PDF hosted at the Radboud Repository of the Radboud University Nijmegen

Transcriptie

1 PDF hosted at the Radboud Repository of the Radboud University Nijmegen The following full text is a publisher's version. For additional information about this publication click this link. Please be advised that this information was generated on and may be subject to change.

2 Monitoring proefprojecten plaggen in naaldbos van de arme zandgronden Eindrapportage 2011 R.H. Kemmers S.P.J. van Delft A.W. Boxman M.T. Veerkamp Bosschap, bedrijfschap voor bos en natuur, oktober 2011

3 2011 Directie Kennis en Innovatie, Ministerie van Economische Zaken, Landbouw en Innovatie Rapport nr. 2011/OBN153-DZ Den Haag, 2011 Deze publicatie is tot stand gekomen met een financiële bijdrage van het Ministerie van Economische Zaken, Landbouw en Innovatie. Teksten mogen alleen worden overgenomen met bronvermelding. Deze uitgave kan schriftelijk of per worden besteld bij het Bosschap onder vermelding van code 2011/OBN153-DZ en het aantal exemplaren. Oplage 100 exemplaren Samenstelling R.H. Kemmers, S.P.J. van Delft, A.W. Boxman, M.T. Veerkamp Druk Productie Ministerie van EL&I, directie IFZ/Bedrijfsuitgeverij Bosschap, bedrijfschap voor bos en natuur Bezoekadres : Princenhof Park 9, Driebergen Postadres : Postbus 65, 3970 AB Driebergen Telefoon : Fax : algemeen@bosschap.nl

4 Voorwoord Het doel van het Kennisnetwerk Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit (O+BN) is het ontwikkelen, verspreiden en benutten van kennis voor terreinbeheerders over natuurherstel, Natura 2000, leefgebiedenbenadering en ontwikkeling van nieuwe natuur. In dit netwerk formuleren onderzoekers en terreinbeheerders samen onderzoekideeën om tot concrete beheermaatregelen voor natuurherstel te komen. Dennenbossen op droge zandgronden zijn voor de soortenrijkdom vooral belangrijk voor grote aantallen vaak bedreigde paddenstoelen, blad- en korstmossen en sommige planten. Deze bossen hebben vaak houtproductie als doelstelling. Vanuit O+BN werd de vraag gesteld of het verwijderen van de bovenste laag van de bosbodem (= plaggen) zou leiden tot een grotere soortenrijkdom, gezondere bomen en een spontane opkomst van eiken en berken. Om deze vraag te beantwoorden werd een monitoringsonderzoek uitgevoerd voor vijf jaar in een vijftal bosgebieden. In dit onderzoek werd gekeken naar de effecten van plaggen op nutriënten, bodem, boomgroei, naalden, planten en paddenstoelen. Plaggen is niet de ultieme oplossing voor het verhogen van de vitaliteit van het bosecosysteem. De effectiviteit van plaggen lijkt vooralsnog gering en lijkt mede afhankelijk te zijn van de hoogte van de stikstofdepositie. Een beheerder moet eerst nagaan of de stikstofdepositie in het gebied niet te hoog is om mogelijk enig effect te bereiken met het plaggen. Drs. E.H.T.M. Nijpels Voorzitter Bosschap

5

6 Inhoudsopgave Samenvatting 7 1 Inleiding Probleemstelling Projectdoel Producten Achtergrond Leeswijzer 12 2 Materiaal en methoden Onderzoeksopzet Selectie lokaties en activiteiten Uitgevoerde maatregelen Inrichting veldproef Bodemonderzoek Hoeveelheid en chemische samenstelling van de verwijderde plaggen Onderzoek bodemvocht Vegetatieonderzoek Boomgroei Chemische samenstelling van de naalden Mycologisch onderzoek 18 3 Resultaten bodemonderzoek Inleiding Organische stof Totaalstikstof C/N-verhouding Totaalfosfor Nitraat-N Ammonium-N Ammonium/nitraatverhouding 28

7 3.9 Bodemzuurgraad (ph-kcl) Uitwisselbaar Calcium Conclusies Strooisellaag Minerale laag 32 4 Resultaten onderzoek bodemvocht Uitgangssituatie chemische samenstelling van het bodemvocht Hoeveelheid en chemische samenstelling van de verwijderde plaggen Trends in de chemische samenstelling van het bodemvocht Conclusies 42 5 Resultaten vegetatieonderzoek Ontwikkeling Vegetatiestructuur Aantallen soorten Conclusies 55 6 Diktegroei 56 7 Chemische samenstelling van de naalden 57 8 Resultaten mycologisch onderzoek Het weer gedurende de onderzoeksjaren Basisgegevens Effecten van plaggen op ectomycorrhizasoorten Conclusies 65 9 Synthese en conclusies Verwijdering van nutriënten Effecten op bodem en bodemvocht Effecten op de begroeiing Conclusies 71 Literatuur 73 Bijlage 1 Coördinaten van de pq s 75 Bijlage 2 Opmerkingen bij de subplots 76 Bijlage 3 Vegetatietabellen 83

8 Bijlage Bijlage Bijlage Bijlage Bijlage 8 115

9

10 Samenvatting In het kader van Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit (OBN) heeft de Unie van Bosgroepen het proefproject Plaggen in naaldbos op arme zandgronden in uitvoering genomen. Omdat een dergelijke proefmaatregel monitoringplichtig is, werd in 2005 opdracht gegeven in een aantal bosopstanden het effect van de maatregelen te monitoren. Doel van het plaggen is de ruwe humus- en strooisellaag (L-, F- en H-horizont), met de grote hoeveelheden stikstof die zich daarin hebben geaccumuleerd, te verwijderen, waardoor de veel nutriëntarmere, open, minerale bodem aan het oppervlak komt. De vraag is of deze veranderingen in de abiotische omstandigheden leiden tot een herstel van de bosvitaliteit en de kenmerkende vegetatie met een grote soortenrijkdom van mossen, korstmossen en mycorrhiza-paddenstoelen. Het doel van het project was om volgens een voorgesteld protocol de effecten van plagmaatregelen op de abiotiek, de vegetatie en boomgroei en de mycoflora gedurende vijf jaar te monitoren in een vijftal bosgebieden op arme zandgronden. Het project werd uitgevoerd in De Gebergten (Someren, Noord- Brabant), de Deurnse bossen (Deurne, Noord-Brabant), Soesterduinen (Soest, Utrecht), Beekhuizerzand (Harderwijk,Gelderland) en Sprengenbos (Vierhouten, Gelderland) en startte in Na de selectie van de onderzoeklokaties werd de uitgangstoestand vastgesteld van de chemische samenstelling van de vaste fase en de vochtfase van de bodem, van de vegetatiesamenstelling, van de mycoflora en van de chemische samenstelling van de naalden. Het abiotische onderzoek werd alleen uitgevoerd in Deurne, Soest en Harderwijk. Alleen de vegetatiesamenstelling en de samenstelling van het bodemvochtgehalte werden jaarlijks herhaald. Het onderzoek van de mycoflora en de vaste fase van de bodem werd om het andere jaar herhaald. In elk gebied werden in drievoud een controle plot en een plagplot aangelegd. Het chemisch onderzoek spitste zich toe op de analyse van minerale stikstof, basische kationen en zuurgraad in de bovenste 10 cm van de bodem. Plaggen blijkt een zeer effectieve maatregel om grote hoeveelheden nutriënten af te voeren. Uit het onderzoek blijkt dat door plaggen via de strooisellaag ton organische stof wordt verwijderd, 1200 tot 1600 kg N, kg P, kg Nitraat-N, kg Ammonium-N en kg Ca. Indien de N-depositie op het huidige niveau gehandhaafd zou blijven, zou jaar na het plaggen de N-voorraad in de strooisellaag weer op het oorspronkelijke niveau zijn teruggekeerd. De variatie binnen en tussen de gebieden is vrij groot. Er konden maar weinig significante effecten van plaggen op de bodemchemie in de loop der jaren worden vastgesteld. In de minerale ondergrond (0-10 cm) is alleen de voorraad organische stof zowel na twee als na vier jaar op plagplekken significant lager dan in de controle plots. Tussen jaar 2 en jaar 4 treedt geen herstel op van deze voorraad. Er treden in de loop van de tijd geen significante effecten van plaggen op de totaalstikstof- en fosforvoorraad of de C/N verhouding op. In het tweede jaar na de maatregel heeft plaggen geleid tot een lagere ammoniumvoorraad dan in de uitgangssituatie. In het vierde jaar is er geen effect van plaggen meer ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 7

