Samenvatting. Inleiding. De cyanobacterie Microcystis

Transcriptie

1 Inleiding De cyanobacterie Microcystis Cyanobacteriën zijn bacteriën die net als planten kunnen fotosynthetiseren en daardoor water (H 2 O) en koolstofdioxide (CO 2 ) kunnen omzetten in organisch materiaal (CH 2 O) en zuurstof (O 2 ). De meeste cyanobacteriën leven in het water, als fytoplankton (algen) en worden in de volksmond ook wel blauwalgen genoemd. Deze naam is te danken aan het blauwe pigment phycocyanine, dat in vrijwel alle cyanobacteriën aanwezig is. Een van de meest voorkomende soorten cyanobacteriën is Microcystis. In voedselrijk water is Microcystis in de zomer vaak de meest dominante soort fytoplankton. Microcystis-cellen zijn bol en groeien in kolonies die omgeven zijn door een slijmlaag (Fig. 1.1). De cellen bevatten gasblaasjes die gevuld zijn met lucht en die de cellen drijfvermogen geven. Het drijfvermogen van Microcystis is niet alleen afhankelijk van de hoeveelheid gasblaasjes, maar ook van de hoeveelheid glycogeen die aanwezig is in de cel. Glycogeen werkt als ballast en heft het drijfvermogen op. De hoeveelheid glycogeen in een cel is afhankelijk van de fotosynthese-geschiedenis van de cel. In het licht wordt het overschot aan fotosynthetische energie opgeslagen als glycogeen, zodat de dichtheid van de cel toeneemt en Microcystis zinkt. In het donker wordt glycogeen door de cel verbruikt, zodat de dichtheid van de cel afneemt en Microcystis opstijgt (Fig. 1.2). Als de concentratie Microcystis in het water hoog is en er weinig watermenging is, dan hopen Microcystis-kolonies zich op aan het wateroppervlak in zogenaamde drijflagen (Fig. 1.3). Microcystis is berucht omdat het stoffen kan produceren die giftig zijn voor andere algen, zoöplankton (kleine waterdieren), vissen, vogels, vee, huisdieren en mensen. De best bestudeerde groep van giftige stoffen die Microcystis kan produceren zijn de microcystines. Microcystines kunnen ernstige leverschade veroorzaken. Andere giftige stoffen die Microcystis produceert, zoals aeruginosin, anabaenopeptin, cyanopeptolin en microginin, onderdrukken de aanmaak van eiwitten en zijn daardoor ook giftig. Microcystis is in staat is het fytoplankton te domineren en uit te groeien tot massale giftige bloeien. Daar zijn een aantal redenen voor. Ten eerste is Microcystis goed in staat andere algen weg te concurreren, doordat Microcystis beter 135

2 gebruik kan maken van het beschikbare licht (door het drijfvermogen) en doordat de giftige stoffen die Microcystis uitscheidt andere algen kunnen hinderen. De tweede reden waardoor Microcystis zich gemakkelijk kan handhaven is het feit dat Microcystis redelijk goed bestand is tegen begrazing door zoöplankton, mosselen en vissen. Microcystis-kolonies zijn vaak te groot voor begrazing door zoöplankton. Daarnaast zorgen de giftige stoffen ervoor dat ook mosselen en vissen Microcystis niet lusten. De derde reden dat Microcystis zo succesvol is, is zijn typische levenscyclus. De levenscyclus van Microcystis bestaat uit een pelagisch gedeelte, dat zich afspeelt in de waterkolom en een benthisch gedeelte dat zich afspeelt in het sediment. De pelagische en benthische populaties staan met elkaar in verbinding. Pelagische Microcystis-kolonies kunnen sedimenteren en behoren daarna tot de benthische populatie. Omgekeerd kunnen benthische kolonies opstijgen naar de waterkolom. Het massaal opstijgen van Microcystis uit het sediment in het voorjaar is een mogelijke reden waarom Microcystis het fytoplankton kan domineren. Het Volkerak-Zoommeer Het Volkerak-Zoommeer is met een grootte van 45,7 km 2 een van de grootste meren in Nederland. Het meer ligt in het zuidwesten van het land en bestaat uit het Volkerak in het noorden en het Zoommeer in het zuiden (Fig. 1.6). De twee meren staan in verbinding met elkaar via kanaal de Eendracht. Beide meren maakten ooit deel uit van de Oosterschelde, maar werden afgesloten als onderdeel van de