het geheel geen melaninepigment aanmaken vanwege de erfelijke afwezigheid van het enzym tyrosinase. Hierdoor zijn zowel de huid veren, als

Transcriptie

1 3 Ge kraai zo bont of er zit wel e vlekje aan Het fome witte ver in kraaiachtig Hein Grouw Witte ver in kraai het geslacht Corvus zijn e veel voorkomd verschijnsel oorzak hiervoor zijn legio. Echter, ze verschill oorzak zijn niet allemaal evveel voorkomd. En er kan e duilijk onrscheid worn gemaakt tuss erfelijke nieterfelijke factor. Bij niet-erfelijke factor moet we bijvoorbeeld nk aan leefomgeving, conditie /of leeftijd vogel als mogelijke oorzak voor pigmtverlies. Bij erfelijke factor gaat het om erfelijke afwijking (mutatie) die e pigmtverlies veroorzak. Afhankelijk kom vogelsoort mutaties meer voor of het zijn juist niet-erfelijke oorzak die voornamelijk e afwijkd kleed bewerkstellig. Erfelijk of niet-erfelijk? Dat pigmtverlies veroorzaakt kan worn door voedselficiëntie of slechte conditie is inmidls nagoeg bekd (Terluin 1996, 1998A, 2009, Bosch 2004, Rollin 1964, Sage 1962). Vooral in Zwarte Kraai Corvus corone wordt dit veel waargom het zijn grote pn in vleugels staart die het meest zijn aangetast. Er wordt vaak gesprok over hoewel dat hongerstrep (fault-bars), niet geheel juist is. Hongerstrep zijn onrbreking in groei veer door tijlijk voedselgebrek of slechte conditie. De structuur veer is op die plaats onvolledig ontwikkeld hetge e smalle, bijna doorzichtige streep over breedte veer geeft. Op ze plaats is veer ook aanmerkelijk zwakker wege onvolledige ontwikkeling schacht veerbaarn. Dit kan gepaard gaan met smalle pigmtloze strep, maar ver ze kraai zijn vaak over e grotere ononrbrok lgte pigmtloos. Wanneer Volwass Albino Zwarte Kraai. E albino kan in het geheel ge melaninepigmt aanmak wege erfelijke afwezigheid het zym tyrosinase. Hierdoor zijn zowel huid ver, als og pigmtloos. Foto: Pieter n Hoov. veer dichtbij wordt bekek dan blijk er inrdaad vaak verzwakking hongerstrep aanwezig te zijn, maar pigmtloosheid strekt zich veel verr over veer uit. Wat precieze oorzaak dit pigmtverlies is, voedselficiëntie of e gifstof, is nog niet exact bekd, maar opvalld is dat aangetaste dier naast e slechte lichamelijke conditie vaak e te kleine schildklier hebb (Terluin 2009). In ier geval lijk ze dier niet in staat om voldo het aminozuur tyrosine uit hun voedsel vrij te mak. Dit aminozuur is nodig om het productieproces melaninepigmt (melaninesynthese) op gang te help. het Vogeljaar 60 (1)

2 Jonge kraai in twee kalrjaar in het begin zijn eerste volledige rui in juni 2009 bij Zwolle. Deze vogel had pigmtverlies in zijn nesttijd, mogelijk als gevolg voedselficiëntie /of slechte conditie. Dat probleem nu blijkt afwezig te zijn zijn nieuwe, volwass ver ( binnste drie slagpn) zijn daarom nu volledig gepigmteerd. Foto: Pieter n Hoov. Het gaat bij voedselficiëntie dus om e niet-erfelijke oorzaak - het komt zo werd tot nu toe vaak - gedacht alle voor bij onvolwass kraai. De meest extreme gevall overlev hun eerste jaar niet wege hun slechte conditie /of e verminrd vliegvermog. Dit laatste wordt vooral veroorzaakt doordat ver, die toch al zwakker zijn door het pigmtgebrek, afbrek op plaats waar werkelijke hongerstrep zitt. Het blijkt dat dier die vroegtijdig sterv, vrijwel allemaal te klein geblev vrouwtjes zijn (Terluin 2009). De kraai die wel overlev ( mannelijke dier?), krijg na hun eerste volledige rui gezon volledig gepigmteer ver terug. Tot nu toe werd gedacht dat in volwass kraai ze vorm pigmtloosheid in combinatie met hongerstrep anre verzwakking ver niet voorkwam dat oorzaak hiervoor moest hoogstwaarschijnlijk gezocht worn in het voedsel dat ours jong aanbi tijns nestperio. Voor we verr gaan, eerst e korte toelichting over het momt dat we e kraai volwass noem. Kraai onrgaan in hun eerste levsjaar slechts e onvolledige rui, want alle lichaamsbevering kleinere vleugelkver worn gewisseld (Bahrmann 1958). Hun juviele vleugel staartpn worn pas in hun twee kalrjaar gewisseld daarom lijkt het soms dat volwass dier opmerkelijk slechte /of verslet vleugel ver hebb. Het gaat dan echter altijd om jonge vogels in hun twee levsjaar die hun jeugdpn nog niet hebb gewisseld. Gemidld gom beginn kraai eind mei of vroeg in juni aan hun Jonge kraai in twee kalrjaar in het begin zijn eerste volledige rui, te geg Tring (GB) juni Deze vogel had ernstig pigmtverlies in zijn nesttijd, mogelijk als gevolg voedselficiëntie /of slechte conditie. Dat nu probleem blijkt afwezig te zijn zijn nieuwe, volwass ver ( binnste drie slagpn) zijn daarom goe kwaliteit volledig gepigmteerd. Foto: Harry Taylor (BMNH). 4 het Vogeljaar 60 (1) 2012