11 aanwezig. Er is een aanwijzing gevonden dat plaggen in de loop van de tijd leidt tot een stijging van de ammonium/nitraat ratio. De omzetting van ammonium naar nitraat door nitrificatie lijkt af te nemen. In de loop van de tijd neemt de ph sterk significant toe als gevolg van plaggen. Uit analyse van de chemische samenstelling van het bodemvocht blijkt dat de effectiviteit van plaggen lijkt toe te nemen met het stikstofdepositie niveau. Na ongeveer anderhalf jaar vertoont de ammoniumconcentratie op de plagplekken een scherpe stijging, waarna het effect weer snel verdwijnt. Dit effect is sterker naarmate het depositieniveau in een gebied hoger is. Het (negatieve) effect van plaggen op de concentraties van de basische kationen calcium, magnesium en kalium in het bodemvocht op 10 cm diepte is gering. Op 90 cm diepte zijn geen wezenlijke effecten van plaggen op de bodemvochtsamenstelling vastgesteld. Het abiotisch effect van plaggen is te verklaren als een mechanistisch proces dat leidt tot verwijdering van organische stof, waardoor de mineralisatie sterk wordt gereduceerd en minder ammonium beschikbaar komt. Vervolgens wordt de omzetting van ammonium naar nitraat geblokkeerd door afwezigheid van nitrificeerders, waardoor het weinige ammonium dat is gevormd, in ieder geval tijdelijk accumuleert. Na verloop van tijd lijkt de nitrificatie weer iets aan te trekken. Plaggen leidt dus tot een verlaagd aanbod van minerale stikstof en een tijdelijke blokkade van de nitraatproductie waardoor de balans verschuift in het voordeel van ammonium. Het gevolg van de sterk gereduceerde nitrificatie is dat een belangrijk zuurvormende proces wordt geblokkeerd en de ph stijgt. De vergelijking van de noordelijke en zuidelijke gebieden zijn bemoeilijkt omdat de plagmaatregelen in de Brabantse terreinen iets anders zijn uitgepakt en de zuidelijke gebieden tijdens de onderzoekperiode zijn verstoord (te laat geplagd, meest intensief geplagd, teveel geplagd en verruïneerd door motorcross) waardoor de conclusies over het verschil tussen effecten in noordelijke en zuidelijke gebieden lastig zijn waar te maken. In de noordelijke gebieden met relatief weinig depositie is na plaggen een toename van hogere plantensoorten waar te nemen tot een aantal dat hoger is dan in de controle plots. Opvallend is dat alleen daar herstel van heidesoorten plaatsvindt, maar dat ook grasachtigen (Bochtige smele) zich weer uitbreiden. Naar verwachting zal binnen enkele jaren ook weer de bedekking van de struiklaag sterk toenemen door massale kieming van Grove den en Ruwe berk in de kruidlaag. De moslaag van de plagplots herstelt zich in 5 jaar nauwelijks. Plaggen heeft in droge dennenbossen op voedselarm zand een positief effect op het aantal soorten en het aantal vruchtlichamen van de ectomycorrhizaflora. Vooral soorten van vroege successiestadia vestigen zich. Er is echter, met uitzondering van Sprengenbos, nog geen sprake van enig herstel van een bijzondere ectomycorrhizaflora. Omdat Sprengenbos ook een van de gebieden is waar heidesoorten zich weer vestigen suggereert dit dat ook voor de mycoflora een relatie aanwezig zou zijn tussen het effect van plaggen en de hoogte van de depositie. Vier jaar na plaggen is in vier van de vijf bossen nog geen sprake van enig herstel van een bijzondere ectomycorrhizaflora. Alleen in het Sprengenbos zijn vijf soorten van de Rode Lijst aangetroffen. De eindconclusie van het onderzoek is dat plaggen vooralsnog geen effectieve maatregel is bij een hoge stikstofbelasting. Zelfs bij een lage stikstofbelasting 8 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

12 is plaggen een -matig- effectieve beheersmaatregel. Weliswaar zijn in gebieden met een hoge stikstofbelasting positieve effecten op de abiotiek waargenomen maar die vertalen zich niet in een positief effect op de vegetatie. Herstel van de vegetatie door plaggen treedt alleen (tijdelijk) op in gebieden met een historie van een lage stikstofbelasting, hoewel de abiotische effecten van plaggen daar minder sterk zijn. Omdat plaggen een dure maatregel is, is het van belang van te voren goed uit te zoeken welke locaties voor plaggen als beheersmaatregel in aanmerking komen. ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 9

13 1 Inleiding 1.1 Probleemstelling Nadat het OBN-rapport Maatregelen om effecten van eutrofiëring en verzuring in bossen met bijzondere natuurwaarden tegen te gaan: synthese (Bartelink et al., 2001) was verschenen, werd de maatregel plaggen in naaldbossen van arme zandgronden als proef-/experimentele maatregel opgenomen in de handleiding OBN. Naar aanleiding daarvan begon de Unie van Bosgroepen met het opstellen van aanvragen voor het uitvoeren van deze maatregel en heeft deze aanvragen ter advisering voorgelegd aan het voormalige OBN-deskundigenteam Bossen. In het deskundigenteam ontstond naar aanleiding van deze adviesaanvragen een discussie over nut en noodzaak van deze maatregel. In het kader van Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit (OBN) heeft de Unie van Bosgroepen het proefproject Plaggen in naaldbos op arme zandgronden ter advisering voorgelegd aan het toenmalige DT Bossen. Omdat een dergelijke proefmaatregel monitoringplichtig is, werd in 2005 door het DT Bossen de opdracht gegeven in een aantal bosopstanden het effect van de maatregelen te monitoren. 1.2 Projectdoel Het doel van het project is om volgens een voorgesteld protocol de effecten van plagmaatregelen op vegetatie en boomgroei te monitoren in een vijftal bosgebieden op arme zandgronden. Doel van het plaggen Door middel van plaggen wordt de ruwe humus- en strooisellaag (L-, F- en H- horizont), met de grote hoeveelheden stikstof die zich daarin hebben geaccumuleerd, verwijderd en komt de veel nutriëntarmere, open, minerale bodem aan het oppervlak. De vraag is of deze veranderingen in de abiotische omstandigheden leiden tot: 1. Een toename van de vitaliteit van de bomen. 2. Herstel van een soortenrijke, open en oligotrafente vegetatie met kenmerkende soorten van bossen van arme zandgronden met een grote soortenrijkdom van mossen, korstmossen en mycorrhizapaddenstoelen (natuurbeheertype 15.02, Dennen-, eiken- en beukenbos). 3. Spontane verjonging van boom- en struiksoorten waardoor een geleidelijke successie kan gaan optreden naar een door eiken en berken gedomineerd bos met een oligotrafente ondergroei (natuurbeheertype Dennen-, eiken- en beukenbos). 10 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

14 1.3 Producten Dit rapport is het formele eindproduct van onderzoek waarin effecten van plaggen op de proeflocaties worden beschreven. Wanneer geconcludeerd kan worden dat de maatregelen aan het eind van de monitoringperiode een gunstig effect hebben, kan conform de OBN-systematiek deze proef- /experimentele maatregel op termijn op grotere schaal als reguliere maatregel worden toegepast om de effecten van vermesting en verzuring te bestrijden. 1.4 Achtergrond Effecten op hogere planten Jarenlang zijn zeer grote hoeveelheden stikstof in bossen gedeponeerd. Naaldbos op arme zandgronden is zeer gevoelig voor verzuring en eutrofiëring. Hierdoor worden niet alleen de bomen, maar wordt ook de ondergroei sterk beïnvloed. Een chronisch hoge input van stikstof leidt o.a. tot een verminderde boomgroei, een nutriëntenonbalans in de vegetatie, een verzwakt wortelsysteem, het verdwijnen van mycorrhizapaddenstoelen, een versnelde accumulatie van een ruwe strooisellaag en het plaats maken van een aan nutriëntenarme omstandigheden gebonden oligotrafente vegetatie door een nitrofiele vegetatie. De oorspronkelijke soortenrijke en open vegetatie van bossen op arme zandgronden, die gekenmerkt werd door heideachtigen (Struikhei, Gewone dophei, Kraaihei), Bosdroogbloem, Stofzaad, wolfsklauwen, korstmossen, mossen en paddenstoelen, is vanwege de hoge stikstofdeposities versneld veranderd in een vegetatie die bestaat uit een soortenarme dichte mat van grassen (Bochtige smele en/of Pijpenstrootje) met andere stikstof- en zuurminnende soorten zoals Braam, Rankende helmbloem, Smalle en Brede stekelvaren en Gladde witbol. Resultaten van een pilotplagproef in Ysselsteyn (Boxman and Roelofs, 2006) laten tot nu toe zeer bemoedigende resultaten zien: de stikstofconcentratie in het bodemvocht is afgenomen tot onder de controle, Omdat de input van zuren en stikstof (met name ammonium) uit de strooisellaag sterk is teruggelopen, zijn de elementverhoudingen (o.a. NH 4 /K; Al/Ca) in de endoorganische horizont in gunstige richting hersteld, waardoor de nutriëntenbalans in de eerste 5 tot 10 cm van de minerale laag (de endoorganische horizont) verbeterd is en er weer kieming van Grove den en heideachtigen heeft plaats gevonden. Het is van belang om te weten of ook op andere locaties zulke overwegend positieve effecten zullen gaan optreden. Effecten op paddenstoelen Dennenbossen op voedselarme bodem kunnen heel rijk aan ectomycorrhizapaddenstoelen zijn. In de vorige eeuw zijn deze bostypen als groeiplaats van deze paddenstoelen in kwaliteit sterk achteruitgegaan. Hierdoor zijn veel kenmerkende paddenstoelen zeldzaam geworden (Arnolds, 1991). Deze achteruitgang wordt toegeschreven aan de luchtverontreiniging (vooral stikstof), het ouder worden van het Nederlandse bos en de daarmee gepaard gaande ophoping van stikstofrijk strooisel. Dennenbossen met een rijke ectomycorrhizaflora vinden we tegenwoordig vooral in spontaan ontwikkelde jonge dennenbosjes op en rond stuifzand (Termorshuizen, 1991) en in oudere bossen waar de strooiselophoping gering is bijvoorbeeld op ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 11

