Nederlandse samenvatting
|
|
- Fien van der Heijden
- 8 jaren geleden
- Aantal bezoeken:
Transcriptie
1 Nederlandse samenvatting
2
3 Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Als de kat van huis is dan dansen de muizen, maar het feest wordt nog mooier als de voorbereiding al kan beginnen voor de kat vertrokken is De 24-uurs klok Het voorspellen van periodieke veranderingen in de omgeving is een belangrijke biologische eigenschap. We kunnen deze veranderingen voorspellen dankzij een inwendige, biologische representatie van de tijd van de dag. Daarvoor gebruiken we een inwendige klok. Een inwendige klok bestaande uit een oscillator die kan worden bijgesteld door tijdsinformatie van buitenaf en die deze tijd door geeft naar het lichaam. Bij zoogdieren werd de eerste 24-uurs klok ontdekt in de hersenen (in de suprachiasmatische kernen (SCN) in de hypothalamus). Deze klok stuurt de timing van spontane activiteit en in de fysiologie (bijv. spijsvertering en lichaamstemperatuur) en laat zich gelijkstellen door licht. Als we de oscillator in de SCN niet dagelijks de kans geven zich bij te laten stellen ( entraineren ) wijkt de oscillator iedere dag een klein beetje verder af van de echte tijd buiten. De cyclusduur of periode is dan ongeveer, niet precies 24 uur. Daarom spreekt men van een circadiane (circa = ongeveer, dies = dag) klok. Het signaal dat de externe fase doorgeeft aan de circadiane klok heet een Zeitgeber (tijdgever). Er zijn vele Zeitgebers zoals bijvoorbeeld licht, temperatuur en voedsel. De kern van het oscillator mechanisme in de SCN bestaat uit een handvol genen, hun RNA transcriptieproducten en de uit RNA-translatie resulterende eiwitten, die transcriptie remmen en zo een regulatielus vormen. De eiwitproducten van de genen Clock en Bmal1 vormen een dimeer die zorgt voor transcriptionele activatie (via binding aan het DNA) van genen zoals de Period en Cryptochrome genen en Vasopressine. De eiwitproducten PERIOD en CRYPTOCHROME vormen dimeren die de expressie van Bmal1 onderdrukken. Zodra de PERIOD/CRYPTOCHROME dimeer vervalt, komt de transcriptie van Bmal1 weer op gang en is de lus compleet. Deze oscillerende lus vinden we behalve in de SCN in alle lichaamscellen. Op veel plaatsen in het lichaam vormen deze cellen perifere klokken. Het eiwit vasopressine is geen onderdeel van de terugkoppeling in de oscillerende lus, maar wordt er wel ritmisch door aangestuurd en is dus één van de outputs van het mechanisme. Output van de SCN omvat zowel neuronale verbindingen naar andere hersenstructuren als chemische signalen. Die signalen landen in weefsels die andere processen aansturen zoals hormoon afgifte of activering van het organisme en in perifere klokken. De SCN ligt onder in de hersenen en bovenop het optisch chiasma, de kruising van de oogzenuwen, en krijgt daaruit directe informatie over licht in de ogen,de belangrijkste Zeitgeber. Inwendige klokken zijn niet tot zoogdieren (mensen, muizen en poezen) beperkt, maar worden in vrijwel alle organismen gevonden, uiteenlopend van eencellige blauwalgen, planten tot fruitvliegjes en zebravissen. 133
4 Oscillator systemen en ritmen De SCN bevat dus de door licht entraineerbare oscillator (LEO). Andere circadiane oscillatoren worden door andere Zeitgebers geëntraineerd, bijvoorbeeld de door voedsel entraineerbare oscillator (FEO). Als een muis of rat alleen op een vaste tijd toegang heeft tot voedsel overdag (wanneer ze normaal inactief zijn), gaan ze dit moment anticiperen met een grote activiteit vlak voor het voedsel beschikbaar komt. Deze activiteit wordt aangestuurd door de FEO. Het is nog onbekend waar deze FEO zich bevindt, maar de lever is er zeker bij betrokken. In de lever van knaagdieren tikt een oscillator, en gaat de transcriptie van dezelfde genen op en neer als in de SCN. Die oscillator past zijn fase aan aan die van de Zeitgeber voedsel. De oscillator in de lever is dus een goede kandidaat om de FEO te huisvesten, toch lijkt dit niet het geval: Een schema van twee dagelijkse maaltijden leidt bij een rat tot twee van die anticiperende activiteitspieken, maar slechts één anticiperende piek in de transcriptie van de oscillatorgenen in de lever. Naast circadiane ritmen kennen we infradiane ritmen met een periode langer dan 24 uur, bijvoorbeeld de menstruele cyclus van ongeveer 28 dagen of de jaarcyclus van winterslapers. Ultradiane ritmen hebben een periode veel korter dan 24 uur bijvoorbeeld de activiteitcyclus van de veldmuis (Microtus arvalis). De