D E C E M B E R J A A R G A N G 9 3 S > " U U K H I S T O R I S C H

Transcriptie

1 D E C E M B E R J A A R G A N G 9 3 S > " U U K H I S T O R I S C H M A A N D B L A D '"^'w m NATUURHISTORISCH GENOOTSCHAP IN LIMBURG

2 328 D E C E M B E R l A A K G A N G 93 NATUUUHISTORISCH M A A N D B L A D VERANDERINGEN IN HET BEEKDALLANDSCHAP VAN DE PEELREGIO DEEL II: G R E N Z E N AAN HET V E R S P R E I D I N G S G E B I E D IN LIMBURG VAN DE D R I E D O O R N I G E STEKELBAARS, DE TIENDOORNIGE STEKELBAARS EN HET BERMPJE W.CEP. Verberk, Stichting Barger^een/Afdeling Dierecologie en -ecof/siologie, Radboud IJniversiteit Nijmegen. Toernooiveld I 6525 ED Nijmegen P.j.j. van den Munckhof, Ingenieursbureau Oranjewoud BV, Postbus 40, 4800 AA Oosterhout B.J.A. Pollux, Afdeling Aquatische Oecologie en Milieubiologie, Radboud Universiteit Nijmegen, Postbus KD Nijmegen De Driedoornige stekelbaars (Gasterosteus aculeatus) is één van d e interessantste vissen in de beken van Limburg. Deze soort is het meest talrijk in de Limburgse beken, maar heeft een 'gat' in zijn verspreidingsgebied in de Peelregio. De nauwverwante Tiendoomige stekelbaars {Pungitius pungitius) laat juist het tegenovergestelde zien, terwijl het verspreidingsbeeld van het Bermpje (Barbatula barbatulus) in grote lijnen overeenkomt met dat van de Driedoornige stekelbaars. Dit artikel beschrijft de verschillen en overeenkomsten in het verspreidingsgebied van deze drie soorten in Limburg, waarbij voor de Peelregio een vergelijking wordt gemaakt met de historische verspreiding. Uitgaande van de biologie van de soorten wordt hiervoor een verklaring geboden. V E R K L A R E N V AN VERSPREIDINGSPATRONEN Met het gereedkomen van de adas van de L i m - burgse beekvissen is veel informatie beschikbaar gekomen over de verspreiding van vissoorten ( C R O M B A G H S et al., ). In het geval van d e D r i e d o o r n i g e stekelbaars r o e p t het verspreidingsbeeld vragen op. D e z e s o o r t kan het meest succesvol worde n genoemd aangezien de s o o r t in vergelijking m e t andere beekvissen in d e meeste beken aanwezig is e n t e - vens de hoogste aantallen bereikt. E c h t e r de soort lijkt o o k een achilleshiel te hebben. In d e Peelregio is een 'gat' in zijn verspreidingsgebied t e zien. D a a r w a a r juist de n a u w v e r w a n - te Tiendoomige stekelbaars frequenter v o o r - komt. W a t is h i e r v o o r de verklaring? D e laaglandbeken in het Noordelijk Peelgebied zijn o v e r het algemeen sterk v e r s t u w d. Hierdoor staat het water in de zomer nagenoeg stil. H e t verschil tussen de Driedoorni- FIGUUR I H e t Bermpje ( B a r b a t u l a b a r b a t u l u s ) vermijdt concurrentie door zijn nachtactieve levenswijze en heeft daarom kleine ogen en tastdraden (foto: Wilco Verberk). ge stekelbaars en de T i e n d o o m i g e stekelbaars kan v e r v o l g e n s w o r d e n v e r k l a a r d d o o r de verschillen in v o o r k e u r van de beide s o o r t e n : de Driedoornige stekelbaars geeft de v o o r - keur aan matig snelstromende wateren, terwijl de T i e n d o o m i g e stekelbaars de v o o r k e u r geeft aan stilstaande en zwakstromende w a - teren m e t een dichte vegetatie ( H A R T, ). Een dergelijke redenatie is echter niet afdoende (zij verklaart evenveel als d e redenatie dat de Heivlinder {HIpparMa semele) m et name op de hei word t aangetroffen, omdat het een karakteristieke s o o r t v o o r heide betreft). O m de cirkelredenatie te d o o r b r e k en is het nodig o m de eigenschappen van de stekelbaarssoorten in beschouwing te nemen. Elke soort heeft in de loop van d e evolutie k e n m e r k e n ontwikkeld waardoor deze goed is aangepast aan de leefomstandigheden. Bestudering van de kenmerken en d e eisen aan d e omgeving die daaruit voorkomen, leveren een verklaring v o o r de verschillen in leefgebied ( V E R B E R K et ai, ). D e waargenomen verschillen in leefgebied kunnen hierbij een aanwijzing v o r m e n v o o r d e richdng waarin een verklaring v o o r de verandering in de verspreiding van dieren m o e t w o r d e n gezocht. Daarnaast bieden vergelijkingen tussen gebieden en tussen soorten een kader w a a r t e - gen de veranderingen kunnen w o r d e n afgezet. In dit artikel w o r d t allereerst een vergelijking gemaakt tussen de huidige en d e historische verspreiding van de Driedoornige stekelbaars en de T i e n d o o m i g e stekelbaars. B o v e n d i e n wordt hierbij o o k het Bermpje (figuur I) betrokken o m d a t deze qua verspreiding s t e rk overeenkomt m e t de Driedoornige stekelbaars. D e vergelijking met de historische situatie zal beperkt blijven t o t de Peelregio vanwege de beschikbaarheid van historische gegevens. D e verwachting hierbij is dat ten opzichte van de historische situade verschillen tussen bovenloop en benedenloop qua bezetting d o o r de drie soorten veel kleiner zijn geworden ( V E R - B E R K e al., ). D e z e verwachting w o r d t hier getoetst. T e n t w e e d e w o r d t de huidige ver-