15 plekken met een natuurlijk reliëf. Met het ouder worden van het bos neemt het aantal soorten en vruchtlichamen sterk af (Termorshuizen & Veerkamp, 2010). Plaggen biedt een mogelijkheid om de hoeveelheid stikstof in de strooisellaag afkomstig van luchtverontreiniging te verwijderen. Het kan een maatregel zijn om de gevolgen van stikstofdepositie afkomstig van luchtverontreiniging op de ectomycorrhizapaddenstoelen te bestrijden. 1.5 Leeswijzer Hoofdstuk 2 beschrijft de opzet van het onderzoek, de onderzoeklocaties en de gebruikte methoden van de verschillende deelonderzoeken. Vanaf hoofdstuk 3 t/m 8 worden de resultaten van de verschillende deelonderzoeken besproken. Eerst komt het abiotisch onderzoek en daarna het biotisch onderzoek aan bod. Elk hoofdstuk eindigt met de conclusies van het betreffende deelonderzoek. In hoofdstuk 9 worden de resultaten van de deelonderzoeken in hun onderling verband besproken en worden tenslotte de conclusies over de effectiviteit van plaggen als beheersmaatregel gepresenteerd. 12 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

16 2 Materiaal en methoden 2.1 Onderzoeksopzet In de aanvraag 2005 van de Unie van Bosgroepen werd voorzien dat op 5 lokaties geplagd werd in naaldbos van de arme zandgronden met Grove den en lokaal Corsicaanse den. Deze locaties zijn: De Gebergten (Someren, Noord-Brabant), De Deurnse bossen (Deurne, Noord-Brabant), Soesterduinen (Soest, Utrecht), Beekhuizerzand (Harderwijk,Gelderland) Sprengenbos (Vierhouten, Gelderland). In bijlage 1 zijn de coördinaten van de lokaties opgenomen. Het herstel van elementverhoudingen en de nutriëntenbalans is als uitgangshypothese voor het monitoren van de effecten van plaggen genomen. Het monitoringprotocol voorziet in de volgende aspecten (zie tabel 1): 1. Selectie lokaties, 2. Vastlegging van de 0-situatie van de chemische toestand van de vaste fase en de vochtfase van de bodem, 3. Opname van de vegetatie, de boomgroei en mycoflora, 4. Chemische analyse naalden Selectie lokaties en activiteiten Door het OBN-deskundigenteam zijn na veldbezoeken drie gebieden nader geselecteerd waar abiotische omstandigheden werden gemonitord en die statistisch beschouwd konden worden als replica s. In de gebieden waar de abiotische omstandigheden niet werden gemonitord, werd na uitvoering van de maatregelen alleen de vegetatieontwikkeling gevolgd (Tabel 1). In 2006 zijn de drie proeflocaties geselecteerd en is gestart met de vastlegging van de 0-situatie. Het project werd in 2 fasen uitgevoerd. De eerste fase betrof de vastlegging van de 0-toestand in de periode , de tweede fase betrof de uitvoering van herhaalde metingen over de periode ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 13

17 Tabel 1. Overzicht van de geplande en uitgevoerde monitoringactiviteiten Uitgevoerde maatregelen De maatregelen op de locaties bestaan in feite uit twee ingrepen: plaggen en dunnen. Dit betekent dat in de geplagde plots geplagd en gedund (tot 60% kroonbedekking) is (behandeling 1), terwijl in de controle plots (behandeling 0) alleen een dunning is uitgevoerd. Door te dunnen vermindert de kroonbedekking en daardoor zal de invang van stikstofverbindingen afnemen en de doorvaldepositie verminderen. Er wordt verondersteld dat er geen verschil in invang is tussen de beide plots. De maatregelen zijn met uitzondering van locatie Deurne in het najaar van 2006 uitgevoerd. In Deurne werden de maatregelen pas in najaar 2007/winter 2008 uitgevoerd. De uitvoering van de werkzaamheden verschilde enigszins per terrein. In een aantal gevallen zijn subplots binnen het controleveld deels mee geplagd. In andere gevallen zijn in de geplagde proefvelden delen niet geplagd, waarbij dan ook delen van subplots (pq s) niet geheel geplagd zijn. De diepte waarop geplagd is verschild ook tussen terreinen en soms tussen subplots. In een aantal gevallen is een deel van de ectorganische humuslagen (H en soms een deel F-horizont) achter gebleven. In andere gevallen is wel tot in het zand geplagd. Ook is op een aantal locaties door verspoeling van vers strooisel of resten humus accumulatie van organisch materiaal in de lagere delen waar te nemen. Deze waarnemingen kunnen relevant blijken te zijn bij het interpreteren van de toekomstige vegetatie- en bodemontwikkeling en zijn zo goed mogelijk opgenomen bij de opmerkingen bij de vegetatieopnamen en in situatieschetsen van de subplots. De opmerkingen zijn opgenomen in bijlage 2. Anderzijds beschouwen wij deze locale verschillen in uitwerking van plagactiviteiten als een gegeven dat in de praktijk ook zal voorkomen. 14 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

18 2.1.3 Inrichting veldproef Om de effecten van de maatregel statistisch te kunnen toetsen (en onderbouwen) zijn binnen het plagplot en de controleplot 3 subplots aangelegd. Figuur 1. Schematische weergave van de inrichting van de veldproef Drie subplots is het absolute minimum, aangezien zeker in de controle een grote ruimtelijke variatie verwacht mag worden. De drie locaties dienen als replica s. Bij het uitzetten van de proefvelden in 2006 zijn de hoekpunten van de subplots gemarkeerd met een piket. De piketten en een aantal bomen in de onmiddellijke omgeving zijn met gekleurde verf gemarkeerd. Op situatieschetsen is de positie van bomen ten opzichte van de subplots ingetekend. Bij de inrichtingsmaatregelen is een deel van de piketten verloren gegaan. Dat geldt ook voor een deel van de gemarkeerde bomen. Bij het maken van de vegetatieopnamen in 2007 zijn de situatieschetsen zo nodig aangepast. Eén subplot in Beekhuizerzand (HP3) is 4 meter naar het zuiden verplaatst omdat het deels niet samenviel met het geplagde deel. In oktober 2007 zijn de subplots opnieuw uitgezet en met een nauwkeuriger GPS ontvanger ingemeten. 2.2 Bodemonderzoek Bemonstering Ter ondervanging van de te verwachten ruimtelijke variatie werd in elk van de 3 subplots een mengmonster genomen, samengesteld uit 5 subsamples met een onderlinge afstand van 10m. Hiermee wordt geprobeerd de standaardfout van de steekproef zo klein mogelijk te houden. Elk subsample werd gestoken met een humushapper, waarna de LF- en H- horizont werden gescheiden van de minerale ondergrond (0-10 cm-mv) en afzonderlijk verzameld. Van elke strooiselhorizont werd nauwkeurig de dikte vastgesteld. Bemonstering vond plaats in de nazomer. Bodemchemische analyse Van de vaste fase van de bodem werden van drie horizonten chemische analyses uitgevoerd ter bepaling van: - organisch stofgehalte (gloeiverlies), - ph-kcl, - N-NH 4, N-NO 3 (SFA-CaCl 2 ), - Ca, gebufferde-cec (Bascomb, ICP-AES), - N-totaal, P-totaal (SFA na destructie H 2 SO 4,H 2 O 2,Se) ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 15

19 Van elk monster werd voor de analyse het drooggewicht bepaald. Afgeleide variabelen De C/N verhouding van de organische stof werd afgeleid uit het quotiënt van 0,5xOrganisch stofgehalte/ N-totaal. Om voorraden van een element in een strooisel- of bodemlaag te kunnen bepalen werd kwantitatief bemonsterd door uit het drooggewicht van het monster en het bemonsterde volume (een humushapper heeft een vast oppervlak) het droge bulkgewicht te bepalen. Statistiek Hoewel de gebieden waar bodemkundig onderzoek werd uitgevoerd allen bodemkundig tot stuifzandgronden behoren, is het waarschijnlijk dat er onderlinge verschillen tussen de gebieden aanwezig zijn. Een belangrijk verschil is mogelijk ook de intensiteit van atmosferische depositie. Daarom hebben we bij het bodemkundig onderzoek de resultaten vergeleken alsof het experiment was opgezet volgens een gewarde blokkenproef (Oude Voshaar, 1995). De verschillende gebieden werden als een blok beschouwd. Binnen elk blok waren drie replica s met een plagbehandeling en drie controle replica s aanwezig. Door behandelingen binnen de blokken te vergelijken kan het verschil tussen de behandelingen preciezer worden geschat. De restvariantie wordt door deze opzet kleiner. Het onderzoek verloopt over een aantal jaren en we moeten ermee rekening houden dat het effect van plaggen in de loop van de tijd verandert. Het kan zijn dat het effect bij de eerste herhaling nog niet zichtbaar is, maar bij de tweede herhaling wel. Ook is het mogelijk dat een effect bij de eerste herhaling optreedt en bij de tweede herhaling weer is verdwenen. Om het effect van plaggen op het verloop van de respons van bodemvariabelen in de tijd te analyseren hebben we een variantieanalyse volgens een repeated measurements design toegepast met behulp van het statistisch pakket Genstat (Payne et al. 1994). Getoetst werd of F-waarden groter waren dan een kritieke waarde (least squared difference, lsd) bij een onbetrouwbaarheid van 5%. Bij het onderzoek naar de samenstelling van het bodemvocht en de naalden werden de verschillen tussen de gebieden getoetst met een one-way ANOVA, gevolgd door een Student-Newman-Keuls post-test. Voor verschillen tussen de plots binnen één gebied werd gebruik gemaakt van de t-test. De statistische analyses werden uitgevoerd met het SPSS software pakket versie 16 (SPSS Inc., USA). 2.3 Hoeveelheid en chemische samenstelling van de verwijderde plaggen Naast de element voorraden in de strooisellaag (paragraaf 2.2) werden ook de voorraden in de verwijderde plaggen bepaald. In september 2008 zijn op de drie locaties monsters genomen van de organische laag (15 x 15 cm; n=3). De plaggen werden gedurende 48 h gedroogd bij 75 C en gewogen., subsamples werden fijngemalen in vloeibaar stikstof en gedestrueerd in geconcentreerd salpeterzuur in een magnetron (Milestone Ethos D Microwave Labstation). Totaal koolstof en totaal stikstof werden bepaald in een CNS analysator (Carlo Erba Instruments NA1500). De 16 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