veldmuis heeft iedere 2-4 uur een korte episode van rondlopen en eten, zowel s nachts als overdag. De ultradiane activiteit van de veldmuis treedt op naast de circadiane organisatie van activiteit. Er is wel interferentie van beide ritmen. Het proefschrift richt zich op twee onderwerpen op het gebied van klok gereguleerde activiteit: de klassieke licht entraineerbare oscillator en de interacties van deze klok met andere klok systemen. Het neurale substraat van de licht entraineerbare oscillator (LEO) In de SCN van zoogdieren bevindt zich de oscillator die gedrag aanstuurt en entraineert aan de licht-donker Zeitgeber. In de SCN vinden we twee duidelijk onderscheidbare gebieden, elk met een karakteristieke neuropeptiden. In het ventro-laterale gedeelte van de SCN (vlscn), ook wel core genoemd, brengen neuronen vooral vasoactive intestinaal polypeptide tot expressie. Dit deel wordt gezien als de plaats in de SCN waar entrainment aan licht plaatsvindt. De dorso-mediale SCN (dmscn) brengt veel vasopressine tot expressie, wordt ook wel shell genoemd en wordt gezien als de plaats waar de output van de SCN zich bevindt. De verschillende functies van de vlscn en dmscn uiten zich o.a. in de expressie van het c-fos gen. c-fos expressie is een snelle marker voor transcriptionele activiteit in neuronen, een immediate early gene. Onderzoek aan muizen, ratten en hamsters laat zien dat in continu licht (LL), c-fos expressie vooral optreedt in de vlscn. In een licht-donker afwisseling met 12 uur licht en 12 uur donker (LD 12:12), wordt nadat het licht aan is gegaan maximale c-fos expressie waargenomen. Deze piek wordt toegeschreven aan de entrainering aan licht. Dit idee wordt gesteund door onderzoek in ratten waarin de pieken in vlscn c-fos expressie mee verschuiven met veranderende 134
5 Nederlandse samenvatting tijden waarop het licht aangaat in korte (LD 8:16) en lange dagen (LD 16:8). In continu donker (DD) zien we c-fos expressie in de dmscn, indicatief voor intrinsieke processen, mogelijk betrokken bij het aansturen van gedrag. In dit proefschrift is deze C-FOS expressie onderzocht in de vlscn en dmscn van de veldmuis (hoofdstuk 6). Omdat het dagelijks activiteitspatroon van de veldmuis zo anders is dan dat van ratten, muizen en hamsters, zou dit een effect kunnen hebben op entrainment van de SCN. Er blijkt in de dmscn een C-FOS piek op te treden in het midden van de inactieve fase zien onder LL en LD 12:12 omstandigheden. In de vlscn hebben we onderzocht of de piek in C-FOS expressie gekoppeld blijft aan het aangaan van het licht als we een gemiddelde (LD 12:12) en een lange (LD 16:8) dag vergelijken. De piek blijkt niet mee te schuiven met de dageraad (licht aan) bij de veldmuis. De belangrijkste conclusie hieruit is dat C-FOS niet alleen door licht gestimuleerd wordt maar dat ook de fase van de interne klok hierbij een rol speelt. De koppeling aan licht en donker is dus indirect. Het is moeilijk iets over de functionele significantie van zo n verschil te zeggen. De resultaten geven geen ondersteuning voor de hypothese dat in de LEO twee klokken actief zijn, één die de ochtend en één die de avond volgt. c-fos expressie in de dmscn is mogelijk gekoppeld aan de transcriptionele activiteit (mogelijk door de binding van CLOCK/BMAL1 dimeer) van vasopressine. Vasopressine is niet de enige en essentiële output voor het aansturen van activiteit: Brattleboro ratten hebben van nature geen functionele vasopressine, maar laten wel circadiane patronen in activiteit zien. Er zijn wel sterke verbanden tussen vasopressine en de aansturing van activiteit door de SCN in muizen en veldmuizen. In hoofdstuk 2 hebben we het vasopressine systeem onderzocht in de SCN van muizen die van nature voorkomen als dieren met een sterke en een zwakke organisatie van circadiane organisatie van activiteit. Het was bij deze dieren al vastgesteld dat deze variatie correleert met vasopressine aanwezigheid in de SCN. Het blijkt nu dat het verschil in vasopressine gehalte in de SCN niet terug te vinden is in de mate van transcriptie. De hoeveelheden mrna (transcriptie product) is gelijk tussen de verschillende muizen lijnen. Maar de afgifte van vasopressine in hersenplakjes in vitro (dus buiten het lichaam) verschilt wel. Muizen met een sterke circadiane organisatie van activiteit blijken minder vasopressine af te geven per neuron. Is dit een paradoxaal resultaat? Deze muizen zijn minder goed in het reageren op een lichtpuls, wat kan worden opgevat als een