3 N A T U U U H I S T O R I S C H M A A N D B L A D D E C E M B E R J A A R G A N G 9 J 329 spreiding van de drie soorten in Limburg vergelel<en.vanuitverschillen en overeenkomsten in d e biologie van soorten w o r d t e e n verklaring geboden v o o r de verschillen in verspreiding. BRONGEGEVENS EN VERVAARDIGING V E R S P R E I D I N G S K A A R T E N Voor de historische verspreiding is gebruikgemaakt van de talrijke historische vangstgegevens van de t w e e d e auteur die zijn verzameld in de periode van en van literatuurgegevens (CuPPEN, 1977). V o o r de actuele v e r - spreiding is gebruikgemaakt van het gegevensbestand van het N a t u u r h i s t o r i s c h G e n o o t - schap in Limburg en Sdchdng R A V O N, aangevuld m e t vangstgegevens van alle auteurs in de periode na Eind zeventiger jaren zijn de meeste beken in d e Peel regio aangetakt o p m et Maaswater gevoede kanalen. Dit heeft samen met de databeschikbaarheid de keuze v o o r de scheiding in deze t w e e perioden bepaald. Van de beschikbare data zijn verspreidingskaarten op k i l o m e t e r h o k n i v e a u g e m a a k t. Voor de verspreidingskaartjes is getracht om als volgt rekening te houden met de talrijkheid van de s o o r t e n. V o o r k i l o m e t e r h o k k e n waarvan vier of m e e r r e c o r d s v o o r h a n d e n waren, is p e r s o o r t de f r e q u e n t i e bepaald (aantal r e c o r d s van de s o o r t / totaal aantal r e c o r d s in desbetreffende km-hok x 100%). Bij f r e q u e n t i e s lager dan 5 0 % is e e n kleine stipgrootte (diameter: 0,5 k m ) aangehouden. Bij frequenties hoger dan 7 5 % van de t o t a le r e c o r d s is een g r o t e stipgrootte (diameter: I k m ) gebruikt, bij de overige frequenties en voor h o k k e n m e t drie of minder r e c o r d s e e n normale stipgrootte (diameter: 0,7 k m ). Lege hokken ( w e l r e c o r d s, s o o r t niet aangetroffen) h e b b e n e e n g r o t e stipgrootte w a n n e e r daar m e e r dan drie r e c o r d s w a r e n. A n d e r s is een n o r m a l e stipgrootte t o e g e k e n d. VERSPREIDINGSPATRONEN H I S T O R I S C H E E N A C T U E L E V E R S P R E I D I N G NOORDELIJKE P E E L R E G I O In de historische situatie ( ) is de Driedoornige s t e k e l b a a rs a a n w e z i g in h e t Loobeekdal en h e t Maasdal, w a a r de s o o r t t o t a \ Ar A / \ OOO ^ OOpK^^ / \ aan het Maasterras v o o r k o m t (figuur 2a). De T i endoornige stekelbaars daarentegen is niet beperkt in zijn v o o r k o m e n, maar bereikt de hoogste dichtheden in de omgeving van de Lollebeek en de b o v e n l o op van de L o o b e e k (figuur 2b). H e t B e r m p j e k o m t m e t name in de benedenloop van de Lollebeek samen m e t de Tiendoornige stekelbaars v o o r (figuur 2b,c). In de actuele situatie (1978-heden), w a n n e e r de beken w o r d e n gevoed m et Maaswater, valt op datdescherpescheidslijn in hetverspreidingsgebied van de D r i e d o o r n i g e stekelbaars is Legenda Soort k o m t v o o r in minder dan 50% van de records. Minder dan 4 records, of s o o r t l<omt voor in 50% t o t 75% van de records. Soort i<omi v o o r in meer dan 75% van de records. O Q Minder dan 4 records v o o r kilometerhok. 4 of meer records v o o r küometerliok. ;i Riviergrondel aangetroffen. Bermpje aangetroffen. ^ ^ Tiendoornige stekelbaars aangetroffen. Driedoornige stekelbaars aangetroffen. IJzerrijk grondwater (> IO mg per liter). FIGUUR 2 De historische verspreiding en de aauele verspreiding van de Driedoornige stel<.elbaars (Gasterosteus aculeatus) (o), de Tiendoornige stel^elbaars (Pungitius pungitius) (b), het Bermpje (Barbatula barbatulus)(c) en de Riviergrondel (Gobio gobio) (d). Het voort<omen van grondwater met ijzergehaltes hoger dan IO mgll is gearceerd aangegeven (naar VAN DEN MuNCKHOf, 2002).