3 = = Het fome witte ver in kraaiachtig Volwass kraai (no. L135330), geg te Brussel op 13 april Deze vogel is nog niet begonn aan rui maar dit dier is minimaal in zijn r kalrjaar. In volwass ver zijn hongerstrep pigmtloze l ongelijkmatig over vleugel vereld doordat ver één voor één, dus op verschill tijdstipp, zijn gegroeid. op Hierdoor is elke veer e anr tijdstip onrhevig geweest aan bepaal groei-/pigmtstoring. Foto; Olivier Poncin. rui. Gedur zomer zull bij tweejaars dier alle juviele slag- armpn, binn naar buit, worn verg voor adulte pn, evals staartpn. Zodra e kraai in zijn twee levsjaar e volledige rui heeft doorgemaakt, hij is dan ongeveer 18 maann oud, wordt hij als volwass beschouwd. Zoals gezegd, bij volwass dier leek Ondanks dat het niet tot het daadwerkelijke onrzoek behoort, wordt er elke met vogel witte ver wel e aanteking gemaakt. Het blijkt dat alle geg dier (855) gedur tweeënhalfjaar (januari 2008-mei 2010) ongeveer 6,2% witte ver heeft (pers. med. Olivier Poncin, projectleir, juni 2010). Dit is e opmerkelijk hoog perctage. Echter, verbluffr is het ze vorm pigmtloosheid niet voor verschil in perctage tuss juviel te kom. Echter, recte waarneming volwass. Het blijkt dat 5,5% kraai in rondom Brussel laat zi dat dit verschijnsel wel gelijk bij volwass dier voorkomt. Vanuit het Nationaal Instituut voor Natuurwetschapp in Brussel wordt sinds 2008 onrzoek gedaan naar het West-Nijlvirus in vogels. Hiervoor worn kraai geg om ze op te met te weg, om slijmvlies- bloedmonsters te nem ze te ring. juviele dier (n 668) witte ver heeft dat maar liefst 8,9% volwass dier (n 180) kampt met dit probleem ( zev dier kon leeftijd niet worn vastgesteld, maar ge kele had witte ver). Naast witte ver blijk ze dier ook igszins te verschill in formaat gewicht t opzichte niet aangetaste dier. Het Volwass kraai, gefotografeerd 4 november op 2005 te Wilhelmshav (D). In volwass dier is het pigmtverlies door externe factor meer vlekkerig over vleugels vereld wege het feit dat elke veer e anr op tijdstip is gegroeid. Foto: Rolf Nagel. het Vogeljaar 60 (1)

4 Volwass kraai (no. L135346), geg te Brussel op 21 april Deze vogel is nog niet begonn aan rui maar dit dier is minimaal in zijn r kalrjaar. De eerst drie slagpn (ze ver worn binn naar buit geteld) zijn volledig gepigmteerd dat wijst erop dat er tijns groei ze ver ge negatieve externe factor aanwezig zijn De geweest. slagpn 4 t/m 10 zijn duilijk wel onrhevig geweest aan groeipigmtstoring. De rui armpn, ook binn naar buit, begint gewoonlijk wanneer slagp 4 els is gewisseld. Dat betekt dat armpn buitste zes slagpn in zelf perio groei, hetge in dit geval zichtbaar is aan het pigmtverlies. Foto: Olivier Poncin. gemidl gewicht kraai met witte ver is bijna 3% lager dan het gemidl gewicht alle dier sam ( gram gram). Het verschil in vleugellgte tuss met vogels witte ver dat alle dier sam is meer dan 3% (297 mm 307 mm). Dat het hier om e voedselprobleem gaat lijkt voor hand te ligg. Vooral wanneer in ogschouw wordt gom dat alle kraai geg zijn in stelijk gebied of naast e vuilnisbelt, is relatie met junkfood erg aannemelijk. zelfs nadat het eerst niet aanwezig was. Er wordt echter nog e anre vorm pigmtloosheid in kraai gevonn die verschilt hierbov beschrev vorm. Naast afwezigheid hongerstrep /of anre verzwakking, zijn in ze vorm alle grote ver gelijkmatig af basis pigmtloos. In ze gevall heeft pigmtloosheid echter wel e erfelijke oorzaak spreekt m e mutatie. In dit artikel zull verr vooral mutaties worn behanld waarbij Echter, alle specifiek verr onrzoek nadruk zal ligg op Leucisme. Naast kan werkelijke oorzaak aanton. Vast lijkt wel te staan dat het niet alle gezocht moet worn in het voedsel dat jong tijns hun nesttijd aangebon krijg. De volwass dier met witte ver ton aan dat dit probleem zich ook mutatie Albino veroorzaakt alle Leucisme geheel pigmtloze (witte) ver. Alle anre mutaties gev sterk opgebleekte ver of ver die slechts geeltelijk wit zijn terwijl rest veer nog normaal gepigmteerd is. bij oure dier kan manifester Om erfelijke afwijking in Volwass kraai (no. L135343), geg te Brussel op 21 april Deze vogel is nog niet begonn aan rui maar dit dier is minimaal in zijn r kalrjaar. De eerste drie slagpn zijn volledig gepigmteerd wijst erop dat er tijns groei ze ver ge negatieve externe factor aanwezig zijn geweest. dat Tijns perio dat slagpn 5, 6 7 gelijktijdig eerste twee armpn wern gewisseld is er plotseling e heftige groei-/pigmtstoring (zie ook duilijke geweest hongerstrep in ze ver) die daarna minr extreem was waardoor rest ver minr is aangetast. Foto: Olivier Poncin. 6 het Vogeljaar 60 (1) 2012

5 kiem) Het fome witte ver in kraaiachtig Jonge kraai in twee kalrjaar, geg te Tring in maart Deze vogel was niet nog begonn aan zijn eerste volledige rui heeft daarom nog al zijn jeugdver. Duilijk zijn slechte veerkwaliteit (hongerstrep) het pigmtverlies te zi. In jeugdver zijn hongerstrep pigmtloze l in aanegeslot bann over gehele vleugellgte aanwezig doordat ze ver gedur gelijktijdig nesttijd groei dus ook allemaal gelijktijdig aan zelf groei-/pigmtstoring onrhevig zijn. Foto: Harry Taylor (BMNH). pigmtatie beter te kunn begrijp moet m eerst globaal bekd zijn met het normale pigmtatieproces. Dit proces is inmidls uitgebreid bestuerd melanocyt. Deze melanocyt hebb zich ontwikkeld uit zogaam melanoblast (blast = die al vroeg in embryonale ontwikkeling zijn beschrev (Fox & Vevers 1960, Lubnow ontstaan. Al bij eerste celling 1963, Lucas & Stettheim 1972) hieronr volgt e verevoudig weergave. e embryo wordt aan rugzij zogaam neurale buis (het toekomstige ruggemerg) gevormd in ze neurale buis ontstaan melanoblast Het pigmtatieproces in e notedop voor opperhuid ver. De Het pigmt dat veerkleur bij melanoblast zijn kleurloos niet in kraaiachtig bepaalt, is melanine. Dit melanine kan doorgaans worn onrschein in eumelanine (zwart, grijs bruin) phaeomelanine (roodbruin). Echter, in kraai binn het geslacht Corvus is alle eumelanine aanwezig maar voor het gemak sprek we hier over melanine in het algeme. Melanine wordt door speciale cell afgezet in huid ver ze cell staat om melanine te mak. Zij verplaats zich door e getisch gestuurd mechanisme naar kiemlaag huid daar ontwikkel zij zich tot melanocyt zodra zij nodig zijn voor vorming pigmt. Elke keer wanneer er e nieuwe veer groeit, veranrt e el melanoblast in melanocyt om zo nieuwe veer te voorzi melanine. De afgifte melanine gaat t het, heel toepasselijk, melaninecellof koste melanocyt zelf ze Lichte vorm Unr-grizzle in e Zwarte Kraai, verzameld in 1868 bij Lein (coll. NCB Naturalis te Lein, no. RMNH 96086). Rechts e tailopname het pigmtloze gebied in vleugelpn zelf kraai. Merk op dat ver e goe kwaliteit zijn dat schacht ook pigmtloos is. Foto s: Hein Grouw. het Vogeljaar 60 (1)

