voor populaties met paring volgens toeval ofwel random mating. Bij inteelt zal als gevolg van een verschuiving van de genotypefrequenties een inteeltdepressie optreden. Ook bij kruising tussen twee rassen of lijnen is bij de F 1 -generatie geen sprake van een Hardy/Weinberg-evenwicht. De onbalans is in dit geval verantwoordelijk voor het zogenaamde kruisingsvoordeel of heterosis. Voorbeeld Hoewel stressgevoeligheid ook direct aan het DNA te meten is, wordt hier de oude situatie nog als voorbeeld gebruikt. De fokzuivere dieren (HH) en de fokonzuivere dieren (Hh) zullen normaal reageren op het halothaangas. Naarmate het gen h meer in de populatie voorkomt, zullen er niet alleen meer stressgevoelige varkens zijn, maar ook meer dragers van het gen h (genotype Hh). Na inventarisatie van een populatie via een steekproef van varkens blijkt het volgende: Genotype Aantal dieren Relatieve genotypefrequentie HH : = 0,64 = d Hh : = 0,32 = h hh : = 0,04 = r Totaal d + h + r = 1 Met behulp van de relatieve genotypefrequentie kan nu de genfrequentie bepaald worden. De genfrequentie geeft aan hoe vaak een bepaald gen, bijvoorbeeld h, aanwezig is. De frequentie van het gen H is p en de frequentie van het gen h is q. p = d + 1 / 2 h = 0, / 2 0,32 = 0,80 GEN- EN GENOTYPEFREQUENTIES 21

22 q = r + 1 / 2 h = 0, / 2 0,32 = 0,20 Dus: 80 % van de genen voor stressgevoeligheid bestaat uit het dominante gen H en 20 % uit het recessieve gen h. Bedenk dat p + q = 1 Je kunt nu controleren of in deze populatie inderdaad paring volgens toeval heeft plaats gevonden. Volgens de regel van Hardy en Weinberg zou de genotypefrequentie van HH gelijk moeten zijn aan p 2 en de frequentie van Hh aan 2pq. Schoolopdracht 1.8 Controleer of de genotypefrequenties van de populatie voldoen aan de regel van Hardy en Weinberg. Omgekeerd is het ook mogelijk de genfrequentie te bepalen uit het aandeel stressgevoelige dieren dat men waarneemt. Wanneer 9 % van de varkens stressgevoelig is, betekent dat q 2 = 0,09. Dan is q dus 0,09 = 0,3 (de genfrequentie van h) en dan moet p dus 0,7 zijn. Het aantal fokonzuivere dieren ofwel het aantal dragers van dit gebrek is dan 2pq = 2 0,7 0,3 = 0,42. Een fokkerij-instelling gebruikt deze informatie bij het opzetten van een selectiestrategie tegen het gen h. Zo kan men bijvoorbeeld bepalen hoeveel dieren er minimaal getest moeten worden om voldoende resultaat te behalen. Daarbij speelt ook het kostenaspect een rol. Hoeveel kost een test per dier en wat levert het uiteindelijk op als stressgevoeligheid verdwijnt? Schoolopdracht 1.9 Stel je selecteert op stressgevoeligheid door de dieren met het genotype hh niet voor de fokkerij te gebruiken. Zal zo het gen h uit de populatie verdwijnen? Geef een toelichting. Schoolopdracht 1.10 Neem aan dat in de Yorkshire-populatie het aantal stressgevoelige dieren 1 % is. Bereken hoeveel dieren in die Yorkshire-populatie heterozygoot zijn. Schoolopdracht 1.11 a b Neem van de resultaten van opdracht 1.5 het gebrek met de hoogste uitkomst en bereken hoe hoog de genfrequentie van dit recessieve gen zal zijn. Bereken ook het aantal dragers. Ga er daarbij vanuit dat de populatie in evenwicht is (volgens Hardy en Weinberg). Schoolopdracht 1.12 In een Y-populatie is de genfrequentie p van het gen H = 0,9, dus q = 0,1. In een N- populatie geldt p = 0,7 en q = 0,3. Er wordt een F 1 -populatie gefokt uit die Y- en N-populatie. a Bereken de gen- en genotypefrequenties voor de F 1 -populatie. b Controleer of de genotypefrequentie van de F 1 voldoet aan p 2 : 2pq : q ONDERSTEUNEN FOKKERIJ