4 330 D E C E M B E R J A A R G A N G 93 NATUURHISTORISCH M A A N D B L A D Legenda Soort komt voor m minder dan 50% vzn de records. Meer dan <( records, of soort komt voor n 50% lot 75% van de records. Soort komt voor in meer dan 75% van de records. O Q Minder dan 4 records voor kilometerhok. 4 of meer records voor kilometerhok. Bermpje aangetroffen. 0 Tiendoomige stekelbaars aangetroffen. ^ Driedoornige stekelbaars aangetroffen. FIGUUR 3 De actuele verspreiding in Limburg van de Driedoornige stekelbaars (Gasterosteus aculeatus^o), de Tiendoomige stekelbaars (Pungitius pungitius) (bj en het Bermpje (Barbatula barbatulus) (cj. weggevallen (figuur 2b). H e t verspreidingbeeld van de T i e n d o o m i g e stekelbaars en het B e r m - pje v e r a n d e r e n niet wezenlijk. A C T U E L E V E R S P R E I D I N G IN L I M B U R G Ook op provinciaal niveau is het opvallend dat in de N o o r d e l i j k e peelregio de T i e n d o o m i g e stekelbaars frequenter voorkom t dan de beide a n d e r e s o o r t e n (figuur 3). In de m e e s t e delen van L i m b u r g k o m e n de drie s o o r t e n echter samen voor. Zuid-Limburg v o r m t hierop een uitzondering. In feite komen in Zuid- Limburg drie situaties v o o r. T e n e e r s te, het gezamenlijk v o o r k o m e n van D r i e d o o r n i g e stekelbaars en Bermpje, terwijl de Tiendoornige stekelbaars afwezig is. D e z e situatie k o m t voor in het s t r o o m g e b i e d van de G e u l. T e n tweede, het gezamenlijk v o o r k o m e n van de Driedoornige stekelbaars en de Tiendoomige stekelbaars, zoals in het stroomgebied van de Vloedgraaf en R o o d e beek. T e n d e r d e het alleen v o o r k o m e n van de D r i e d o o r n i g e s t e - kelbaars in de G e l e e n b e e k (figuur 3). VERKLARING VAN DE V E R - SPREIDING VAN DE S O O R T E N D e drie soorten hebben een verschillende levensstrategie. In het kort komt het erop neer dat de D r i e d o o r n i ge stekelbaars een goede v e r - spreider is die van pionierssituaties kan profiteren. De Tiendoomige stekelbaars is een soort die tolerant is v o o r extreme abiotische condities (onder andere hoge zuurgraad, ijzerrijk water, lage zuurstofconcentraties, hoge en lage temperaturen), zodat deze op dergelijke plekken is gevrijwaard van concurrentie. H e t Bermpje is een soort die tolerant is voo r concurrentie en predatie door zijn nachtactieve levenswijze en zijn grotevoortplantingscapaciteit. Dit resulteert in een verschillend belang van factoren als aanvoer, afvoer en handhaving (VERBERK et o/., 2004). Deze drie factoren samen bepalen de aanwezigheid van populaties in een beektraject. D o o r een vergelijkingte maken tussen verschillende delen van Limburg is het mogelijk om het effect van aanvoer, afvoer en handhaving te scheiden. U i t de resultaten blijkt dat d e Noordelijke Peelregio en Zuid-Limburg deelgebieden zijn dieduidelijkverschillen v o o r w a t betreft het v o o r k o m e n van de drie soorten. N O O R D E L I J K E P E E L R E G I O : V E R S C H I L L E N TEN O P Z I C H T E V A N D E H I S T O R I S C H E S I T U A T I E Uit d e resultaten blijkt duidelijk dat de bovenloop en benedenloop, zoals voorspeld, veel meer op elkaar zijn gaan lijken voor wat betreft de verspreidingvan de drie beschouwde soorten. Om aan te tonen datdegevonden verschillen niet berusten op een verschil in bemonsteringsintensiteit, is ook de verspreiding van de Riviergrondel (Gobio gobio) opgenomen (figuur 2d). D e explosieve uitbreiding die deze soort laat zien is niet terug te v o e r e n op verschillen in b e m o n - steringsintensiteit In tegenstelling tot het Bermpje heeft de Riviergrondel een sterke neiging tot zwemmen (STAHLBERG & PECKMANN, 1987). B o - vendien zijn volwassen Riviergrondels bestand tegen een slechtere w a t e r k w a l i t e i t ( D E NiE, 1996). V o o r de voortplanting stellen zij hogere eisen (HERMANS, 2000), maar aangezien d e soort relatief oud kan worden (vijf tot zes jaar), kunnen populaties zich redelijk lang handhaven. Deze combinatie van eigenschappen stelt de Riviergrondel in staatom de beeksystemen die met Maaswater w o r d e n gevoed snel te koloniseren en de soort kan daarom w o r d e n beschouwd als indicator van Maasv^^ter, iets vi/at ook doorvan- DELA,NOOTE et al. (1998) is geconstateerd. Kortom, de soort doet zijn naam eer aan. Wat is dan de verklaring v o o r de verschillen tussen de historische en actuele verspreiding? In de historische situatie werden de bovenlopen g e k e n m e r k t d o o r e x t r e m e leefcondities (gedeeltelijke droogval, hoge zuurgraad, hoge ijzerconcentraties). De T i e n d o o m i g e stekelbaars kan zich o n d e r deze condities handhaven. Bovendien konden beektrajecten w a a r de lokale populatie was uitgestorven w e e r snel wor-