teken van een stringente pacemaker. In hoofdstuk 2 concluderen we dat niet de transcriptie van vasopressine, maar posttranscriptionele regulatie van vasopressine in de SCN van deze muizen correleert met circadiane organisatie van activiteit. De aansturing van gedrag door vasopressine kan verder worden beïnvloed door processen buiten de SCN. Zulke processen kunnen van groot belang zijn. In hoofdstuk 3 is de vasopressine afgifte onderzocht in de SCN van muizen waar het oscillator mechanisme niet functioneert. Muizen die mutant zijn in de Per1 en Per2 genen (Per dubbel mutanten) synchroniseren wel met de licht-donker cyclus, maar verliezen circadiane organisatie van gedrag onder DD. De moleculaire klok in de Per dubbel mutanten wordt verondersteld niet meer te functioneren. In vitro laat SCN weefsel van deze dieren echter nog steeds een piek in de vasopressine afgifte zien. Dit is opvallend 135
6 aangezien vasopressine transcriptie, zoals eerder gemeld, onder controle staat van de circadiane oscillator in de SCN. Verder onderzoek zal moeten aantonen waar de oorzaak ligt van de vasopressine piek. Is een deel van de oscillator nog steeds intact in Per dubbel mutanten, of ligt de aansturing van deze piek posttranscriptioneel? Ritmen die door voedsel worden geëntraineerd (FEO) Periodieke voedselbeschikbaarheid kan activiteit en perifere oscillatoren entraineren. Over deze voedsel entraineerbare ritmen en het substraat daarvan, de FEO, is minder bekend dan over de licht entraineerbare ritmen en de LEO. We weten dat de oscillator in de lever geëntraineerd kan worden door een ritmisch voedselaanbod. De moleculaire klok in de lever loopt wat achter op de klok in de SCN als er continu voedsel is. Impliceert een vaste faserelatie tussen SCN en lever dat de SCN betrokken is bij de voedselanticiperende activiteit? In ieder geval kan de activiteit van ratten vlak voor het voedsel komt onafhankelijk van de SCN plaats hebben, want ook bij ratten zonder SCN zien we deze voedsel anticiperende activiteit. Maar in afwezigheid van de SCN zien we geen oscillaties in de lever van ratten. De klok in de lever lijkt dus de tijd over te nemen van de SCN als er continu voedsel is. Bij een opgelegd maaltijdritme verandert de oscillator in de lever zijn fase in overeenstemming daarmee. Wat is nu precies de relatie tussen de LEO en de FEO? Is dit een ontkoppeling van de SCN en de lever onder invloed van voedselschema s? Er zijn wat haken en ogen aan die veronderstelling: zo eet een knaagdier onder constante voedselaanwezigheid op momenten dat zijn SCN dat dicteert. Is het de SCN, of de activiteit geassocieerd met eten die aan de lever zijn timing oplegt? In hoofdstuk 4 hebben we de oscillator in de lever van de veldmuis onderzocht. Hoewel de veldmuis een ultradiane eter is, laat de SCN heldere circadiane oscillaties zien van de klokgenexpressie. Als we de veldmuis toegang geven tot een loopwiel, wordt de circadiane organisatie van de activiteit versterkt. We onderzochten wat het effect hiervan op de oscillator in de lever is. In de lever van veldmuizen met de sterke ultradiane organisatie (geen loopwiel) zien we geen circadiane oscillatie in de expressie van klok genen in de lever. Bij sterke circadiane organisatie (wel loopwiel) wordt de oscillator in de lever circadiaan. Nog overtuigender wordt de circadiane oscillatie in de lever als we de dieren toegang tot voedsel voor acht uur per dag ontzeggen. Bij de veldmuis gaat ultradiaan eetgedrag dus samen met een circadiaan niet oscillerende klok in de lever. Veranderingen in het activiteitspatroon ten gevolge van aanwezigheid van een loopwiel of voedselaanwezigheid vertalen zich ook naar circadiane oscillaties in de lever. Met nadruk moeten we hier zeggen in de veldmuis, want toen we een huismuis een ultradiaan eetpatroon (en activiteits patroon) oplegden veranderde er niets aan de circadiane oscillaties in de leverklok van deze dieren. Hoe sterk is nu precies het effect van voedsel aanwezigheid op circadiane organisatie van activiteit? Wat gebeurt er als voedsel aanwezigheid en licht met elkaar in conflict komen? De door licht en voedsel geëntraineerde ritmen in gedrag en gen expressie worden, veronderstellen we, aangedreven vanuit verschillende oscillatoren (LEO en FEO). In de activiteit zien we zowel componenten aangedreven door de LEO (bijv. dag/nacht ritmen) als door de FEO (bijv. anticipatie van voedselaanwezigheid). In hoofdstuk 5 136