6 Jonge Leucistische Bonte Kraai. Object in het Finse Museum voor Natuurlijke Historie in Helsinki (no: FMNH 2751). cell gaan dan ook t onr aan hun taak. Zoals gezegd, melanoblast ligg in kiemlaag huid ze kiemlaag is ook plaats waaruit veer groeit. Zodra melanoblast overgaat in e melanocyt vormt ze ook lange uitsteeksels (ndriet) die nodig zijn voor het foutiefboem mutatie. Sterker nog, afwijk witte ver worn vrijwel nooit veroorzaakt door Albinisme. E Albino dankt zijn pigmtloze (witte) verpak aan aangebor afwezigheid het zym tyrosinase (Buckley 1982, Cooke & Buckley 1989, Fox & Vevers 1960, Van Grouw 2006, Lubnow 1963, Lucas & Stettheim 1972). In e Albino is door e erfelijke oorzaak ge tyrosinase aanwezig in melanocyt, vervoer melaninekorrels. De ndriet snoer druppeltjes celplasma af die e aantal melaninekorrels bevatt. Zodra het druppeltje is afgesnoerd kan het worn opgom door e veercel. Op ze manier verzorgt melanocyt pigmt voor verscheine cell maar hij houdt dit niet al te lang vol. Teg tijd dat hij ge melanine meer kan producer wordt melanocyt zelf ook in veercell opgom. Inmidls is melanineproductie dan al overgom door volg lichting melanocyt. Voor productie melanine is allereerst het aminozuur tyrosine nodig. Dit aminozuur wordt normaal gesprok vrijgemaakt uit het opgom voedsel. Daarnaast is ook het zym tyrosinase nodig, want twee stoff sam mak eerste vormingsstap (oxidatie) mogelijk. In melanocyt is het zym tyrosinase danook nature aanwezig. Elke afwijking of verstoring in het hierbov beschrev proces kan invloed zijn op uiteinlijke pigmtatie ver. Dit kan zowel e erfelijke oorzaak hebb (mutaties) of veroorzaakt zijn door (tijlijke) externe factor, zoals hiervoor besprok. Albino of Albinisme is zonr meer meest bek mutatie, maar ook meest Unr-grizzle (opaline) Ekster in jeugdkleed. Foto: Pieter n Hoov. 8 het Vogeljaar 60 (1) 2012

7 Volwass Kauw met diverse pigmtloze ver. Deze vorm pigmtloosheid is ge Leucisme maar het wordt waarschijnlijk veroorzaakt ourdom of e (pigmt)aandoing. Gefotografeerd in januari 2009 te Wilhelmshav (D). Foto: Gisela Nagel. zoals we hebb gezi is dit zym noodzakelijk voor vorming melanine. Dat betekt dus dat e Albino totaal ge melanine kan producer daarom volkom pigmtloos (wit) is. De ro og roze huid worn veroorzaakt door kleur het bloed in het onrligg weefsel. Wat tot nu toe door meeste ornitholog nog steeds wordt betiteld als Albino, of Geeltelijk Albino, is in werkelijkheid meestal e totaal anre afwijking die niets do heeft met Albino. Geeltelijk Albino is overigs onmogelijk, want e Albino is domweg niet in staat om melanine te mak; ook niet e klein beetje. Er zijn weliswaar verscheine mutaties bekd die hun invloed hebb op het tyrosinase daarmee dus op pigmtatie. Deze mutaties zijn echter allemaal variant hetzelf g, in diergetica bekd als het C-g, dat in alle diersoort verantwoorlijk is voor vorming tyrosinase (Robinson 1973, Searle ). Deze mutaties kunn allemaal als Albinisme worn beschouwd. De meest absolute is Albino; volledig melanine-pigmtloos. E anre veel voorkom mutatie het albinog is Acromelanisme, acro dat top betekt. Dit wordt ook wel Himalayan goemd veroorzaakt bijvoorbeeld het kleurpatroon Siamese kat het Ruskonijn (Gre 1961, Moutier e.a. 1973, Petrij e.a. 2001). Bij Acromelanisme is afwijking di aard dat het tyrosinase in melanocyt temperatuurafhankelijk is geworn. Bij e normale lichaamstemperatuur vindt er ge melaninevorming plaats, terwijl dit wel gebeurt bij e lagere Volwass Kauw met pigmtloze ver. Dezelf vorm pigmtloosheid als vogel te Wilhelmshav, maar in e meer extreme vorm. Deze vogel is gefotografeerd in mei 2007 te Linlithgow (GB). Foto: Kris Gibb. het Vogeljaar 60 (1)

8 Jonge Leucistische Kauw (coll. Brits Natuurhistorisch Museum te Tring, no. BMNH ). Foto; Harry Taylor (BMNH). temperatuur. De koure lichaamsl voor pigmtloosheid. zoals neus, or, voet staart Zoals gezegd, tijns e normale ontwikkeling verplaats melanoblast zich al vroeg in het embryonale stadium naar kiemlaag huid. Daar kunn zij zich ontwikkel tot melanocyt zo huid ver voorzi melanine. Nu kan het voorkom dat door e krijg dus meer pigmt dan warme lichaamsl (Iljin 1926, Iljin & Iljin 1930). Acromelanisatie komt ook voor bij vogels ook hier is het e variant het albinog (Van Grouw ). Het is ook waargom bij diverse soort binn kraaifamilie waaronr Notkraker Nucifraga caryocatactes, Ekster Pica pica, Roek Corvus frugilegus Zwarte Kraai Corvus corone. Het is dus mogelijk om Albinisme als term te gebruik, maar er is maar één Albino. Alle anre variant (allel) het albinog gev ook pigmtreducties, maar niet op zelf manier als in Leucisme. Leucisme wordt door e geheel anre erfelijke factor bepaald. In feite zijn er veel verschill g die Leucisme (kleurloze ver) kunn veroorzak, maar ge ze g heeft invloed op het tyrosinase. Albinisme Leucisme zijn dus twee wezlijk verschill mutaties die ook als zodanig boemd moet worn. Alle met e duilijk onrscheid tuss verschill mutaties kan daadwerkelijke diversiteit tuss soort worn vastgesteld. Leucisme Bij Leucisme of Bontvorming zijn ongepigmteer ver huid dus niet het gevolg e afwijking in tyrosinase-aanmaak. In dit geval is afwezigheid melanocyt oorzaak Volwass Leucistische Kauw (coll. NCB Naturalis te Lein, no. RMNH 96115). Foto: Eelco Kruinier (NCB Naturalis). 10 het Vogeljaar 60 (1) 2012