5 NATUUUHISTORISCH M A A N D B L A D D E C E M B E R l A A R G A N G FIGUUR 4 De mate waarin de drie soorten de Noordelijke Peelregio als geheel, of het deel met hoge of lage ijzerconcentraties in het grondwater mijden en minnen. Het voorkomen is weergegeven als het percentage kilometerhokken (a) of records (bj waar de soort is aangetroffen, minus het percentage voor heel Limburg. Bermpie (Barbcnula barbattibis) a: Kilometerhokken b: Records i Minnend - Noordelijke Peelregio (NP) NP; hoog ijzergehake H NP: laag ijzergehalte TJenöoornige stekelbaars fpungrtiiis pungitiusl den herkoloniseerd, doordat er weinig migradebarrières aanwezig waren. Bermpjes w o r d e n beperkt doordat ze een zandig substraat nodig hebben v o o r de voortplanting. De volwassen Driedoornige stekelbaars (Gasterosteus Qcul^at^i) dieren zijn w e l redelijk tolerant en kunnen vrij goed z w e m m e n, waarbij ze enkele kilometers -40% -30% -20% -10% 0% 10% 20% 30% -40% -30% -20% -10% 0% 10% 20% 30% kunnen afleggen ( M O L L E R P I L L O T, 1971). De Driedoornige stekelbaars ontvlucht een slechte waterkwaliteit en komt daardoor in de historische situatie niet v o o r in de bovenlopen. Een schijnbare uitzondering v o r m t het Loobeekdal, w a a r de drie soorten ook in de historische situatie vaak samen zijn aangetroffen. De Loobeek ligt in de ruilverkaveling Overloon- Merselo, w a a r v a n het echte w e r k (aan de Loobeek zelf) in 1978 plaatsvond. D e aanwezigheid van alle drie de soorten kan dus niet w o r - den verklaard d o o r het feit dat daar al v o o r 1978 Maaswater w e r d aangevoerd. De verklaring schuilt ditmaal in de afwezigheid van ijzerrijk grondwater. O n d e r het Loobeekdal ontbreekt namelijkdeformatie van Asten (welke waterondoorlatend is), waardoor het Loobeekdal vanouds heel erg nat was en veel méér diep kwelwater (van goede kv^liteit) ontving dan de andere Noord-Limburgse beken ten westen van de Maas. H E L L I N G S (1958) noemt (delen van) het Loobeekdal steeds als voorbeeld van te natte gebieden (voorlandbouwkundiggebruik). D o o r de sterke kweldruk is de beperking voor de D r i e - doornige stekelbaars in het Loobeekdal opgeheven. Uit de historische waarnemingen blijkt bovendien dat in d e Loobeekzelf, de Driedoornige stekelbaars duidelijk dominant was, terwijl in de kleinere zijbeken en sloten de Driedoornige en de Tiendoomige stekelbaars gelijkv^rdigvoorkwamen. D e nadelige effecten van ijzerrijk g r o n d w a t e r op de visfauna zijn ook door andere auteurs opgemerkt. B E R T E N (1990) n o e m t een ijzerconcentratie van O, I -0,2 mg/1 kritisch, g r o t e r dan 0,5 mg/1 gevaarlijk en groter dan 1,0 mg/1 dodelijk v o o r vissen. K E M P E R et al. (1996) n o e m e n de combinatie van zuurgraad en ijzerrijke kwel als sterk bepalende habitatvariabele v o o r vissen (met uitzondering van de Amerikaanse hondsvis (Umbra pygmaea)). M O L L E R P I L L O T (1971) geeft aan dat d e Driedoornige stekelbaars in het westelijk deel van het s t r o o m g e b i e d van de Reusel en de Ley ontbreekt, terwijl de s o o r t elders overal g e d u r e n d e het hele jaar voor- komt. D e z e beken van het Beerze-Reusel gebied ontspringen in een horst (het 'Kempisch Hoog'), waarin netals in d e Peelhorst ( V A N D E N MUNCKHOF, 2000) plaatselijk glauconiethoudende afzettingen relatief ondiep in de ondergrond v o o r k o m e n en waarin het grondwater van nature dan o o k relatief rijk is aan ijzer. B r e u - ken op de overgang van horst naar slenk zijn vaak o o k plaatsen waar ijzerrijk w a t e r uittreedt Met name in de omgeving van de breuken Feldbiss en de B r e u k van Vessem liggen dan ookgebieden m e t veelzeggende t o p o n i e m e n zoals 'De Roest', 'Ijzerberg' en ' R o o d l o o p ' ( V A N D E N MUNCKHOF, 2002). NOORDELIJKE P E E L R E G I O : D E E F F E C T E N VAN I J Z E R R I J K G R O N D W A T E R O P D E HUIDIGE V E R S P R E I D I N G In de huidige situatie hebben verstuwing en v o e - ding met Maaswater geleid tot een hogere aanvoer bovenstrooms en een sterke vermindering van de aanvoer benedenstrooms. De verandering in stroomsnelheid (verstuwing) en waterkwaliteit (aanvoer Maaswater), alsmede de verminderde kweldruk en de normalisatie hebben grote effecten gehad op de habitatkwaliteit en daarmee op de handhaving van vispopulaties (VERBERK et ai, 2004). D e nieuwe aanvoerroute en de teruggedrongen invloed van ijzerrijk grondwater in de bovenloop is in het voordeel van de Driedoornige stekelbaars. H i e r d o o r is deze soort totinde NoordelijkePeelregio doorgedrongen. M e t name bij de Lollebeek waar een belangrijk inplaatpunt is van Maasvi/ater (vanuit het Peelkanaal) is een brede uitwaaiering t e zien van de Driedoornige stekelbaars in de daarmee verbonden stroomgebieden (figuur 2a). H o e w e l e r van een ruimtelijke