7 Nederlandse samenvatting hebben we twee experimenten uitgevoerd om de interactie van voedsel- en lichtgestuurde componenten in de activiteit van de veldmuis te onderzoeken. Ten eerste hebben we veldmuizen geëntraineerd aan een enkele lichtpuls van 30 minuten per dag en tegelijkertijd aan een dagelijkse episode van voedselafwezigheid, beginnend op het moment dat de dieren actief worden (dit is per definitie het begin van de subjectieve nacht ). Nadat de veldmuizen hieraan gewend waren, hebben we de lichtpuls 4 uur naar voren verschoven. In de helft van de gevallen hebben we de dagelijkse episode van voedselafwezigheid gelaten waar die was en voor de andere helft deze meeverschoven met het licht, om zo een competitie te creëren tussen de twee Zeitgebers. Bij dieren zonder loopwiel, verschuift de activiteit mee alleen als ook het voedselbeschikbaarheidschema verschuift met het licht, anders niet. Bij continu voedselaanbod verschuift de activiteit met het licht mee maar minder snel dan wanneer er ook verschuivende voedselonthouding is. We zien dus dat de Zeitgeber voedsel de Zeitgeber licht zowel kan tegenwerken of versterken, afhankelijk van of ze verschillende of de zelfde veranderingen ondergaan. Dieren met loopwiel reageren veel sterker op de verschuiving in het licht. Dat laat zich goed verklaren door de versterking van het circadiane activiteitsritme door het loopwiel. SCN entrainment is immers voornamelijk gevoelig voor de Zeitgeber licht. Als we in de activiteit deze component versterken, versterken we ook dat gedeelte van de activiteit dat reageert op de verschuiving in de lichtpuls. We zien hier dus eigenlijk de aansturing van activiteit door drie oscillator systemen (de LEO, de FEO en daarnaast het ultradiane systeem), een complex geheel. In het tweede gedeelte van hoofdstuk 5 wilden we de afzonderlijke gedragscomponenten die worden aangestuurd vanuit de verschillende oscillator systemen bestuderen. Om dit te bereiken hebben we gelijktijdig Zeitgebers aangeboden met verschillende perioden. We hebben de lichtpuls iedere 23½ uur aangeboden en iedere 25 uur het voer voor acht uur weggehaald. We zorgen er zo dus voor dat de LEO en de FEO iedere dag 1½ uur verder uit elkaar lopen. De activiteit vertoont in dit protocol twee componenten. Overduidelijk is een activiteitscomponent met een periode van 25 uur. Minder sterk aanwezig is een tweede component die niet de periode heeft van de licht cyclus, maar een periode die dicht in de buurt komt van 24 uur. Dit ritme van vrijwel 24 uur is een circadiaan ritme dat niet geëntraineerd is. Wellicht is de activiteitsregulatie bij de veldmuis sterker gericht op voedsel dan bij andere knaagdieren die tot noch toe gebruikt zijn in dit soort competitie experimenten. Dat hadden we eigenlijk ook wel kunnen verwachten van een dier dat letterlijk dag en nacht wakker wordt om te eten. Een multiple clock system Vele concepten in de chronobiologie zijn als eerste onderzocht in een systeem waar de SCN de heersende circadiane pacemaker was. Ondertussen kennen we vele oscillator systemen die gelijktijdig verschillende fases en perioden tot expressie brengen. In dit proefschrift is een aantal van deze systemen onderzocht hetzij op Zeitgebergevoeligheid (voedsel en licht) hetzij op periode (ultradiaan en circadiaan). Integratie van deze os- 137
8 cillator systemen zorgt voor grote complexiteit. In de ene situatie geven twee verschillende klokken dezelfde tijd aan, simpelweg omdat de periode en/of fase van hun Zeitgebers gelijk zijn, onder andere omstandigheden zijn de ritmen van dezelfde klokken niet te combineren. De koppelingen tussen alle klok systemen, hun Zeitgebers en output maken het in toenemende mate moeilijk klok systemen van elkaar te onderscheiden. Wat veroorzaakt de piek in vasopressine afgifte in de SCN als de moleculaire oscillator kapot is? Als c-fos expressie in de SCN niet meegaat met ochtend en avond, welk ritmisch proces geeft het dan wel weer? In welke richtingen lopen de causale connecties tussen loopwielaanwezigheid, ultradiane en circadiane ritmiek, voedselaanwezigheid en spontane eetmomenten? Wat is klokinput, wat is de Zeitgeber en wat is klokoutput? De interacties die in dit proefschrift aan bod zijn gekomen zijn samengevat in figuur 4 van hoofdstuk 7 om iets van de complexiteit te illustreren. Het belangrijkste hierin is de centrale rol die activiteit speelt in al deze interacties en systemen. Een centrale rol die we hier hebben kunnen bestuderen dankzij de gedragsverschillen tussen de veldmuis en de huismuis en dankzij de veelzijdigheid van gedragsmatige activiteit, die tegelijkertijd aangestuurd wordt door klok systemen, en fase en periode rapporteert aan andere systemen. 138