23 c In de F 1 -populatie vindt vervolgens paring volgen toeval plaats. Bereken de genen genotypefrequenties voor die F 2 -populatie en bekijk tevens of er sprake is van een Hardy/Weinberg-evenwicht. Veranderingen in genfrequenties De frequentie van genen in een populatie dieren kan veranderen via selectie, migratie en mutatie. natuurlijke selectie kunstmatige selectie migratie Selectie Selectie vindt plaats wanneer exemplaren met bepaalde eigenschappen meer kans krijgen of meer succes hebben om nakomelingen voort te brengen. De natuurlijke selectie is hierbij een altijd doorlopende factor: de dieren met de beste aanpassing aan de omstandigheden (bijvoorbeeld ziekteweerstand) zijn ook het meest succesvol in de voortplanting. De frequentie van die eigenschappen die daarbij helpen, zal in de populatie toenemen. Ook het omgekeerde werkt in diezelfde richting: de minst aangepaste dieren vertonen de hoogste uitval. Het niet-levensvatbaar zijn bij enkele erfelijke gebreken (bijvoorbeeld gesloten anus( is een vorm van natuurlijke selectie. Met kunstmatige selectie wordt bedoeld dat de mens bepaalt welke eigenschappen wenselijk zijn. Hij beslist welke dieren in de fokkerij gebruikt worden. Het aandeel van de door de mens gewenste genotypen in de populatie wordt zo vergroot. Echte vooruitgang is echter niet zo eenvoudig te verwezenlijken, omdat de keuze (voorlopig nog) gebaseerd is op het fenotype. Dit geeft de volgende problemen: 1 Gezonde dieren kunnen drager van een ongewenst gen zijn. Deze dieren zijn heterozygoot, waarbij het normale gen dominant is over het ongewenste gen, dat recessief is. 2 De zichtbare (meetbare) eigenschappen geven geen directe aanduiding van de genen wanneer omgevingsinvloeden een rol spelen. Dit is bij alle productiekenmerken het geval. 3 Men kan niet op slechts één eigenschap letten. Voorbeeld: bij selectie op groeivermogen mag je de vleeskwaliteit en de sterkte van het beenwerk niet uit het oog verliezen. 4 Interacties kunnen de oorzaak zijn dat de vooruitgang tegenvalt. Voorbeeld: het beste dier bij individuele voedering kan wel eens veel minder presteren in groepshuisvesting. Migratie Migratie is het verhuizen van een groep individuen naar een andere populatie, dan wel het afscheiden van een groep waardoor een afzonderlijke populatie ontstaat. Deze groep kan (toevallig of geselecteerd) een andere frequentie van eigenschappen hebben, zodat in de nieuwe populatie een ander beeld ontstaat. Dit is eigenlijk een speciale vorm van selectie. GEN- EN GENOTYPEFREQUENTIES 23

24 Fig Bij verhuizing (export) verdwijnt een gedeelte van de genen mee In de natuur zijn voorbeelden van geografisch gescheiden gebieden, zoals eilanden, waarop heel uitzonderlijke variëteiten vogels worden gevonden. In de fokkerij is het inbrengen van fokmateriaal van buitenaf ook een voorbeeld van migratie. Door de inbreng van nieuwe genen verandert de frequentie, en zo het voorkomen van de betrokken eigenschappen. Om de vruchtbaarheid in de varkenshouderij te verbeteren is het inkruisen van Engelse Large White dieren in de Groot-Yorkshire Z-lijn een mogelijkheid. Een ander voorbeeld is de Yorkshire-populatie in Nederland, die sinds 1985 opgedeeld is in twee fokrichtingen: Ys en Yz. Doordat deze twee subpopulaties verschillend worden geselecteerd, en volledig