scheiding zoals die eerst aanwezig was in de Noordelijke Peelregio geen sprake meer is, lijkt het ijzerrijk grondwater nog steeds van invloed op de verspreiding van d e drie soorten (figuur 2). Ten opzichte van hun frequentie in heel Limburg zijn het Bermpje en d e Driedoornige stekelbaars in de Noordelijke Peelregio relatief minder frequent aangetroffen. H e t verschil in frequentie tussen kilometerhokken met en zonder ijzerrijk grondwater is het grootst v o o r de D r i e d o o r n i - ge stekelbaars (meest gevoelig) en het kleinst voor de Tiendoomige stekelbaars (meest tolerant) (figuur4a). Eenzelfde analyse, maar dan gebasseerd o p basis van het aantal records (in plaats van het aantal kilometerhokken) geeft waarschijnlijkeen beter beeld o p populatieniveau. Een stabiele populatie zal namelijk gedurende de gekozen tijdsperiode ( ) meerdere r e - cords opleveren. O p basis van records zien we dat stabiele populaties (meeste records) van de Tiendoomige stekelbaars juist worden gevonden in kilometerhokken met ijzerrijk grondwater. O o k het Bermpje laat zien dat o p populatieniveau de verschillen kleiner zijn tussen kilometerhokken mét ijzerrijk grondwater en zónder ijzerrijk grondwater. De Driedoornige stekelbaars heeft de grootste afname in de Noordelijke Peelregio en heeft zelfs een afname in de plekken waar de ijzerconcentratie lager is (figuur4b). Dit past ook in het beeld wzt we hebben van zijn strategie. Deze soort kan zich slecht handhaven en m o e t het hebben van (her)kolonisatie van beektrajecten. D o o r onder andere verstuwing zijn de mogelijkheden v o o r stroomopwaartse kolonisatie b e p e r k t w a a r d o o r handhaving veel bepalender wordt voor het voorkomen. Daarnaast ontvlucht de soort waarschijnlijk een (tijdelijk) slechte waterkwaliteit d o o r b e n e d e n - strooms te z w e m m e n, w a a r d o o r de soort uit een beek w o r d t gespoeld. In hetvoorgaandeisalleengekeken naar hetaantal kilometerhokken. W a n n e e r we de beeklopenals eenheid beschouwen w o r d t het verhaal nog duidelijker. Een goed voorbeeld hiervan is de G r o t e Molenbeek. D i t is een grote beek met een aantal zijbeken die hun oorsprong hebben in het ijzerrijke deel. Driedoornige stekelbaars en Tiendoomige stekelbaars komen in het stroomgebied voor. De Driedoornige stekelbaars kan vanuit de bovenlopen met het Maaswater alle plekken bereiken en heeft populaties in die de-

6 332 D E C E M B E R l A A R G A N G 9 3 NATUURHISTORISCH M A A N D B L A D len die niet onder invloed van ijzerrijkgrondwater staan. In d e Kabroekse beek bijvoorbeeld komt de Driedoornige stekelbaars ongeveer tot aan de ijzergrens voor. D e Tiendoomige stekelbaars komt in de bovenlopen van de meeste a n - dere zijbeken voor. In beken waar zich bovenstrooms bronpopulaties bevinden w o r d e n o o k benedenstrooms Tiendoomige stekelbaarzen aangetroffen, vermoedelijk doordat deze m et de stroming w o r d e n meegevoerd. Z o is in de bovenloop van de Kabroekse beek geen populade Tiendoomige stekelbaarzen aanwezig en w o r - den o o k g e en exemplaren gevonden in de benedenloop. D e afwezigheid van de Tiendoomige stekelbaars inde Kabroekse beek kan overigens verklaard w o r d e n d o o r verontreiniging van de hoofdloop in T e v e n s w a s de ruilverkaveling 'Lollebeek' t o e n reeds v e r g e v o r d e r d. D a a r d o o r w a r e n de kleinere, ('s zomers niet door Maaswatergevoedezijsloten) kwetsbaar voorverdroging. D e z e s l o t e n (refugia) spelen waarschijnlijk een grote rol bij de herkolonisatie van b e e k t r a j e c t e n nadat deze tijdelijk ongeschikt zijn geweest. Een goed v o o r b e e l d van een succesvolle herkolonisatie geeft het volgende. In w a s de W e v e r l o s e beek in september na e e n d r o g e z o m e r nog steeds kurkdroog, terwijl de sloten in en r o n d o m d e broekbossen van het W e v e r l o s e B r o e k nog water bevatten. H i e r zijn in het najaar beide soorten stekelbaarzen g e v o n d e n. H e t jaar FIGUUR 5 In de Kwistbeek bij Rinkeston treedt ijzerrijke kwel op, wat te zien is aan de bruine (roestjkleur van het water Hier werden tientallen exemplaren van de Tiendoomige stekelbaars (Pungitius pungitius) aangetroffen (foto: Wilco Verberk). daarop w e r d e n a l w e e r duizenden jonge s t e - kelbaarzen van beide s o o r t e n aangetroffen in de beek zelf D e afname van dergelijke refugia van waaruit herkolonisade kan optreden ( d o o r ruilverkavelingen afkoppeling van de beek), heeft waarschijnlijk geleid t o t een s t e r k e daling van de populades van Tiendoomige stekelbaarzen. D i t blijkt o n d e r m e e r uit het feit dat men vroeger nog scholen T i e n d o o m i g e stekelbaarzen van wel tien m lengte d o o r de beek kon zien z w e m - men, die moeten hebben bestaan uit