10 Ecologie. Leerdoelen. Inhoud. De natuurgids

Transcriptie

1 10 Ecologie Leerdoelen De natuurgids kan het begrip ecologie omschrijven; kan de abiotische factoren van een ecosysteem beschrijven; kan een definitie geven van het begrip soort ; kan omschrijven hoe populaties zich ontwikkeling; begrijpt dat een populatie predatoren wordt geregeld door de populatie prooidieren en niet omgekeerd; kan de begrippen ecosysteem, levensgemeenschap, biotoop, habitat en ecologische niche omschrijven; kan de belangrijkste vormen van symbiose beschrijven en aantonen met voorbeelden in het veld; kan de waterkringloop, de stikstofkringloop en de koolstofkringloop beschrijven; kan de kringloop van opbouw, consumptie en afbraak beschrijven en illustreren met voorbeelden in het veld; kan concrete voorbeelden geven van voedselketens en voedselwebben; kan in hoofdlijnen de verontreiniging van het milieu beschrijven; begrijpt wat verzuring is en kan dit in eenvoudige bewoordingen omschrijven. Inhoud 1 Wat is ecologie? 2 Abiotische factoren 3 Relaties tussen individuen van dezelfde soort 3.1 Het begrip soort 3.2 Voortplanting 3.3 Ontwikkeling van populaties Populatieaangroei Densiteitsregeling 3.4 Zich voeden 3.5 Andere relaties 4 Relaties tussen individuen van verschillende soorten 4.1 Nog enkele ecologische begrippen 4.2 Concurrentie en ecologische niche 4.3 Eten en gegeten worden 4.4 Symbiose Voedselkringloop Plaats van de zwammen in het ecosysteem 5.4 Voedselpiramide 6 Verstoring van het milieu 6.1 Bodemerosie 6.2 Bodemverontreiniging 6.3 Luchtverontreiniging Opwarming van de aarde Zure neerslag 6.4 Waterverontreiniging Biotische index Het zelfreinigend vermogen van een waterloop Eutrofiëring 6.5 Verzuring Zuurgraad (ph) Zuurgraad van het water Zuurgraad van de bodem 5 Processen in ecosystemen 5.1 Kringloop van het water 5.2 Opbouw, consumptie en afbraak Producenten Consumenten Reducenten Biomassa 5.3 Voedselketen, voedselweb en voedselkringloop Voedselketen Voedselweb Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 1

2 1 Wat is ecologie? Ecologie werd in 1866 door de Duitse bioloog Ernst Haeckel als wetenschappelijk begrip geformuleerd: de studie van de relaties tussen soortgenoten, tussen soorten en tussen de levende en de niet-levende natuur. De term is samengesteld uit de Griekse woorden οίκος (huis) en λογος (leer), de leer van de woning van een soort. Sedert de jaren zeventig van de twintigste eeuw is het een maatschappelijk begrip geworden. Om zich af te zetten tegen de maatschappelijke inflatie van het begrip ecologie, hanteren sommige ecologen de (niet-officiële) spelling oecologie om aan te geven dat het woord in een strikt wetenschappelijke betekenis wordt gehanteerd. De ecologische theorie is de laatste decennia aan grote ontwikkelingen onderhevig. Kort na de Tweede Wereldoorlog kwam de ecosysteemtheorie op. Deze zag de natuur als een verzameling ecosystemen die zichzelf en elkaar in evenwicht houden. Deze evenwichtstoestand wordt stabiliteit genoemd en in verband gebracht met diversiteit (complexiteit). Hoe complexer een ecosysteem, hoe stabieler. Een belangrijke verspreider van deze idee was de Amerikaan Eugene Odum. De grote aantrekkingskracht van het concept lag in de veronderstelde mogelijkheid om ecosystemen net als andere systemen te sturen en te beheersen. Zo werden milieuhygiënische problemen als vervuiling en verzuring binnen het domein van de ecologie gebracht. Midden jaren zeventig werd evenwel vastgesteld dat een grotere complexiteit van een ecosysteem leidt tot instabiliteit. Dit leidde tot een dynamische natuuropvatting, waar toeval en onzekerheid een grote rol spelen. Momenteel is de aandacht van de ecologen gericht op de vraag hoe ecosystemen zich in stand houden ondanks, of is het juist dankzij, hun chaotische aard. 2 Abiotische factoren Alle levende wezens zijn in de natuur afhankelijk van bepaalde abiotische factoren: licht, warmte, water en chemische stoffen. (Zie ook hoofdstuk 1 Fysisch milieu.) Licht wordt in eerste instantie bepaald door de plaats op aarde. Niet zozeer de totale hoeveelheid licht verschilt, wel de spreiding ervan over het jaar. Voor groene planten is licht vooral van belang als energiebron bij de bladgroenverrichting (fotosynthese zie hoofdstuk Planten 1, punt 2). Planten stapelen tijdens dit proces hun eigen energie op in suikers. Ze zijn autotroof (letterlijk zelf etend ). Licht is echter ook informatiedrager. Zo zullen planten naar het licht groeien. De verschillen in dag- en nachtlengte doorheen het jaar sturen bij planten een aantal levensprocessen. Dieren en andere organismen halen hun energie uit andere organismen. Ze zijn heterotroof (letterlijk van een ander etend ). Licht is ook voor hen een informatiedrager, bv. om het dag- en nachtritme aan te houden. Een aantal diersoorten kan in volslagen duisternis overleven, bv. grottenbewoners of bewoners van de diepzee. Warmte is afhankelijk van het klimaat, maar ook van de topografie. Zo heerst op een zuidgerichte helling een heel ander microklimaat dan op een noordhelling. Voor elk organisme bestaat er zowel een minimum- als een maximumtemperatuur. De bewegingen van de luchtmassa s t.g.v. temperatuurverschillen veroorzaken wind. Wind kan een groeibeperkende factor zijn voor planten (bv. aan kusten) maar is ook van belang voor bestuiving en zaadverspreiding. Temperatuurverschillen op kleine afstand: schematische doorsnede van een zuidrand van een dennenbos midden op een zonnige dag eind februari. Water komt op het land terecht als neerslag en dit is ook afhankelijk van het klimaat. Dit water is aanwezig in het oppervlaktewater (waterlopen en stilstaand water) en in de bodem (grondwater). Water is de leefruimte voor waterorganismen, het transportmiddel voor plankton en voor chemische stoffen (bv. bij watererosie). Water is ook bouwsteen (alle organismen bestaan in belangrijke mate uit water) en inwendig transportmiddel (sap- en bloedstroom). 2 Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie

3 Chemische stoffen zitten zowel in de lucht (atmosfeer), in het water (hydrosfeer) als in vaste stoffen (lithosfeer). De atmosfeer bestaat voor 78 % uit stikstofgas en voor 20 % uit zuurstofgas. De rest bestaat uit enkele andere gassen zoals waterdamp en koolstofdioxide. Deze laatste stof is van groot belang voor de fotosynthese en voor de klimaatregeling op aarde. Zuurstofgas is noodzakelijk voor de ademhaling van aërobe organismen. Stikstof is een bouwsteen voor groene planten. De hydrosfeer bestaat uit zout en zoet water. Brak water is een menging van de twee (bij ons in de Zeeschelde). Zoet water vormt slechts 2,5 % van de totale watermassa op aarde, 71 % van het aardoppervlak wordt bedekt door zee. In het water zijn allerlei chemische stoffen opgelost. De lithosfeer bestaat uit de chemische stoffen van de bodem en de ondergrond. De bodem is het bovenste gedeelte van de aarde waarin de planten groeien die er water en mineralen uit halen. In de bodem leven ook heel wat dieren en andere organismen. In de eerste plaats beïnvloedt de abiotiek (de niet-levende natuur) de biotiek (de levende natuur). De abiotische factoren vertonen schommelingen in de tijd. Op korte termijn zijn er de dag- en nachtcyclus, de werking van de getijden en de wisselende weersomstandigheden. Op middellange termijn situeren zich de seizoenswisselingen en op lange termijn klimaatsveranderingen. -- De veranderingen op korte en middellange termijn hebben een grote invloed op de biotiek. Dieren en planten vertonen gedragingen die op deze schommelingen afgestemd zijn. -- De klimaatsveranderingen kunnen leiden tot aanpassing of verdwijning van bestaande soorten maar ook tot het ontstaan van nieuwe soorten. Maar de biotiek kan ook de abiotiek beïnvloeden. Zo veroorzaken in bosverband groeiende bomen voor de eronder groeiende planten een lichtarme situatie. Enkel schaduwplanten kunnen hier overleven. Bovendien is hier een afwijkend microklimaat, o.a. met een hoge luchtvochtigheid en minder extreme temperaturen. De verterende bladeren vormen humus, een bijzondere verbinding tussen organisch materiaal, chemische bodembestanddelen en water. Bevers die een waterloop afdammen creëren een tijdelijk meer, waardoor plaatselijk bomen kunnen afsterven en er ook meer licht komt. Dit leidt dan weer tot andere planten- en diersoorten. 3 Relaties tussen individuen van dezelfde soort De relaties tussen individuen van dezelfde soort zijn vooral afgestemd op de voortplanting. Een gevolg van de voortplanting is dat de populatie van die soort kan blijven bestaan of toenemen. 3.1 Het begrip soort Klassieke definitie van soort: een groep van individuen die zich met elkaar geslachtelijk (kunnen) voortplanten. Dergelijke omschrijving gaat op voor dieren. Planten zijn primitievere organismen en sommige soorten vermenigvuldigen zich nog zelden of helemaal niet meer geslachtelijk o.a. bramen en paardenbloemen. Er ontstaan geregeld mutaties die zich ongeslachtelijk vermeerderen: ze vormen nakomelingen zonder bevrucht te zijn geweest. Biologen zijn er nog niet volledig uit wat nu precies het statuut van dergelijke soorten is. 3.2 Voortplanting Bij de gewervelde dieren blijft de soort voortbestaan omdat ze zich geslachtelijk voortplanten (waarbij onderling seksuele uitwisseling van genetisch materiaal gebeurt) waardoor er nieuwe individuen geboren worden. Veel ongewervelde dieren planten zich ook geslachtelijk voort. Sommige soorten zijn echter hermafrodiet (tweeslachtig): elk individu maakt zowel mannelijke als vrouwelijke geslachtscellen (o.a. slakken en regenwormen). Meestal worden de mannelijke geslachtscellen tussen twee individuen uitgewisseld. Bij bijen en wespen bepaalt de koningin het geslacht van haar nakomelingen: door een eitje te laten bevruchten (met sperma dat ze in haar lichaam bewaart) wordt een wijfje (werkster) geboren; uit een onbevrucht eitje komt een mannetje. Bladluizen planten zich enkel geslachtelijk voort op het einde van het seizoen. De eitjes overwinteren. De nieuwe bladluizen (allemaal wijfjes) baren zonder bevruchting nakomelingen (parthenogenese). Dit zijn ook allemaal Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 3

4 wijfjes. Enkel op het einde van het seizoen ontstaan ook (zonder bevruchting) mannetjes. Sommige soorten ongewervelden vermenigvuldigen zich door deling. Dieren zijn meestal beweeglijk en gaan actief op zoek naar een partner. Hierbij worden soms signalen uitgezonden zoals kleuren, geuren of geluiden. Vaak treedt competitie op tussen mannetjes om met een wijfje te kunnen paren. De natuurlijke selectie die hierbij optreedt, is dikwijls tegengesteld aan die welke voortvloeit uit de nood om voedsel te kunnen bemachtigen of om zelf aan eventuele vijanden te kunnen ontsnappen. Zo zijn bij heel wat soorten de mannetjes opvallend gekleurd, daar waar camouflagekleuren meer overlevingskansen bieden bij het voedsel zoeken of het ontsnappen aan vijanden. De bevruchting kan uitwendig of inwendig zijn. Bij diersoorten kunnen monoen polygamie, mono- en polyandrie en bijzondere samenlevingsvormen (zoals bijen- of mierenstaten) worden onderscheiden. (Zie ook hoofdstuk Dieren 2 punten 2.2 en 3.2.) Planten blijven gedurende hun leven ter plaatse. De voortplantingscellen worden door een medium (wind, water, insecten, enz.) verplaatst. Bij veel plantensoorten komt ongeslachtelijke vermenigvuldiging voor, ook al planten ze zich gewoon seksueel voort. Nieuwe zelfstandige individuen ontstaan dan o.m. uit een wortelstok (varens), een wortelknol (Speenkruid), een stengelknol (aardappel), een bol (Wilde narcis), een penwortel (tweejarige planten) of op een uitloper (Hondsdraf). (Zie ook hoofdstuk Planten 2 punt ) 3.3 Ontwikkeling van populaties Alle individuen van eenzelfde soort in eenzelfde gebied vormen samen een populatie of voortplantingsgemeenschap Populatieaangroei Populatieaangroei = nataliteit - mortaliteit Als er geen beperkende factoren optreden, is de groei onbeperkt, zodat de populatie toeneemt volgens een meetkundige reeks (2, 4, 8, 16, 32, 64,...): de populatie neemt exponentieel toe (grafiek A). Exponentieel toenemen van de populatie is zeker niet oneindig. Het kan slechts doorgaan tot een zekere verzadiging is bereikt. Daarna ontstaat door beperkende factoren (voedselaanbod, ziekten, aanwezigheid van roofvijanden en parasieten, onderlinge concurrentie, enz.) een evenwichtsniveau, dat overeenkomt met de draagkracht van het gebied (grafiek B). evenwichtsniveau = draagkracht A B C In werkelijkheid zullen rond dit evenwichtsniveau schommelingen optreden: in de tijd is er een permanente regulatie van aantallen (grafiek C). Wanneer de beperkende factoren niet meer optimaal functioneren zal een populatie die rond een evenwichtsniveau schommelt, plots boven het evenwichtsniveau uitschieten. De populatie gaat dan steeds meer ruimte in beslag nemen en vertoont een exponentiële groei (grafiek D a). Dit komt geregeld voor bij soorten met een grote voortplantingscapaciteit. Ze kunnen echter slechts gedurende korte tijd het voedselaanbod overexploiteren, zodat de populatiegroei bij niveau 2 wordt tegengehouden. Een nijpend voedseltekort 4 Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie

5 doet de populatie instorten (grafiek D b), maar na een bepaalde tijd zal de populatie zich opnieuw rond het evenwichtsniveau stabiliseren. Was de druk op het gebied zeer hoog en de daardoor toegebrachte schade zo groot dat het gebied volledig of gedeeltelijk werd vernield, dan kan de populatie zo klein worden dat ze slechts zeer langzaam opnieuw het oorspronkelijk evenwichtsniveau bereikt of zelfs verdwijnt. Een voorbeeld uit de praktijk Door het ontbreken van natuurlijke vijanden kan het reeën- en hertenbestand te hoog oplopen. De draagkracht van het (productie)bos wordt dan overschreden: er treedt voedsel- en ruimtegebrek op (steeds kleinere territoria), steeds meer jonge twijgen en knoppen worden vernield; ten slotte worden de bomen ontschorst. Zulke vernielingen kunnen nefast zijn en een bos zodanig aantasten dat herstel slechts over zeer lange tijd mogelijk is. Hierdoor zal uiteindelijk dan weer de populatie in aantal worden beperkt. Een op ecologische beginselen steunend jachtbeheer kan dergelijke situaties voorkomen. In als natuurgebied beheerde bossen kan het daarentegen een bewuste keuze zijn om niet in te grijpen. Er zal dan mogelijk een open bossituatie ontstaan Densiteitsregeling Voorbeeld: de prooi-roofdierverhouding. Een stijgend aantal prooidieren betekent meer voedsel voor de roofdieren, wat zal leiden tot uitbreiding van het roofdierenbestand. Hierdoor gaat automatisch het prooidierenbestand teruglopen. Zo komt er opnieuw voedseltekort, wat weerom het aantal roofdieren doet achteruitgaan. Deze prooi-roofdiercyclus wordt in feite door het prooidier bepaald, wegens zijn grotere voortplantingscapaciteit. prooidierenpopulatie prooidierpopulati e roofdierenpopulatie predatorpopulati e zomer 1 zomer 2 zomer 3 zomer 4 De populatie van een predator wordt door de populatie van de prooidieren bepaald. De populatie van de prooidieren wordt door het voedselaanbod bepaald. In zomer 3 was weinig voedsel aanwezig voor de prooidieren. De schommelingen van de predatorpopulatie volgt met vertraging die van de prooidierpopulatie. Uiteraard is dit een sterk vereenvoudigde weergave van de werkelijkheid. Grotere roofdieren zijn zelden gespecialiseerd in maar één type prooi. Ze kunnen ook migreren als voedselgebrek optreedt. Anderzijds is het voedselaanbod niet de enige populatielimiterende factor. Er speelt nog een hele reeks andere elementen mee, zoals de geschiktheid van een plek om jongen groot te brengen (dekking). - Factoren eigen aan de soort Voorbeeld: migratie (immigratie en emigratie) is periodiek. Bij weinig mobiele soorten spelen deze factoren een geringe of helemaal geen rol. Bij mobiele soorten, zoals vogels, zijn ze vrij belangrijk (zomergasten, wintergasten, invasies,...). Wat als de densiteit te klein wordt? Het grootste probleem voor kleine populaties planten of dieren is dat ze onderhevig kunnen zijn aan genetische drift. In een populatie zijn de eigenschappen van de soort verspreid over alle individuen van die populatie. Sommige van die eigenschappen zijn op een bepaald ogenblik minder gunstig, maar zouden gunstig kunnen worden als de milieuomstandigheden wijzigen. Bij een grote populatie kunnen die ongunstige eigenschappen niet overheersen en ze hebben dus weinig invloed op de densiteit van die populatie. Maar bij kleine populaties kan dit bij toeval wel gebeuren. Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 5