gescheiden in stand worden gehouden, worden de verschillen in genfrequenties steeds groter. mutatie Mutaties Een mutatie is een plotselinge verandering van een gen. Zo n verandering kan optreden bij de celdeling, met het reproduceren van de chromosomen. Hierdoor kan een bepaalde eigenschap plotseling veranderen. Als dit gebeurt in een lichaamscel, zal dit nauwelijks consequenties hebben. De cellen van het vroege embryo hebben echter wel een grote invloed op het individu. Meestal is zo n mutatie, een toevallige genverandering, niet levensvatbaar. Soms levert het heel andere exemplaren op die wel eens een betere aanpassing kunnen hebben. Men denkt dan ook dat de evolutie sterk beïnvloed is door mutaties. In de plantenveredeling past men kunstmatig opgewekte mutaties toe in de hoop een bruikbare mutatie, een verbeterde eigenschap, te ontdekken. 1.5 Afsluiting Een varken bezit 19 paren chromosomen. Chromosomen zijn opgebouwd uit moleculen DNA. De regels voor het overerven van eigenschappen zijn vastgelegd in de wetten van Mendel. Het X- en het Y-chromosoom zijn de geslachtschromosomen. Geslachtsgebonden eigenschappen zijn op de geslachtschromosomen gelokaliseerd. Voor het fenotype van een dier geldt de formule: P = G + E + G*E. 24 ONDERSTEUNEN FOKKERIJ

25 Sommige eigenschappen zijn dominant, andere recessief. De bekendste erfelijke gebreken zijn: gesloten anus, breuken, binnenberen, tweeslachtigheid, fietser, dopspenen, spreidzit en stressgevoeligheid. De regel van Hardy en Weinberg stelt, dat de gen- en genotypefrequenties bij paring volgens toeval gelijk blijven; de verhouding van de genotypen is dan p 2 : 2pq : q 2, waarbij geldt: p + q = 1. De frequentie van genen in een populatie kan veranderen door selectie, migratie en mutatie. AFSLUITING 25

26 2 Fokmethoden Oriëntatie In de huidige varkensfokkerij worden voornamelijk kruisingen toegepast. Zuivere teelt is bijna alleen bedoeld om een ras of lijn in stand te houden. Bij zuivere teelt bestaat er kans op inteelt, iets wat je bij kruisingen nooit zult hebben. Daar spelen weer andere zaken een rol. Leerdoelen Na het bestuderen van dit hoofdstuk kun je: de voor- en nadelen van inteelt uitleggen; een inteeltcoëfficiënt berekenen; voordelen van kruisingen noemen; aangeven wat met heterosis bedoeld wordt; het effect van heterosis voor een kruising berekenen; kruisingssystemen benoemen en uitleggen. 2.1 Inteelt Men zegt wel eens dat inteelt schadelijk is, maar inteelt kan ook voordelen voor de fokkerij hebben. Om inteelt te voorkomen heb je een soort relatiebemiddelingsbureau voor varkens nodig. Zonder aandacht voor de fokkerij zou paring willekeurig plaatsvinden, volgens toeval of aselecte paring. Een voorbeeld hiervan is de natuurlijke bestuiving bij planten. In de veeteelt wordt meestal systematische paring toegepast. Men kiest paringscombinaties volgens een systematisch plan, volgens doelgerichte criteria. Men onderscheidt twee verschillende fokmethodes of paringssystemen: zuivere teelt zuivere teelt, dit is paring binnen een ras, kruisingssystemen kruisingssystemen, dit is het kruisen van twee of meer rassen. inteelt Bij zuivere teelt kan men dieren paren die verwant zijn, men spreekt dan van inteelt. uitteelt Hier tegenover staat uitteelt, waarbij de dieren zo min mogelijk verwant zijn. Bij kleine populaties is inteelt onvermijdelijk. Bij kruising van rassen komt inteelt per definitie niet voor. Wanneer men met kruisingsproducten doorfokt, kunnen natuurlijk wel familieleden gepaard worden. Inteelt wordt in de fokkerij veel toegepast, maar heeft veel risico s. De gevolgen van inteelt (het paren van verwante dieren) zijn: afname van het aantal heterozygoten; toename van het aantal homozygoten; vaker voorkomen van schadelijke effecten (inteeltdepressie), zoals: verminderde weerstand, verminderde vruchtbaarheid, 26 ONDERSTEUNEN FOKKERIJ