honderdduizenden individuen (persoonlijke w a a r n e - mingen tweede auteur, onder andere in de Lollebeek, augustus ). ZUID-LIMBURG U i t de resultaten blijkt dat er drie s t r o o m g e - bieden in Zuid-Limburg zijn te onderscheiden waar de T i e n d o o m i g e stekelbaars ( G e u l ), het Bermpje (Vloedgraaf & R o o d e beek) of beide s o o r t e n ( G e l e e n b e e k ) o n t b r e k e n. V o o r de beide stekelbaarzen zijn deze verschillen reeds eerder geconstateerd ( G U B B E L S, ). H i e r - onder w o r d t per stroomgebied een verklaring gegeven op basis van de factoren aanvoer, afvoer en handhaving. Allereerst de G e u l. D e z e beek is een van de meest waardevolle beken van Limburg met een hoge stroomsnelheid, variade in morfologie (habitatdiversiteit) en weinig migratiebarrières. H i e r d o o r k o m e n er g r o t e r e karperachtigen (Kopvoorn {Leuciscus cephalus) en W i n d e (Leuciscus idus)) voor, waarvan bekend is dat ze kleine vissen eten, evenals piscivoren als Paling (Anguilla ar)guilla) en Baars (Perca fluviatilis). De predatiedrukzal dus reladef hoogzijn, w a t met name ongunstig is v o o r de Tiendoomige stekelbaars (VERBERK et al ). Stilstaande beektrajecten m e t e e n dichte vegetatie zijn in dit stroomgebied nauwelijks aanwezig. O o k zal de zuurgraad veelal lager liggen dan in d e Noordelijke Peelregio door kalkafzettingen (mergel). De T i e n d o o m i - ge stekelbaars vindt hier dus weinig refugia die bronpopulaties kunnen herbergen. Bovendien zullen individuen d o o r de hoge stroomsnelheid sneller worden afgevoerd. Deze factoren verklaren w a a r o m de Tiendoomige stekelbaars een zeldzame verschijning in heuvellandbeken (zoals de Geul) in het bijzonder en in Zuid-Limburg in het algemeen ( G U B B E L S, ). D o o r de aanwezigheid van zandig substraat en een grote habitatdiversiteit kunnen het Bermpje en de D r i e - doornige stekelbaars zich hier wel handhaven. Eenzelfde situatie treffen w e aan in de bovenlopen van de terrasbeken in Noord- en Midden- Limburg ten oosten van de Maas. H o ge stroomsnelheden en een zandig en stenig substraat, op diverse plaatsen in combinatie met de afwezigheid van stagnerend ijzerrijk kwelwater verklaart de historische afwezigheid van de Tiendoomige stekelbaars in het Meinweggebied ( A K K E R M A N S, 1999) en het Haeselaarsbroek ( L E N D E R S, ). In het stroomgebied van de Geleenbeek k o m t alleen de Driedoornige stekelbaars voor. D e z e soort verschilt van de beide andere s o o r t e n doordat het een typische kolonisator is die zich snel in nieuwe w a t e r e n kan vestigen en aanpassen ( V E R B E R K et ai, ). D i t zou betekenen dat de G e l e e n b e ek gezien dient te w o r d e n als een zeer instabiel milieu w a a r soorten zich niet voor langere tijd kunnen handhaven, w a a r d o o r alleen soorten kunnen v o o r k o m en die zich telkens opnieuw vestigen. D e Geleenbeek is inderdaad niet de meest florisante beek. De w a - terkwaliteit is slecht en de beek is sterk genormaliseerd en ligtzelfs overgrote afstanden volledig in een betonnen bedding. Toch kan hiermee het huidige verpreidingsbeeld van de Driedoornige stekelbaars niet geheel worden verklaard ( G U B B E L S, ). De beek is namelijk sterk genormaliseerd en uit de situatie van d e N o o r d e l i j k e Peelregio is bekend dat dit e e n reële barrière vormt voor herkolonisatie. B o - vendien is e r weinigaanvoer van kolonisten. Z o wordt de Geleenbeek niet gevoed d o or Maaswaterwat een extra aanvoerroute zou kunnen creëren. Daarnaastzijn in de zijbeken (mogelijke b ron van aanvoer) slechts enkele populaties

7 N A T U U I Ï H I S T O R I S C H M A A N D B L A D D E C E M B E R JAARGANG aangetroffen (GuBBELS, 1996). V o o r t d u r e n d e herkolonisade lijkt dus onwaarschijnlijk. W a a r - schijnlijk ligt de oorzaak inde reladef korte p e - riode die is verstreken na verbetering van de waterkwaliteit. G e d u r e n d e deze periode heeft alleen de Driedoornige stekelbaars kans gezien o m de beek te koloniseren. H e t Bermpje is minder geneigd t o t z w e m m e n en zal de beek daaro m minder snel bereiken, hoewel de waterkwaliteit wellicht volstaat (in ieder geval v o o r overleving van de adulten). D i t w o r d t nog eens versterkt d o o r de genoemde verstuwing. O o k de Tiendoornige stekelbaars kan zich wellicht handhaven o n d e r de huidige w a t e r k w a l i t e i t maar zal de beek nog niet hebben b e r e i k t o m - dat de soort veel minder algemeen is in Zuid- Limburg. Daarnaast hebben mogelijk enkele individuen van de Tiendoornige stekelbaars de beek w e l bereikt maar zich niet gevestigd, o m - dat de soort dergelijke betonnen beekprofielen mijdt en/of zich heeft laten meespoelen tijdens piekafvoeren. D e situade van het stroomgebied van de Vloedgraaf en