6 Draagkracht van 3 biotopen in het Gentse. De densiteit schommelt voor beide soorten parallel in de drie gebieden. Een minimum trad op na de zeer koude winter van 1963 (naar d Hondt 1987) Genetische drift - een beeld om dit te illustreren: Neem een muntstuk en gooi kruis of munt --Als je dit honderd maal achter elkaar doet, is het statistisch te verwachten dat dit vijftig maal kruis en vijftig maal munt oplevert. --Als je dit slechts tien maal doet, zal in de praktijk het resultaat niet altijd vijf-vijf zijn. Bij vier worpen is twee-twee nog minder evident. --Stel dat kruis voor de ongunstige genetische eigenschappen staat, en elke opgooi voor een bevruchting, dan is het duidelijk dat kleine populaties extra gevoelig worden voor (lokaal) uitsterven. Eens de ongunstige eigenschappen gaan domineren, zal de populatie zich nog minder kunnen handhaven dan voorheen. Genetische drift leidt dus tot genetische erosie. In ons moderne landschap zijn er heel wat (natuur)gebieden versnipperd en dus ook de daarop levende populaties. Genetische drift is dan ook een bijzonder aandachtspunt voor de ecologen. Beleidsplannen zoals het Vlaams Ecologisch Netwerk en het Europese Natura-2000 zijn erop gericht versnipperde natuurgebieden door middel van corridors opnieuw tot een groter geheel samen te brengen om zo het versnipperen van populaties tegen te gaan. Wat als de densiteit te groot wordt? In bepaalde gevallen kan uitbreiding van de populatie ook storend werken, zelfs indien het aantal dieren lager blijft dan de draagkracht van het gebied. Voorbeeld: in het natuurreservaat het Zwin is er mogelijkheid om de kolonie zilvermeeuwen te laten uitbreiden, een belangrijk element in het strand-duincomplex. Doordat de Zilvermeeuw een vrij hoog aantal jongen en eieren van andere bewoners (visdief, kluut, bergeend,...) tot prooi neemt, schept een aangroei van de zilvermeeuwpopulatie onvermijdelijk een aantal problemen. De taak van de ecoloog bestaat erin deze evolutie te onderzoeken, wat moet resulteren in het opstellen van een aantal beheeradviezen t.o.v. de uitbreiding van de zilvermeeuwkolonie. 3.4 Zich voeden Bij planten treedt tussen individuen van eenzelfde soort concurrentie op voor licht, water en mineralen. Het is de ruimtebehoefte per individu en de beschikbare ruimte die bepalen hoeveel individuen van een soort ergens kunnen leven. Zo hebben bomen uiteraard meer ruimtebehoefte dan grasplanten. Bij dieren bestaan verschillende voedselzoekstrategieën. Bij sommige soorten wordt het beschikbare voedsel gedeeld door alle individuen afzonderlijk. Andere soorten werken samen om het voedsel te bemachtigen, zoals jagende dieren. De manier om voedsel te zoeken kan variëren over de loop van het jaar. Zo bakenen vele vogelsoorten in het voorjaar broedterritoria af, die door de (zingende) mannetjes worden verdedigd. Op die wijze is elk broedpaar er zeker van over voldoende voedsel voor zichzelf en voor het nageslacht te beschikken. Maar in de winter troepen een aantal van die soorten samen om op die manier op zoek naar voedsel te gaan. Bij ons zijn de mezen hiervan een bekend voorbeeld. (Zie ook hoofdstuk Dieren 2 punt ) 6 Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie

7 3.5 Andere relaties Tussen soortgenoten bestaan nog andere relaties dan betreffende voortplanting en voeding. Heel wat diersoorten vertonen aanpassingen in gedrag om vijanden te verschalken. Zo zijn er soorten die in grote kleine of grote groepen leven. Denk aan vissen die in scholen zwemmen. Grazende dieren vormen kuddes en kunnen zo eventuele predatoren beter detecteren. (Zie hoofdstuk Dieren 2 punt en 3.3.1) Bij planten bestaat het zgn. massa-effect. Dit bestaat zowel tussen soortgenoten als tussen planten van verschillende soorten. Door met velen dicht bij elkaar te groeien kunnen planten de uitwendige omstandigheden beter aan. Zo groeit Adelaarsvaren steeds in dichte vegetaties, waarbij de ene varenplant met zijn blad in de naburige planten haakt. Op die manier blijven ze ook met hun dunne stengels overeind. Eén enkel exemplaar in open terrein zou bij de eerste windstoot tegen de vlakte gaan. Hetzelfde geldt in zekere mate voor bomen die in bosverband groeien. 4 Relaties tussen individuen van verschillende soorten 4.1 Nog enkele ecologische begrippen De populaties van verschillende soorten organismen leven samen in een biotoop. Dit is een afgelijnd gebied met een aantal abiotische kenmerken (licht, temperatuur, vochtigheid, wind, bodem, klimaat). Een biotoop is dus te beschouwen als de woonplaats van een aantal soorten. Voorbeelden: een begroeide vijver, een vochtig bos, een duinpan, maar ook bv. een oude eik. De biotoop van de vlindersoort oranjetip is vochtig hooiland. In een biotoop leeft een aantal soorten organismen in een natuurlijke samenhang: ze vormen een levensgemeenschap. Ze hebben dezelfde vereisten aan abiotische factoren. Voorbeeld: de soorten organismen die in een zoetwaterpoel leven hebben alle onder andere niet-stromend zoet water nodig. Een ecosysteem is het geheel van organismen en de abiotische elementen in een biotoop Ecosysteem = biotoop + levensgemeenschap. (Hoewel dit een duidelijke indeling is, wordt ze niet algemeen gevolgd. In het Natuurrapport 1999 wordt biotoop omschreven zoals hiervoor het ecosysteem.) Belangrijk is in elk geval dat het landschap kan onderverdeeld worden in een aantal afgelijnde delen die wat kenmerken betreft zich duidelijk onderscheiden van de omgeving en waarmee specifieke abiotische en biotische elementen samenhangen. Dergelijke onderdelen kunnen dan naar believen biotoop of ecosysteem genoemd worden. De abiotische factoren zullen grotendeels bepalen welke soorten organismen in dat ecosysteem kunnen overleven. Een zoetwaterecosysteem zoals een poel hier zal andere soorten herbergen dan een landecosysteem, en zelfs een zoetwaterpoel in Zuid-Europa. De laatste jaren wordt evenwel steeds meer gebruik gemaakt van het begrip ecotoop: het kleinst mogelijke herkenbare en afgrensbare landschapsonderdeel dat gekenmerkt wordt door een karakteristieke combinatie van abiotische en biotische eigenschappen. Een vijverbiotoop of ecosysteem kan op volgende manier worden opgedeeld in een aantal ecotopen: de zone met open water; de zone met drijvende of ondergedoken waterplanten; de rietkraag; het wilgenstruweel. Het begrip ecotoop stoelt vooral op uiterlijk waarneembare kenmerken. Voor de natuurgids is dit een hulpmiddel om een terrein te analyseren. Naar het publiek kan gewoon de concrete benaming van de ecotoop (rietkraag, grasland, enz.) worden gebruikt, zonder dit begrip te moeten gebruiken en toe te lichten. Voor wie er nog niet genoeg van heeft, kunnen we hier nog vermelden dat het begrip ecotoop grotendeels samenvalt met het begrip habitat zoals dit in de belangrijke Europese Habitatrichtlijn wordt gehanteerd, hoewel habitat in de ecologie ook een andere betekenis heeft, nl. de leefplaats (het adres ) van een bepaalde soort. De habitat van de vlindersoort oranjetip omvat pinksterbloemen en bramen. Areaal: verspreidingsgebied van plant of dier. Voorbeeld: het areaal van de zomereik strekt zich uit van Europa (behalve het noorden) tot West-Azië. Milieu: het geheel van abiotische en biotische factoren die van invloed zijn op de leefomstandigheden (het welzijn) van planten, dieren en mensen. Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 7