Deltawerken in Gedurende het eerste jaar na de afsluiting veranderde het meer van een brak estuarium in een voedselrijk zoetwater systeem. Gedurende de volgende 5 jaar werd het meer gedomineerd door waterplanten. Algenbloeien werden in toom gehouden door intensieve begrazing door zoöplankton en het water in het meer was helder. Vanaf 1994 echter, begonnen blauwalgenbloeien gedurende de zomer het meer te domineren. De massale blauwalgenbloeien veroorzaken iedere zomer veel problemen in het Volkerak-Zoommeer (Fig. 1.7). Dit proefschrift Hoe de pelagische en benthische Microcystis-populaties zich gedragen en hoe de twee populaties elkaar beïnvloeden door sedimentatie en opstijging is een van de belangrijkste onderwerpen van dit proefschrift. Om een beeld te krijgen van de levenscyclus van Microcystis, vooral van het gedrag van de benthische populatie en de invloed van sedimentatie en opstijging op beide populaties, zijn er twee jaar lang veldmetingen gedaan in het Volkerak-Zoommeer. Iedere twee weken werd de hoeveelheid Microcystis in het water en het sediment gemeten op verschillende plekken in het Volkerak (Fig. 4.1). Ook is op verschillende plekken de uitwisseling van Microcystis tussen water en sediment gemeten. De hoeveelheid Microcystis die vanuit het water naar het sediment zinkt werd gemeten in een sedimentval. De hoeveelheid Microcystis die uit het sediment opstijgt naar de waterkolom opstijgt werd gemeten met een omgekeerde sedimentval (Fig. 4.2). 136

3 Benthic-pelagic coupling of Microcystis - Jolanda Verspagen Om inzicht te krijgen in de overwintering van Microcystis-kolonies in het sediment en hun mogelijke bijdrage aan de zomerbloei is er in het laboratorium onderzoek gedaan naar de vitaliteit en het drijfvermogen van benthische Microcystis (hoofdstuk 2). Verder is er onderzoek gedaan naar mechanismen die het uitzinken van drijvende Microcystis-kolonies kunnen verklaren (hoofdstuk 3). Daarnaast werd in het laboratorium in detail onderzocht hoe de groei- en sterftesnelheid van Microcystis veranderen onder invloed van factoren die een belangrijke rol spelen in het meer. Lichtsterkte en temperatuur, bijvoorbeeld, zijn belangrijke factoren die continue veranderen in het veld en die een grote invloed hebben op de groei en sterfte van Microcystis. Ook is gemeten hoe de groei- en de sterftesnelheid van Microcystis verandert bij verschillende temperaturen en verschillende zoutconcentraties (hoofdstuk 5). Vanwege de grote problemen die Microcystis in het Volkerak-Zoommeer veroorzaakt zijn de waterbeheerders van het meer naarstig op zoek naar manieren om de bloeien te beperken of te verhinderen. De informatie afkomstig uit de metingen in het veld en de laboratorium-experimenten zijn verwerkt in een rekenkundig model. Dit model is vervolgens toegepast om de invloed van een aantal beheersmaatregelen op de grootte van de bloei van Microcystis in het Volkerak-Zoommeer te voorspellen (hoofdstuk 5). De resultaten van dit onderzoek worden hieronder besproken. De levenscyclus De levenscyclus van Microcystis is geïllustreerd in Figuur 6.1. De bloei in de waterkolom De pelagische Microcystis-populatie begint te groeien vanaf april/mei. Gedurende de vroege zomer neemt de pelagische Microcystis-populatie exponentieel toe en bereikt zijn hoogtepunt in de nazomer (augustus/september). In de nazomer domineert Microcystis vaak het fytoplankton en kunnen er drijflagen ontstaan, vooral onder warme, windstille omstandigheden. Er zijn een drietal typische aspecten in de pelagische levenscyclus waardoor Microcystis het fytoplankton in voedselrijk water kan domineren in de zomer. Ten eerste is de groeisnelheid van algen in voedselrijk water voornamelijk afhankelijk van de beschikbaarheid van licht. Door het drijfvermogen kan Microcystis zich beter dan andere algen handhaven in de bovenste, lichte gedeelten van de waterkolom. Ten tweede groeit Microcystis bij hoge temperaturen (> 20 C) harder dan andere algen. Ten derde kunnen cyanobacteriën, in tegenstelling tot de meeste andere algen, bij hoge ph en lage CO 2 concentraties nog steeds koolstof opnemen in de vorm van bicarbonaat. Hoge temperaturen, hoge ph en lage CO 2 concentraties zijn natuurlijke omstandigheden in voedselrijk water in de zomer. In het najaar neemt de pelagische Microcystis-populatie af. Een gedeelte van de pelagische populatie sterft af en een gedeelte zinkt naar het sediment. Er blijven 137