Samenvatting en Conclusie 165
Samenvatting en Conclusie 165 SAMENVATTING EN CONCLUSIE Als gevolg van de draaiing van de aarde wordt het leven blootgesteld aan dagelijks terugkerende veranderingen in de omgeving, zoals licht en donker,
Nadere informatieCircadiane ritmiek. Circadiane plasticiteit. Hoofdstuk 2
Samenvatting 207 Circadiane ritmiek De draaiing van de aarde om haar as zorgt voor een continu veranderende omgeving waarin periodes van licht en donker elkaar afwisselen. De dagelijkse afwisseling van
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/35174 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Diepen, Hester Catharina van Title: Retinal and neuronal mechanisms of circadian
Nadere informatieNetwerkeigenschappen van de circadiane klok van zoogdieren
Nederlandse samenvatting Netwerkeigenschappen van de circadiane klok van zoogdieren Het combineren van verschillende wetenschappen is een uitdaging. Wetenschappers uit verschillende disciplines spreken
Nadere informatieNEDERLANDSE SAMENVATTING
NEDERLANDSE SAMENVATTING In hoofdstuk 1 van dit proefschrift wordt een algemene inleiding gegeven op de biologische klok van zoogdieren. De biologische klok van zoogdieren, welke 24-uurs ritmen in het
Nadere informatieDawn and dusk Spoelstra, Kamiel
Dawn and dusk Spoelstra, Kamiel IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it. Please check the document version below. Document Version
Nadere informatieUniversity of Groningen. Natural entrainment of circadian systems Hut, Roelof
University of Groningen Natural entrainment of circadian systems Hut, Roelof IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it. Please check
Nadere informatieCover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/33399 holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/33399 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Farajnia, S. Title: Neuroplasticity in the mammalian clock : the effect of aging
Nadere informatieLes 2 Biologische psychologie: slapen en waken
Les 2 Biologische psychologie: slapen en waken Inleiding Binnen de Biologische psychologie bestudeert men het gedrag van mensen aan de hand van de biologische achtergrond ervan. Oorzaken van gedrag worden
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/20930 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Houben, Mathias Bernard (Thijs) Title: Regulation of behavioral activity by the
Nadere informatieCover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/22544 holds various files of this Leiden University dissertation
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/22544 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Speksnijder, Niels Title: Determinants of psychosis vulnerability : focus on MEF2
Nadere informatieNederlandse Samenvatting
Nederlandse Samenvatting Samenvatting De mogelijkheid om genen op een specifieke wijze te reguleren creëert diverse manieren om genfunctie te kunnen bestuderen of moduleren. Artificiële transcriptiefactoren
Nadere informatieChronobiologie en de bipolaire stoornis
Chronobiologie en de bipolaire stoornis Rixt Riemersma-van der Lek, psychiater Polikliniek voor bipolaire stoornissen Universitair Medisch Centrum Groningen Email: r.f.riemersma@umcg.nl GGNet Symposium
Nadere informatieSerotonergic Control of the Developing Cerebellum M. Oostland
Serotonergic Control of the Developing Cerebellum M. Oostland Nederlandse samenvatting De ontwikkeling van de hersenen is een proces dat nauwgezet gereguleerd wordt, zowel voor als na de geboorte, en is
Nadere informatieNEDERLANDSE SAMENVATTING
NEDERLANDSE SAMENVATTING Wat verandert er in het zenuwstelsel als een dier iets leert? Hoe worden herinneringen opgeslagen in de hersenen? Hieraan ten grondslag ligt het vermogen van het zenuwstelsel om
Nadere informatieNederlandse samenvatting. Inleiding
Nederlandse samenvatting 157 Inleiding Het immuunsysteem (afweersysteem) is een systeem in het lichaam dat werkt om infecties en ziekten af te weren. Het Latijnse woord immunis betekent vrijgesteld, een
Nadere informatieNederlandse samenvatting GABAerge neurotransmissie in de prefrontale cortex
Nederlandse samenvatting GABAerge neurotransmissie in de prefrontale cortex De prefrontale cortex (PFC) is een hersengebied betrokken bij cognitieve functies als planning, attentie en het maken van beslissingen.