8 4.2 Concurrentie en ecologische niche Organismen in eenzelfde biotoop leven in concurrentie om voedsel en leefruimte met elkaar. Dit heeft in de loop van de evolutie geleid tot meerdere soorten, die zich ten opzichte van elkaar gespecialiseerd hebben. Elke soort bekleedt op die manier een eigen ecologische niche (= de functie van de soort binnen het ecosysteem). Bomen zijn gewoonlijk zeer grote planten en hebben, vergeleken met boskruiden of struiken, minder lichtgebrek. Door specialisatie kan een zwakkere soort toch overleven, omdat sterkte en concurrentiekracht veel energie vragen. Soorten die zich specialiseren in armere of moeilijkere omstandigheden hebben dus minder concurrentie. Zo komen varens in een bos toe met minder licht. Wanneer echter de bomen gekapt worden en de lichthoeveelheid toeneemt zullen grassen en brandnetel de varens verdringen. Heideplanten die aangepast zijn aan armere bodem worden verdrongen door pijpenstrootje als de bodem verrijkt. Soorten die ruimtelijk van elkaar gescheiden zijn kunnen zich ook op een gelijkaardige manier ontwikkelen. Aan weerszijden van de Atlantische oceaan komen gelijkaardige klimatologische e.a. abiotische condities voor. Daar leven dan ook sterk op elkaar gelijkende soorten. Als dergelijke soorten door menselijk toedoen van de ene kant van de oceaan naar de andere kant worden gebracht, kunnen zich problemen voordoen: de geïntroduceerde soorten kunnen immers sterker blijken dan de oorspronkelijke. Door de introductie van de Amerikaanse grijze eekhoorn in Groot-Brittannië is er de inlandse rode eekhoorn nu grotendeeld teruggedrongen tot de arme streken van Schotland, waar de Amerikaanse soort onvoldoende voedsel vindt, en op het kleine eiland White. Bij ons verdringt de Amerikaanse eik op heel wat plaatsen in de Kempen de zomereik en de Amerikaanse vogelkers groeide zelfs uit tot een echte bospest. Van nature zoeken twee nauw verwante soorten zoals koolmees en pimpelmees toch op verschillende plaatsen hun voedsel; ze bezetten aparte ecologische niches. De Koolmees is net te zwaar om beukennootjes te verzamelen aan het uiteinde van de twijgen, iets waar Pimpelmees wel in slaagt. Koolmees zoekt vooral naar op de grond gevallen nootjes. Maar van zodra voldoende voedsel beschikbaar is, zoals s winters op een voedertafel, voeden beide soorten zich op dezelfde plaats. Koolmezen zijn sterker dan pimpelmezen en verjagen die bij nestholtes. Torenvalk Kerkuil Een ecologische niche wordt ook bezet binnen een bepaalde tijd. Zo worden de niches die overdag worden ingenomen door roofvogels en zwaluwen in de schemering en s nachts ingenomen door resp. uilen en vleermuizen. Huiszwaluw Gewone Gewone grootoorvleermuis grootoorvleermuis 8 Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie

9 4.3 Eten en gegeten worden Predatie: een individu van een diersoort (de predator) eet een individu van een andere soort (de prooi). Predatie gebeurt door vleeseters (carnivoren en insectivoren) of door alleseters (omnivoren). Predatoren zullen vooral jonge en zwakke dieren uit een populatie prooidieren halen. Op die manier houden ze de conditie van de prooisoort hoog. Camouflage en mimicry zijn aanpassingen die bij dieren zijn ontstaan als gevolg van het voedsel zoeken c.q. het gezocht worden als voedsel. (Zie hoofdstuk Dieren 2 punten en ) Vleesetende planten groeien in voedselarme vochtige heidegebieden, venen en vennen. Deze biotopen zijn arm aan nitraten en andere mineralen, nodig voor de opbouw van eiwitten. Het zijn insectivoren. Bij de zonnedauwplanten is de rand van de bladeren bezet met haarfijne uitsteeksels, de tentakels. Deze eindigen in een knopje, waaraan bij zonnig weer een kleverige vochtdruppel glinstert. Insecten die op de blaadjes neerstrijken, blijven door het vocht kleven. De tentakels buigen zich langzaam over het diertje en dit wordt door het secreet, dat in samenstelling veel gelijkt op maagsap, verteerd. De bruikbare bestanddelen worden via de tentakels door de plant opgenomen. Blaasjeskruidsoorten zijn drijvende waterplanten die niet in de bodem wortelen. Tussen de fijne bladslippen bevinden zich blaasjes met een klepje, dat alleen naar binnen opent. Microscopisch kleine diertjes worden in het blaasje gezogen en verteerd. Herbivoren (planteneters) voeden zich met planten evenals de al genoemde omnivoren. Plantensoorten die geregeld worden afgegraasd zijn normaal hiertegen bestand. Ze groeien na het afgrazen opnieuw uit. Bij sommige grassoorten wordt de groei zelfs bevorderd door het afgrazen (of maaien). Witte dovenetel is dikwijls te vinden in de buurt van grote brandnetel. De vorm en stand van de bladeren van deze twee soorten vertoont een grote overeenkomst. Het is niet uitgesloten dat hier sprake is van een plantaardige vorm van mimicry. Stekels en doorns zijn aanpassingen tegen vraat. Bloemen en bloemhoofdjes Bloemen en bloemhoofdjes Vruchten insecten - mycoplasma s insecten mycoplasma s schimmels - insecten slakken - schimmels slakken schimmels vogels spinachtigen - virussen spinachtigen virussen zoogdieren zoogdieren Hoofdjessteel aaltjes - insecten schimmels zoogdieren Pollenkorrels insecten Bladsteel aaltjes - bacteriën insecten - schimmels zoogdieren Blad aaltjes - insecten mycoplasma s schimmels - slakken spinachtigen - virussen vogels - zoogdieren Wortelhals schimmels Wortel aaltjes - bacteriën insecten - schimmels zaadplanten Belangrijkste groepen groepen van parasieten van parasieten en predatoren en predatoren bij paardenbloem, bij paardenbloem, met plaats van met aantasting plaats van (naar aantasting Sterk 1987) (naar Sterk 1987). Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 9