20 overige elementen werden bepaald met ICP-AES, inductively coupled plasma atomic spectrometry (Spectro Analytical Instruments). 2.4 Onderzoek bodemvocht Bemonstering Voor het bepalen van nutriënten in het bodemvocht zijn in de gekozen terreinen lysimeters op 10 en 90 cm diepte in de minerale laag geïnstalleerd. Het bodemvocht werd verzameld met lysimetercups van Soil Moisture Corp., type 655X1 B1M3 high flow. Dit zijn poreuze porseleinen cups waarmee, met behulp van een vacuüm getrokken flesje, bodemvocht kan worden opgezogen. Op iedere locatie zijn in het controle en het te plaggen proefveld, 3 subplots vastgelegd. Het bodemvocht, verzameld in de drie subplots, werd per diepte gepoold, waardoor per behandeling en per diepte n=3 overbleef. De lysimeters werden willekeurig geïnstalleerd: onafhankelijk van de afstand tot de boom en onafhankelijk van bodemeigenschappen. Er wordt verondersteld dat de hoeveelheid bodemvocht dat met de lysimeters wordt verzameld een afspiegeling is van het vochtgehalte in de bodem. Nadat de proefvelden waren geplagd en gedund werden zijn ook lysimeters in de behandelde proefvelden geïnstalleerd. Dit is in oktober 2007 gebeurd in het Beekhuizerzand en in de Soesterduinen. Na installatie hebben lysimeters ongeveer 3 maanden nodig om te equilibreren in de bodem. In oktober 2006 zijn voor het eerst op de 3 locaties bodemvochtmonsters in de controle plots genomen. Eind 2007 zijn de bodemvocht metingen vervolgd in de controle en geplagde plots in Harderwijk en Soest. Omdat in Deurne pas in het voorjaar van 2008 is geplagd, zijn hier de metingen in september 2008 vervolgd. Bemonstering vond plaats met een frequentie van 3 à 4x per jaar. Chemische analyse Na bemonstering werd de ph meteen gemeten, waarna HNO3 werd toegevoegd teneinde neerslag van metaal ionen te voorkomen (100 µl 65% HNO 3 oplossing per 10 ml monster). De monsters werden bewaard bij -20 C voor verdere analyses. Ammonium, nitraat en chloride werden bepaald met Bran+Luebbe type 3 autoanalyser. De overige elementen werden bepaald met ICP-AES, inductively coupled plasma atomic spectrometry (Spectro Analytical Instruments). 2.5 Vegetatieonderzoek In de subplots zijn pq s van 10x10 m aangelegd voor vegetatieopnames incl. mossen en korstmossen. In bijlage 1 zijn de coördinaten van de hoekpunten opgenomen. Jaarlijks werden vegetatieopnamen gemaakt. Binnen de subplots van 10 x 10 m is de hoogte en bedekking van verschillende vegetatielagen geschat. Vervolgens is de abundantie van alle plantensoorten per vegetatielaag geschat met behulp van de Braun-Blanquet (Schaminée, et al., 1995). ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 17

21 2.6 Boomgroei In maart 2009 en 2010 zijn van 10 willekeurige gemarkeerde- bomen in zowel het controle als geplagde gedeelte de omtrek op 1.30 m hoogte bepaald. Hieruit is de DBH berekend. 2.7 Chemische samenstelling van de naalden In het najaar van 2007 zijn in het Beekhuizerzand en in de Soesterduinen en in het voorjaar van 2008 in de Deurnse bossen naaldmonsters genomen van gevelde bomen voor het vastleggen van de uitgangssituatie. In maart 2009 zijn opnieuw naaldmonsters van gemarkeerde bomen genomen in de controle en geplagde plots op iedere locatie. Voor de analyse is steeds de meest recente jaargang naalden genomen. De naalden werden gedurende 15 seconden gewassen met chloroform om de waslaag en het aanhangend stof te verwijderen. Vervolgens werden de naalden fijngemalen in vloeibaar stikstof en gedestrueerd in geconcentreerd salpeterzuur in een magnetron (Milestone Ethos D Microwave Labstation). Totaal koolstof en totaal stikstof werden bepaald in een CNS analysator (Carlo Erba Instruments NA1500). De overige elementen werden bepaald met ICP-AES, inductively coupled plasma atomic spectrometry (Spectro Analytical Instruments). Verschillen tussen de verschillende locaties warden getoetst met een one-way ANOVA, gevolgd door een Student-Newman-Keuls post-test. Voor verschillen tussen de plots binnen één locatie werd gebruik gemaakt van de t-test. De statistische analyses werden uitgevoerd met het SPSS software pakket versie 16 (SPSS Inc., USA). 2.8 Mycologisch onderzoek In de herfst van 2007, 2009 en 2010 zijn de paddenstoelen in de proefobjecten Soesterduinen (Soest), Beekhuizerzand (Harderwijk), Sprengenbos (Vierhouten), De Deurnse bossen (Deurne) en De Gebergten (Someren) tweemaal opgenomen. Paddenstoelen hebben een korte levensduur en vertonen een seizoensperiodiciteit, d.w.z. sommige soorten verschijnen vroeg in het seizoen en andere pas laat. De opnamen hebben plaatsgevonden in de maand oktober en in de eerste helft van de maand november in verband met mogelijke nachtvorst. Beide maanden gelden als het optimale seizoen voor paddenstoelen in droge naaldbossen. De opnamen hebben plaatsgevonden in de uitgezette zes plots van 10 x 10 m, drie in het geplagde deel en drie in het ongeplagde deel (controleplots). Behalve de ectomycorrhizasoorten zijn ook de bodemsaprotrofen (inclusief de aan mos gerelateerde soorten) en de houtbewonende soorten genoteerd. Korstzwammen en kleine ascomyceten (alleen microscopisch te determineren) zijn niet meegenomen. Van elke soort is per plot het aantal vruchtlichamen geteld. In dit rapport wordt alleen over de ectomycorrhizasoorten gerapporteerd. Van de twee opnamen per jaar is steeds één samengestelde opname gemaakt waarbij het maximum aantal vruchtlichamen op één dag is gebruikt. Omdat plots van 100 m 2 kleiner zijn dan het minimumareaal voor fungi in bossen zijn de aantallen vruchtlichamen van de drie ongeplagde respectievelijk geplagde plots bij elkaar opgeteld. De gepresenteerde aantallen vruchtlichamen zijn derhalve die van 300 m 2. Omdat de kans op 18 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

22 kolonisatie door zeldzame paddenstoelen groter wordt bij een groter oppervlak is ook het totale geplagde deel op ectomycorrhizasoorten doorzocht. De abundantie van deze soorten is met de Tansley-schaal aangegeven. De nomenclatuur is volgens het Overzicht van Paddestoelen in Nederland (Arnolds et al., 1995). Voor paddenstoelen is een beginmeting belangrijk, maar niet essentieel. Na jaar 1 (nulsituatie) kunnen jaar 2 en 3 overgeslagen worden. In jaar 4 en 5 is wel gemonitord. Binnen jaar 4 en 5 zijn twee bezoeken aan de 5 locaties afgelegd (begin/half oktober, begin/half november) waarmee een voldoende goed beeld kon worden verkregen. ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 19

23 3 Resultaten bodemonderzoek 3.1 Inleiding De variantieanalyse (Anova, repeated measures) werd alleen uitgevoerd met de gegevens van de minerale bodemlaag (0-10 cm-mv). Voor de variabelen van de minerale horizont werd onderzocht of er een significant effect van plaggen in de tijd is opgetreden. Bij plaggen wordt de LFH horizont verwijderd, zodat effecten triviaal zijn. Daarom is geen anova uitgevoerd voor de strooisellaag. Wel wordt voor de strooisellaag een overzicht gegeven van de voorraden van een aantal relevante elementen *). Uit deze overzichten kan een indruk worden verkregen van de hoeveelheden van een element die door plaggen worden afgevoerd. Ook is aan het verloop in de blanco s te zien of er sprake is van een autonome ontwikkeling d.w.z. een ontwikkeling die niet beïnvloed is door het plaggen. Tenslotte worden ook de verschillen tussen de terreinen zichtbaar. Voor de bespreking van de resultaten is ervoor gekozen de effecten van plaggen op de elementvoorraden te bespreken en niet op de elementgehalten. Omdat de voorraden zijn uitgedrukt in gewichten per oppervlakte-eenheid voor een bepaalde laagdikte, zijn voorraden in wezen gehalten op volumebasis. Onderstaande variabelen van de minerale horizont (0-10 cm) worden behandeld; bij vermelding van *) wordt ook de strooisellaag in beschouwing genomen: - Vooraad organische stof *) - Voorraad stikstof *) - C/N verhouding van de organische stof - Voorraad fosfor *) - Voorraad nitraat *) - Voorraad ammonium *) - Ammonium/nitraat verhouding - ph-kcl - Voorraad Calcium *) 3.2 Organische stof Strooisellaag Uit figuur 2 kan worden afgeleid dat ca. 60 tot 80 ton organische stof per hectare door plaggen wordt afgevoerd in de vorm van strooisel. Variaties tussen de controles van de gebieden en variaties in de tijd zijn gering. 20 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