27 toename van erfelijke gebreken, de recessieve genen worden vaker homozygoot. Inteeltcoëfficiënt inteeltcoëfficiënt (F) verwantschapsgraad (R) Bij inteelt krijg je minder heterozygote dieren (genenparen). Deze vermindering wordt aangegeven met de inteeltcoëfficiënt (F). Je hebt bij het onderdeel over populatiegenetica iets over de Hardy/Weinberg-regel geleerd. De frequentie van heterozygoten in een populatie bij paring volgens toeval is gelijk aan 2pq. Bij inteelt is er geen sprake van paring volgens toeval. De frequentie van de heterozygoten is dan 2pq (1 - F), waarbij F de inteeltcoëfficiënt is. De inteeltcoëfficiënt hangt af van de verwantschapsgraad (R) tussen de ouders. R kan een waarde aannemen die ligt tussen 0 en 1, dus: 0 < R < 1. Bij R = 0 zijn de dieren totaal niet verwant. Bij R = 1 zijn de dieren volledig verwant, bijvoorbeeld bij een eeneiige tweeling; die zijn altijd van hetzelfde geslacht. De verwantschapsgraad kan worden omschreven als de kans dat twee individuen hetzelfde gen van een gemeenschappelijke voorouder hebben gekregen. De verwantschapsgraad tussen twee varkens berekent men door in een soort stamboom de gemeenschappelijke voorouder(s) te zoeken. Een ouder geeft de helft van zijn genen door aan een nakomeling. De verwantschap tussen een ouder en zijn nakomeling is 50 %. Die nakomeling geeft weer de helft door aan zijn nakomeling. Van de genen van een grootouder komt dus een kwart bij het kleinkind terecht. De verwantschap tussen grootouder en kleinkind is derhalve 25 %. Fig. 2.1 De afstamming van beer Munck en zeug B2K08 Figuur 2.1 is een eenvoudige stamboom. De verwantschapsgraad tussen dier A en dier B wordt bepaald door de dichtstbijzijnde gemeenschappelijke voorouders. Je gaat daarvoor van A naar B via de gemeenschappelijke voorouder en vermenigvuldig voor iedere stap (generatie) met een half. Je doet dit voor elke gemeenschappelijke (dichtstbijzijnde) voorouder, en tel het totaal op. In dit voorbeeld kun je van A via G, C en H naar B en van A via E, D en F naar B. Je krijgt dan: A-G-C-H-B: 1 / 2 1 / 2 1 / 2 1 / 2 = 1/16 A-E-D-F-B: 1 / 2 1 / 2 1 / 2 1 / 2 = 1/16 De verwantschapsgraad tussen A en B is dus 1/16 + 1/16 = 1/8 INTEELT 27

28 Uit de verwantschapsgraad R kan de inteeltcoëfficiënt F worden berekend. De formule is: F = 1 / 2 R Dit is als volgt te verklaren. Stel dat bij verwanten die gepaard worden, één gen identiek is. Wanneer een geslachtscel die dit gen bevat, bevrucht wordt, zal dat in 50 % van de gevallen gebeuren door een geslachtscel die hetzelfde gen bevat. beer A (genotype Ii) x zeug B (genotype Ii) 50 % sperma met I 50 % eicellen I 50 % sperma met i 50 % eicellen i Bevruchting van I-eicel: de helft is II (identiek), de andere helft is Ii. Schoolopdracht 2.1 In de tabel van figuur 2.2 worden van verschillende paringscombinaties de verwantschapsgraad en de inteeltcoëfficiënt weergegeven. Maak zelf een algemene stamboom en reken deze gegevens na. Fig. 2.2 Verwantschapsgraad en inteeltcoëfficiënt van verschillende paringscombinaties Paringssysteem R F nakomeling x ouder 1 / 2 1 / 4 = 25 % volle broer x volle zus 1 / 2 1 / 4 = 25 % halfbroer x halfzus 1 / 4 1 / 8 = 12,5 % neef x nicht 1 / 8 1 / 16 = 6,25 Schoolopdracht 2.2 a b Een beer en een zeug hebben dezelfde grootvader. Bereken de verwantschapsgraad tussen deze beer en zeug. Bereken hoe groot de inteeltcoëfficiënt zal zijn van de biggen uit deze combinatie. De vaders van een beer en zeug zijn halfbroers. Bereken de verwantschapsgraad tussen deze beer en zeug. Bereken hoe groot de inteeltcoëfficiënt zal zijn van de biggen uit deze combinatie. Opmerkingen bloedlijnen Inteelt leidt tot meer homozygotie voor alle kenmerken, omdat bij elk gen de kans op weer bij elkaar komen gelijk is. Paring tussen gelijke fenotypen leidt tot meer homozygotie voor het betreffende kenmerk. In het algemeen wil men de inteeltcoëfficiënt lager dan 1 % houden en in individuele gevallen niet hoger dan 10 %. In een fokkerij-organisatie is het vastleggen van afstammingsgegevens altijd van het grootste belang geweest. Hiervoor is het gebruik van de term bloedlijnen zeer algemeen, waarmee men de rechtstreekse afstamming in de vaderlijn bedoelt. Voor verwantschapsgraad en inteeltcoëfficiënt is de afstamming aan moederszijde echter precies even belangrijk. 28 ONDERSTEUNEN FOKKERIJ

29 2.2 Kruisen van rassen of lijnen Een bekend gezegde luidt: twee geloven op een kussen, daar ligt de duivel tussen. Bij varkens is dat toch wel wat anders, of is heterosis toch het werk van duivelse krachten? Het kruisen van verschillende rassen wordt in alle teelten zeer veel toegepast. Men probeert zo maximaal gebruik te maken van de volgende voordelen: De eigenschappen van verschillende rassen worden gecombineerd, waarbij men vooral zoekt naar een combinatie van de gewenste eigenschappen. Er kan heterosis (kruisingsvoordeel) optreden, zodat de prestatie van de nakomelingen beter is dan het gemiddelde van de beide ouders. Hierin kan men nog onderscheiden: individuele heterosis, maternale heterosis, paternale heterosis. De aanduiding voor nakomelingen van een kruising tussen twee rassen is F 1 (de eerste afstammeling). Als met F 1 -dieren wordt gefokt (F 1 -beer F 1 -zeug), ontstaat de F 2 - generatie. Officieel is een F 2 -dier een nakomeling van twee dezelfde F 1 -ouders. F 2 wordt echter vaak gebruikt om een willekeurige nakomeling van een F 1 -zeug aan te duiden. Schoolopdracht 2.3 Maak een samenvatting van de in de varkenshouderij toegepaste kruisingssystemen, zowel voor eindhybriden als voor rotatiekruising. Praktijkopdracht 2.4 a b c Ga op je praktijkbedrijf na welke kruisingen zijn gebruikt als vermeerderingszeugen. Wordt er gekeken naar de zeug bij het kiezen van de beer of het sperma? Maak een volledig kruisingsschema, volgens welke de vleesbiggen worden geproduceerd. De meest gewenste combinatie Een praktijkvoorbeeld van kruisingen is de productie van vleesbiggen. Men wil zoveel mogelijk mestbiggen produceren en daarvoor is een vruchtbare zeug nodig. De biggen moeten ook snel kunnen groeien, maar het vruchtbaarste ras heeft vaak niet de beste groei-eigenschappen. Met een beer van een ras met goede groei-eigenschappen erven de biggen een goede groei van de vader. Bijvoorbeeld een kruising van een Yorkshire-beer met een Noors-Landraszeug. Helaas komen slechts de helft van de genen (eigenschappen) van elke ouder in de nakomeling terecht. Een probleem is dat ook de slechte eigenschappen gecombineerd worden. Het gebruik van de supervruchtbare Chinese rassen wordt geremd, omdat de vetheid van de moeder ook aan de biggen wordt doorgegeven. Men probeert het vetpercentage van vleesvarkens juist te verlagen. KRUISEN VAN RASSEN OF LIJNEN 29