4 echter gedurende de winter en het voorjaar kleine hoeveelheden Microcystis overleven in de waterkolom. Sedimentatie Gedurende de zomer en het najaar zinken er grote hoeveelheden Microcystis naar de bodem van het Volkerak-Zoommeer (hoofdstuk 4). In veel meren vindt er pas in het najaar massale sedimentatie plaats als gevolg van het opbreken van de temperatuur stratificatie 1. Sedimentatie van Microcystis wordt toegeschreven aan een toename in de ballast van pelagische kolonies. Er zijn twee mechanismen beschreven die de toename in ballast kunnen verklaren. Volgens Visser et al. (1995) is de toename van ballast een gevolg van een ophoping van glycogeen bij lage temperaturen. Bij lage temperaturen neemt de groeisnelheid sneller af dan de fotosynthese-snelheid. Het overschot aan energie wordt opgeslagen als glycogeen. Volgens Oliver et al. (1985) echter, is de toename in ballast een gevolg van de aanhechting van kolloïdale precipitaten aan Microcystis-kolonies. Deze kolloïdale precipitaten zijn deeltjes afkomstig uit het sediment. Ze zijn afwezig tijdens de stratificatie van het meer, maar worden opgewerveld vanaf het sediment wanneer de waterkolom weer volledig gemengd wordt in het najaar. Doordat de lengteas van het Volkerak-Zoommeer georiënteerd is in de meest voorkomende windrichting en de invloed van wind op het meer groot is, vindt er in het Volkerak-Zoommeer tijdens de zomer nagenoeg geen temperatuurstratificatie plaats (Fig. 2.2 A). Daardoor is de hoeveelheid opgewerveld materiaal in het Volkerak-Zoommeer in de zomer groter dan in gestratificeerde meren. Het zinken van Microcystis-kolonies tijdens de zomer is dus waarschijnlijk een gevolg van de aanhechting van opgewervelde sedimentdeeltjes. In hoofdstuk 3 wordt klei gebruikt om aan te tonen dat de aanhechting van opgewervelde deeltjes inderdaad kan leiden tot sedimentatie van Microcystis. Er zijn een aantal factoren die invloed kunnen hebben op de aanhechting van klei onderzocht, namelijk (1) de kleiconcentratie, (2) het type klei en (3) de plakkerigheid van de slijmlaag die Microcystis-kolonies omgeeft. De aanhechtingssnelheid neemt lineair toe met de kleiconcentratie. Er is een groot verschil in aanhechting tussen verschillende soorten klei. De aanhechting van bentoniet aan Microcystis is keer zo snel als de aanhechting van kaoliniet. Dit is te wijten aan de hoeveelheid kationen die verschillende soorten klei aan zich kunnen binden. De plakkerigheid van de slijmlaag ten slotte, wordt bepaald door de suikersamenstelling van het slijm. Hoe meer negatief geladen (anionische) suikers er aanwezig zijn in de slijmlaag, hoe plakkeriger de slijmlaag en hoe meer klei er aan blijft hechten. 1 Temperatuur-stratificatie ontstaat in het voorjaar wanneer door de snel toenemende temperatuur de bovenste meters van een meer opwarmen en een lagere dichtheid krijgen dan de koude diepe gedeelten van een meer. Het verschil in dichtheid tussen de twee lagen zorgt ervoor dat de warme bovenlaag en de koude diepe laag gedurende de zomer niet gemengd worden. Temperatuurstratificatie verdwijnt in het najaar, wanneer de temperatuur van de bovenste laag afneemt. 138