24 Figuur 2. Gemiddelde waarden van de voorraad organische stof in de strooisellaag (LFH) van de controle en de geplagde plots in de verschillende jaren uitgesplitst per gebied. Minerale horizont Als beide behandelingen en alle tijdstippen worden gemiddeld zijn er geen significante verschillen tussen de organische stof voorraden van de gebieden (Figuur 3). Figuur 3. Gemiddelde waarden van de voorraad organische stof in de bodemlaag 0-10 cm mv van de controle en de geplagde plots in de verschillende jaren uitgesplitst per gebied. Er treedt een significant effect op van plaggen in de tijd (F prob =0.003). Zowel na twee als na vier jaar zijn er op plagplekken significant lagere voorraden aanwezig dan in de controle plots (Figuur 4). Tussen jaar 2 en jaar 4 treedt geen herstel op van de voorraad. Figuur 4. Effect van plaggen op de voorraad organisch stof in de bodemlaag 0-10 cm mv van drie bosgebieden op stuifzand in de loop van 4 jaar. Behandeling 0: dunnen; Behandeling 1: dunnen+plaggen. ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 21

25 3.3 Totaalstikstof Strooisellaag Uit figuur 5 kan worden afgeleid dat ca tot 1600 kg stikstof per hectare door plaggen wordt afgevoerd. Variaties tussen de controles van de gebieden en variaties in de tijd zijn gering. Figuur 5. Gemiddelde waarden van de voorraad totaalstikstof in de strooisellaag (LFH) van de controle en de geplagde plots in de verschillende jaren uitgesplitst per gebied. Minerale horizont Als beide behandelingen en alle tijdstippen worden gemiddeld zijn er geen significante verschillen tussen de stikstofvoorraden van de gebieden (Figuur 6). Figuur 6. Gemiddelde waarden van de stikstofvoorraad in de bodemlaag 0-10 cm mv van de controle en de geplagde plots in de verschillende jaren uitgesplitst per gebied. Er is een sterk significant tijdeffect (Figuur 7) over alle behandelingen bij elkaar (F prob <0.001). In jaar 2 en jaar 4 is de stikstofvoorraad lager dan in de uitgangssituatie en in jaar 4 is de stikstofvoorraad hoger dan in jaar 2. Er is echter geen significant effect van plaggen in de tijd F prob =0.357). 22 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

26 Figuur 7. Effect van plaggen op de stikstofvoorraad in de bodemlaag 0-10 cm mv van drie bosgebieden op stuifzand in de loop van 4 jaar. Behandeling 0: dunnen; Behandeling 1: dunnen+plaggen. 3.4 C/N-verhouding Als beide behandelingen en alle tijdstippen worden gemiddeld zijn er significante verschillen tussen de C/N verhouding van de gebieden (Figuur 8). In Soesterduinen komen de hoogste C/N verhoudingen voor en tussen Beekhuizen en Deurne is geen verschil aanwezig. Figuur 8. Gemiddelde waarden van de C/N verhouding in de bodemlaag 0-10 cm mv van de controle en de geplagde plots in de verschillende jaren uitgesplitst per gebied. Over alle jaren bij elkaar is er geen significant effect van plaggen (Figuur 9). Er is wel een sterk significant tijdeffect over alle behandelingen bij elkaar (F prob =0.006). In jaar 2 is de C/N verhouding hoger dan in de uitgangssituatie. In jaar 4 is de C/N verhouding lager dan in jaar 2 en gelijk aan jaar 0. Er is echter geen significant effect van plaggen in de tijd (F prob =0.350). ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 23

27 Figuur 9. Effect van plaggen op de C/N verhouding in de bodemlaag 0-10 cm mv van drie bosgebieden op stuifzand in de loop van 4 jaar. Behandeling 0: dunnen; Behandeling 1: dunnen+plaggen. 3.5 Totaalfosfor Strooisellaag Uit figuur 10 kan worden afgeleid dat ca. 40 tot 60 kg fosfor per hectare door plaggen wordt afgevoerd. Figuur 10. Gemiddelde waarden van de voorraad totaalfosfaat in de strooisellaag (LFH) van de controle en de geplagde plots in de verschillende jaren uitgesplitst per gebied. Minerale horizont Als beide behandelingen en alle tijdstippen worden gemiddeld zijn er significante verschillen aanwezig tussen de fosforvoorraad van de gebieden (Figuur 11). In Beekhuizen komen de grootste fosforvoorraden voor, in Soest de laagste. 24 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

28 Figuur 11. Gemiddelde waarden van de fosforvoorraad in de bodemlaag 0-10 cm mv van de controle en de geplagde plots in de verschillende jaren uitgesplitst per gebied. Over alle jaren bij elkaar is er geen significant effect van plaggen (F prob = 0.386). Er is evenmin een significant tijdeffect over alle behandelingen bij elkaar(f prob =0.597). Er is ook geen significant effect (Figuur 12) van plaggen in de tijd (F prob =0.613). Figuur 12. Effect van plaggen op de fosforvoorraad in de bodemlaag 0-10 cm mv van drie bosgebieden op stuifzand in de loop van 4 jaar. Behandeling 0: dunnen; Behandeling 1: dunnen+plaggen. 3.6 Nitraat-N Strooisellaag Uit figuur 13 kan worden afgeleid dat er in de blanco plots van alle gebieden een trend is waarbij de nitraatvoorraad in de strooisellaag afneemt in de tijd. Dit hangt waarschijnlijk samen met het effect van dunnen in de blanco plots, waardoor minder ammonium N-componenten worden ingevangen. Tussen de controle en plagplekken in Deurne en Beekhuizen zijn grote verschillen in nitraatvoorraad tijdens de uitgangssituatie aanwezig. In de uitgangssituatie zijn de verschillen in de gemiddelde voorraden (controle en behandeling) van de gebieden echter niet significant. De trend in de tijd van de blanco plots is sterk significant. Door het plaggen wordt per hectare 3 tot 5 kg Nitraatstikstof verwijderd. ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 25

29 Figuur 13. Gemiddelde waarden van de voorraad nitraatstikstof in de strooisellaag (LFH) van de controle en de geplagde plots in de verschillende jaren uitgesplitst per gebied. Minerale horizont Als beide behandelingen en alle tijdstippen worden gemiddeld is er geen significant verschil tussen de nitraatvoorraad per gebied (Figuur 14). Figuur 14. Gemiddelde waarden van de nitraatvoorraad in de bodemlaag 0-10 cm mv van de controle en de geplagde plots in de verschillende jaren uitgesplitst per gebied. Over alle jaren bij elkaar is er geen significant effect van plaggen (Figuur 15). Er is wel een sterk significant tijdeffect over alle behandelingen bij elkaar (F prob <0.001). In jaar 2 en jaar 4 is de nitraatvoorraad lager dan in de uitgangssituatie. In jaar 4 is de nitraatvoorraad niet significant lager dan in jaar 2. Er is echter net geen significant effect van plaggen in de tijd (F prob =0.072). Er is dus hooguit en aanwijzing dat plaggen in de loop van de tijd leidt tot vermindering van de nitraatvoorraad. 26 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

30 Figuur 15. Effect van plaggen op de nitraatvoorraad in de bodemlaag 0-10 cm mv van drie bosgebieden op stuifzand in de loop van 4 jaar. Behandeling 0: dunnen; Behandeling 1: dunnen+plaggen. 3.7 Ammonium-N Strooisellaag Uit figuur 16 kan worden afgeleid dat er in de blanco plots van alle gebieden een trend is waarbij de ammoniumvoorraad in de strooisellaag afneemt in de tijd. Net als bij nitraat is dit waarschijnlijk het effect van dunning in de blanco plots. Tussen de controle en plagplekken zijn geen significante verschillen in ammoniumvoorraad in de uitgangssituatie aanwezig. Tussen de gebieden komen significante verschillen in ammoniumvoorraad voor in de uitgangssituatie. In Soesterduinen komen de laagste en in Beekhuizen de hoogste voorraden voor. Door plaggen is in Beekhuizen ca. 24 kg en in Soesterduinen ca 12 kg ammoniumstikstof per hectare verwijderd. De trend in de tijd van de blanco plots is sterk significant. Figuur 16. Gemiddelde waarden van de voorraad ammoniumstikstof in de strooisellaag (LFH) van de controle en de geplagde plots in de verschillende jaren uitgesplitst per gebied. Minerale horizont Als beide behandelingen en alle tijdstippen worden gemiddeld zijn er geen significante verschillen tussen de ammoniumvoorraad van de gebieden (Figuur 17). ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 27