Nadere informatieChapter 10. Begrippenlijst
Chapter 10 10 Begrippenlijst Chapter 10 168 Begrippenlijst Begrippenlijst Actigraphy Bioluminescence Cell synchronization Chronic Kidney Disease (CKD) Circadian rhythm Clock genes Cortisol Dim Light Melatonin
Nadere informatieA Rewarding View on the Mouse Visual Cortex. Effects of Associative Learning and Cortical State on Early Visual Processing in the Brain P.M.
A Rewarding View on the Mouse Visual Cortex. Effects of Associative Learning and Cortical State on Early Visual Processing in the Brain P.M. Goltstein Proefschrift samenvatting in het Nederlands. Geschreven
Nadere informatieBlock 1: Basic emotions, Brain structures and Stress.
Block 1: Basic emotions, Brain structures and Stress. Vraag 1 (10 punten) A. Wat is het Circuit van Papez en welke hersenstructuren maken hier deel van uit? (5 punten) B. Welke extra hersenstructuren zijn
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting Dit proefschrift behandelt moleculaire veranderingen die plaatsvinden in de hersenen van de rat na blootstelling aan morfine, een verslavende stof. Dit type onderzoek is zowel
Nadere informatieDutch Summary. Nederlandse Samenvatting
Dutch Summary Nederlandse Samenvatting Nederlandse samenvatting Voor het goed functioneren van een cel is het van groot belang dat de erfelijke informatie intact blijft. De integriteit van het DNA wordt
Nadere informatieTiming of female reproduction: the role of the suprachiasmatic nucleus Palm, I.F.
UvA-DARE (Digital Academic Repository) Timing of female reproduction: the role of the suprachiasmatic nucleus Palm, I.F. Link to publication Citation for published version (APA): Palm, I. F. (2001). Timing
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Het circadiane systeem De draaiing van de aarde veroorzaakt cyclische veranderingen in de omgeving, zoals de afwisseling van dag en nacht en die van de seizoenen. Levende wezens zijn in staat om zich aan
Nadere informatieSamenvatting De kleurverandering van bladeren is een van de opvallendste kenmerken van de herfst voordat ze afsterven en afvallen. Tijdens de herfst worden de bouwstoffen die aanwezig zijn in het blad
Nadere informatieINTRODUCTIE STRESSHORMONEN
8 Samenvatting INTRODUCTIE Cocaïne behoort tot de stimulerende middelen; stoffen die energie en alertheid verhogen en een kortstondig goed gevoel of zelfs euforie geven. Herhaaldelijk gebruik van cocaïne
Nadere informatie94 Samenvatting te vervormen, wordt de huid bijzonder stijf bij grotere vervormingen. Uit onderzoek is gebleken dat deze eigenschap deels toe te schri
Samenvatting De biofysica kan worden beschouwd als het grensgebied tussen de natuurkunde en de biologie. In dit vakgebied worden natuurkundige methoden gebruikt om biologische systemen te analyseren en
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Om een meercellig organisme goed te kunnen laten functioneren is het essentieel dat cellen met elkaar communiceren. Intercellulaire communicatie kan plaatsvinden via de uitscheiding van hormonen en groeifactoren
Nadere informatie1 (~20 minuten; 20 punten)
TENTAMEN Moleculaire Cel Biologie (8A840) Prof. Dr. Ir. L. Brunsveld & Dr. M. Merkx 27-01-2012 14:00 17:00 (totaal 100 punten) 6 opgaven in totaal + 1 bonusvraag! (aangegeven tijd is indicatie) Gebruik
Nadere informatieIntermezzo, De expressie van een eiwit.