9 Het fome witte in kraaiachtig ver mutatie melanoblast zich niet kun- verplaats n dat gevolg huid. Dit heeft naar zich er dus ge zull ontwikkel zal ver ro met og geval dus huid. Maar ge e roze dat is het Albino. Dat dier wel cell in wordt pigmt- embryonale stamm Zij oogblaasjes anre e og oorsprong hebb. leucistische gepigmteerd zijn verschil uiterlijke og veroorzaakt door het feit dat ge In dit ver. vogel geheel pigmtloos zijn; witte dus ook melanine in huid tot melanocyt niet vooral neurale buis. Leucisme beïnvloedt alle verplaatsing melanoblast die uit neurale buis zijn ontstaan door valt het buit invloed Behalve er gepigmteer e bont mogelijk dat melanoblast Dit dit kan op Zo is het ontstaan. verplaatsing huid naar naast ver ontstaan. verkleed verschill manier volledig algeme meer witte waarbij voor dus Leucisme. kom zijn, vorm normaal geeft hier- og dat leucistische dier wit kunn ook in pigmt zich langza- snavelbasis zijn kleed. dan normaal voltrekt. Hierdoor mer huid pas die zich al wanneer kleed is dus dat huid ge (Wagner Of er in die er 1959 aanwezig zijn pigmtcell Schumann waar 1961 Het is niet onwaarschijnlijk oorzak melanocyt bij belangrijk meeste witte om ver Leucisme echt wit logisch, slotte het want afwezig Vogeljaar 60 belangrijk. dat is het voor dat mogelijk grs die ver ontg Dit blijv. zijn e ver echter of tyrosinase. onthoun is veroorzaakt zijn. Dit is ver sterk met ver 2012 plaats door het (Buckley waar vaak min of vleugels gezicht met er zich Bruin 2010). Grouw meer het is vaak (slagpn), buik, waar melanine- cell ontbrek. Dit heeft alles t- waardoor zijn wordt hier voorkom is (Van vooral in pot worn maar door anre mutaties zijn opge- die slechts zijn, kleurafwijking Bonte dier De behoun hun met symmetrisch getekd dat natuurlijk melanocyt zijn meest els uitzonring. Leucist Vogels op els kleurloos 1982, Van Grouw 2010), ver groei aanwezig zijn, gepigmteer huidl in verant- pigmtafzetting huidl waarin wel pigmtcell ge pigmt bepaald afwezig- worn. woorlijk zijn geeltelijk pigmtloos nog kan pigmt gevormd melanocyt bleekte waardoor in huid te op die (1) er ge normale kleur. niet wordt veroorzaakt door het ontbrek Ook ). Grouw. De zo BMNH BMNH dat niet. pigmt Leucisme dus no. vogel: in huid voorkom. is het vol- Natuurhistorisch vogel: leucistisch boemd es jeugd- in Omdat verscheine evtueel zijn. dat zijn het ook vaak als belangrijk is, het in er Hoe dat komt is niet heid & snavel /of ongepigmteerd erfelijke Wat wel (Daneel 1963). Afhankelijk melaninecell ontbrek in pot (els) ge weinig het hele lichaam voorzi te huid kunn ook anre 1961). te in onvoldo zij om worn Wdt-Wager Hein rondom ver kom Brits (coll. jonge , volwass ook Het kan in neurale buis ontstaan melanoblast zodat mate l pigmt gevormd terug Tring, te ver zich niet zij in huid kunn nestel. gevolg zover Museum Foto: heeft ontwikkeld, waardoor meer l bepaal De witte alle zichtbaar witte Overige wass bereik melanoblast Roek. Leucisme in te mak manier waarop melanoblast versprein. Zij vertrekk uit 11

10 proct (Van Grouw 2006). Bij e 100% leucist is het hele lichaam pigmtloos, terwijl bij 25% leucisme slechts e kwart bevering wit is. Dit is natuurlijk e grove inling maar dit maakt schatting het perctage witte ver wel makkelijk En met ze vierlige inling wordt toch e goed beeld verkreg in welke mate leucisme voorkomt. Hieronr wordt per soort aangegev of het voorkom Leucisme, zoals hierbov gefinieerd, bekd is bij auteur. De gegevs zijn gebaseerd op melding veldwaarneming (met foto s) in combinatie met meer dan vijfti jaar onrzoek kleurafwijk individu in Europese Natuurhistorische Museumcollecties. Albino, of Albinisme, zal hier buit beschouwing blijv. Evtuele anre vorm witte ver Corvus clericus, nieuwe kraaisoort beschrev door Sparrman in Dit was echter e e jonge Roek met algeme voorkom kom wel aan bod indi dat toepassing is bij sbetreff soort. lichte vorm leucisme wat zich uit in e witte Zwarte Kraai Bonte Kraai Corvus corone Corvus cornix Zoals witte ver in kraai gezegd, worn veel gezi maar pigmtloosheid is meestal niet erfelijk. Bij ze dier zijn pigmtloze l vaak als e bre band in vleugels aanwezig (jeugdver) of als e vlekkerig patroon (volwass ver) dit wordt zowel gezi bij Zwarte Kraai als Bonte Kraai. keel vlek. Foto: Ha rry Taylor (BMNH). neurale buis gaan op weg naar alle anre l het lichaam. Bij leucistische dier treedt bijvoorbeeld e vertraging op in het tijdstip waarop melanoblast vertrekk teg tijd dat zij l hebb bereikt die het verst neurale buis zijn verwijrd, kunn ze niet meer worn opgom in huid. Of, als er niet goeg melanoblast worn gevormd in neurale Daarnaast is er e wel-erfelijke vorm buis, dan zull verst geleg l niet worn voorzi pigmtcell doordat voorraad melanoblast is uitgeput alvors zij ze l hebb bereikt. In alle gevall zull niet bereikte l kleurloos blijv. De verst geleg l zijn kin hann (slagpn) ze blijv dan vaak ook het eerst kleurloos wanneer het om Leucisme gaat. De staartwortel ligt dicht bij neurale buis daarom worn witte staartpn bij leucistische dier veel minr vaak gezi. welke in eerste instantie sterk lijkt op die veroorzaakt door voedselficiëntie. Ook ze erfelijke vorm wordt zowel bij Zwarte Kraai als Bonte Kraai gevonn, maar hierbij zijn alle ver echter min of meer gelijkmatig pigmtloos af basis. Het manifesteert zich vooral in vleugelver soms staartver. De lgte gepigmteer top kleurloze basis kunn erg verschill per individu. In meeste gevall strekt pigmtloosheid zich uit over ongeveer 1/3 veer toont De hoeveelheid wit kan per individu het zich vooral langs schacht aan per mutatie verschill, slechts kele witte slagpn tot vrijwel geheel wit. binnvaan veer. Bij meer extreme gevall kunn bei veer Om mate Leucisme aan te gev aan veerbasis wit zijn. Zodra het wit wordt hoeveelheid witte ver wel in zich uitstrekt over meer dan helft proct uitgedrukt: 100, 75, 50 of 25 vleugelver, dan zijn ook 12 het Vogeljaar 60 (1) 2012