31 Figuur 17. Gemiddelde waarden van de ammoniumvoorraad in de bodemlaag 0-10 cm mv van de controle en de geplagde plots in de verschillende jaren uitgesplitst per gebied. Over alle jaren bij elkaar (Figuur 18) is er geen significant effect van plaggen (F prob =0.169). Er is wel een sterk significant tijdeffect over alle behandelingen bij elkaar (F prob <0.001). In jaar 4 is de ammoniumvoorraad lager dan in de beide voorgaande jaren. In jaar 0 en jaar 2 zijn de voorraden gelijk. Er is ook een significant effect van plaggen in de tijd (F prob =0.11). In jaar 2 heeft plaggen tot een significante afname van de voorraad ammonium geleid. In jaar 4 is geen significant effect van plaggen meer aanwezig en is er in de blanco evenveel ammonium als op de plagplek. Blijkbaar is er tussen jaar 2 en 4 een sterke ammoniumafname in de controle plots, wat kan worden toegeschreven aan het effect van dunning. Er lijkt daarom sprake van een herstel van het ammoniumeffect op te treden. Ook in de minerale horizont is het effect van dunning in de blanco plots waar te nemen. Figuur 18 Effect van plaggen op de ammoniumvoorraad in de bodemlaag 0-10 cm mv van drie bosgebieden op stuifzand in de loop van 4 jaar. Behandeling 0: dunnen; Behandeling 1: dunnen+plaggen. 3.8 Ammonium/nitraatverhouding Als beide behandelingen en alle tijdstippen worden gemiddeld zijn er geen significante verschillen tussen de ammonium/nitraat verhouding van de gebieden (Figuur 19). 28 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

32 Figuur 19. Gemiddelde waarden van de ammonium/nitraatverhouding in de bodemlaag 0-10 cm mv van de controle en de geplagde plots in de verschillende jaren uitgesplitst per gebied. Over alle jaren bij elkaar (Figuur 20) is er geen significant effect van plaggen (F prob =0.158). Hoewel de effecten van plaggen over de jaren sterk fluctueren is er evenmin een significant effect van plaggen in de tijd (F prob = 0.354). Wel lijkt er een tendens dat plaggen in de loop van de tijd leidt tot een toename van de ammonium/nitraat ratio. De omzetting van ammonium naar nitraat door nitrificatie lijkt af te nemen. Ook in de blanco s is het effect van dunning aanwezig: dunning leidt tot een daling van de ammonium/nitraatverhouding. Figuur 20. Effect van plaggen op de ammonium/nitraat verhouding in de bodemlaag 0-10 cm mv van drie bosgebieden op stuifzand in de loop van 4 jaar. Behandeling 0: dunnen; Behandeling 1: dunnen+plaggen. 3.9 Bodemzuurgraad (ph-kcl) Als beide behandelingen en alle tijdstippen worden gemiddeld zijn er significante verschillen tussen de zuurgraad van de gebieden. (Figuur 21). In Deurne komt de hoogste ph voor en tussen Beekhuizen en Soest is geen verschil aanwezig. ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 29

33 Figuur 21. Gemiddelde waarden van de ph-kcl in de bodemlaag 0-10 cm mv van de controle en de geplagde plots in de verschillende jaren uitgesplitst per gebied. Over alle jaren bij elkaar (Figuur 22) is er een sterk significant effect van plaggen (F prob <0.001). Er is ook een significant tijdeffect over alle behandelingen bij elkaar (F prob =0.016). Er is onafhankelijk van plaggen een stijging van de ph in de loop der jaren aanwezig. Er is ook een sterk significant effect van plaggen in de tijd (F prob <0.001): plaggen heeft in de loop der jaren een verhogend effect op de ph. Plaggen versterkt de waargenomen tendens van ph stijging. De bodemzuurgraad neemt in de loop van de tijd af door plaggen. Figuur 22. Effect van plaggen op de bodemzuurgraad in de bodemlaag 0-10 cm mv van drie bosgebieden op stuifzand in de loop van 4 jaar. Behandeling 0: dunnen; Behandeling 1: dunnen+plaggen Uitwisselbaar Calcium Strooisellaag Er is geen significant verschil tussen de Ca-voorraad van de verschillende gebieden. Uit Figuur 23 kan worden afgeleid dat door plaggen 4000 tot 6000 mol Ca per hectare ( kg) wordt afgevoerd via de strooisellaag. 30 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

34 Figuur 23. Gemiddelde waarden van de uitwisselbare voorraad Ca in de strooisellaag (LFH) van de controle en de geplagde plots in de verschillende jaren uitgesplitst per gebied. Minerale horizont Tussen de gebieden zijn geen onderlinge verschillen aanwezig: als beide behandelingen en alle tijdstippen worden gemiddeld zijn er geen significante verschillen tussen de Ca-voorraden van de gebieden (Figuur 24). In 2006 en 2008 zijn sterk afwijkende waarden gevonden in Deurne en Soest. Voor de Anova zijn deze afwijkingen verder buiten beschouwing gelaten. Figuur 24. Gemiddelde waarden van de Ca-voorraad in de bodemlaag 0-10 cm mv van de controle en de geplagde plots in de verschillende jaren uitgesplitst per gebied. Over alle jaren bij elkaar (Figuur 25) is er geen significant effect van plaggen (F prob =0.338). Er is net geen significant tijdeffect over alle behandelingen bij elkaar (F prob =0.073). Er is slechts een tendens tot een autonome toename van de Ca-voorraad tussen 2006 en 2008 en een afname tussen 2008 en Er is evenmin een significant effect van plaggen in de loop van de tijd. (F prob =0.363). ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 31

35 Figuur 25. Effect van plaggen op de Ca-voorraad in de bodemlaag 0-10 cm mv van drie bosgebieden op stuifzand in de loop van 4 jaar. Behandeling 0: dunnen; Behandeling 1: dunnen+plaggen Conclusies Strooisellaag - Door plaggen wordt via de strooisellaag ton organische stof verwijderd, 1200 tot 1600 kg N, kg P, kg Nitraat-N, kg Ammoniumstikstof en kg Ca. - De variatie binnen de gebieden is vrij groot. Alleen in de ammoniumvoorraad van de strooisellaag is een significant verschil aanwezig tussen de gebieden. In Beekhuizerzand komt de grootste en in Soesterduinen de laagste voorraad voor. - Via plaggen wordt kg minerale N (ammonium plus nitraatstikstof) per hectare verwijderd. Dit is in de zelfde orde van grootte als er jaarlijks in de vorm van ammonium via atmosferische depositie binnenkomt. - Indien de N-depositie op het huidige niveau gehandhaafd zou blijven, zou jaar na het plaggen de N-voorraad in de strooisellaag weer op het oorspronkelijke niveau zijn teruggekeerd. - Voor zowel nitraat- als ammoniumstikstof is er een sterk significante afname over de periode 2006 tot 2010 in de blanco plots van ca. 22 tot 3,5 kg waargenomen. Dit is mogelijk het gevolg van dunning in de blanco plots, waardoor minder ammonium wordt ingevangen Minerale laag Variatie tussen gebieden - Voor organische stof en totaalfosfor komen wel en voor totaalstikstof geen significante verschillen tussen de gebieden voor. - In Soesterduinen is de C/N verhouding van de organische stof significant hoger dan in Deurne en Beekhuizerzand. - Er zijn geen onderlinge verschillen in nitraat- of ammonium voorraad tussen de gebieden. 32 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

36 - In Deurne is de ph hoger dan in beide andere gebieden. Variatie in de tijd - Ongeacht de behandeling is sprake van een variatie in de tijd voor de voorraden totaalstikstof, ammonium en nitraat. Ammonium en nitraat dalen continue in de controle plots en totaalstikstof daalt en stijgt vervolgens weer. - De C/N verhouding neemt ongeacht de behandeling eerst significant toe en daarna weer af. Effecten van behandeling in de tijd - Zowel na twee als na vier jaar zijn er op plagplekken significant lagere voorraden organische stof aanwezig dan in de controle plots. Tussen jaar 2 en jaar 4 treedt geen herstel op van de voorraad. Er treden in de loop van de tijd geen significante effecten van plaggen op de totaalstikstof- en fosforvoorraad of de C/N verhouding op. - In het tweede jaar na de maatregel heeft plaggen geleid tot een lagere ammoniumvoorraad dan in de uitgangssituatie. In het vierde jaar is er geen effect van plaggen meer aanwezig. Dit is vooral toe te schrijven aan een afname van de ammoniumvoorraden in de controle voorraden in de loop van de tijd. Ook bij de voorraad nitraatstikstof treedt een daling op in de controle plots. - Er is een aanwijzing dat plaggen in de loop van de tijd leidt tot vermindering van de nitraatvoorraad. - Er is een aanwijzing dat plaggen in de loop van de tijd leidt tot een toename van de ammonioum/nitraat ratio. De omzetting van ammonium naar nitraat door nitrificatie lijkt af te nemen. - In de loop van de tijd neemt de ph sterk significant toe als gevolg van plaggen. ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 33