30 Fig. 2.3 Yorkshire (vleesgroeier) Meishan (vruchtbaar maar vet), hoe zal de combinatie er uit zien? Ongewenste eigenschappen van andere rassen zijn te vermijden door niet met die andere rassen te kruisen, maar binnen een goed ras verschillende lijnen te fokken. Groot Yorkshire is hier een voorbeeld van. In de jaren tachtig is het Nederlands Varkens Stamboek begonnen met het uitsplitsen van een Yz-lijn (zeugen), die vooral geselecteerd wordt op vruchtbaarheid, en een Ys-lijn (beren), waarbij de groeieigenschappen voorop staan. Deze gespecialiseerde selectie geeft meer selectieresultaat (zie ook hoofdstuk 4). Nadeel van een kruising van verschillende lijnen binnen een ras is minder heterosis. Heterosis Naast de heterosis op de eigenschappen van het gekruiste vleesvarken (individuele heterosis) kan nog eens extra geprofiteerd worden van maternale heterosis van de gekruiste moeder en eventueel van paternale heterosis van de gekruiste vader van het vleesvarken. Individuele heterosis De specifieke combinatie van de genen van de beide ouderrassen geeft extra voordelen. De nakomeling vertoont betere resultaten dan je mag verwachten op grond van het gemiddelde van de beide ouderrassen. De genetische invloed is op te splitsen in een additief effect (A), een dominantie-effect (D) en een interactie-effect (I). In de formule voor het fenotype (P = G + E + G*E) geldt dan: G = A + D + I 30 ONDERSTEUNEN FOKKERIJ

31 additief dominantie interactie Additief: de nakomelingen produceren gemiddeld gelijk aan het gemiddelde van beide ouders, de genen beïnvloeden elkaar niet. Dominantie: doordat een ouderdier dominante eigenschappen bezit, produceren de nakomelingen gelijk aan dat ouderdier. Interactie: de genen beïnvloeden elkaar, zodat de nakomelingen niet gelijk zijn aan het gemiddelde der ouders, soms zelfs beter dan de beste ouder. Dit heet overdominantie. Het additieve effect wordt in hoofdstuk 4 uitgebreid besproken, omdat hierop de selectie is gebaseerd. Bij kruising is het belangrijk dat dominantie nadelige recessieve genen kan onderdrukken. Door interactie kunnen voordelige genen meer tot hun recht komen. Het resultaat is dat die specifieke genencombinatie een nakomeling met extra prestaties voortbrengt (zie figuur 2.4). Fig. 2.4 Schematische voorstelling van de additieve, dominante en interactieve genetische invloeden Alle productie die uitstijgt boven het gemiddelde van de ouderlijnen, noemt men heterosis. Men weet niet precies met welke genen het heterosiseffect werkt. Het resultaat is niet echt voorspelbaar. Wel is gebleken dat wanneer de ouders meer fokzuiver (homozygoot) zijn, de optredende heterosis constanter en groter is. Dan hebben alle nakomelingen veel meer dezelfde combinatie van genen, en dus hetzelfde kruisingsvoordeel. De gemiddelde groei van het Y-ras en het N-ras is tijdens de groeiperiode respectievelijk 690 en 720 gram/dag. Bij kruising van die twee rassen zou men een gemiddelde groeiprestatie van de nakomelingen verwachten van 705 gram/dag (het gemiddelde van beide ouders). De gerealiseerde groei is echter 728 gram/dag: 23 gram/dag boven de verwachting. Die extra groei is het kruisingsvoordeel (heterosis). De mate