10 Van het verdedigingsmechanisme van bepaalde planten kunnen andere plantensoorten profiteren. Illustratie van het zgn. kooieffect : doorn- en stekelstruiken worden gemeden door grote grazers. Gaaien graven eikels bij voorkeur onder dergelijke struiken in. Als een eikel of een zaadje van een boom erin slaagt onder in de struik te ontkiemen, kan het beschermd tegen vraat opgroeien. Uiteindelijk zal de toenemende beschaduwing van de opgroeiende boom de struik doen verdwijnen. Er is hier een relatie tussen 4 soorten (groepen) (naar Poortinga en Van der Lans 1986) Heel wat planten produceren bepaalde giftige stoffen die als chemische verdedigingsmiddelen hun belagers op afstand houden. De ontwikkeling van chemische afweerstoffen kan in de evolutie leiden tot een echte chemische oorlogvoering tussen plant en belager. De chemie van planten: Taxus houdt insecten op afstand door het bezit van een stof die bij deze dieren als vervellinghormoon werkzaam is: het eten van taxus ontregelt het vervellingproces van het insect. Grote grazers worden afgeschrikt door de blauwzuurverbindingen in de taxus. Anderzijds wordt taxus precies om zijn chemische eigenschappen gebruikt in de behandeling van kanker. Zwarte walnoot scheidt via het wortelstelsel een stof uit die bepaalde planten (o.m. luzerne en tomaten, maar niet maïs) doet afsterven. Op onze inheemse eiken leven meer dan 400 soorten insecten. Eikenloof bevat veel looistoffen, die over het algemeen giftig zijn voor dierlijke organismen: de looizuren binden zich aan eiwitten en enzymen waardoor die onverteerbaar respectievelijk onwerkzaam worden. Het verteringsproces wordt er dus sterk door gehinderd. Het verteringsstelsel van vele insecten en enkele vogels en zoogdieren is hier echter aan aangepast: er wordt proline afgescheiden dat het looizuur onschadelijk maakt. Wolfskers en doornappel die tot de giftigste van onze flora behoren worden gegeten door konijnen, die tijdens de vertering een enzym afscheiden dat de gifstof neutraliseert. Blijkbaar is er een constant proces aan de gang van soorten die zich trachten te beschermen tegen gevaren en andere die dit weer trachten te omzeilen. Dat kan leiden tot heel gespecialiseerde soorten planteneters. Zo is driekwart van de ongeveer 600 soorten bladluizen qua voedsel strikt beperkt tot één plantensoort. Ook bij vlinders en plantetende kevers zijn ongeveer 80 % van de soorten min of meer gespecialiseerd. Die chemische bescherming is dus niet voor 100 % effectief maar verkleint toch sterk de predatiekans. Het heeft wel zijn prijs. Veel plantensoorten zijn daarom zuinig met de aanmaak van de gifstoffen tot er effectieve predatie optreedt. Sommige plantensoorten zoals witte klaver bezitten twee types van planten, één met gifstoffen en één zonder. Bij predatie overleeft één groep, zonder predatie doet de andere groep het dan weer beter. Jakobskruiskruid wordt belaagd door bladluizen en door rupsen van de Jakobsvlinder. Paul Stryckers CVN Maakt het Jakobskruiskruid weinig gifstoffen aan dan is dat een zwakke directe verdediging tegen bladluizen en kunnen er op de plant veel bladluizen aanwezig zijn. De honingdauw die de bladluizen afscheiden lokt mieren aan. Die mieren nemen de rupsen van de Jakobsvlinder mee naar hun nest als voedsel, met het gevolg dat er minder rupsenvraat op het Jakobskruiskruid zal zijn. Dat is een sterke indirecte verdediging tegen Jakobsvlinderrupsen. Maakt het Jakobskruiskruid veel gifstoffen aan dan is dat een sterke directe verdediging tegen bladluizen. Er zijn geen bladluizen en er komen dus ook minder mieren zodat en er veel rupsen aanwezig zijn die de plant zullen kaalvreten omdat ze geen probleem hebben met de gifstoffen. Dat is een zwakke indirecte verdediging tegen Jakobsvlinderrupsen. 10 Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie

11 Geregeld worden op bladeren en takken van kruiden, struiken en bomen gallen gevormd. Deze weefselwoekeringen worden veroorzaakt door dieren, meestal insecten (o.m. galwespen, galvliegen, galmuggen, bladluizen) of galmijten. Deze galverwekkers deponeren hun eieren in bepaalde plantendelen. Hierop reageert de plant door de vorming van een gal. Nog over gallen: Het speeksel van de larf in een gal bevat een enzym dat het zetmeel in de galcellen omzet tot suiker. De galcellen bevatten tannine, die het speekselenzym inactiveert. Het speeksel bevat echter ook het enzym tannase, dat de tannine inactiveert. Het plantenhormoon auxine regelt de groei, vruchtvorming, vrucht- en bladerval. In plantengallen is tot 100 x meer auxine aanwezig dan in de rest van de plant als gevolg van een stof die de galverwekker bij de eiafzetting mee in de plant brengt. Ook het plantenhormoon cytokinine is in de gallen in een hoger gehalte aanwezig dan in de rest van de plant. Dit hormoon is van belang bij de celdeling (o.m. bij de knopvorming) en trekt voedingsstoffen aan, vooral aminozuren (eiwitsynthese!). De algemeenste en best onderzochte galwesp is de Cynips quercusfolii. Begin juni: de bevruchte vrouwtjes leggen hun eieren op zijnerven van eikenbladeren. Het bladweefsel gaat op de geïnfecteerde plaats woekeren en groeit uit tot een gal waarin de larve zich ontwikkelt, etend van het galweefsel dat het blad produceert. In het midden van de zomer groeien de gallen in een paar weken sterk uit, zodat de bekende rozige galappels ontstaan. Tegen het eind van de zomer verpoppen de larven zich. Herfst: het eikenblad met de gal valt van de boom. Tegen de winter komt de tweede generatie van uitsluitend vrouwelijke galwespen te voorschijn. Ze zijn veel forser gebouwd en bevleugeld dan de eerste generatie. Zonder te zijn bevrucht leggen deze vrouwtjes in het hartje van de winter eitjes in knoppen van de eik. Lente: als het jonge blad in de knop niet door nachtvorst werd gedood ontstaat hierop het paarse fluweelgalletje. Uit de fluweelgalletjes kruipen in mei de galwespen van de eerste generatie. De mannetjes bevruchten de vrouwtjes en daarna is de cyclus gesloten. De galappel is dus een bladgal en het paarse fluweelgalletje een knopgal. Paul Stryckers CVN Gallen zijn eigenlijk woonplaatsen: ze bieden huisvesting en voedsel aan de larven van de galverwekker. Die larven verblijven in deze gallen gedurende een gedeelte van hun ontwikkeling of zelfs tot ze volwassen zijn. De dieren verlaten de gal via een eventueel zelf gemaakte uitgang. (Weefselwoekeringen veroorzaakt door schimmels, zoals de heksenbezem, of door bacteriën, zoals de knolletjes bij vlinderbloemigen, worden door de enen wel, door de anderen niet tot de gallen gerekend.) Gallen zijn van mekaar te onderscheiden door hun vorm en door de plaats waar ze zich bevinden. Naargelang de vorm is het een beursgal (1 - op ereprijs), blaasgal (2 - op els), buidelgal (3 - op iep), hoorngal, knobbelgal, spiraalgal (4 - op Italiaanse populier). Naargelang het plantendeel waarop ze ontstaan heten ze bladgal, bloemgal, knopgal, meeldraadgal, schorsgal, stengelgal, wortelgal. Een aantal gallen hebben ook een eigen naam: aardappelgal (5 - op eik), ananasgal (6 - op spar), ananasgal, hopgal of eikenroos (7 - op eik), galnoot of knikkergal (8 - op eik), knoppergal (9), mosgal of bedeguaar (10 - op rozen), stuitergal (11 op eik), sigaargal (12 - op riet), (zie fig. volgende blz.) Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 11