37 4 Resultaten onderzoek bodemvocht 4.1 Uitgangssituatie chemische samenstelling van het bodemvocht De bodemchemische analyses van het bodemvocht op 10 cm diepte (Tabel 2) laten een beeld zien dat duidelijk correspondeert met de landelijke depositie gradiënt: van noord naar zuid steeds meer stikstof bevattend. De bodem in het Beekhuizerzand is het minst verstoord. De ph van het bodemvocht is relatief hoog en de stikstofconcentraties laag. De bodem van de Soesterduinen neemt een intermediaire plaats in, hoewel de verschillen met het Beekhuizerzand niet significant zijn. De bodem in de Deurnse bossen is duidelijk verzuurd: de ph is significant lager, wat gerelateerd is aan de significant hogere stikstofconcentratie van met name nitraat in het bodemvocht. In de doorval depositie is ammonium dominant en wordt in de bodem omgezet in nitraat onder vorming van H +. In Brabant bedraagt de doorval depositie ongeveer 40 kg N.ha -1.jaar -1, waarvan ca. 60% ammonium en ca. 40% nitraat (Boxman, 2006). Verzuring leidt tot het vrijmaken van aluminium en ijzer en deze zijn hierdoor in de Deurnse bossen significant hoger. Hoewel de regionale verschillen voor de depositie van zwavel veel kleiner zijn dan voor stikstof, is de depositie in de Deurnse bossen hoger dan in het Beekhuizerzand. Tabel 2. Chemische analyses van het bodemvocht in de uitgangssituatie op 10 cm diepte [µm]. Het bodemvocht is verzameld in oktober 2006; n=3. Data gevolgd door verschillende letters zijn significant verschillend. Bij rijen zonder letters zijn de data niet significant verschillend. SEM: standard error of differences of means. Beekhuizerzand Soesterduinen Deurne Gem SEM Sign Gem SEM Sign Gem SEM Sign ph a a B NH NO a a B Al 53 3 a 86 1 a B Ca Fe a a B K Mg Mn Na P S 46 7 a ab 98 5 B Si Zn a a B 34 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

38 De chemische analyses van het bodemvocht op 90 cm diepte (Tabel 3) laten in oktober 2006 geen significante verschillen zien tussen de verschillende locaties op de silicium concentratie na. Ondanks het feit dat de stikstofconcentratie op 10 cm diepte in de Deurnse bossen duidelijk hoger is, wordt dit op 90 cm niet terug gevonden. Dit duidt op enerzijds op immobilisatie in de bodem en/of opname door de vegetatie. Zoals gebruikelijk wordt op deze diepte nauwelijks ammonium gevonden. De nitraatconcentraties blijven op alle locaties onder de norm voor grond (drink)water (=50 mg.l -1 =ca. 800 µm). Tabel 3. Chemische analyses van het bodemvocht in de uitgangssituatie op 90 cm diepte [µm]. Het bodemvocht is verzameld in oktober 2006; n=3. Data gevolg door verschillende letters zijn significant verschillend. Bij rijen zonder letters zijn de data niet significant verschillend. Beekhuizerzand Soesterduinen Ddeurne Gem SEM Sign Gem SEM Sign Gem SEM Sign ph NH NO Al Ca Fe K Mg Mn Na P S Si a b Ab Zn Hoeveelheid en chemische samenstelling van de verwijderde plaggen De dikte van de organische laag verschilt op de drie locaties tussen de 6 en 10cm (niet significant). Door deze laag af te plaggen tot op het minerale zand wordt er in het Beekhuizerzand ca kg droge stof.ha -1, in de Soesterduinen ca kg droge stof.ha-1 en in de Deurnse bossen ca kg droge stof.ha -1 afgevoerd (Tabel 4). ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 35

39 Tabel 4. Hoeveelheid en chemische samenstelling van de verwijderde organische laag. Beekhuizerzand Soesterduinen Deurnse bossen Gem SEM Gem SEM Gem SEM Dikte [cm] Biomassa totaal [kg DW.ha -1 ] Verwijderde massa per element [kg DW.ha -1 ] N C C:N ratio Ca Mg K P S Na Al Fe Mn Zn Si De hoeveelheid stikstof in de organische laag correspondeert met de landelijke depositiegradiënt. Over het algemeen is de organische laag in de Soesterduinen, per kg DW, wat rijker aan nutriënten. In de Deurnse bossen zijn Al en Fe duidelijk verhoogd, wat gerelateerd is aan de lagere ph op deze locatie. In vergelijking met de voorraden in de strooisellaag (zie hoofdstuk 3) zijn de voorraden in de plaggen over het algemeen iets hoger. Dit is waarschijnlijk toe te schrijven aan de verschillende methoden waarop de voorraden bepaald zijn. Bij plaggen wordt ook een deel van de minerale delen meegenomen en bepaald, terwijl de voorraden bij de strooisellaag gebaseerd zijn op een zuivere schatting van de horizontvolumes vermenigvuldigd met elementgehalten. 4.3 Trends in de chemische samenstelling van het bodemvocht Een eerste vergelijking van de locaties laat een stikstofgradiënt zien van het Beekhuizerzand via de Soesterduinen naar de Deurnse bossen. In de bodemoplossing op 10 cm diepte wordt de laagste Ntot concentratie aangetroffen in het Beekhuizerzand en de hoogste concentratie in de Deurnse bossen, met intermediaire concentraties in de Soesterduinen (Figuur 26). Dit correspondeert met de landelijke depositiegegevens met de laagste depositie in het Beekhuizerzand (ca kg N.ha -1.jr -1 ), een intermediaire depositie in de Soesterduinen (ca kg N.ha -1.jr -1 ), en de hoogste in de Deurnse bossen (ca kg N.ha -1.jr -1 ) ( Totaalstikstof/2010). 36 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

40 Hoewel ammonium dominant zal zijn in de doorval depositie op de drie locaties, is de ammoniumconcentratie in het bodemvocht laag, wat wijst op een hoge nitrificatiesnelheid. Eén tot anderhalf jaar na het plaggen is een piek in de ammoniumconcentratie waar te nemen, die na enkele maanden weer verdwenen is. Een zelfde effect wordt ook waargenomen bij het plaggen van droge heide (Dorland et al., 2004). Doordat veel stikstof alsmede veel nitrificerende bacteriën met de organische laag zijn afgevoerd, zal de nitrificatie verminderd zijn, waardoor ammonium zich - tijdelijk - kan ophopen. Een dergelijk effect lijkt alleen gevonden te worden op minerale bodems met een laag organisch stof gehalte. In de bodem van een Grove dennenbos met een hoog organisch stofgehalte blijft een dergelijke ammoniumpiek uit (Boxman and Roelofs, 2006). Uit figuur 26 blijkt een duidelijke relatie tussen de hoogte van de stikstofdepositie en de hoogte van de ammonium piek. De nitraatconcentratie is het laagst in het Beekhuizerzand, gevolg door de Soesterduinen en het hoogst in de Deurnse bossen. Plaggen en dunnen heeft wat stikstof betreft het minste effect in het Beekhuizerzand: de controle en geplagde plots verschillen niet veel. In de Soesterduinen en Deurnse bossen heeft een duidelijke daling van de stikstofconcentratie in het bodemvocht plaats gevonden. De ph van het bodemvocht is in het Beekhuizerzand het hoogst en het laagst in de Deurnse bossen (Figuur 27). Ook wat ph betreft lijkt er een duidelijke relatie met de stikstofdepositie/nitrificatie te bestaan. Plaggen heeft het minste effect op de ph in het Beekhuizerzand, maar de ph stijgt de afgelopen twee jaar wel in beide plots, mogelijk als gevolg van minder invang door dunning. In de Soesterduinen en Deurnse bossen blijft de gemiddelde ph in de controle plots ongeveer gelijk, terwijl de ph in de geplagde plots stijgt. Verminderde nitrificatie als gevolg van stikstofverwijdering lijkt hieraan ten grondslag te liggen. De P tot concentratie en het effect van plaggen op de P tot concentratie verschilt tussen de locaties niet veel (Figuur 27). Ook de som van de basische kationen en het effect van plaggen hierop is tussen de locaties niet verschillend. Opmerkelijk is dat met het afplaggen wel veel basische kationen worden verwijderd, maar dat dit effect nauwelijks is terug te vinden in het bodemvocht op 10 cm diepte (Figuur 27). Uit figuur 28 blijkt dat de nutriëntenbalans, uitgedrukt als de NH 4 /K en NH 4 /Mg verhouding, als goed kan worden geclassificeerd (<5, (Roelofs et al., 1985)). Alleen wanneer de ammoniumpiek optreedt, zijn deze ratio s slechts tijdelijk boven de kritische waarde van 5. Op 90 cm diepte doen zich, binnen de tijd van dit onderzoek, geen veranderingen voor in de ph, NO 3- concentratie en som van basische kationen tussen de locaties enerzijds en de effecten van plaggen anderzijds (Figuur 29). De nitraatuitspoeling in het Beekhuizerzand en de Soesterduinen is relatief laag ((drink)waternorm: < 50 mg.l -1 ; 800 µm) en in de Deurnse bossen relatief hoog, met pieken tot 2500 µm. ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 37

41 Figuur 26. Trends in chemische samenstelling van het bodemvocht op 10 cm diepte. 38 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

42 Figuur 27. Trends in chemische samenstelling van het bodemvocht op 10 cm diepte. ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 39

43 Figuur 28. Trends in NH4/K en NH4/Mg verhouding in het bodemvocht op 10 cm diepte. 40 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

44 Figuur 29. Trends in chemische samenstelling van het bodemvocht op 90 cm diepte. ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 41