11 Volwass Leucistische Roek, verzameld januari 1893 te Rijperkerk (Fr.). Object in het voormalige Zoölogisch Museum te Amsterdam (no. ZMA 54604). Foto: Hein Grouw. lichaamsver meestal aangetast. Deze ze wel volledig gekleurd dus zwart. erfelijke vorm pigmtverlies is ook bekd in Gedomesticeer Duif Columba livia Ekster Pica pica. In Duif wordt het door getici Unrgrizzle (onr-wit) goemd. In Ekster is ze mutatie onr vogelkweker bekd als Opaline. In rest ze tekst zal ik baming Unr-grizzle gebruik. Zoals hiervoor al was uitgelegd, elke keer wanneer er e nieuwe veer groeit, In het verl is er onr anre in Britse ornithologische literatuur veel gediscussieerd over het wit in vleugelver kraai (Harrison, Harrison, J. 1957a + b, Sage C. 1963, ). Uit beschrijving is niet altijd duilijk of het om vorm veroorzaakt door e voedselprobleem gaat of dat erfelijke vorm, Unr-grizzle, wordt bedoeld. De afbeelding die in ze artikel wern gebruikt, lat duilijk veranrt e el in kiemlaag alle pigmtafwijking zi die door huid geleg melanoblast in melanocyt om zo nieuwe veer te voorzi melanine. Dit gaat t koste voedsel ficiëntie wern veroorzaakt maar verkondig ming over melanocyt zelf teg tijd dat hij ge melanine meer kan producer wordt pigmtatie overgom door volg lichting melanocyt. Bij Unr-grizzle is er e storing in taakovername melanineproductie door volg lichting melanocyt. Of er onvoldo melanoblast zijn om te veranr in melanocyt tijns groei veer, of dat ze veranring niet snel goeg gaat is niet duilijk. Dit is ook niet zo belangrijk; feit is dat tijns het begin groei veer er e min of meer normale pigmtatie plaatsvindt welke naar verloop tijd stopt tijns verre groei. Het resultaat is dus e els witte veer met alle kleur aan top. Over het algeme zijn jeugdver minr gepigmteerd dan volwass ver, terwijl snavel pot bij jonge dier ook nog els ongepigmteerd zijn. Bij volwass dier zijn Jonge Leucistische Roek (State Moskou, no. SDM OF61). Darwin Museum te Foto: Igor Faev. het Vogeljaar 60 (1)

12 Unr-grizzle in extreme vorm in e adulte Zwarte Kraai, omgeving Zwolle omstr Dit mannetje heeft verscheine jar daar geleefd. Ongeveer vijf jaar eerr werd in zelf omgeving e vergelijkbaar vrouwtje gezi. Foto informatie: Pieter n Hoov. oorzak war verschilld. Sinds jar vijftig wern kraai met witte ver in West-Europa steeds meer gezi gerapporteerd (Bosch 2004). Het gaat hier vrijwel altijd om pigmtverlies veroorzaakt door e voedingsprobleem. gevall uit literatuur bekd. Eén daar, totertijd aanwezig wetschappelijke in collectie het Natuurhistorisch Museum te Kophag, was beschrev door Leverkühn (1889) had e witte kin witte slagpn Dit problem zal zeker verband houn met ( Weisse Kehle und weisse aussere urbanisatie het lanlijk gebied Schwungfern'). Deze beschrijving komt veranring in het agrarisch cultuurland sinds jar vijftig. In museumcollecties wern door mij ge gevall gevonn voor Van erfelijke vorm, Unr-grizzle, heb ik wel oure gevall gevonn. Zoals eerr gezegd: het onrscheid is vaak erg moeilijk te zi, zeker in het ook erg overe met het hierbov beschrev patroon het is dus zeer waarschijnlijk dat het hier inrdaad ook om Leucisme ging. Echter, omdat het object niet meer aanwezig is in Kophag, kan dit niet meer met zekerheid worn vastgesteld. veld. De gemidl expressie Roek Corvus frugilegus Unrgrizzle lijkt sterk op pigmtloosheid veroorzaakt door voedselficiëntie. Belangrijkste verschil is dat ver e kraai met Unr-grizzle e goe kwalitiet zijn zonr groei-onrbreking. Ook zijn veerschacht in Unrgrizzle els wit terwijl zelf in meest extreme vorm pigmtloosheid door Jonge Roek ontwikkel, net als alle anre kraaiachtig, har, stugge ver rondom snavel. Tijns hun eerste, onvolledige rui worn ze ver nog verg (Bahrmann 1966), maar tijns volledige rui in hun twee jaar kom ze ver niet meer terug blijft snavelbasis kaal. Bij jonge Roek voedselficiëntie schacht nooit worn vrij regelmatig kele witte ver volledig kleurloos zijn. Leucisme, dus erfelijke afwezigheid pigmtcell in huid, is door mij aan onrzij snavel ( kin ) gevonn. Dit lijkt in eerste instantie niets bijzonrs wanneer dier emaal nog nooit waargom in Zwarte volwass zijn is hier niets meer te Kraai. Bij zijn neefje Noord- Oost- zi. Naast algeme voorkom Europa, Bonte Kraai, zijn mij wel kele gevall bekd. Deze dier hadn wit in het gezicht, witte slagpn, ige kleurloze nagels pootschubb soms ook witte ver aan buik. Verr is mij nog e paar mogelijke kleine kinvlek kom er ook gevall voor waarbij meer ver in het gezicht wit zijn waarbij ook snavel els pigmtloos is. Dit gaat dan meestal gepaard met ige witte slagpn /of kleurloze pootschubb nagels, De kleur- 14 het Vogeljaar 60 (1) 2012

13 loze huid toont aan dat het hier om Leucisme gaat. Alle anre witte ver dan die e kleurafwijking daar voorkom gewone Rav. De Rav op ze rondom snavelbasis blijv ook zicht- eilann worn overigs nu wel als e baar in het volwass kleed. In meest extreme gevall zijn er zelfs witte ver aan buik. Dergelijke leucistische Roek zijn waargom in Nerland, Duitsland, België, Frankrijk, Engeland, Finland, Demark, Rusland, Tsjechië Bulgarije. En in Zw. Al in 1786 beschreef Zweed aparte onrsoort Raaf gezi, hun officiële wetschappelijke Corvus corax varius. De naam naam is varius werd al in 1764 gegev door Brünnich daarmee verwees hij ook naar variatie in het verkleed ze Rav. In die tijd war bonte dier nog steeds in relijke aantall aanwezig. Echter, in Sparmaan, e stunt Linnaeus, e eerste helft 1900 zijn laatste roek met witte ver onr snavel. Omdat hij niet beter wist, het fome exemplar geschot, speciaal voor museumcollecties sindsdi zijn ze kleurmutatie was nog onbekd in die niet meer gezi. tijd, dacht hij dat het om e nieuwe soort ging. Hij noem ze nieuwe soort Corvus clericus. De auteur doet al ige jar onrzoek naar historie ze bonte Rav tot heeft nu toe hij nog 25 opgezette exemplar in diverse musea wet te Raaf Corvus corax Het bekdste voorbeeld wellicht vinn. Het bontpatroon was in alle Rav min of Leucisme in kraaiachtig meer gelijk witte ver zat vooral wordt gevonn in Raaf. Of, beter gezegd, werd in vleugels (slagpn), aan kop/ gevonn in Raaf. Sinds eeuw kwam borst aan buik. Alle dier hadn Leucisme voor in populatie Rav op pigmtloze pootschubb dier met het meeste wit hadn ook elspigmtloze snavels. Omdat populatie Rav op ze eilann geïsoleerd was kon ze mutatie Faeröer. De bonte dier war niet zo algeme als normale zwarte Rav, maar toch kwam ze in relijke aantall voor. Ze war voor eilandbevolking in ier geval aanleiding voor allerhan sag verhal die teruggaan tot Door diverse wetschappers in het verl (begin 1800) wern zich gemakkelijk versprein leek het daar e algeme voorkomd verschijnsel te zijn. Inrdaad was dat het geval op eilann Faröer, maar zeker niet ze aangezi voor e aparte soort. De in rest wereld. Met het uitroei witgevlekte Rav Faer öer wern daarom wel wetschappelijk aangeduid met Corvus leucomelas Corvus leucophaeus. Deze bonte Rav war natuurlijk ge aparte soort, maar kel bonte populatie op ze Dese eilann lijkt Leucisme in Raaf te zijn verdw, want ze mutatie is nog nooit elrs bij Raaf gerapporteerd. Twee foto s e adulte Unr-grizzle Zwarte Kraai uit omgeving Zwolle, april Foto's: Pieter n Hoov. het Vogeljaar 60 (1)

14 Unr-grizzle Zwarte Kraai in jeugdkleed (coll. Brits Natuurhistorisch Museum te Tring, no. BMNH ). Foto: Hein Grouw. Kauw Corvus monedula De Kauw lijkt soort te zijn waarbij Leucisme het meest voorkomt. Er worn immers veelvuldig Kauw met witte ver In waargom. meeste gevall zitt witte ver vooral aan kop. borst buik in meer extreme gevall ook op rug. De grote vleugelver zijn vaak nagoeg niet aangedaan. Hetzelf geldt voor obductie twee rgelijke bonte Kauw bleek dat ze dier volledig gegereer geslachtsorgan hadn dat zij voor hun dood in e langdurige, algeme slechte lichamelijke conditie verkeern. Dit alles wijst erop dat ze vorm pigmtverlies niet wordt veroorzaakt door e erfelijke kleurmutatie maar dat het e gezondheidsprobleem is. De anre meer algeme vorm, met vooral lichaamsver wit, lijkt e minr problematische oorzaak te hebb in dit geval is e bepaal pigmtaandoing zeer aannemelijk. Bij ms is bijvoorbeeld pigmtaandoing vitiligo bekd. Deze afwijking vernietigt melanocyt in huid met als gevolg dat die huidl pigmtloos worn. Als dat gebeurt op plaats waar ook haar groeit, dan wordt dat haar meestal ook pigmtloos. Naar schatting heeft 0,5 tot 1% wereldbevolking vitiligo. Of er ooit onrzoek is geweest naar vitiligo in vogels is mij niet bekd, maar dat pigmtaandoing ook bij vogels kunn voorkom lijkt logisch. Ook staartver. In e anre vorm zijn het juist vooral grote vleugelver die wel zijn aangetast. Opvalld is dat in bei gevall snavel pot normaal gepigmteerd zijn zelfs e kele kleurloze pootschub of nagel wordt bij ze dier niet gezi. Ook opvalld is dat ze bonte Kauw altijd volwass dier zijn. Tot nog toe is mij ge rgelijke bonte Kauw in jeugdkleed bekd. Uit dit alles valt af te lein dat ze vorm witte ver ge Leucisme is dat het waarschijnlijk ook niet om e erfelijke afwijking gaat. Waarschijnlijker is dat vogels hun witte ver op latere leeftijd krijg dat het iets do heeft met conditie of ourdom. Uit gegevs vogelringers ourdom kan e rol spel in het zou bijvoorbeeld kunn blijk of Kauw die als normaal gekleurd zijn geringd, wellicht later als bont worn teruggemeld. Bij merels bijvoorbeeld is dit verschijnsel wel bekd veelvuldig gerapporteerd. Uit vele museumexemplar die ik heb onrzocht, blijkt dat in vorm met vooral grote vleugelver aangetast, ze witte vleugelpn vaak afsterv pigmtcell met witte ver als gevolg. Het progressief verliez pigmtcell af e bepaal leeftijd, met elk jaar meer pigmtloze ver als gevolg, wordt wel Progressive greying goemd. Er zijn erfelijke vorm hier bekd, maar anre oorzak zijn zeker niet uitgeslot. Verr onrzoek naar het pigmtverlies e slechtere kwaliteit zijn. En uit in Kauw zou interessant kunn zijn. 16 het Vogeljaar 60 (1) 2012