R o o d e beek komt overeen met de Geleenbeek. O o k hier v/as de waterkv/aliteit lange djd slecht maar recent verbeterd en is e r sprake van een sterke normalisering. H e t v o o r k o m e n van de Tiendoornige stekelbaars in deze beek kan w o r d e n verklaard doordat de soort in dit stroomgebied waarschijnlijk wel enkele refugia vindt H i e r wijzen enkele toponiemen op. D e naam R o o d e beek duidt o p ijzeruitvlokking en de Ontwateringssloot (zijbeek in het s t r o o m g e - bied) op de ontwatering van drassige moerasgebieden. Bovendien ontspringt de R o o d e beek in de Brunsummerheide, w a a r d o o r kan w o r d e n verwachtdat daar het w a t e r zuurder is g e w e e s t Vanuit deze b o v e n s t r o o m s e refugia heeft de Tiendoornige stekelbaars zich na het verbeteren van de waterkwaliteit weer in het hele stroomgebied kunnen vestigen. CONCLUSIE Er zijn grote verschillen tussen het historische en huidige verspreidingsbeeld van de Driedoornige stekelbaars, de Tiendoornige stekelbaars e n het Bermpje. In algemenezin w o r d t duidelijkdat de ruimtelijke scheidingzoals die eerst aanwezig was in de Noordelijke Peelregio sterk is afgenomen. Dit is volgens de verwachting die is opgesteld o p basis van veranderingen in het landschap en een analyse naar de ecologie van de s o o r t e n. Het huidige verspreidingsbeeld laat verschillen zien in de verspreiding van de drie soorten in d e Noordelijke Peelregio en Zuid-Limburg. D e verschillen zijn te verklaren met de kennis van d e ecologie en karakteristieken van de leefomgeving. Hierbij moeten zowel karakteristieken van de leefomgeving w o r d en meegenomen die betrekkinghebben op het hele stroomgebied (aanvoer maaswater, normalisatie, verstuwing), karakteristieken die betrekking hebben op een beektraject (zuurgraad, ijzergehalte) en karakteristieken die betrekking hebben op d e lokale beekcondities (aanwezigheid van grof substraat vegetade, habitatdiversiteit). Bovendien werken ook effecten uit het verleden d o o r in de huidige situatie (slechte waterkwaliteit). DANKWOORD Frank Spikmans, Michel Smits, Martijn Dorenbosch en Jeroen Reiniers hebben geholpen met het verzamelen van recente vangstgegevens. Rij het samenstellen van de huidige gegevens is gebruik gemaakt van het gegevensbestand van de Stichting RAVON en het Natuurhistorisch Genootschap. Voor het vervaardigen van verspreidingskaartjes werd dankbaar gebruik gemaakt van het programma STIPT van Peter Frigge. SUMMARY CHANGES IN T H E L A N D S C A P E O F T H E P E E L R E G I O N A N D T H E I R CONSEQUENCES F O R F I S H DISTRIBUTION L I M I T S F O R T H R E E - SPINED S T I C K L E B A C K, N I N E - SPINED S T I C K L E B A C K A N D S T O N E LOACH IN L I M B U R G The recent distribution patterns of Threespined stickleback (Gasterosteus aculeatus), Nine-spined stickleback (Pungitius pungitius) and S t o n e loach (Barbatula barbatulus) w e r e compared. F o r t h e N o r h e r n Peel region, a comparison was also made b e t w e e n recent and historic distribution patterns for these three species, as well as for Gudgeon. As expected, differences in species distribution between upstream and downstream reaches w e r e greater in the historic distribution patterns, although g r o u n d w a t e r w i t h a high iron c o n t e n t still strongly influences t h e present-day patterns. In the southern part of L i m b u r g, t h e a b s e n c e of N i n e - s p i n e d stickleback w a s attributed to the absence o f refuges (in t h e G e l e e n b e e k and G e u l streams), while the absence of S t o n e loach was attributed to the s h o r t time that has elapsed since t h e w a t e r quality w a s i m - proved, in combination with l o w dispersal (in the G e l e e n b e e k and VIoedgraaf streams). Life history strategies provide insights into the relative importance of the various factors (persistence, supply, discharge) d e t e r - mining the occurrence of populations. Explanations for the distribution patterns w e r e derived by matching environmental characteristics at different scales ( c a t c h m e nt - stream - local conditions) w i t h the ecology (i.e., life history strategy) of species. LITERATUUR AKKERMANS, R Vissen op de Meinweg. Natuurhistonsch Maandblad 88 (12): BERTEN, R., Natuur & flora in Limburg. Uitgever Robert Beilen, Genk. CROMBAGHS, B.H.J.M.. R.W. AKKERMANS. R.E.M.B. GUBBELS & G. HOOGERWERF vissen m Limburgse beken. De vei"spreiding en ecologie van vissen in stromende watenen in Limburg. Stichting Natuurpublicaties Limburg. Maastncht CUPPEN, H.P.J.J., Een hydrobiologisch onderzoek naar de macrofauna en de hogere waterplanten van een aantal wateren in Noord-Limbur;g. Rapport no. 53 Laboratorium voor Aquatische Oecologie. Katholieke Universiteit Nijmegen. Nijmegen. GUBBELS, R.E.M.B., Verspreiding