Samenvatting Bacteriën leven in een omgeving die voortdurend en snel verandert. Om adequaat te kunnen reageren op deze veranderingen beschikken bacteriën over tal van sensor systemen die de omgeving in
Nadere informatieSAMENVATTING IN HET NEDERLANDS
SAMENVATTING IN HET NEDERLANDS Een organisme bestaat uit verschillende weefsels, die opgebouwd zijn uit cellen. Cellen zijn dus de bouwblokken van elk levend organisme. De ontwikkeling van slechts een
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting Samenvatting Gisten zijn ééncellige organismen. Er zijn veel verschillende soorten gisten, waarvan Saccharomyces cerevisiae, oftewel bakkersgist, de bekendste is. Gisten worden al sinds de
Nadere informatiehoofdstuk 2-4 hoofdstuk 2
Samenvatting Het doel van het onderzoek, zoals beschreven in dit proefschrift, is het identificeren van fysiologische parameters voor het meten van stress bij vleesvarkens. Stress, veroorzaakt door de
Nadere informatieCover Page. Author: Slieker, Roderick Title: Charting the dynamic methylome across the human lifespan Issue Date:
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/45888 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Slieker, Roderick Title: Charting the dynamic methylome across the human lifespan
Nadere informatieFiguur 1. Representatie van de dubbele helix en de structuren van de verschillende basen.
Het DNA molecuul is verantwoordelijk voor het opslaan van de genetische informatie die gebruikt wordt voor de ontwikkeling en het functioneren van levende organismen. Aangezien het de instructies voor
Nadere informatie157 De ontdekking van de natuurlijke aanwezigheid van antisense oligonucleotiden in eukaryote cellen, die de expressie van specifieke eiwitten kunnen reguleren, heeft in de afgelopen tientallen jaren gezorgd
Nadere informatieGating Neuronal Activity in the Brain Cellular and Network Processing of Activity in the Perirhinal-entorhinal Cortex J.G.P.
Gating Neuronal Activity in the Brain Cellular and Network Processing of Activity in the Perirhinal-entorhinal Cortex J.G.P. Willems Regulatie van neuronale activiteit in het brein Verwerking van verspreidende
Nadere informatieMoleculaire mechanismen. De connectie tussen interacties van eiwitten en activiteiten van cellen
Moleculaire mechanismen De connectie tussen interacties van eiwitten en activiteiten van cellen The Hallmarks of Cancer Hanahan and Weinberg, Cell 2000 Niet afhankelijk van groei signalen Apoptose ontwijken
Nadere informatieCover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/35942 holds various files of this Leiden University dissertation
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/35942 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Ent, Wietske van der Title: In vivo modelling of Ewing sarcoma in zebrafish Issue
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Bij de ontwikkeling van metabole ziekten zoals overgewicht, type 2 diabetes en Anorexia Nervosa spelen omgevingsfactoren zoals dieet en fysieke activiteit een belangrijke rol. Er zijn echter grote individuele
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting Samenvatting Het doel van dit proefschrift is de neurobiologische karakteristieken van depressieve stoornis en van depressie bij de ziekte van Alzheimer te identificeren. Depressie komt voor
Nadere informatieNederlandse Samenvatting
Nederlandse Samenvatting Chapter 8 112 Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting Insulin induceert complexe responsen in perifere weefsel zoals de skeletspier, vet, hart, lever en het brein om
Nadere informatieOuderen en slaap(problemen)
Ouderen en slaap(problemen) Dr. Winni Hofman Somnio, Personal Health Institute Int. Psychologie, Universiteit van Amsterdam 1 Waar gaan we het over hebben Invloed van veroudering op de slaap De biologische
Nadere informatieCollege s wel/niet s morgens vroeg?