12 Afbeeldingen uit het Gallenboek (uitgeverij KNNV 2009). Detritivoren (afvaleters) voeden zich met afgestorven planten of dieren. Ze verkleinen het afgestorven materiaal. Dieren die leven van afgestorven plantenresten worden saprofagen genoemd. Dieren die leven van afgestorven dieren worden aaseters genoemd. Niet-dierlijke organismen zonder bladgroen (bv. zwammen en de planten stofzaad, spookorchis, paarse aspergeorchis, koraalwortel en vogelnestje) worden samen met de reducenten (zie 5.2.3) saprofyten genoemd. Ze fungeren als opruimers in de natuur en zetten samen met saprofagen en aaseters, de ingewikkelde organische stoffen van afgevallen bladeren, afgestorven kruiden, dood hout en kadavers om tot eenvoudige anorganische bouwstenen (mineraliseren zie 5.2.3). Een natuurlijke versnipperingsmachine: Duizendpoten, pissebedden, insecten, slakken en aardwormen verkleinen en verkruimelen het dode organisch materiaal (o.m. vochtig strooisel, dierenlijken). Vooral aardwormen zijn hierbij belangrijk: ze sleuren organisch materiaal in hun gangen en verluchten hiermee meteen de bodem. Op een hectare grond kunnen tot aardwormen leven die samen per seizoen 1,5 ton organische resten met 15 ton droge aarde verorberen. In rijk bemeste akkers en tuinen komen tot aardwormen per hectare voor. Elke aardworm scheidt per jaar 500 gram uitwerpselen uit. Springstaarten (tot per m 2 ), mijten ( per m 2 ), wormen, vliegenlarven en sommige kleine kevers voeden zich met het verkleinde plantenstrooisel. Protozoa, nematoden, rotiferen en de allerkleinste springstaarten en mijten voeden zich met het fijnste detritus. 4.4 Symbiose Het begrip symbiose werd vroeger en nu ook nog wel uitsluitend gebruikt in de betekenis van mutualisme. Nu wordt hiermee echter elke vorm van samenleving tussen organismen van twee verschillende soorten bedoeld, een samenleving die tijdelijk of blijvend kan zijn. Er zijn vier vormen van symbiose: mutualisme, coöperatie, commensalisme en parasitisme. Mutualisme: twee verschillende organismen leven samen waar elk van die organismen baat bij heeft en ze kunnen niet zonder elkaar. Mutualisme bij planten Het is meestal een symbiose van planten met organismen uit een ander rijk. Korstmossen zijn een samenleving van zwamdraden (meestal een ascomyceet, soms een basidiomyceet) met eencellige groenwiertjes (soms cyanobacteriën). De groenwieren produceren voedsel voor zichzelf en voor hun partner. De schimmels leveren water en de nodige mineralen. 12 Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie

13 1 = wiertje 2 = zwamdraad (naar Vandecan en Busschaert 1964). Wortelknolletjesbacteriën leven in mutualistische symbiose met vlinderbloemigen. De bacteriën zijn in staat de stikstof uit de bodemlucht om te zetten tot ammoniak. Stikstofverbindingen zijn noodzakelijke minerale bouwstenen voor de eiwitsynthese van elke plant (en dier). De bacteriën betrekken water, andere mineralen en suikers van de plant. (Zie verder punt ) Een gelijkaardige symbiose met micro-organismen is bekend van zwarte els en duindoorn. Door dit verschijnsel is de bodem rondom deze plantensoorten dikwijls rijk aan nitraten, wat de vestiging van stikstofminnende planten voor gevolg kan hebben. Mutualisme bij dieren: darmbacteriën bij de mens; eencellige organismen die in de maag van runderen zorgen voor de vertering van de cellulose (zie Consumenten). (Zie ook hoofdstuk Dieren 2 punt ) Coöperatie: twee verschillende organismen leven samen waar elk van die organismen baat bij heeft maar ze kunnen wel zonder elkaar. Coöperatie met planten: de vliegenzwam komt meestal in de buurt van berken te voorschijn. Het mycelium van deze paddenstoel leeft namelijk in symbiose met de berkenwortels: de zwamdraden zijn vergroeid met de wortels tot een mycorrhiza (samenleving van schimmeldraden met wortels van hogere planten). De boom levert voedsel aan de zwam. In ruil krijgt hij bouwstenen, vrijgemaakt door saprofytisme. (Zie ook hoofdstuk Indeling punt 3.3.) Coöperatie bij dieren: zeeanemonen op de schelp van heremietkreeften; koraalvisjes met zeeanemonen. Commensalisme: twee verschillende organismen leven samen waarbij het ene individu voordeel heeft, het andere geen nadeel. Commensalisme bij planten Sommige groene planten gebruiken een andere plant als groeiplaats. Het zijn epifyten. In tropische gebieden groeien zeer veel obligate epifyten: ze kunnen niet anders dan op een andere plant leven. In onze streken komen meer facultatieve epifyten voor. Het zijn planten die gewoonlijk op de grond groeien en soms op andere planten. Oude knotwilgen kunnen tal van facultatieve epifyten dragen, o.m. de eikvarensoorten, wilgenroosje en zelfs struiken zoals gewone vlier en bramen. Bij de sporenplanten groeit wel een aantal obligate epifyten vnl. op boomstammen. (Afbeelding van eikvaren op boomstam, zie hoofdstuk Planten 2.) Een bijzondere vorm van epifyten zijn de epixylen: mossen en korstmossen die uitsluitend of hoofdzakelijk op dood hout groeien. Klimplanten wortelen wel in de bodem, maar gebruiken andere planten als steun. Er bestaan zowel kruidachtige als houtige klimplanten (lianen). Ze halen geen voedsel uit de plant waar ze tegenaan groeien en zijn dus geen parasieten (zie verder). De plant die als steun dient moet uiteraard wel extra investeren in steunweefsel. Klimop beschikt over zgn. hechtwortels, die in oneffenheden van boomschors en muren haken. Wikke en andere vlinderbloemigen bezitten bladranken evenals de heggenrank. Bosrank zit vast met zijn bladstelen. Hondsroos en bramen maken gebruik van hun stekels. (Afbeelding van lianen, zie hoofdstuk Bos.) Slingerplanten slingeren rond de waardplant (hop is een kruidachtige slingerplant; Wilde kamperfoelie is een slingerende liaan). Commensalisme bij dieren Zeepokken op een walvis: de zeepok profiteert van de beweeglijkheid van de walvis. Toch heeft de zeepok de walvis niet echt nodig; ze kan evengoed op een steen vastzitten. Het vastzitten op de zwemmende walvis biedt echter wel voordelen. De zeepok kan nu profiteren van de waterstromingen en mogelijke voedseltoevoer. Huismussen en mezen leven dikwijls in commensalisme met de mens. Ze bouwen hun nesten onder de dakpannen Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 13

14 van onze woningen en stallingen. Mezen broeden wel eens in een brievenbus en uiteraard in nestkastjes. De bittervoorn legt haar eieren in de mantelholte van een zwanenmossel, waar ook de larven beschermd zitten. Escherichia coli maakt deel uit van onze darmflora: in de dikke darm van een gezonde mens leven 1012 van die bacteriën. (Als die bacteriën echter via de mond in het lichaam terecht komen kunnen ze diarree en ontstekingen van de urinewegen veroorzaken.) Parasitisme: twee verschillende organismen leven samen waarbij het ene organisme voordeel heeft ten koste van het andere. Parasieten betrekken hun voedsel uit andere levende organismen. In tegenstelling met predatie blijft de waardsoort doorgaans in leven. Het is echter mogelijk dat door de parasiet ziekten worden overgebracht waaraan de waardsoort uiteindelijk wel sterft. Parasieten bij planten hebben geen bladgroen (geen fotosynthese!) en de bladeren zijn meestal gereduceerd tot schubben. Ze onttrekken water met voedingsstoffen aan de waardplant: de zuigwortels (haustoriën) van de parasiet dringen in het bastgedeelte (floëem) van de vaatbundels van de waardplant. Voorbeelden: warkruid (op stengels van klaver, brandnetel, heide ); rhizomorfen van de echte honingzwam onder de korst van bomen; roestzwammen en brandzwammen op hun waardplant. Veel plantenziekten, o.m. moederkoren op graansoorten, worden veroorzaakt door parasiterende schimmels. Bekend bij bomen is de heksenbezem, die vooral op berken aangetroffen wordt; bremraap (op wortels van klaver, klimop, hennep ); schubwortel (op wortels van populier en haagbeuk); stofzaad en vogelnestje (= orchideeën) parasiteren op de schimmels rond hun mycorrhizas. Halfparasieten hebben wel bladgroen (fotosynthese!) maar onttrekken water met mineralen door de zuigwortels (haustoriën) in het houtgedeelte (xyleem) van de vaatbundels van de waardplant. Voorbeelden: maretak op takken van populieren en appelbomen (op kalkhoudende grond afbeelding zie hoofdstuk Bos ); ratelaar, hengel, ogentroost en kartelblad onttrekken hun water aan de wortels van de waardplant (grassen). Parasieten bij dieren: luizen en teken op een gastheer; ziekteverwekkende bacteriën; lintwormen en leverbotten. De hierboven vermelde zwanenmossel leeft in het larvestadium als parasiet op de slijmlaag van vissen. Op die manier wordt dit trage dier ook sneller verspreid. (Zie ook hoofdstuk Dieren 2 punt ) Een bijzondere vorm van parasitisme is het leggen van eieren op of in andere organismen, zoals bij sluipwespen. Na het uitkomen van de eieren eten de larven de door het moederdier verlamde prooi grotendeels op. In feite gaat het hier om een uitgestelde vorm van predatie. Een variante op het voorgaande is het leggen van eieren waarna de uitgekomen larven de voedselvoorraad die bestemd is voor de larven van een andere soort opeten. Dit komt voor bij koekoekshommels, die hun eieren in hommelnesten leggen. De larven van de aldus geparasiteerde soort komen grotendeels om wegens voedselgebrek. Ook het broedparasitisme van koekoek is hiermee verwant. Het koekoeksjong gooit de eieren van de waardvogel uit het nest en groeit op met het voedsel dat de pleegouders voor hun eigen jong denken aan te voeren. 5 Processen in ecosystemen 5.1 Kringloop van het water Een deel van de neerslag komt op de vegetatie terecht en wordt langzaam naar de bodem afgeleid. De neerslag die in de bodem infiltreert zal doorsijpelen naar het grondwater. 14 Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie

15 5.2 Opbouw, consumptie en afbraak Producenten Groene planten zijn onmisbaar in een ecosysteem. Ze liggen aan de basis van de voedselvoorziening, hetzij rechtstreeks, hetzij onrechtstreeks. Daarom worden ze de producenten genoemd. Groene planten zijn de enige organismen die uit zeer eenvoudige energiearme chemische verbindingen (koolstofdioxide, water) ingewikkelde energierijke organische stoffen kunnen opbouwen (suikers en zetmeel). Bij de opbouw van deze organische koolstofverbindingen wordt aldus een vrij grote hoeveelheid energie vastgelegd die van buiten de plant afkomstig is. Dit proces is de bladgroenverrichting of fotosynthese. De energie nodig om het proces te laten verlopen is de lichtenergie afkomstig van de zon. Alleen planten waarvan de cellen bladgroenkorrels bevatten, kunnen aan fotosynthese doen. (Zie hoofdstuk Planten 1 punt 2.) Belangrijk is het feit dat bij dit fotosyntheseproces zuurstofgas gevormd wordt. Dit afvalproduct van de fotosynthese is nodig als de opgeslagen energie gemobiliseerd moet worden voor de levensfuncties van een organisme. Dit proces, waarbij door verbranding (verbinding met zuurstof) van de energierijke organische verbindingen energie wordt vrijgemaakt, heet verademing. Het treedt in elk organisme op, dus ook in de groene planten die voor de zuurstofproductie instaan. (Zie hoofdstuk Planten 2 punt ) Koolstofkringloop (vereenvoudigd). calciumcarbonaat schelpen kalksteen koolstofdioxide koolstofdioxid in de lucht en opgelost e in water in de lucht en opgelost in water organische fossielen steenkool aardolie ademhaling fotosynthese g koolstofverbindingen in autotrofe in organismen autotrofe organismen opgegeten koolstofverbindingen in heterotrofe in heterotrofe organismen organismen Planten hebben verder het element stikstof nodig om hun eiwitten te vormen. Alhoewel in de lucht grote hoeveelheden ongebonden stikstof voorkomen (4/5 van het luchtvolume), kunnen de planten die stikstof niet rechtstreeks gebruiken. Stikstof wordt vooral uit de bodem opgenomen onder de vorm van nitraten of, in sommige gevallen, onder de vorm van ammoniumzouten. Een aantal bacteriën is wel in staat stikstofverbindingen aan te maken. Ze zijn onder meer actief bij de afbraak van dood hout. Stikstofverbindingen worden ook gevormd bij bliksem (stikstofoxiden). Deze komen via de regen in de bodem terecht. Verder wordt stikstof aan het ecosysteem toegevoegd door de uitwerpselen van organismen of bij de afbraak van deze organismen, na hun dood. Vlinderbloemigen hebben een bijzondere aanpassing voor het opnemen van stikstof. Op de wortels zitten knolletjes die gevormd worden onder invloed van wortelknolbacteriën, waarmee vlinderbloemigen in mutualistische symbiose leven (zie hoger). De bacteriën onttrekken water, mineralen en suikers aan de plant. Aan de lucht onttrekken ze stikstofgas dat ze omzetten tot ammoniakgas. De vlinderbloemige gebruikt dit ammoniakgas bij Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 15

16 de vorming van aminozuren, de elementaire bouwstenen van de eiwitten. Op die manier zijn vlinderbloemigen onafhankelijk van het stikstofgehalte van de bodem. stikstofgas in de lucht in de lucht denitrificerende bacteriën bacteriën nitraationen nitraationen stikstofgas stikstofgas stikstoffixerende stikstoffixerende bacteriën bacteriën eiwitrotting eiwitrotting ammoniumionen ammoniumionen nitraationen nitraationen wortelknolletjesbacteriën eiwitsynthese in autotrofe organismen autotrofe organismen opgegeten in bodem (en water) organisch afval afsterven uitwerpselen eiwitten in heterotrofe organismen heterotrofe organismen Stikstofkringloop (vereenvoudigd). Bij stikstoftekort (nitraten worden snel weggespoeld) kan de mens ingrijpen door groenbemesting. Het stikstofgehalte in de bodem wordt hierbij verhoogd door het onderploegen van uitgezaaide vlinderbloemigen zoals Klaver, Lupine, Luzerne,... Bij het openbarsten van de knolletjes komen grote hoeveelheden stikstof vrij: klaver brengt per zomer en per ha 150 tot 300 kg stikstof in de bodem. Zonnedauwsoorten kunnen eveneens op stikstofarme bodems leven. Deze soorten halen de nodige stikstof uit de eiwitten van de gevangen prooien: dierlijke organismen zijn hoofdzakelijk opgebouwd uit eiwitten waaruit bij de vertering de stikstof vrijkomt. Er zijn nog andere kringlopen van elementen die belangrijk zijn voor het leven. Fosfor: een belangrijk bestanddeel van het erfelijk gecodeerd materiaal (DNA en RNA) en van de energierijke fosfaatbinding (ATP) waarmee de energie door het organisme getransporteerd wordt. Komt in de natuur voor als fosfaten. I.t.m. stikstof verdwijnt fosfaat pas heel langzaam uit de bodem. Natuurontwikkeling op voormalig zwaar met fosfaat bemeste akkers is daarom erg moeilijk; soms wordt tot afgraven van de bemeste toplaag overgegaan. Zwavel: een onmisbaar bestanddeel voor verscheidene aminozuren (bouwstenen van de eiwitten). Komt in de natuur voor in de atmosfeer als zwaveldioxide en in de bodem als sulfaten Consumenten De consumenten worden in drie groepen onderverdeeld. Verbruikers van de eerste orde: leven rechtstreeks van de producenten (planteneters, parasieten op planten). Plantenkost bevat in verhouding weinig energie. Om voldoende energie binnen te krijgen moeten herbivoren veel eten. Terwijl bv. een leeuw maar één keer in de drie dagen op jacht zal gaan (vlees is energierijk), is een koe meer dan 18 uur per dag bezig met eten. Plantaardige cellen bestaan grotendeels uit cellulose en houtstof. Een gewone maag kan deze cellen niet verteren. De mens is dus niet goed in het verteren van plantaardig voedsel (voedingsvezels!). Ook vleeseters kunnen die stoffen niet of moeilijk verteren. Planteneters hebben een aangepaste spijsvertering. 16 Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie

17 Spijsvertering bij de koe: (1) Een koe eet per dag zo n 80 kilo gras (of voer). Het gras wordt weinig of niet gekauwd: de voorouders van de huidige koeien moesten in een korte tijd veel eten want er was een grote kans dat ze werd aangevallen door roofdieren. Ze aten zich helemaal vol en gingen dan op een veilige plek het gras herkauwen. (2) Het gras gaat via de slokdarm naar de pens. Die heeft een inhoud van ± liter. In de pens wordt het gras gemengd met speeksel en wordt de cellulose vergist door meer dan 200 soorten anaërobe bacteriën (Clostridum, Ruminococcus), 20 soorten protozoa (protisten met dierlijke kenmerken) en heel wat schimmels. Een deel van de producten die bij de gisting ontstaan (o.m. vitaminen en eiwitten) wordt geabsorbeerd. Hierbij ontstaan ongeveer 30 tot 50 liter gassen per uur, zodat een koe nog al eens een boer moet laten. De bacteriën maken hun eiwitten aan, de protozoa leven ten koste van de bacteriën. (3) Het niet verteerde materiaal komt in de netmaag (± 3 liter), die van het voedsel balletjes maakt die ongeveer zo groot zijn als een tennisbal. (4) Het voedselballetje gaat terug naar de mond. Het grootste deel van de meegekomen vloeistof wordt direct daarna weer doorgeslikt. De koe kauwt de vaste massa. Dit is het zgn. herkauwen, alhoewel het voedsel hier voor de eerste maal gekauwd wordt. Dat duurt minuten, het voedsel wordt met speeksel vermengd en dan weer ingeslikt. Een koe herkauwt 6-8 uur per dag. Daarbij wordt tot 280 liter speeksel aan het voedsel toegevoegd. Het speeksel neutraliseert de zure maaginhoud, waardoor de bacteriën en protozoa beter functioneren. (5) Dan gaat het gekauwde gras naar de boekmaag (15-20 liter). Hier wordt de vloeistof (met opgeloste stoffen) uit de gekauwde voedselbrij geresorbeerd. (6) In de lebmaag tenslotte worden alle micro-organismen verteerd. De wand van de lebmaag produceert zuur maagsap zoals in een echte maag. (Het grootste deel van het voedsel van de koe bestaat dus eigenlijk uit bacteriën en protozoa.) De voedselbrij gaat dan naar de darmen waar er de nog nuttige stoffen worden uitgehaald. Wat er dan nog overblijft is de alom bekende koeienvlaai. Een konijn heeft geen vier magen, maar wel een zeer grote blinde darm waar de bacteriën hun werk doen. Een konijn herkauwt wel: s nacht komen vochtige voedselvlokken uit de aars die terug opgegeten worden. Verbruikers van de tweede orde: voeden zich met verbruikers van de eerste orde. Het zijn vleeseters die zich voeden met planteneters. Dat zijn roofdieren of parasieten op dieren. Verbruikers van de derde orde: omvatten de vleeseters die zich voeden met de vleeseters van de tweede orde. Dat zijn roofdieren of parasieten op dieren. Detritivoren zijn ook consumenten, die in elke orde kunnen voorkomen. De mens, als omnivoor, is gelijktijdig verbruiker van de 1ste orde (groenten en fruit) en van de volgende orden (rundsvlees, vis ) Reducenten Reducenten worden ook afbrekers, mineralisators of ontbinders genoemd. Bacteriën (één tot meerdere miljarden per gram grond) en schimmels scheiden enzymen uit waardoor de overblijvende organische stoffen in de restanten van de detritivoren en in uitwerpselen gemineraliseerd worden tot eenvoudige anorganische verbindingen en ionen (water, koolstofdioxide, mineralen, ammoniak, waterstofsulfide,...) die opnieuw door de autotrofe planten kunnen worden opgenomen. Bij deze verrotting en gisting komt veel energie vrij (cf. temperatuurstijging in mestvaalten en natte hooioppers). Er blijft humus als restproduct over: een bruin tot zwart gelachtig mengsel van zand, organische humuszuren en anorganische verbindingen zoals fosfaten, sulfaten en nitraten. Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 17

18 5.2.4 Biomassa De hoeveelheid organismen die op een bepaald moment aanwezig is op de verschillende niveaus (producenten, planteneters, vleeseters, ) van een ecosysteem wordt biomassa genoemd. Biomassa van een hectare oud eikenbos (120 jaar) houtgewassen 4 ton bladeren 30 ton takken 240 ton stammen kruiden 1 ton grote zoogdieren (wild zwijn, ree, edelhert) 2 kg kleine zoogdieren 5 kg vogels 1,3 kg Regenwormen 600 kg De hoeveelheid biomassa kan uitgedrukt worden uitgedrukt in een aantal organismen, hun massa (zoals hierboven) of door de hoeveelheid energie die ze vertegenwoordigen. De afname aan bruikbare energie bij iedere stijging van niveau in de voedselketen maakt dat er telkens minder biomassa kan worden opgebouwd. Er moet altijd meer biomassa opgenomen worden dan de biomassa die er uit ontstaat. De overgang van energie van het ene niveau naar het andere verloopt met een laag rendement. Gemiddeld wordt 10 % van het opgenomen voedsel omgezet tot biomassa. Dit verklaart tevens waarom het aantal schakels in de voedselketen zelden meer dan vijf is. 5.3 Voedselketen, voedselweb en voedselkringloop De organismen in een ecosysteem zijn afhankelijk van elkaar wat hun voeding betreft Voedselketen Voorbeelden: bladafval regenworm spitsmuis adder slangenarend vruchten merel havik bladeren bladluizen mezen sperwer Een dergelijke aaneenschakeling is een voedselketen. producenten energie die door het organisme zelf verbruikt wordt 1 % BM TM VM TM VM o u o u TM warmte reducenten 18 Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie

19 Het grootste gedeelte van de zonne-energie die onze aarde bereikt, gaat over in warmte. Slechts 1 % van de energie wordt gebruikt voor fotosynthese. BM: totale opbrengst (biomassa) van de fotosynthese. De groene planten, die zorgen voor deze productie, hebben zelf ook energie nodig om te groeien, bloeien, zaden te vormen,... Deze energie kan slechts verkregen worden door het omzetten (verbranden) van een gedeelte van de energierijke verbindingen (zetmeel, suikers) die ze zelf opgebouwd hebben via fotosynthese. TM: hoeveelheid biomassa (energie) ter beschikking voor de volgende consument. De oorspronkelijke hoeveelheid is verminderd. VM: de hoeveelheid biomassa die gebruikt werd voor de opbouw en het functioneren (verbruikte energie) van die consument. O: de hoeveelheid biomassa die niet gebruikt wordt door de volgende consument. U: de hoeveelheid biomassa die met de uitwerpselen verwijderd wordt. De energieovergang van het ene niveau naar het andere in een voedselketen (flux of energiestroom) gaat steeds gepaard met een belangrijke vermindering aan beschikbare energie Voedselweb Voedselketens vertonen een enorm aantal onderlinge relaties omdat bv. een dier uit de ene voedselketen ook als voedsel wordt gebruikt door een dier uit een andere keten. Zo ontstaat een echt voedselweb Voedselkringloop De activiteiten van producenten, consumenten en reducenten vormen samen een voedselkringloop. De energie die dient om het systeem draaiend te houden moet telkens aangevuld worden: zonnelichtenergie! lichtenergie energievermindering PRODUCENTEN CONSUMENTEN energievermindering REDUCENTEN energievermindering Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 19

20 De hoeveelheid organismen die op een bepaald moment aanwezig is op de verschillende niveaus (producenten, planteneters, vleeseters,...) van een ecosysteem wordt biomassa genoemd. Energiestroom in een ecosysteem Er moet altijd opnieuw energie wordt toegevoegd, die bij de overgang naar een ander niveau omgezet wordt in warmte. De warmte verlaat het systeem. Het is altijd mogelijk dat er organismen uit het systeem verdwijnen of van ergens anders worden aangevoerd (invoer uitvoer) Plaats van de zwammen in het ecosysteem mycorrhiza parasiet voedsel ZWAMMEN parasiet Groene planten Herbivoren Carnivoren Organische resten mineralen saprofiet ZWAMMEN 5.4 Voedselpiramide In een ecosysteem komen planten- en diersoorten niet in even grote aantallen voor. Een planteneter heeft veel planten nodig om volwassen te worden en een roofdier moet meerdere planteneters tot prooi nemen om in zijn bestaan te voorzien. Die hoeveelheden kunnen worden weergegeven in een voedselpiramide. 20 Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie