Kranswieren: voedsel voor grote aantallen

Transcriptie

1 Zte Levende Natuur Krooneenden Netta rufina in Nederland. Limosa 67: Timmerman, A. & J.A.F. Koridon, Verandering in vegetatie en vogelbevolking van het Zwarte Meer. De Levende Natuur 66: Urk, G. van & F.C.M. Kerkum, Biologisch onderzoek van verontreinigde waterbodems. In: P.M.B. Stortelder & W.F. Kooper, Effecten van verontreinigde waterbodems op aquatische ecosystemen. Vereniging voor Milieuwetenschappen, Vught. Urk, G. van & J.M. Marquenie, Environmental behaviour of cadmium: who are at risk and why. Proc.Int.Conf. on Heavy Metals in the Environment, Geneva 1989, Vol.2: Winden, J. van der, W. Hagemeijer, F. Hustings 8i R. Noordliuis, Hoe vergaat het de Krooneend Weffa rufina in Nederland? IJRiosa Summary Historical perspectives on tlie waterbirds in the Randmeren-area When during the 1950s and 1960s the polders Oostelijk and Zuidelijk Flevoland were reclaimed from Lake IJsselmeer, a chain of lakes ('Randmeren') was created along the former southeast coast of the lake. During the 1960s very high numbers of water birds used these lakes to rest and feed. About 1970 algal blooms started to occur as a result of eutrophication; the macrophytic vegetation and the Zebra mussel population strongly declined. As a result of the diminished food availability, the birds disappeared. During the late 1970s countermeasures were started: dephosphorization in water treatment plants and flushing with water of low phosphorus content from the polders. As a result phosphorus and chlorophyll levels decreased and transparancy improved. During the 1970s pondweeds recovered and by the end of the 1980s stoneworts and Zebra mussels reappeared. From 1990 onwards, the number of birds also increased. The numbers of those species foraging on stoneworts have increased strongly; Mute swan and Coot now occur in the comparable numbers as during the 1960s. Veluwemeer has shown the strongest recovery so far, while Woldenwijd, Drontermeer and Vossemeer follow some years behind. In the years ahead a further increase of vegetation as well as of bird numbers is expected. Drs. R. Noordhuis RIZA, Postbus 17, 8200 AA Lelystad Drs. M.W.J. van Roomen Drs, R. Zollinger Sovon Vogelonderzoek Nederland Rijksstraatweg 178, 6573 DG Beek-Ubbergen -SSi -jj <;;, %&'',. ;?&' ; J. Tempel >;>:: W. Bouw :;'"" LNV-Dir.Noordwest Postbus 20401, 2500 EK Den Haag (tegenwoordig Provincie Flevoland) Kranswieren: voedsel voor grote aantallen Als gevolg van recente veranderingen in de waterkwaliteit zijn waterplanten, waaronder kranswieren, de laatste jaren in de Randmeren sterk toegenomen. Plantenetende watervogels hebben deze voedselbron snel ontdekt en komen in grote aantallen voor op onder andere het Veluwemeer. Uit onderzoek naar de voedselkeus van plantenetende watervogelsoorten in het Veluwemeer bleek dat met name kranswieren in het najaar een belangrijke voedselbron vormden. In dit artikel komt de soortsamenstelling van de plantenetende watervogels aan de orde en tevens wordt er aangegeven waarom kranswieren zo gewild zijn. Jan van der Winden, Martin Poot, Marcel van den Berg, Theo Boudewijn & Sjoerd Dirksen 34 Het Veluwemeer, ontstaan in 1956 bij de aanleg van Oostelijk Flevoland, heeft in de loop van haar nog relatief korte geschiedenis altijd plantenetende (herbivore) watervogels als gast gehad. Vooral het voorkomen van grote aantallen Kleine zwanen (Cygnus columbianus bewickii) die in herfst en winter de wortelknolletjes van Schedefonteinkruid {Potamogeton pectinatus) kwamen eten, was opmerkelijk (Timmerman, 1977; Beekman et al., 1991; Dirksen et al., 1991). Andere vogelsoorten hebben in het verleden ook (internationaal gezien) relatief hoge aantallen bereikt (Noordhuis et al., dit nummer). De terugkeer van dichte velden kranswieren na 1990 bleek samen te gaan met een toename van verschillende vogelsoorten (Noordhuis et al., dit nummer). Een gedetailleerder onderzoek naar de aantallen watervogels en hun interacties met het waterplantenbestand was daarom gewenst. Zo kan een beter beeld van het huidige fiinctioneren van het ecosysteem in de randmeren worden verkregen en van de plaats van plantenetende watervogels daarin. Onderzoek nu kan wellicht ook bijdragen aan een beter begrip achteraf van in het verleden vastgestelde vogelaantallen waaraan toen geen ecologisch onderzoek is verricht. In de laatste jaren zijn er in verschillende grotere Nederlandse oppervlaktewateren opvallende veranderingen opgetreden die in het algemeen direct of indirect worden gerelateerd aan afnemende effecten van eutrofiëring. De verminderde beschikbaarheid van voedingsstoffen leidt tot minder productieve ecosystemen met minder algengroei, helderder water en hernieuwde kansen voor de groei van waterplanten. Dit kan leiden tot veranderingen in soortsamenstelling of dichtheden in sommige groepen van macrofauna, vis of vogels. In het algemeen neemt de diversiteit toe, hetgeen in eerste instantie vooral zichtbaar wordt door afname van aspectbepalende soorten in het systeem. Zo heeft de toenemende helderheid van het IJsselmeer en daarmee samenhangende afnemende voedselbe-

2 35 watervogels schikbaarheid geleid tot een daling van het aantal broedparen van de Aalscholver rond het IJsselmeer (Van Eerden & Zijlstra, 1995). Op termijn lijken ook de omstandigheden voor Driehoeksmosselen [Dreissena polymorphd) en daarmee die voor mosseletende duikeenden in het IJsselmeergebied minder gunstig te zullen worden (Bij de Vaate & Greijdanus- Klaas, 1995; Noordhuis et al., 1995). Daar staat tegenover dat plantenetende watervogels juist van deze ontwikkelingen kunnen profiteren. In de randmeren langs Oostelijk en Zuidelijk Flevoland is sprake van een bijzondere situatie, doordat deze in het algemeen zeer ondiep zijn (< 2 m). Ook in deze meren zijn de laatste jaren veranderingen opgetreden (Noordhuis, in prep.), al verschilt de situatie per meer. Onderzoek aan waterplanten en watervogels Voor de methoden van onderzoek aan waterplanten in het Veluwemeer waarvan hier gegevens zijn opgenomen wordt verwezen naar De Witte et al. (1995, in prep.; verspreidingsgegevens), Doef et al. (1991, 1994a; verspreiding en biomassaverloop van fonteinkruiden en kranswieren t/m 1993), Van den Berg (ongepubl.; kranswieren 1994, 1995). In het Veluwemeer is in twee veldseizoenen onderzoek verricht aan begrazing van waterplanten door watervogels. In de periode juli 1994 tot en met januari 1995 zijn om de twee weken de watervogels in het gehele Veluwemeer gedurende de èa% geteld, waarbij de verspreiding en de activiteit van alle vogels nauwkeurig is vastgelegd. De omtrek van de foeragerende vogelgroepen werd op kaart ingetekend. Deze kaarten zijn later over de verspreiding van de verschillende soorten waterplanten gelegd, waarbij voor iedere foeragerende groep vogels de mate van overlap met deze waterplantenvelden is gescoord in een percentageklasse. Hierbij is tevens rekening gehouden met het bedekkingspercentage van de waterplanten (in drie klassen: hoge bedekking, lage bedekking. Sterkranswier (Nitellopsis obtusa), één van de grotere kranswiersoorten, bedekt een groot gedeelte van de bodem van de Gouwzee (Foto W. Kolvoort). afwezig). Per teldag werd de procentuele overlap over deze drie bedekkingspercentages berekend. Dit werd omgerekend tot een seizoengemiddelde. In het veld werd bovendien zoveel mogelijk aan de hand van zichtwaarnemingen de voedselkeus vastgelegd. In september - december 1995 is gedetailleerder veldonderzoek gedaan naar de voedselkeus van (mogelijk) plantenetende watervogelsoorten door verschillende typen veldwaarnemingen en keutelanalyse. Gegevens uit dit tweede seizoen zijn alleen als aanvulling opgenomen, daar ze nog niet volledig zijn uitgewerkt. Waterplantenvegetaties Veluwemeer in 1994 en 1995 In figuur 1 is de verspreiding en dichtheid van de belangrijkste waterplanten in het Veluwemeer in de zomer van 1994 weergegeven (De Witte et al., 1995). Kranswier, in het Veluwemeer voornamelijk Chara aspera en in mindere mate C contraria, groeide vooral in het smallere, noordelijke deel van het Veluwemeer in een groot, dicht aaneengesloten veld. Tussen de monding van de Nodbeek en Polsmaten was een tweede, veel kleiner veld. Er kwamen drie fonteinkruidsoorten algemeen voor: Schedefonteinkruid, Doorgroeid fonteinkruid [Potamogeton perfoliatus) en Tenger fonteinkruid [E pusillus). De eerste twee hadden een duidelijk gescheiden verspreiding: Schedefonteinkruid kwam verspreid voor in de ondiepe delen langs de oever van het oude land, terwijl Doorgroeid fonteinkruid in het zuidelijk deel over een grote oppervlakte verspreid was en in het noordelijk deel in het diepere midden, direct langs de vaargeul, groeide. Van Tenger fonteinkruid tenslotte werd de dichtste begroeiing afwisselend met die van Schedefonteinkruid langs de oever van het oude land aangetroffen. Ten opzichte van 1994 trad in 1995 een aantal veranderingen op in de verspreiding van de waterplanten (De Witte et al., in prep.). Bij Elburg breidde het kranswierveld zich uit. Ook het kranswierveld ten zuiden van Polsmaten breidde zich sterk uit, met name in noordelijke richting. Hierdoor kwam, via een deel met lagere dichtheid, een verbinding tot stand met het grote noordelijke krans-

3 Levende Natuur 36 Fig. 1. De verspreiding van kranswier Chara spp., Schedefonteinicruid {Potamogeton pectinatus), Doorgroeid fonteinl(ruid [P. perfoliatus) en Tenger fonteinkruid (R pusillus) in liet Veluwemeer in 1994 (De Witte et al., 1995). Kranswrer (Cfiara Spp.) Schedefonteinkruid (Potamogeton pectinatus) De Klink. wierveld. Tussen het eiland Pieriand en de kust van het oude land ontstond een nieuw veld met lage dichtheden. De verspreiding van Schedefonteinkruid veranderde niet veel, maar wel nam op veel plaatsen de bedekking af. Doorgroeid fonteinkruid daarentegen verdichtte zich op de uitgestrekte groeiplaatsen in het zuidelijk deel van het meer, en vormde in het noordelijk deel een nagenoeg aaneengesloten band oostelijk langs de vaargeul. Tenger fonteinkruid breidde zich uit langs de kust van het zuidelijk deel tussen de Nunspeet Hierdense Beek en de Nodbeek. Voor vogels is naast de verspreiding van Kranswieren tevens het verloop van de biomassa over het seizoen van groot belang. In figuur 2 (boven) is het seizoensverloop van de biomassa van kranswieren in het Veluwemeer in 1994 en 1995 weergegeven. In 1994 werd de maximale biomassa bereikt in augustus, waarna een snelle afiiame volgde. In 1995 was het groeiseizoen aanzienlijk langer: al begin juli werd een piek bereikt, gevolgd door een tweede piek in de herfst. Tot aan de eerste ijsvorming in december 1995 bleef er kranswier aanwezig. In het Veluwemeer leek Chara contraria wat eerder de maximale biomassa te bereiken dan C aspera. Dit wordt ondersteund door het biomassaverloop in het Wolderwijd (fig. 2 onder), waar vrijwel uitsluitend C. contraria werd aangetroffen: de biomassa vertoonde daar in beide jaren één duidelijke piek en het groeiseizoen was aanzienlijk korter dan in het Veluwemeer. Ook een ander verschil tussen beide soorten is voor watervogels relevant. C. aspera vormt in de nazomer voedselrijke bulbillen aan zijn wortelstelsels (Coops et al., dit nummer), terwijl C. contraria dat niet doet. Er zijn in het Veluwemeer in 1994 en 1995 geen metingen verricht aan het biomassaverloop van boven- en ondergrondse delen van fonteinkruiden. Uit onderzoek in de periode (Doef et al., 1991; 1994a) is gebleken dat de bovengrondse (groene) delen van de verschillende fonteinkruidsoorten in juli/augustus hun maximale biomassa bereiken. Er zijn daarbij verschillen tussen

4 37 themanummer randmeren jaren, tussen standplaatsen en tussen Schedefonteinkruid en Doorgroeid fonteinkruid gevonden. Het is daarom niet zonder meer mogelijk vanuit die gegevens in detail het biomassaverloop van fonteinkruiden in 1994 en 1995 te construeren. In de nazomer, meestal in september, verdwijnen de bovengrondse delen in snel tempo, door zowel begrazing als afsterven. Schedefonteinkruid vormt wortelknouetjes (tubers). Deze tubers zijn vegetatieve voortplantingsorganen die in het volgende voorjaar weer uitlopen. De knouetjes bevatten veel goed verteerbare koolhydraten en zijn daardoor een aantrekkelijke voedselbron voor vogels. De biomassa van knouetjes bereikt in september een maximum. Doorgroeid fonteinkruid vormt weliswaar geen knouetjes, maar breidt wel in de nazomer het wortelstelsel (stolonen) aanzienlijk uit, van waaruit eveneens in het volgende voorjaar hergroei optreedt. De biomassa van de stolonen bereikt een maximum in juli/augustus, dus eerder dan de wortelknouetjes van Schedefonteinkruid (Doef et al., 1991). Van het biomassaverloop van Tenger fonteinkruid zijn geen gegevens bekend. Deze soort vormt in ieder geval geen knouetjes. Benutting kranswieren en fonteinkruiden Bij de bespreking van de belangrijkste plantenetende watervogelsoorten worden in eerste instantie de gegevens uit 1994/ 95 gebruikt en eventueel nader aangevuld met gegevens uit het seizoen 1995/96. De talrijkste kranswier-etende vogel was de Meerkoet [Fulica atrd). In de zomer was het aantal nog relatief laag, maar vanaf begin augustus klom dit snel tot een maximum van ruim in oktober 1994 (fig. 3). Bij de lage aantallen in jiui en augustus was de associatie met het kranswierveld gering: de Meerkoeten zaten veel tegen de rietkragen langs het oude land. Mogelijk foerageren de Meerkoeten in deze periode vooral 's nachts: het is het eind van de ruiperiode. Ook zouden de intensieve waterrecreatie en de insteuing van het lagere winterpeil in september van invloed kunnen zijn op de verspreiding. Met toenemende aantallen later in het seizoen werd het gehele kranswierveld door de Meerkoeten bezocht (fig. 4). De Meerkoeten duiken de kranswieren in plukken op, die vervolgens boven water worden opgegeten. Vanaf begin december namen de aantallen snel biomassa kranswier, dw g/m^ 600 apr mei jun jul aug sep okt nov dec biomassa kranswier, dw g/m2 600 apr mei jun ]jl af en veranderde het verspreidingspatroon: de resterende Meerkoeten hielden zich op in de zuidwestelijke punt van het Veluwemeer, waar ze Driehoeksmosselen aten. Ook Knobbelzwanen (Cygnus olor) bleken hoofdzakelijk kranswieren te eten. In jiui en augustus zijn de aantallen nog relatief laag (fig. 3). De overlap van Knobbelzwanen met het kranswierveld is in die periode gering en ook de dan nog aanwezige groene delen van Schedefonteinkruid worden niet specifiek opgezocht. Op het IJsselmeer profiteren ruiende Knobbelzwanen in de zomer massaal van algen (Cladophora) (Van Dijk & Van Eerden, 1991). Op het Veluwemeer zijn in de zomer zwanen aanwezig. Aangezien de verspreiding van Knobbelzwanen in de zomermaanden niet overeenkomt met de verspreiding van draadalgen is het onwaarschijnlijk dat het hoofdvoedsel in deze periode uit algen bestaat. Fig. 2. Het biomassaverloop van de kranswierbegroeiing in het Veluwemeer (boven) en het Wolderwijd (onder) in 1994 en De foerageerplaatsen kwamen wel overeen met groeiplaatsen van Tenger fonteinkruid en Aarvederkruid {Myriophyllum spicatuni), zodat deze in de zomermaanden mogelijk belangrijke voedselplanten zijn. Na een sneue toename in augustus en september zijn de aantallen in oktober en november het hoogst. De Knobbelzwanen foerageren dan bijna uitsluitend op de kranswiervelden. Het kranswier wordt daarbij al grondelend ook op de diepere delen begraasd. Ook trappelen, om ondergrondse delen los te maken zoals Kleine zwanen dat veelvuldig doen, werd met rustig weer regelmatig waargenomen. De Knobbelzwanen bleven tot in de winter: zelfs toen er al ijs lag foerageerden er in wakken nog Knobbelzwanen op kranswier. Op grond van de waarnemingen en de verzamelde keutels lijkt het erop dat de Knobbelzwanen vooral de groene, bovengrondse delen van het kranswier eten. De voedselkeus van Kleine zwanen in het Veluwemeer was verrassend. De

5 eerste Kleine zwanen arriveerden in 1994 in de loop van oktober (fig. 3). Zoals verwacht werd van deze soort, zochten de eerste vogels de plaatsen op waar Schedefonteinkruid groeide om er knouetjes te gaan eten. Ook werden toen Kleine zwanen op Doorgroeid fonteinkruid gezien (niet in fig. 3). Het foerageren op Schedefonteinkruid duurde echter maar kort, hetgeen ook verwacht werd op grond van de beperkte oppervlakte van dit fonteinkruid. Hierna verlieten de Kleine zwanen echter niet het gebied, maar namen de aantallen juist verder toe. De meeste van de uiteindelijk meer dan 1000 Kleine zwanen bevonden zich op plaatsen waar kranswier groeide. Daar werden ze ook daadwerkelijk op kranswier foeragerend waargenomen. In 1995 waren de ontwikkelingen nog spectaculairder. In figuur 5 is de aantalsontwikkeling en de voedselkeus in dat jaar weergegeven. Schedefonteinkruid speelde alleen in het allereerste begin van het seizoen een rol als voedselbron. Doorgroeid fonteinkruid, dat zich ten opzichte van 1994 flink had uitgebreid, vormde enige tijd het voedsel voor vele honderden Kleine zwanen. Tegen de tijd dat het maximale aantal Kleine zwanen (bijna 2500) bereikt was, werd echter vrijwel uitsluitend op kranswier gefoerageerd. Hierbij werd veelvuldig gezien dat er getrappeld werd om ondergrondse delen los te maken. Gezien de grote hoeveelheid (resten van) bulbillen die in sommige keutels werd gevonden is het aannemelijk dat het de vogels mede om de aan de wortels vastzittende bulbillen te doen was. Ook de bovengrondse delen werden echter volop gegeten. Net als bij fonteinkruidbegrazing bleef de bodem van het kranswierveld na begrazing door de Kleine zwanen vol kuilen achter. Pas na de piek in aantallen op de kranswiervelden volgde een geleidelijke afname en een verschuiving naar grasland als foerageergebied. In figuur 5 zijn de aantallen die zich op grasland bij Elburg bevonden weergegeven: uiteraard zaten in de nabije omgeving (Flevopolders, Gelderse en Utrechtse randmeerkust) veel meer Kleine zwanen op bouw- en grasland. Verschillende soorten zwemeenden werden foeragerend aangetroffen op het kranswierveld. Eén van de meest opvallende was de Pijlstaart (Anas acuta). Reeds in 1994 was duidelijk dat deze soort een sterke voorkeur had voor het foerageren op kranswier, al was het maximum in dat jaar nog niet bijzonder hoog (460). In 1995 waren de aantallen Pijlstaarten aanzienlijk hoger, met een maximum van 2640 vogels, en werd wederom voornamelijk kranswier gegeten. Het kranswier was voor deze soort zo aantrekkelijk, dat er zelfs verschillende keren groepen werden gezien die duikend op kranswier foerageerden! Net als bij de Kleine zwaan zijn van deze soort keutels gevonden die veel (resten van) bulbillen bevatten. Andere soorten die als kranswier-eters kunnen worden gekarakteriseerd zijn Smient {Anaspenelopé) en in mindere mate Wilde eend {A. platyrhynchos) en Bergeend (Tadorna tadorna). De status van deze laatste soort is enigszins onduidelijk: Bergeenden waren in de onderzoeksperiode sterk gebonden aan het kranswierveld, maar er is nooit waargenomen dat ze het daadwerkelijk eten. Ook Wilde eenden werden duikend naar kranswier waargenomen. Enkele zwemeenden waren veel minder aan het kranswierveld gebonden: Siobeend {Anas clypeatd} en Krakeend {A. streperd). Van Krakeenden kon in 1995 worden vastgesteld dat ze voornamelijk foerageerden op draadalgen, al werden er ook kleine groepjes kranswier-etende Krakeenden gezien. Krooneenden, die bekend staan als kranswier-eters bij uitstek, hebben tot dusver het kranswier in het Veluwemeer In oktober 1994 arriveerden de eerste Kleine zwanen. Ze foerageerden eerst op Schedefonteinkruid en Doorgroeid fonteinkruid, waarna ze in november massaal op kranswier foerageren (foto: Bert Bos). nog maar in kleine aantallen benut. In 1994 werden maximaal 3 ex. gezien, terwijl in 1995 het maximum 13 ex. was. Dit staat in schril contrast met de aantallen op het kranswierveld in de Gouwzee, waar sinds 1992 in de nazomer en herfst een vaste groep Krooneenden verblijft (Zomerdijk, 1993; Ruiters et al., 1994). In 1994 en 1995 was het maximum op de Gouwzee resp. 88 en 140 Krooneenden (Van der Winden et al., 1995; Dirksen & Van der Winden, 1996). Toch is 13 ex. het hoogste aantal sinds 1968 (Noordhuis et al., dit nummer). De laatste vogelsoorten die aandacht verdienen behoren ook tot de duikeenden. Duikeenden foerageren 's nachts. Tijdens de tellingen overdag in 1994/95 werden dus vrijwel alleen rustende groepen aangetroffen, maar de verschillen in aantalsverloop en verspreiding tussen Tafel- en Kuifeend gaven voldoende aanleiding om te vermoeden dat met name de Tafeleenden in het Veluwemeer ook kranswier-eters zouden kunnen zijn. Daarom werden in de herfst van 1995 op verscheidene dagen waarnemingen verricht in de avondschemer, zowel gewone zichtwaarnemingen als waarnemingen met behulp van een lichtversterker en scheepsradar. Uit deze waarnemingen bleek dat met name de Tafeleenden die overdag in het brede, zuidelijke deel van het Veluwemeer rustten, 's avonds naar het kranswierveld in het noordelijk deel vlogen. Op enkele avonden werden daar dicht tegen de oever ook invallende groepen Tafeleenden gezien die direct op kranswier begonnen te foerageren tussen

6 39 themanummer randmeren Meerkoet Knobbelzwaan Kleine zwaan juli aug sept okt nov dec jan juli aug sept okt nov dec jan Fig. 3. Aantalsverloop van plantenetende watervogels en overlap van foeragerende groepen met de verspreiding van kranswier en/of fonteinkruiden in het Veluwemeer in 1994/95. Bij kranswieren is de bedekkingsgraad (dichtheid) uitgesplitst In een hoge bedekking (onder, donkergrijs) en lage bedekking (boven, lichtgrijs). juli aug sept okt nov dec verspreiding kranswieren zomer 1994 foeragerende groepen d ] Meerkoeten ^ aug sept okt nov dec jan 6 sept N= nov N= nov N= jan N=502 Fig. 4. De verspreiding van foeragerende groepen Meerkoeten op het Veluwemeer, juli januari 1995, in relatie tot de verspreiding van kranswier in In januari vormden Driehoeksmosselen een belangrijke voedselbron. reeds aanwezige groepen Meerkoeten. Overdag werden enkele keren kleine aantallen Tafeleenden gezien die kranswier aten. Kuifeenden daarentegen doken naar Driehoeksmosselen. Uit de verspreiding van de verschillende vogelsoorten in 1994/95 in de loop van het seizoen is een gemiddelde overlap met de verspreiding van kranswier berekend (fig. 6). Vooral de soorten die op kranswier grazen vertonen een hoge overlap: Knobbelzwaan, Kleine zwaan. Meerkoet, Pijlstaart en Smient. De Bergeend neemt een enigszins intermediaire positie in: de soort scoort vooral hoog op het deel van het kranswierveld met lage dichtheid, ofwel langs de randen van het kranswierveld. Veluwemeer versus Gouwzee Ook in de Gouwzee, gelegen tussen Monnickendam en Marken, heeft zich een groot kranswierveld ontwikkeld (Doef et al., 1994b). Het gaat hier om een andere soort, Nitellopsis obtusa, die evenals Chara aspera bulbillen vormt. De Gouwzee ligt weliswaar beschut (bijna geheel omgeven door land en de dijk naar Marken), maar is aanzienlijk dieper dan het Veluwemeer, namelijk op de meeste plaatsen ca 1,7 m. Het kranswierveld ligt in de westelijke helft (Doef et al., 1994b). Dit kranswierveld wordt ook door grote aantallen watervogels bezocht. Opvallend is het grote aantal Krooneenden dat het gebied in nazomer en herfst benut (Zlomerdijk, 1993; Ruiters et al., 1994; Dirksen & Van der Winden, 1996). Kwantitatief zijn echter andere soorten van groter belang als kranswier-consumenten. In tabel 1 zijn de maxima van (waarschijnlijke) kranswier-eters op de Gouwzee vergeleken met die in het Veluwemeer. Hierbij moet worden aangetekend dat op de Gouwzee de voedselkeus van de Tafeleend niet onderzocht is en er minder gedetailleerd naar de voedselkeus van de kleine aantallen zwemeenden gekeken is. Toch levert de vergelijking een aardig beeld op: de maxima van de soorten die het kranswier duikend bemachtigen zijn vergelijkbaar, behalve die van de Krooneend die in de Gouwzee in veel hoger aantal voorkomt dan in het Veluwemeer. Van alle soorten zwemeenden en de zwanen zijn de aantallen in het Veluwemeer aanzienlijk hoger: de aantallen in de Gouwzee zijn voor veel van deze soorten marginaal. De waterdiepte en daarmee de bereikbaarheid van de ca 0,4-0,6 m hoge

7 Levende Natuur 40 Fig. 5. Kleine zwanen: aantalsverloop en voedselkeus In het Veluwemeer, oktober-december ^ totaal aantal kleine zwanen Jgras H I Q kranswier doorgroeid fonteinkruid schedefonteinkruid Fig. 6. Overzicht van de plantenetende watervo januari Uitpen dat zich boven een seizoen) : 3, kranswier hoge bedekking 0 20 kranswier lage bedekking kranswier afwezig kranswieren is hierin ongewijfeld de sturende factor. Ook het oppervlak en de dichtheid speelt een rol: hoewel uit 1994 en 1995 helaas geen goede metingen beschikbaar zijn van het oppervlak van het kranswierveld in de Gouwzee, is het veld er minder omvangrijk dan in het Veluwemeer j, % ;; ;,ƒ> Discussie en conclusies Uit de gepresenteerde gegevens komt naar voren dat kranswier voor verschillende watervogelsoorten een aantrekkelijke voedselbron is. Met de terugkeer van kranswieren is het belang van het Veluwemeer voor watervogels aanzienlijk toegenomen, al worden nog lang niet de aantallen van de periode vóór de sterke afriame door eutrofiëring bereikt (Noordhuis et al., dit nummer). Juist de soorten die nu duidelijk met het kranswier geassocieerd zijn, nemen de laatste vijfjaar sterk in aantal toe èn kwamen ook vóór 1970 in grote aantallen voor: Knobbelzwaan, Kleine zwaan. Pijlstaart, Tafeleend en Meerkoet. Opvallend is dat de aantallen watervogels pas hun maximum bereiken nadat de biomassa-piek van het kranswier, zoals die nu is vastgesteld, al voorbij lijkt. Dit verschil is waarschijnlijk minder groot dan nu uit de gegevens naar voren komt, doordat de biomassa-piek in de niet bemonsterde diepere delen later valt. Toch lijken de pieken niet geheel samen te vallen. Voor sommige soorten geldt dat ze pas later in hun jaarcyclus Nederland bereiken (bv. Kleine zwaan. Pijlstaart). Andere soorten verkiezen in de maanden juli en augustus andere gebieden boven het Veluwemeer. Dit kan te maken hebben met de binding aan die gebieden door de laatste fase van het broeden (bv. Meerkoet) en/of door de daar doorgebrachte ruiperiode (bv. Knobbelzwaan). Een mogelijkheid is ook dat het Veluwemeer in die periode minder aantrekkelijk is. Hiervoor zou met name de grote recreatiedruk op het meer in de zomermaanden verantwoordelijk kunnen zijn. Tenslotte kan de waterstand een rol spelen. Het streefpeil in de winter is lager, waardoor de kranswieren beter bereikbaar worden. Het winterpeil wordt vanaf eind september ingezet. Eind oktober is het water gemiddeld cm gezakt. De werkelijke waterstanden flucrueren nogal, zodat het moeilijk is om aan de hand van de tweewekelijkse tellingen een relatie hiervan aan te geven. Er zijn verschillende factoren aan te wijzen voor de aantrekkelijkheid van kranswieren als voedsel voor watervogels. Allereerst is er de dichtheid van het biomassa-aanbod, niet alleen absoluut (fig. 2), maar ook in vergelijking tot eventuele alternatieven. Afgezien van ondergrondse delen van fonteinkruidsoorten is kranswier de enige plantaardige voedselbron die in de periode met de hoogste vogelaantallen in grote hoeveelheden beschikbaar is. De bovengrondse delen van de verschillende fonteinkruidsoorten in Veluwemeer en Wolderwijd vertonen maximale biomassa's van g asvrij drooggewicht (AVD)/m2, maar zijn al in september grotendeels verdwenen (Doef et al., 1991; 1994a). Kranswier bereikt een hogere piek in biomassa (Veluwemeer, 1995: 175 g AVD/m2) die bovendien later in het seizoen valt (september). Analyses van de samenstelling van de groene delen van fonteinkruiden en kranswieren (RIZA, ongepubl.) wijzen uit dat de groene delen van fonteinkruiden weliswaar meer koolhydraten en minder kalk bevatten, maar ook dat kranswieren ten opzichte van fonteinkruiden ca 70% minder ruwe celstof bevatten en daardoor voor watervogels veel beter verteerbaar zijn. Uit de gegevens van de Kleine zwanen valt af te leiden dat de rijkdom aan koolhydraten van de ondergrondse delen van fonteinkruiden (tubers, stolonen) de lage dichtheden ervan ten opzichte van kranswieren ruimschoots compenseren: na aankomst in het Veluwemeer worden eerst deze voedselbronnen benut. Dat daarna de kranswieren geruime tijd als voedselbron dienen en kwantitatief veel belangrijker zijn geeft aan, dat ook voor

8 441LU. y 41 themanummer randmeren de Kleine zwaan kranswier een goed alternatief is. De aanwezigheid van de bulbillen aan de wortelstelsels van de kranswieren draagt hier waarschijnlijk in belangrijke mate aan bij. Helaas zijn er nog geen analysegegevens van de samenstelling van de bulbillen beschikbaar. Wel is duidelijk dat ze zetmeelhoudend zijn (Maier, 1972). De kranswiervelden zijn ook bijzonder rijk aan macrofauna, die voor een flink deel daadwerkelijk op en tussen de kranswieren leeft (Van den Berg et al., dit nummer). Dit verhoogt waarschijnlijk de aantrekkelijkheid van kranswiervelden voor soorten als Bergeend en Pijlstaart, en mogelijk ook Tafeleend: deze soorten staan ook bekend als macrofauna-eters, waarbij veelal juist de kleine soorten macrofauna worden benut. Uit de vergelijking met de Gouwzee komt naar voren, dat het kranswierveld in het Veiuwemeer door de ondiepe ligging voor een groter aantal watervogelsoorten als foerageergebied aantrekkelijk is. De verdergaande uitbreiding van de kranswiervelden met bulbillen-vormende soorten in Veiuwemeer en Wolderwijd en mogelijk ook in andere randmeren is daarom voor vele plantenetende watervogels een gunstig perspectief De aanzienlijke verbetering van de Tabel 1. Vergelijking van de maxima van verschillende watervogelsoorten (juli - januari) en de oppervlakte begroeid met kranswier (zomer) tussen Veiuwemeer en Gouwzee 1994/95. Veiuwemeer Gouwzee oppervlakte kranswierveld 651 ha ca 250 ha (1993) kranswier-etende soorten Knobbelzwaan Kleine zwaan 1112 Smient * Pijlstaart Krooneend 3 88 Tafeleend Meerkoet mogelijk cq. gedeeltelijk kranswier-etende soorten Bergeend 211 Krakeend Wintertaling Wilde eend Slobeend '" * bijna alle Smienten gebruikten de Gouwzee als rustgebied, maximum aantal op kranswien/eld ca waterkwaliteit in het Veiuwemeer blijkt op relatief korte termijn te leiden tot een sterke toename van kranswieren en daarmee gepaard gaand een toename van plantenetende watervogels. Dit biedt perspectieven voor vele andere zoetwatermeren in Nederland. Vanuit het perspectief van watervogels leidt de waterkwaliteitsverandering vooral tot toename van soorten die kunnen profiteren van de toename van waterplanten. De soortdiversiteit neemt tevens toe door een meer gevarieerd voedselaandbod, waaronder een meer diverse macrofauna die om en nabij de waterplantenvegetaties leeft. Daarnaast is het mogelijk dat er een afname optreedt van vogelsoorten die tot nu toe geprofiteerd hebben van voedselbronnen die samenhingen met de samenstelling van het voormalige eutrofe ecosysteem. Voorbeelden daarvan zijn de Aalscholver en Kuifeend. Beide soorten profiteren van respectievelijk een hoge visstand en een grote dichtheid aan Driehoeksmosselen. Er zijn aanwijzingen dat deze voedselbronnen positief beïnvloed worden in eutrofe ecosystemen (Van Eerden & Zijlstra, 1995; Bij de Vaate & Greijdanus-Klaas, 1995). Literatuur Beekman, J.H., M.R. van Eerden & S. Dirksen, Bewick's Swans Cygnus columbianus bewickll utilizing the changing resource of Potamogeton pectlnatus during autumn in the Netherlands: In: J. Sears & P.J. Bacon (Eds,). Proc. Third IWRB International Swan Symposium, Oxford Wildfowl - Supplement No.1. Bij de Vaate, A. & M. Greijdanus-Klaas, Macrofauna: in: Prins, K.H., M. Klinge, W. Ligtvoet & J. de Jonge (red.). Biologische monitoring zoete Rijkswateren: watersysteemrapportage IJsselmeer en Markermeer 1992, RIZA nota nr Rijkswaterstaat, RIZA, Lelystad. Dirksen, S., J.H. Beekman & T.H. Slagboom, Bewick's Swans Cygnus columbianus bewickll in the Netherlands: numbers, distribution and food choice during the wintering season: In: J. Sears & P.J. Bacon (Eds.). Proc. Third IWRB International Swan Symposium, Oxford Wildfowl - Supplement No.1. Dirksen, S. & J. van der Winden, Aantallen Krooneenden Netta rufina in nazomer en herfst op de Gouwzee fluctueren met broedsucces Nederlandse populatie. Limosa69: Doef, R.W., A.J.M. Smits & F.C.M. Kerkum, Water- en oeverplanten in het IJsselmeergebied ( ). RIZA nota Rijkswaterstaat, RIZA, Lelystad. Doef, R.W., H. Coops, M.L. Streekstra & L.H.C.A. Hector, 1994a. Waterplanten in het Woldenwijd en het Veiuwemeer ( ), RIZA nota Rijkswaterstaat, RIZA en Directie Flevoland, Lelystad. Doef, R.W., M.S. van den Berg, H. Coops & R. Noordhuis, 1994b. Waterplanten in de Gouwzee. Graspieper14: Dijk, K. van & M.R. van Eerden, Biometrics and timing of primary moult of non-breeding Mute Swans Cygnus oior at Lake IJsselmeer, the Netherlands: In: J. Sears & P.J. Bacon (Eds.). Proc. Third IWRB International Swan Symposium, Oxford Wildfowl - Supplement No.1. Eerden, M.R. van & M. Zijlstra, Recent crash of the IJsselmeer population of Great Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis in The Netherlands. Cormorant Research Group Bulletin, No. 1: Maier, E.X., De kranswieren (Charophyta) van Nederland. Wet. Med. KNNV 93, Hoogwoud. Noordhuis, R., M.R. van Eerden & M. van Roomen, Watervogels: In: Prins, K.H., M. Klinge, W. Ligtvoet & J. de Jonge (red.). Biologische monitoring zoete Rijkswateren: watersysteemrapportage IJsselmeer en Markermeer 1992, RIZA nota nr Rijkswaterstaat, RIZA, Lelystad. Ruiters, P.S., R. Noordhuis & M.S. van den Berg, Kranswieren verklaren aantalsfluctuaties van Krooneenden Netta rufina in Nederland. Limosa 67: Timmerman, A., De Kleine zwaan. Het Vogeljaar 25: Winden, J. van der, T.J. Boudewijn & S. Dirksen, Waten/ogeltellingen op het Veiuwemeer en de Gouwzee in het seizoen 1994/95. Rapport Bureau Waardenburg bv, Culemborg. Witte, B.J. de, L.H.C.A. Hector, M.L. Streekstra & G.D. Butijn, Monitoring van waterplanten in het IJsselmeergebied in het kader van het regionaal meetnet ( ). Intern rapport ANM/ANW. Rijkswaterstaat, Directie IJsselmeergebied, Lelystad. Zomerdijk, P.J., Krooneenden in en rond de Gouwzee, De Graspieper 13: Summary Stoneworts: food for large numbers of waterbirds in Lake Veiuwemeer In recent years, stoneworts {Chara contrarla and C. aspera) have recolonized several large Dutch freshwater lakes, as a consequence of improving water quality. In Lake Veiuwemeer, Pondweed-species (Potamogeton pectlnatus, P. perfollatus and P puslllus) occur as well, but locally they are gradually replaced by Chara. Both stoneworts and pondweeds are important as a food source for large numbers of herbivorous waterbirds. In this paper species, numbers, food choice and some of the patterns in distribution and food-preference throughout the season are presented. The macrophyte species were mapped in summer (fig. 1) and biomass samples were taken regularly (fig. 2). FromJuly 1994toJanuary 1995 waterbirds were counted fortnightly (fig. 3). Their location and feeding activity were recorded as well. These data were related with