45 4.4 Conclusies Omdat dit onderzoek relatief kort heeft geduurd, moeten de conclusies met voorzichtigheid worden betracht. Bossen reageren nu eenmaal langzaam op veranderingen en de ruimtelijke en temporele spreiding van bodemvochtmonsters kan groot zijn. In een pilotexperiment met plaggen in een Grove dennenbos in de Rouwkuilen in Ysselsteyn traden de belangrijkste effecten pas na meer dan drie jaar op (Boxman and Roelofs, 2006). Plaggen is het verwijderen van de organische laag tot op de minerale bodem met de bedoeling de overmaat aan stikstof te verwijderen. Dit kan echter ook negatieve gevolgen hebben voor de basische kationen calcium, magnesium en kalium. De effectiviteit van plaggen lijkt toe te nemen met het stikstofdepositie niveau. Op de locatie met de laagste depositie (Beekhuizerzand) is het effect van plaggen slechts gering en neemt toe naarmate de depositie toeneemt (Soesterduinen en Deurnse bossen): - De concentratie van Ntot op deze laatstgenoemde locaties neemt af. - Na ongeveer anderhalf jaar vertoont de ammoniumconcentratie op deze locaties een scherpe stijging, waarna het effect weer snel verdwijnt. Verwijdering van nitrificerende bacteriën met de organische laag is hier debet aan. - Vooralsnog lijkt plaggen een -matig- effectieve beheersmaatregel bij hoge stikstofbelasting. - Uit dit onderzoek blijkt dat het (negatieve) effect van plaggen op de concentraties van de basische kationen calcium, magnesium en kalium in het bodemvocht op 10 cm diepte slechts gering is. Prietzel and Kaiser (2005) concludeerden eveneens dat strooiselverwijdering in naaldbossen met een hoge stikstofbelasting -in tegenstelling tot bossen met een lage belasting- een effectieve beheersmaatregel is: verlaging van het stikstofgehalte in de naalden en een verbeterde voedingstoffenbalans van de opstand. Om de effecten van plaggen op de vegetatie echter goed vast te kunnen stellen is het zeer zinvol om de metingen nog een aantal jaren voort te zetten. 42 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

46 5 Resultaten vegetatieonderzoek Opmerkelijke verschijnselen die bij de subplots voor het onderzoek van belang zijn staan vermeld in bijlage 2. De resultaten van de vegetatieopnamen van de uitgangssituatie zijn samen met de resultaten van 2007, 2008, 2009 en 2010 opgenomen in Bijlage Ontwikkeling Bij de bespreking van de resultaten over de periode zal eerst op de ontwikkeling van de vegetatiestructuur worden ingegaan in de vijf gebieden en daarna op de ontwikkeling van een aantal soorten van de verschillende vegetatielagen Vegetatiestructuur Struiklaag De ontwikkeling van de struiklaag is weergegeven in figuur 30. Figuur 30. Ontwikkeling van de bedekking van de struiklaag (doorgetrokken lijn = blanco, onderbroken lijn = plag). - De gemiddelde bedekking van de struiklaag varieerde bij aanvang van enkele procenten in Sprengenbos tot 30% in Gebergten. ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 43

47 - Zowel in geplagde plots als in blanco s treedt na de maatregelen een afname van de bedekking op omdat struiken ook zijn afgezet - In blanco s neemt de bedekking van de struiklaag weer toe omdat afgezette struiken weer uitlopen, behalve in de Deurnse bossen waar struiken ook in 2010 weer zijn afgezet. Deze toename is het sterkst in Beekhuizerzand omdat de blanco s (HB1 en HB2) zijn ingerasterd om schade van varkens aan rhizosamplers tegen te gaan. Bij HB3 is geen raster aangelegd maar zijn afgezaagde takken gebruikt om het pq af te schermen. Dit was veel minder effectief waardoor struiken hier door reëen sterk zijn aangevreten. - In geplagde plots blijft de bedekking van de struiklaag tot nu toe laag, maar een sterke toename is in enkele jaren te verwachten door massale kieming van Grove den en Ruwe berk (Figuur 31). Figuur 31. De bedekking van de struiklaag neemt weer toe door het uitlopen van afgezette struiken, zoals Sporkenhout in Gebergten (GE2). Kruidlaag De ontwikkeling van de kruidlaag is weergegeven in figuur ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

48 Figuur 32. Ontwikkeling van de bedekking van de kruidlaag (doorgetrokken lijn = blanco, onderbroken lijn = plag). De gemiddelde bedekking van de kruidlaag bedraagt in de meeste subplots in de uitgangsituatie tussen 40 en 60%, behalve in Sprengenbos (5 à 10%). Bij de Deurnse bossen valt verschil op tussen blanco s en plagplots. - In Beekhuizerzand lijkt de bedekking in plagplots na 2007 verder af te nemen. Dit is te verklaren door het verplaatsen van enkele subplots die niet geheel geplagd waren. - In de plagplots van Soesterduinen en het Sprengenbos treedt na 2007 herstel op van de bedekking van de kruidlaag. - Herstel in de Deurnse bossen is nog niet op gang gekomen omdat maatregelen pas in 2008 genomen zijn en zeer intensief geplagd is. Daarnaast wordt het terrein intensief betreden omdat er een bosgolf parcours is uitgezet. - Herstel in Gebergten blijft uit door schade van motorcross (Figuur 33). - Opvallende afname kruidlaag in blanco s Beekhuizerzand na 2008, mogelijk door herstel struiklaag. ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 45

49 Figuur 33. In de Gebergten is veel schade door illegale motorcross. Figuur 34. Ontwikkeling van de bedekking van de moslaag (doorgetrokken lijn = blanco, onderbroken lijn = plag) Moslaag De ontwikkeling van de moslaag is weergegeven in figuur Afgezien van het Sprengenbos zijn er grote verschillen tussen blanco s en plagplots in bedekking van de moslaag. In Sprengenbos is in 2010 wel een duidelijke toename in de plagplots. - Binnen de plagplots herstelt de moslaag zich vooral op plaatsen met verspoelde humus of waar resten van de H-horizont zijn achtergebleven. 46 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

50 Figuur 35. Herstel moslaag op verspoelde humus met Breekblaadje en Bekertjesmos (GE3) Strooisellaag De ontwikkeling in de bedekking van de strooisellaag is weergegeven in figuur 36. Figuur 36. Ontwikkeling van de bedekking van de strooisellaag (doorgetrokken lijn = blanco, onderbroken lijn = plag). - De bedekking van de strooisellaag in geplagde subplots neemt overal toe. ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 47

51 5.1.2 Aantallen soorten Totaal aantal soorten De ontwikkeling van het aantal soorten gesommeerd over boomlaag, struiklaag, kruidlaag en moslaag is weergegeven in figuur 37. Figuur 37. Ontwikkeling van het aantal soorten, gesommeerd over boomlaag, struiklaag, kruidlaag en moslaag (doorgetrokken lijn = blanco, onderbroken lijn = plag). - De soortenrijkdom in de drie noordelijke proefgebieden is hoger dan in zuidelijke gebieden. - Na afplaggen neemt soortenrijkdom in eerste instantie af, later weer iets toe. In het Sprengenbos treedt het duidelijkste herstel van het aantal soorten in de plagplots op. Aantal boom- en stuikvormende soorten in kruidlaag In figuur 38 is de ontwikkeling van het aantal boom- en stuikvormende soorten in de kruidlaag aangegeven. 48 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

52 Figuur 38. Ontwikkeling van het aantal boom of struikvormende soorten in de kruidlaag (doorgetrokken lijn = blanco, onderbroken lijn = plag). - De bedekking van boom- of struikvormende soorten in de kruidlaag neemt na de maatregelen weer toe. - In de plagplots betreft dit vooral Grove den en Ruw berk die vrij massaal kiemen. - Ruwe berk kiemt vooral in verspoelde humus of restanten H-horizont (Figuur 39). Figuur 39. In geplagde plots neemt bedekking Grove den en Ruwe berk weer toe. Op de linkerfoto is verspoelde humus te zien (HP3-2007), Ruwe berk kiemt met name in deze humus (HP3-2010). Abundantie Grove den en Ruwe berk De ontwikkeling in de abundantie van Grove den is weergegeven in figuur 40 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 49

53 Figuur 40. Ontwikkeling van de abundantie van Grove den in de geplagde subplots. Figuur 41. Ontwikkeling van de abundantie van Ruwe berk in de geplagde subplots. 50 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

54 Ontwikkeling in grasachtigen Figuur 42. Ontwikkeling van het aantal grasachtige soorten (grassen, zeggen, russen) in de kruidlaag (doorgetrokken lijn = blanco, onderbroken lijn = plag). Figuur 43. Ontwikkeling van de abundantie van Bochtige smele in de geplagde subplols. ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 51

55 Ontwikkeling heidesoorten Figuur 44. Ontwikkeling van het aantal heidesoorten in de kruidlaag (doorgetrokken lijn = blanco, onderbroken lijn = plag). - Herstel soorten van heide na plaggen vooral in noordelijke proefgebieden Figuur 45. Ontwikkeling van de abundantie van Struikhei in de geplagde subplots. 52 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit

56 Figuur 46. Herstel struikhei (en Ruwe berk) na plaggen (SP2-2010). Figuur 47. Ontwikkeling van de abundantie van enkele soorten van heide in de geplagde subplots in Soesterduinen. ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit 53

57 Figuur 48. Ontwikkeling van de abundantie van enkele soorten van heide in de geplagde subplots in Beekhuizerzand. Figuur 49. Ontwikkeling van de abundantie van enkele soorten van heide in de geplagde subplots in Sprengenbos. 54 ontwikkeling+beheer natuurkwaliteit