van heterosis wordt aangegeven in procenten: in dit voorbeeld dus 3,26 %. De heterosis is hoger voor die eigenschappen waarvan de erfelijkheidsgraad lager is. De erfelijkheidsgraad wordt in paragraaf 3.3 besproken. Heterosis is (relatief): hoog voor vruchtbaarheidskenmerken, zoals berigheid en aantal biggen per worp; middelmatig voor groeikenmerken, zoals groei per dag en voederconversie; laag voor slachteigenschappen, zoals spekdikte en percentage vlees. In de meeste gevallen is de heterosis lager dan 10 % (zie ook Handboek voor de Varkenshouderij). KRUISEN VAN RASSEN OF LIJNEN 31

32 Heterosis is een eenmalig effect, het is dus niet erfelijk. De nakomelingen van F 1 - ouders (die dezelfde kruisingsachtergrond hebben) zullen niet dezelfde heterosis van de ouders laten zien. Bovendien zal door uitsplitsen van de genen in de F 2 -generatie volgens de wetten van Mendel een zeer grote variatie optreden. Bij vleesvarkens is juist grote uniformiteit gewenst. Dus als men kruist, moet dit heel systematisch gebeuren. Er kan namelijk opnieuw heterosis plaatsvinden als er een nieuwe kruisingscombinatie wordt gemaakt. Vroeger werd daar geen aandacht aan besteed en daarom is het kruisen van varkens in Nederland tot 1970 verboden geweest, met uitzondering van wat er op het eigen bedrijf gebeurde. maternale heterosis Maternale heterosis Het kruisingsvoordeel kan zelfs meer uitgebuit worden dan een verbeterde individuele prestatie. Juist omdat heterosis vooral optreedt bij vruchtbaarheidskenmerken, maakt dit dat de zeug ook betere moedereigenschappen bezit. Hiervan profiteren de biggen met minder uitval en een hoger geboortegewicht. Deze maternale heterosis werkt dus onafhankelijk van het kruisingsvoordeel dat de biggen als individuele heterosis (kunnen) bezitten. Het is dus extra voordelig om F 1 -zeugen te gebruiken voor de productie van slachtbiggen. Het gebruik van dezelfde F 1 -kruising als vader is niet gunstig, omdat dan de biggen geen individuele heterosis meer hebben (heterosis is niet erfelijk). Om het individuele heterosiseffect maximaal te benutten zal men het liefst een beer met een volledig andere rasachtergrond gebruiken, maar wel van een goed ras natuurlijk. Dit geeft al aan dat er verschillende kruisingssystemen mogelijk zijn. reciproke Voor de erfelijke eigenschappen van de nakomelingen is het niet belangrijk welke eigenschappen van de vader komen en welke van de moeder. Maternale heterosis is alleen mogelijk bij de zeug, omdat de vader na de bevruchting geen enkele directe invloed meer heeft op de biggen. Hier is het dus belangrijk dat als zeug een F 1 gebruikt wordt. De omgekeerde of reciproke kruising maakt geen gebruik van maternale heterosis en is dus minder gunstig. paternale heterosis Paternale heterosis Om volledig te kunnen profiteren van heterosis moet de zeug een F 1 -zeug zijn en de beer een andere rasachtergrond dan de zeug hebben. De beer kan dus ook een F 1 - beer zijn met een andere rasachtergrond dan de zeug. In dat geval kan er sprake zijn van heterosis op vadereigenschappen ofwel paternale heterosis. Zo kan een F 1 -beer een betere spermakwaliteit en meer deklust hebben dan het gemiddelde van de beide uitgangsrassen. Daardoor worden er iets meer eicellen bevrucht. Of er dan ook meer biggen worden geboren, hangt van het vervolg van de dracht af. Het heterosiseffect berekenen We gaan bij de berekeningen uit van de gegevens van figuur ONDERSTEUNEN FOKKERIJ