15 Unr-grizzle in lichte vorm bij aldulte Zwarte Kraai, 26 September 2008 Alle vleugelver te Leipzig. zijn op zelf manier op zelf plaats pigmtloos. Dat wijst erop dat pigmtloosheid wordt veroorzaakt door e erfelijke pigmtafwijking door bijvoorbeeld niet voedselficiëntie. In dat laatste geval zou pigmtloosheid meer vlekkerig over vleugelver verspreid zijn geweest. Foto: M. Putze. vooral omdat het tamelijk algeme in extreem heeft witte ver in het ze soort lijkt voor te kom, terwijl dit gezicht, witte slagpn verschill in anre verwante soort niet of kleurloze nagels pootschubb. De nauwelijks wordt gezi. Wat oorzaak ook mag zijn, Kauw met witte ver die zo vaak worn gezi, zijn dus ge leucist. r vogel, e volwass exemplaar, heeft witte slagpn is gevlekt aan kop, borst buik. De pot hebb els pigmtloze schubb. Tot op h zijn mij bij Kauw slechts De eerr goem drie gevall bekd echt leucisme. De eerste vogel, in jeugdkleed, had zijn vleugels, kop, borst buik vrijwel geheel wit. Ook snavel pot war vrijwel volledig pigmtloos. Het twee mutatie Unrgrizzle bij Zwarte Kraai komt ook voor bij Kauw, zij het dat ze in Kauw minr algeme is. Bij Kauw blijkt pigmtafzetting ook eerr te uitgeput zijn dan bij Zwarte Kraai. Met anre exemplaar, ook in jeugdkleed, is minr woorn: gepigmteer veertopp zijn veel smaller vogel is veel witter. Hetge voor Zwarte Kraai geldt is ook toepassing op Kauw; over het algeme zijn jeugdver nog minr gepigmteerd dan volwass ver, terwijl jonge dier ook nog els ongepigmteer pot snavel hebb. In volwass dier zijn snavel pot volledig gepigmteerd. Tot slot Anrs dan witte ver in het algeme, blijkt echt Leucisme zoals hierbov gefinieerd zeldzaam te zijn in kraai het geslacht Corvus. In Zwarte Kraai is het tot op h nog nooit door mij vastgesteld, terwijl in Roek Leucisme, zij het in beperkte mate, niet ongewoon is. Afgaan op plaats waar witte ver voorkom lijkt Leucisme in Raaf, Roek, Bonte Kraai Kauw door zelf mutatie te worn Leucistische Raaf Faeröer-eilann (coll. Übersee-Museum te Brem). Foto; Gabriele Warnke (Übersee-Museum). veroorzaakt. In alle vier soort zijn vleugels, kop/borst, pot hel Vogeljaar 60 (1)

16 Volwass Kauw met e vrijwel compleet pigmtloos verkleed. De huid is echter normaal gepigmteerd daarom is ze afwijking ge Leucisme. Of ze pigmtloosheid wordt veroorzaakt door e erfelijke kleurafwijking of door e externe factor of aandoing is nog niet bekd. Dit dier is gefotografeerd in april 2006 te Wilhelmshav (D). Foto; Rolf Nagel. buik geeltelijk pigmtloos. bekd zijn het altijd volwass dier Echter overgrote meerrheid waarbij dit wordt waargom. Het is gevall pigmtverlies lijkt te zeker niet e extreme vorm het worn veroorzaakt door externe factor. hierbov beschrev Unr-grizzle, want In kraai is het vrijwel zeker het gevolg gekleur ver in ze witte dier voedselficiëntie /of e gifstof waardoor het lichaam ge tyrosine kan vrijmak uit het opgom voedsel. Dit tyrosine is, zoals we gezi hebb, noodzakelijk om pigmtproductie op gang te help. In Kauw zou e bepaal pigmtaandoing (zoals vitiligo) e oorzaak kunn zijn. Verr specifiek onrzoek hiernaar is nodig om echt duilijkheid te krijg. Sporadisch worn in alle soort, maar het meest in Kauw, individu gezi die vrijwel helemaal wit zijn, met nagoeg ge gekleur ver meer, maar die wel normaal gepigmteer pot snavel hebb. Tot op h is niet duilijk of het hier om e erfelijke eigschap gaat of niet. Het is zeer aannemelijk dat dit wordt veroorzaakt door e externe factor of aandoing, maar zeker is dat nog niet. Voor zover zijn duilijk anrs getekd dan in Unr-grizzle. Bij kele anre vogelsoort, waaronr Gedomesticeer Duif Izabeltortel Streptopelia roseogrisea, zijn mutaties bekd (Grizzle) waarbij ver grotels ongepigmteerd blijv terwijl huid wel gekleurd is. De melanocyt zijn ook gewoon aanwezig in huid, maar er wordt nauwelijks of ge pigmt afgegev aan ver. Deze mutatie is ge leucisme. De naamgeving dan ook kleurafwijking, zowel in het h als in het verl, is lastig veroorzaakt vaak ook veel verwarring, vooral wege het feit dat er weinig knis op dit gebied is bij meeste ornitholog. Hierdoor worn bijvoorbeeld veel verschill nam gebruikt voor hetzelf verschijnsel. Anrsom komt overigs ook voor; 18 het Vogeljaar 60 (1) 2012

17 zelf naam wordt gebruikt voor verschill mutaties. Kortom, verwarring alom. Het is vaak zonr meer lastig om in het ROSSE GRUTTO, SPRINKHAANZANGER EN NACHTEGAAL veld mutaties te herkn, ik zal laatste zijn om dat te ontkn, maar om april of mei dan alles maar gewoon Albino of Leucisme te noem is iets te simpel. Ik b mij er terge bewust dat e baming als bijvoorbeeld Unr-grizzle niet iaal is, maar door het voorlopig zo te noem geeft het wel het verschil met echt Leucisme aan. En vooral, dat is belangrijk: het onrscheid tuss verschill mutaties. Kleurafwijking moet niet worn boemd naar hun uiterlijk maar naar hun getische achtergrond, want alle dan kan diversiteit in soort echt worn vastgesteld. Het zou mooi zijn als er uiteinlijk e internationaal eduidige classificatie voor kleurafwijking zou kom. Zelf gebruik ik voor meest algeme mutaties Engelse baming zoals die in wetschappelijke Diergetica ook worn gebruikt, zoals Albino, Brown, Dilution, Leucism, Ino Melanism. De diergetica is voornamelijk gericht op zoogdier, vooral muiz, maar omdat melaninepigmtatie in zoogdier vogels gelijk is, is die dus ook prima te gebruik voor vogels. De intificatie ze mutaties is niet zo moeilijk wanneer m bekd is met oorspronkelijke pigmtatie wanneer m weet wat ze mutaties aan veranring in pigmtatie teweegbrg. Dankwoord Allereerst wil ik volg person harte bedank voor het belangeloos beschikbaar stell hun fotomateriaal: Pieter n Hoov (NL), Gisela Nagel (D), Rolf Nagel (D), M. Putze (D), Js Hering (D), Kris Gibb (UK) Chris Wilson (UK). Verr Stev Mije het NCB Naturalis Lein Peter Ré Becker Gabriel Warnke het Leiding: Arie Ouwerkerk Prijs: 167,-volpsion, slaapzaaltje, inclusieffietshuur Het voorjaar op Terschelling is e fasciner tijd voor vogelaar. Of je nu e wat gevorr liefhebberbt of beginner, er is alles te belev. Aan het begin om broedtijd zing vogels hun territorium af te bak. In het bos bek Roodborst, Tjiftjaf Zanglijster, in het duin zojuist uit Afrika teruggekeer Sprinkhaanzanger met kmerk snorr of het beroem zang geluid Nachtegaal. In polr hebb onze weivogels het hoogste woord terwijl op het wad grote groep Rosse Grutto's Rotganz zich opmak voor hun reis naar Siberië. Sam met Arie Ouwerkerk gaat u op zoek naar dit alles. Internet: into@folkshegeskoalle.nl Telefoon: (0562) Übersee-Museum in Brem voor foto s object in hun collecties. Ook mijn var Jan Grouw, e nietvogelaar, voor zijn zinvolle opmerking over leesbaarheid begrijpelijkheid tekst. T slotte e nadrukkelijk woord dank voor Olivier Poncin, projectleir het onrzoek naar het West-Nijlvirus bij vogels uitgevoerd door het Nationaal Instituut voor Natuurwetschapp in Brussel; zowel voor foto s die hij beschikbaar heeft gesteld, alsook voor zijn waarvolle informatie. Olivier heeft mij voorzi alle gegevs over kraai met witte ver die hij had verzameld in het kar het hiervoor goem onrzoek. Hoewel dat onrzoek niet gericht was op het onrzoek kraai met witte ver, heeft zijn informatie wel veel bijgedrag aan het inzicht in relatie tuss omgeving pigmtverlies. H.J, Grouw, Curator, Bird Group, Departmt of Zoology, The Natural History Museum, Akeman Street, Tring, Herts, HP23 6AP, Groot-Brittannië, h.-grouw@nhm.ac.uk. LITERATUUR: Bahrmann, U. (1958): Zur Mauser einiger Rabvögel. Vogelwclt 79: Bahrmann, U. (1966): Die Gesichtsmauser r Saatkrahe (Corvus frugilegus frugilegus L.). Zool, Abh. Dresn 28: Bosch, S. (2004): Schwarz und weiss: Weisse Gefieranteil bei Aaskrahe Corvus corone in het Vogeljaar 60 (1)