5 Benthic-pelagic coupling of Microcystis - Jolanda Verspagen Overleven in het sediment Microcystis-kolonies die gezonken zijn naar het sediment blijven leven op de bodem van het meer. Vanaf het midden van de zomer neemt deze benthische populatie geleidelijk toe en bereikt zijn hoogtepunt in het najaar. Tijdens de winter en het voorjaar neemt de benthische populatie geleidelijk af doordat Microcystis langzaam afsterft. Deze afname is sterker in ondiepe gedeelten dan in diepere gedeelten van het meer. Tegelijkertijd worden de hoogste concentraties benthische Microcystis meestal gevonden in de diepste gedeelten van het meer. Deze waarnemingen zijn toe te schrijven aan transport van benthische Microcystis van ondiepe naar diepe gedeelten van het Volkerak-Zoommeer (hoofdstuk 4 en 5). Dit transport is een gevolg van continue opwerveling van sediment en benthische Microcystis in ondiepe, turbulente gedeelten van het meer gevolgd door bezinking in diepe, kalme gedeelten van het meer. De vitaliteit van overwinterende benthische Microcystis-kolonies neemt geleidelijk af gedurende de winter en het voorjaar. De vitaliteit neemt pas weer toe nadat er nieuwe pelagische kolonies sedimenteren in de zomer. Verder neemt de vitaliteit van benthische Microcystis-kolonies af naarmate het meer dieper wordt: de grote benthische populatie in de diepe, zuurstofloze gedeelten van het meer heeft de laagste vitaliteit, terwijl de kleine benthische populatie in de lichte ondiepe gedeelten van het meer de hoogste vitaliteit heeft (hoofdstuk 2). Benthische kolonies bevatten nog steeds gasblaasjes en een groot gedeelte van de benthische populatie gaat drijven wanneer de sedimentdeeltjes verwijderd worden van de kolonies. In het Volkerak-Zoommeer is er geen duidelijke dynamiek gevonden in relatief drijfvermogen (berekend als de som van de dichtheid van gasblaasjes, eiwitten en glycogeen). Het percentage drijvende kolonies neemt pas weer toe nadat er nieuwe pelagische kolonies sedimenteren in de zomer (hoofdstuk 2). Ook de toename in de totale hoeveelheid benthische Microcystis in de zomer kan alleen toegeschreven worden aan sedimentatie van nieuwe pelagische kolonies (hoofdstuk 4). Bovenstaande waarnemingen tonen aan dat benthische kolonies ofwel opwervelen van het sediment of afsterven in het sediment, ze groeien niet. Het blijft een raadsel hoe de benthische kolonies kunnen overwinteren op het sediment. De glycogeen voorraden in benthische Microcystis zijn te klein om te overleven. Benthische Microcystis-kolonies teren dus op een andere stof dan glycogeen of ze gaan in een soort winterslaap. Opstijging uit het sediment Een van de mogelijke redenen waardoor Microcystis het fytoplankton kan domineren is het opstijgen van massale hoeveelheden benthische Microcystis uit het sediment naar de waterkolom in het voorjaar. Door deze plotselinge massale toename in pelagische Microcystis zouden andere algen geen kans meer krijgen om tot bloei te komen. Er zijn twee mechanismen die opstijging van benthische Microcystis kunnen veroorzaken: actieve en passieve opstijging. Actieve opstijging is een gevolg 139

6 van veranderingen in de cel waardoor kolonies weer drijfvermogen krijgen, bijvoorbeeld het verbruiken van de glycogeen ballast of het aanmaken van nieuwe gasblaasjes. Deze interne veranderingen zouden een gevolg kunnen zijn van specifieke veranderingen in bepaalde omgevingsfactoren (bijvoorbeeld overschrijding van een bepaalde watertemperatuur) en een massale opstijging van benthische Microcystis kunnen veroorzaken. Passieve opstijging daarentegen, is een gevolg van opwerveling van het sediment. Door het opwervelen laten sedimentdeeltjes die aan kolonies vastgehecht zitten los en worden kolonies die diep in het sediment begraven zijn bevrijd. Om te achterhalen of het opstijgen van benthische Microcystis een actief proces is, worden in hoofdstuk 2 de veranderingen in het drijfvermogen van benthische kolonies door het jaar heen gevolgd. Er werd geen toename in het drijfvermogen van benthische kolonies waargenomen in de periode voor de start van de bloei. Integendeel, het drijfvermogen van kolonies in het sediment nam pas toe tijdens de bloei in de waterkolom. Het opstijgen van benthische kolonies gebeurt dus niet massaal als gevolg van