9 Levende Natuur the vegetation maps (fig. 3). Additional observations on feeding behaviour were more intensive and detailed in autumn Coot {Fuka atra) were the most numerous C/iara-feeding birds. They seemed to depiete the C/iara-stands more or less systematically (fig. 4). The peak numbers of IVtute swans {Cygnus oior) almost exclusively foraged on Chara as well. Bewick's swans (C. columbianus bewkkii), well-known for their feeding on tubers and stolons of Pofamogeton-spedes, soon switched to feeding on Chara (figs. 3 & 5). In both years, they reached their maximum numbers only after Potamogeton was apparently depleted. In 1995, a maximum of nearly 2500 was reached. The attractiveness for Bewick's swans is probably related to the presence of bulbils on the roots of Chara aspera. Several species of ducks also feed on Chara. The most numerous are Pochard (Aythya ferina), Mallard {Anas platyrhynchos), Wigeon {A. penelopé) and Pintail (A. acuta). Factors determining the attractiveness of Chara for waterbirds are lts high densities, lts relative late peak biomass as compared to other waterplants, lts composition (a relatively low content of crude fiber) and the presence of bulbils. Ecologicai rehabilitation of freshwater lakes therefore offers good opportunities for herbivorous waterbirds. Dankwoord Het project werd uitgevoerd in opdracht van Rijkswaterstaat, RIZA, te Lelystad. Het werd begeleid door Hugo Coops en Ruurd Noordhuis, tenwijl Roel Doef informatie over waterplanten verstrekte. Bouke de Witte (Rijkswaterstaat directie üsselmeergebied) stelde waterplantengegevens beschikbaar. Gerrit Kooi en Heiko Westerink (Rijkswaterstaat directie Üsselmeergebied) boden hulp en gastvrijheid aan boord van de ms. Flevomeer. Tenslotte kon de lichtversterker van de Waterpolitie te Lelystad (Gabi Goudzwart, John Westerink) een nacht gebruikt worden. Eerdere versies van het artikel werden van kritisch en nuttig commentaar voorzien door Hugo Coops en Ruurd Noordhuis. Drs. J. van der Winden Drs. M.J.M. Poot Drs. T.J. Boudewijn Drs. S. Dirksen Bureau Waardenburg bv. Postbus 365, 4100AJCulemborg Drs. M.5. van den Berg REA, Postbus 17, 8200 AA Lelystad De randmeren: een In de randmeren is de afgelopen jaren een opvallend ecologisch herstel opgetreden, samenhangend met een verbetering van de waterkwaliteit. Het herstel uit zich in de eerste plaats door een omslag van troebel naar helder water en een grote verandering van de onderwatervegetatie. Er ontwikkelt zich een grotere variatie aan soorten. De primaire produktie verschuift van fytoplankton naar waterplanten en epifyten. Vooral de ontwikkeling van uitgestrekte kranswiervelden is een opvallend verschijnsel. Als gevolg van deze ontwikkelingen verandert ook de fauna. De levensgemeenschap onder water vertoont weer de diversiteit die ook in de vijftiger en zestiger jaren aanwezig was. De (herbivore) watervogelbevolking profiteert duidelijk van het toegenomen voedselaanbod. Jarenlange monitoring geeft hier een helder beeld van de ondergang en vervolgens het herstel van een compleet ecosysteem. Ruurd Noordhuis & Hugo Coops 42 Waaraan hebben we dit herstel te danken? Een antwoord op die vraag is van belang voor de beheerders van de randmeren, maar ook zeker voor de beheerders van andere meren en plassen. Herstel van waterplantrijke wateren is immers ook elders geconstateerd, nadat een op eutrofiëringsbestrijding gericht beleid werd ingezet. Het verdwijnen van kranswieren, eind jaren zestig, had te maken met de aanvoer van grote hoeveelheden nutriënten in het water. Daardoor kon zich in de zomer algenbloei ontwikkelen. Door Uchtgebrek verdwenen de meeste waterplanten, met uitzondering van Schedefonteinkruid (Potamogeton pecttnatus), een soort die tolerant is voor zulke ongunstige omstandigheden. De door waterplanten gedomineerde toestand verdween niet geleidelijk maar in korte tijd bij een al hoog opgelopen nutriëntenbelasting. Het lijkt erop dat de terugkeer van het waterplantenrijke, heldere water ook weer jaren op zich liet wachten (Coops et al., dit nummer) en pas plaatsvond bij een inmiddels alweer veel lagere belasting dan die waarbij de waterplanten verdwenen. De ontwikkelingen in de randmeren geven een goed voorbeeld van de twee stabiele evenwichtstoestanden waarin meren kunnen verkeren. Aan de ene kant is er het troebel-water evenwicht, gekenmerkt door fytoplanktongroei en onbelemmerde opwerveung van bodemdeeltjes, zowel door de activiteit van benthivore vis (zoals de Brasem {Abramis brama)) als door windwerking. Aan de andere kant staat het helder-water evenwicht, waarin waterplanten een stabiliserende rol spelen (fig.!) Bij een voldoende gereduceerde belasting met nutriënten kan de omslag naar helder water plaatsvinden. Zo'n omslag kan bewerkstelligd worden door 'toevallige' omstandigheden, zoals langdurige ijsbedekking in het voorjaar. In de randmeren blijken jaren met een langdurige ijsperiode steevast gevolgd te worden door een verhoogd doorzicht in het zomerhalfjaar (Noordhuis et al., dit nummer). Ook een vermindering van de hoeveelheid planktivore (= zoöplankton-etende) en bodemwoelende vis kan van invloed zijn op de helderheid van het water. Dit laat-