18 Het fome witte ver in kraalachtig Deutschland. Omitologische Mitteilung 56: Buckley, P.A. (1982): Avian Getics. In Diseases of Cage and Aviary Birds, (red. M. Petrak) 2 d edn., Chapter 4, Lea & p. Febiger, Philalphia. Cooke, F. & P.A. Buckley (1989): Avian Getics, A population and ecological approach. Acamie Press Limited, London. Daneel, R. & H. Schumann (1961): Über die Entstehung und Vererbung r Blesse bei Maus. Zeitschrifl fur Vererbungslehre 92:69. Daneel, R. & H. Schumann (1963): Die Entstehung s Farbmusters beim Lakfelr Fluhn. Roux Archiv fur Entwicklungs Mechanik 154: Fox, H.M. & G. Vevers (1960): The Nature London. ofanimal Colours, Sidgwick and Jackson Limited, Gre, M.C. (1961): Himalayan, a new allele ofthe albino in the mouse. Journal of Heredity 52: Grouw, H.J. (1997): Mutaties bij Lachduif 11: Kleurkop. Onze Vogels 58(2): Grouw, H.J. (2004): De Lachduif 7: kleurloze kleur. Vogelvreugd 84(6): Grouw, H.J. (2006): Not every white bird is an albino: sse and nonsse about colour aberrations in birds, Dutch Birding 28(2): Grouw, H.J. (2010): How to recognize colour aberrations in birds (in museum collections). In: Proceedings of the Sixth European Bird Curators Meeting. Editors: Michel Garin Cael & Wim Louette, Tavemier. Journal of Afrotropical Zoology. Special issue. Harrison, C.J.O. (1963): Mottled plumage in the gus Corvus, its causations and relationship to fundamtal batting. Bulletin of the British Omithologists Club 83: Harrison, J.M. (1957a): The White wing-barring and other variants in the Carrion Crow and Rook. Bulletin of the British Omithologists Club 77: Harrison, J.M. (1957b); Significant pattem variations in European Corvids. Bulletin of the British Omithologists Club 77: Iljin, N.A. (1926): Investigations of the temperature influce on the Himalayan rabbit s pigmtation. Trans. Lab. Exp. Biol, Zoopark of Moscow 1: Iljin, N.A. & V.N. Iljin (1930): Temperature effects on the color of the Siamese cat. Journal of Heredity 21: Leverkühn, P. (1889): Über Farbvarietat bei Vögeln II. Journal fur Ornithologie 37(1): Lubnow, E. (1957): Die Pigmtierung s japanisch Seinhuhns. Biologisches Ztralblad 76(3): Lubnow, E. (1963): Melanine bei Vogel und Saugetier, Journal ffir Ornithologie 104(1): Lucas, A.M.& P.R. Stettheim (1972): Avian Anatomy-Integumt, Part II. Agriculture Handbook 362, Agriculture Research Service, Washington, Moutier, R., K. Toyama & M.F. Charrier (1973): Himalayan allele at the albino locus in the Norway rat. Journal of Heredity 64: Petrij,F., K. Ve, M. Mettler & V. Bruckmann (2001): A second Acromelanistic Allelomorph at the Albino Locus of the Mongolian Gerbil (Meriones unguiculatus). Journal of Heredity 92(l); Robinson, R. (1973): Acromelanic Albinism in Mammals. Getica 44: Rollin, N. (1964): Non-hereditary and hereditary abnormal plumage. Bird Research 2(1), World Bird research Station Glanton, Northumberland. Sage, B.L. (1956): Notes on an aberrant Carrion crow Corvus corone corone Linnaeus obtained in Hertfordshire. Bulletin of the British Omithologists Club 66: Sage, B.L. (1962): Albinism and melanism in birds. British Birds 55: , Sage, B.L. (1964): Mottled plumage in the gus Corvus. Bulletin of the British Omithologists Club 84: Searle, A.G. (1968): Comparative getics of coat colour in mammals, Acamie Press, New York. Searle, A.G. (1990): Comperative getics of albinism. Ophthalmic Paediatric and Getics 11: Sparrman, A. (1786): Museum Carlsonianum, in quo novas et selectas aves, coloribus ad vivum brevique scriptione illustrates, suasu et sumptibus gerosissimi possessoris. Fascuculus 1:1-29. Terluin,A.B. (1996): Opmerkelijke toame partieel albinistische Zwarte Kraai Corvus corone in Rotterdamse noordrand, het Vogeljaar 44(5): Terluin,A.B. (1998A): Witgevlokte Zwarte Kraai Corvus corone kamp met e tekort aan goe voeding, het Vogeljaar 46(3): Terluin,A.B. (1998B): Albinistische Zwarte Kraai, Kauw Eksters, het Vogeljaar 46(3): Terluin,A.B. (2009): Waarneming albinisme hongerstrep bij vogels, het Vogeljaar 57(6): Wagner, G. (1959): Die Entstehung r Scheckung bei r Haubratte. Biologisches Ztralblad 78(3): Wdt-Wager,G. (1961): Untersuchung über die Ausbreitung r Melanoblast bei Einfarbig Schwarz Ratt und bei Haubratt. Zeitschrift für Vererbungslehre 92: het Vogeljaar 60 (1) 2012