veranderingen in omgevingsfactoren maar is waarschijnlijk een passief proces als gevolg van windgedreven opwerveling van het sediment. Het opstijgen van benthische Microcystis-kolonies is door het jaar heen gevolgd met behulp van omgekeerde sedimentvallen die opstijgende kolonies onderscheppen. Waarneming uit gewone sedimentvallen bevestigen dat opwerveling van sediment het hele jaar door in het hele Volkerak-Zoommeer plaatsvindt. Waarnemingen uit de omgekeerde sedimentvallen laten zien dat opstijging van benthische kolonies het hele jaar door plaatsvindt (hoofdstuk 4). Echter, de omgekeerde sedimentvallen die gebruikt werden onderschepten ook kolonies die afkomstig waren uit de waterkolom, zodat bovenstaande waarnemingen niet geheel betrouwbaar zijn. Opstijging van benthische kolonies wordt niet alleen maar veroorzaakt door opwerveling van sediment. In studies waar opwerveling uitgesloten werd (Brunberg & Blomqvist 2003), vond toch opstijging plaats in ondiepe, lichte gedeelten van meren. In ondiepe gedeelten van meren is actieve opstijging dus ook mogelijk. De meeste opstijging van benthische Microcystis-kolonies werd waargenomen in de ondiepe gedeelten van het Volkerak-Zoommeer. In deze ondiepe gedeelten vindt door de grote invloed van windmenging de meeste opwerveling van sediment plaats, zodat zowel actieve als passieve opstijging plaatsvindt. Modellen van de levenscyclus van Microcystis Er zijn talrijke rekenkundige modellen die de ontwikkeling, de ruimtelijke verdeling en/of de verticale migratie van Microcystis bloeien in de waterkolom beschrijven. In dit proefschrift worden twee modellen geïntroduceerd die de levenscyclus van Microcystis in water en sediment door het hele jaar heen beschrijven: een fenomenologisch model (hoofdstuk 4) en een mechanistisch model (hoofdstuk 5). Alhoewel de voorspelde dynamiek in beide modellen erg op elkaar lijken is de manier van modelleren fundamenteel verschillend. Het fenomenologische model is enkel gebaseerd op de meetgegevens uit het veld en heeft als doel de veranderingen in de benthi- 140

7 Benthic-pelagic coupling of Microcystis - Jolanda Verspagen sche en pelagische Microcystis-populaties te beschrijven. Het model kan toegepast worden om te toetsen of de gemeten processen (opstijging, groei, sedimentatie en afsterven) inderdaad de waargenomen dynamiek in het Volkerak-Zoommeer kunnen verklaren. Het mechanistische model is gebaseerd op meetgegevens uit het veld en op laboratorium-experimenten en streeft een realistische beschrijving van alle relevante processen na. Dit model kan worden toegepast om de invloed van nieuwe omstandigheden op de dynamiek van de Microcystis-populaties te voorspellen. De twee belangrijkste toepassingen van het model worden hieronder besproken: A) de kwantificering van de bijdrage van opstijging uit de benthische populatie aan de grootte van de zomerbloei in de waterkolom en B) de voorspelling van de invloed van verschillende beheersmaatregelen op de grootte van de zomerbloei in de waterkolom. De bijdrage van opstijging De overwinterende benthische Microcystis-populatie kan erg groot zijn. Deze populatie zou dus een grote bijdrage aan de zomerpopulatie kunnen leveren als er aanzienlijke hoeveelheden Microcystis vanuit het sediment zouden opstijgen naar de waterkolom. Er blijven echter ook kleine hoeveelheden Microcystis overwinteren in de waterkolom. Het blijft dus de vraag of de overwinterende benthische Microcystispopulatie een significante bijdrage levert aan de zomerpopulatie in de waterkolom. In hoofdstuk 4 wordt het fenomenologische model toegepast om de bijdrages van de overwinterende benthische en pelagische Microcystis-populaties aan de grootte van de zomerbloei te berekenen. Uit de berekeningen blijkt dat wanneer de benthische bijdrage afwezig is, de zomerbloei afneemt met 50%. Wanneer de overwinterende pelagische populatie per 1 januari wordt verwijderd, dan neemt de zomerbloei af met minstens 64% (Fig. 