van de Dnedoomige en Tiendoornige stekelbaars in Zuid-Umbur^g. Natuurhistonsch Maandblad 85 (2): HART, P.J. B., Habitat use and feeding behaviour in two closely related fish species, the three-spined and nine-spined stickieback: an expenmental analysis. Joumal of Animal Ecology 72 (5): HELUNGS, A., De landbouwwateriiuishouding in de provincie Limburg. Commissie Onderzoek Landbouwwatertiuishouding in Nederiand / T.N.O.. Delft. HERMANS, J. T, Riviergrondel. In: Crombaghs. B.H.J.M.. KW. Akkemians, RE,M.B, Gubbels & G, Hoogeiwerf", Vissen in Limburgse beken. De verspneidingen ecologie van vissen in stromende wateren in Limburg. Stichting Natuuipublicaties Limburg. Maastncht: KEMPER, J., J. MERKX & S. JANSEN, Inventarisatie van visstanden in het beheersgebied van Waterschap De Dommel. Koepelrapport. Organisatie ter Verbetenng van de Binnenvissenj. Nieuwegein. LENDERS, A.J.W., Vissen van het Haeselaarsbroek. Natuui-histonsch Maandblad 86 (4): MOLLER PILLOT. H Faunistische beoordeling van de verontreiniging in laaglandbeken. Dissertatie Katholieke Universiteit Brabant Tilburg, MUNCKHOF, P.J.J. VAN DEN, Glauconiethoudende afzettingen in de Peelregio - een ijzerstert<e basis voor behoud en ontwikkeling van voedselarme, natte milieus! Natuurtiistonsch Maandblad 89 (3): MUNCKHOF, P.J.J. VAN DEN, Bouwstenen voor een ecohydrologische systeemanalyse van de Valkenswaardse visvijvers. In: Ber^. V. van den. L van Oirschot-Beenens & P. van den Munckfiof Hennnchting Tongelreep. Integrale ecologische visie oude viskwekerij. Ingenieursbureau'Oranjewoud' B.V., Oostertiout: bijlage 2. NIE, H. W. DE Atlas van de Nederiandse Zoetwatervissen Media Publishing. Doetinchem. STAHLBERG. S. & P. PECKMAN The cntical swimming speed of small Teleost fish species in a flume. Arrhiv fur Hydrobiologie I 10 (2): VANDELANNOOTE, A, R. YSEBOODT. B. BRUYLANTS. R. VERHEYEN. J. COECK, C. BELPAIRE, G. VAN THUYNE. B. DENAYER, J. BEYENS, D. DE CHARLEROY, J. MAES & P. VANDENABEELE Atlas van de Vlaamse Beek- en Rivieivissen. Water-Energik-vLario (WEL). Wijnegem. VERBERK. W.C.E.P.. B J A POLLUX & PJ J. VAN DEN MUNCKHOF, Verandenngen in het beekdallandschap van de Peelregio. Deel I: een ecologische analyse voor de Dnedoomige stekelbaar, de Tiendoomige stekelbaars en het Bemnpje Natuurtiistonsch Maandblad 93( I I): ,

8 I N H O U D S O P G A V E N/- J U. H I S T O R I S C H M A A N D B L A D HABITATBEHEER VOOR A M F I B I E Ë N IN NATIONAAL PARK DE M E I N W E G DEEL I: OE V O O R T P U N T I N G S W A T E R E N AJ.W. LENDERS In de p e r i o d e 1997 t o t 2004 heeft e e n Intensieve inventarisade plaatsgevonden van d e amfibieeën in het Nationaal P a r k De Meinv^eg. D i t a r d k e l is het e e r s t e deel van e e n artikelenreeks over de amfibieën in en r o n d het M e i n w e g g e b i e d. D i t e e r s t e deel gaat in op de karakteristieken van d e bestaande en n i e u w aangelegde wateren in het gebied. D e onderzochte wateren blijken kwalitatief en kwantitatief zeer divers te zijn. 328 V E R A N D E R I N G E N IN H E T B E E K D A L U N D S C H A P VAN DE P E E L R E G I O DEEL II: E E N E C O L O G I S C H E ANALYSE VOOR DE D R I E D O O R N I G E S T E K E L B A A R S. DE T I E N D O O R N I G E STEKELBAARS EN HET B E R M P J E Y/.C.E.P.VerberK B.j.A. Pollux & P.j.j. van den Munckhof D e laatste 100 jaar hebben grootschalige veranderingen plaatsgevonden in het beekdallandschap van d e Peelregio.Van e e n drietal vissoorten w o r d e n de effecten besproken over de veranderingen op hun leefomgeving. Er blijken g r o t e verschillen te zijn tussen de historische en huidige verspreiding van de drie vissoorten, o o k w o r d t duidelijk dat d e ruimtelijke scheiding, zoals die aanwezig was in de Noordelijke Peelregio, sterk is afgenomen. 334 E E N MAASTRICHTS A P O T H E K E R EN ZIJN FOSSIELE Z E E P O K K E N : E E N KWESTIE VAN GROEIEND Z E L F V E R T R O U W E N? YOHN W. M. YOGT D e Maastrichtse amateur-paleontoloog J o s e p h B o s q u e t stuurde regelmatig fossiel vergelijkingsmateriaal van d e Sint-Pietersberg en omgeving op naar C h a r l e s D a r w i n. T i j d e n s e e n r e c e n t verblijf in het Koninklijk Belgisch Insdtuut v o o r N a t u u r w e t e n s c h a p p e n is de verzameling van B o s q u et o p n i e u w bekeken. Een aantal o r i - ginele etiketten lijkt iets prijs te geven van B o s q u e t s g r o e i e n d e zelfvertrouwen, mogelijk naar aanleiding van zijn briefwisseling met D a r w i n. 336 M E D E D E L I N G 337 B O E K B E S P R E K I N G 338 O N D E R DE AANDACHT 338 B I N N E N W E R K B U I T E N W E R K 340 C O L O F O N, ADRESSEN S T U D I E G R O E P E N EN K R I N G E N BIJ DE VOORPLAAT Zicht o v e r h e t Elfenmeertje ( M e i n w e g g e b i e d) ( f o t o : A. L e n d e r s ).