4.8). Volgens het fenomenologische model is de bijdrage van de pelagische populatie dus groter dan de bijdrage van de benthische populatie. Bovenstaande berekeningen zijn ook uitgevoerd met het mechanistische model beschreven in hoofdstuk 5. Uit deze berekeningen blijkt dat wanneer de bijdrage van de benthische populatie wordt uitgeschakeld per 1 januari, de zomerbloei afneemt met 75%, terwijl de verwijdering van de pelagische populatie per 1 januari de zomerbloei doet afnemen met slechts 5% (Fig. 6.3A). In tegenstelling tot de modelvoorspellingen van het fenomenologische model, voorspelt het mechanistische model dat de bijdrage van de benthische Microcystis-populatie aan de zomerbloei groter is dan de bijdrage van de pelagische populatie. Het verschil in de modelvoorspellingen kan grotendeels verklaard worden door de verschillen in groeisnelheid gedurende de winter (Fig. 6.4). De groeisnelheden in het fenomenologische model in de winter zijn hoger dan die in het mechanistische model. Hierdoor blijven er in de fenomenologische modelvoorspellingen meer pelagische Microcystis achter in de waterkolom, terwijl in de mechanistische model-voorspellingen vrijwel alle pelagische Microcystis afsterven en de benthische opstijging belangrijker wordt. Er is meer onderzoek nodig naar de groeisnelheid en overwintering van 141

8 Microcystis bij lage temperaturen om te achterhalen welke van de twee modelvoorspellingen dichter bij de werkelijkheid ligt. Beheersmaatregelen tegen toxische Microcystis bloeien Iedere zomer wordt het Volkerak-Zoommeer geplaagd door giftige Microcystis bloeien. De meeste beheersmaatregelen die in andere meren worden gebruikt om de grootte van de bloei te beperken zijn door de grootte van het Volkerak-Zoommeer, te duur of te moeilijk toepasbaar. Het onderzoek naar de levenscyclus en de populatie dynamica van Microcystis is opgestart door Rijkswaterstaat met als doel het vinden van nieuwe beheersmaatregelen tegen Microcystis-bloeien. Het mechanistische model is dan ook specifiek voor dit doel ontworpen. De beheersmaatregelen die momenteel door Rijkswaterstaat worden overwogen zijn het doorspoelen van het Volkerak-Zoommeer met zoetwater uit het Hollandsch Diep of het doorspoelen van het meer met zout water uit de Oosterschelde. Het doorspoelen van het meer met zoetwater zal de relatief traag groeiende Microcystis wegspoelen naar de Westerschelde, waar de algen zullen afsterven in het zoute water. Microcystis zal vervangen worden door sneller groeiende groenalgen en diatomeeën die niet giftig zijn. Door opnieuw zout water binnen te laten in het meer zal Microcystis afsterven. Microcystis zal in deze situatie vervangen worden door soorten die voorkomen in brak- en zout water. Het mechanistische model voorspelt dat zowel doorspoelen met zoet water als doorspoelen met zout water toegepast kan worden om de zomerbloei van Microcystis te onderdrukken in het Volkerak-Zoommeer. Met het model zijn ook de randvoorwaarden voor een succesvolle toepassing berekend. Wanneer er gedurende het hele jaar met een debiet van 75 m 3 s 1 wordt doorgespoeld kan de Microcystis-bloei teruggebracht worden tot onder de norm van 10 µg l 1 van de World Health Organization. In plaats daarvan kan ook gekozen worden voor een lagere doorspoelsnelheid in de zomer (bijv. 65 m 3 s 1 ) gecombineerd met een hogere doorspoelsnelheid in de winter (125 m 3 s 1 ). Het opnieuw inlaten van zout water zal Microcystis-bloeien verminderen bij zoutconcentraties hoger dan 14 g l 1. Onder deze randvoorwaarden zijn beide maatregelen technisch uitvoerbaar in het Volkerak-Zoommeer. Momenteel worden, met het mechanistische model als basis, gedetailleerdere modellen ontwikkeld die inzicht geven in de ruimtelijke verspreiding van Microcystis tijdens het doorspoelen met zoet of zout water. Deze nieuwe generatie modellen zullen mede bepalen welke beheersmaatregel er op termijn in het Volkerak-Zoommeer toegepast gaat worden. 142