College s wel/niet s morgens vroeg? Gerard A. Kerkhof prof.em. Universiteit van Amsterdam Slaap Centrum MCH, Den Haag Topdag, FACTA 12.2.2015 Tijd van inslapen (doordeweeks) 40 30 % 20 10 0 < 22: 22: -
Nadere informatieDe Circadiane Klok in de Klas: basiskennis, toepassing, prakticum, het lespakket
De Circadiane Klok in de Klas: basiskennis, toepassing, prakticum, het lespakket Roelof Hut - Chronobiologie, Rijksuniversiteit Groningen, r.a.hut@rug.nl Laura Kervezee LUMC, Leiden; OnTime consortium,
Nadere informatieBIOKLOK DE BIOLOGISCHE KLOK IN DE LES MODULE A. klok. www. bio. .nl
BIOKLOK DE BIOLOGISCHE KLOK IN DE LES MODULE A www. bio klok.nl BIOKLOK MODULE A OCHTENDMENSEN, AVONDMENSEN INLEIDING Maandagochtend, het is 7:00 uur, tijd om op te staan! Zou je liever nog wat langer
Nadere informatieNederlandse samenvatting. Verschillende vormen van het visuele korte termijn geheugen en de interactie met aandacht
Nederlandse samenvatting Verschillende vormen van het visuele korte termijn geheugen en de interactie met aandacht 222 Elke keer dat je naar iets of iemand op zoek bent, bijvoorbeeld wanneer je op een
Nadere informatieNEDERLANDSE SAMENVATTING
112 NEDERLANDSE SAMENVATTING Immuunsysteem Het immuunsysteem bestaat uit een samenwerkingsverband tussen verschillende cellen in het lichaam die samenwerken om schadelijke cellen en organismen (kankercellen,
Nadere informatieUniversity of Groningen. Chronobiologie en werktijden Gerkema, Menno P. Published in: Tijdschrift voor Bedrijfs- en Verzekeringsgeneeskunde
University of Groningen Chronobiologie en werktijden Gerkema, Menno P. Published in: Tijdschrift voor Bedrijfs- en Verzekeringsgeneeskunde DOI: 0.00/s98-0-00- IMPORTANT NOTE: You are advised to consult
Nadere informatieFysiologischefunctievan melatoninebijde mens
Fysiologischefunctievan melatoninebijde mens Inleiding Marijke C.M. Gordijn, PhD Chrono@Work B.V. & Chronobiologie Universiteit Groningen Wat is MELATONINE 10-Nov-15 2 Melatonine ontdekt in 1958 Hormoon
Nadere informatieAlgemene Samenvatting
Algemene Samenvatting e vitamine metaboliet 1,25-dihydroxyvitamine ( ) speelt een sleutelrol bij het handhaven van de calcium homeostase door middel van effecten op de darm, het bot en de nier. e metaboliet
Nadere informatieDe antwoorden op vragen 1 en 2, 3 en 4, en 5 t/m 8 graag op verschillende vellen schrijven. Vergeet ook niet op de 3 vellen je naam en studentnr.
Tentamen Genoombiologie, 28 Oktober 2009, 9.00-11.45 h De antwoorden op vragen 1 en 2, 3 en 4, en 5 t/m 8 graag op verschillende vellen schrijven. Vergeet ook niet op de 3 vellen je naam en studentnr.
Nadere informatieNederlandse Samenvatting
Alle levende wezens zijn opgebouwd uit cellen en elke cel bevat de volledige genetische informatie van het organisme, het genoom, opgeslagen in het DNA. De coderende delen van het DNA worden genen genoemd,
Nadere informatieSamenvatting. Chapter 8
Samenvatting Chapter 8 154 Het dopaminerge systeem is betrokken bij de controle over een heel scala aan fysiologische functies, variërend van motorische activiteit tot de productie van hormonen en het
Nadere informatieNederlandse samenvatting - voor niet-vakgenoten -
Nederlandse samenvatting - voor niet-vakgenoten - Nederlandse samenvatting voor niet-vakgenoten In dit proefschrift staat het metaal koper centraal. Koper komt vooral via de voeding in het lichaam van
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Om te kunnen overleven moeten micro-organismen voedingsstoffen opnemen uit hun omgeving en afvalstoffen uitscheiden. Het inwendige van een cel is gescheiden
Nadere informatieGrootste examentrainer en huiswerkbegeleider van Nederland. Biologie. Trainingsmateriaal. De slimste bijbaan van Nederland! lyceo.
Grootste examentrainer en huiswerkbegeleider van Nederland Biologie Trainingsmateriaal De slimste bijbaan van Nederland! lyceo.nl Traininingsmateriaal Biologie Lyceo-trainingsdag 2015 Jij staat op het
Nadere informatieRichtlijn Gezonde slaap en slaapproblemen bij kinderen (2017)
Richtlijn Gezonde slaap en slaapproblemen bij kinderen (2017) 1. Introductie gezonde slaap Dit thema geeft een introductie van de slaapopbouw, het slaapritme en de ontwikkeling van de slaap per leeftijdsfase.
Nadere informatieStructuur, vorm en dynamica van biologische membranen
SAMENVATTING Structuur, vorm en dynamica van biologische membranen Biofysica is de studie van de natuurkunde achter biologische processen. Haar werkterrein is voornamelijk de individuele cel. Cellen zijn
Nadere informatieNederlandse Samenvatting. Nederlandse Samenvatting
Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting 145 Nederlandse samenvatting De nieren hebben een belangrijke functie in het menselijk lichaam: ze zijn onder andere verantwoordelijk voor het zuiveren
Nadere informatieSignaaltransductie versie
Signaaltransductie versie 2015-2016 Vragen bij COO over hoofdstuk 16 van Alberts Essential Cell Biology, 4e druk De vragen die voorkomen in het COO-programma zijn op dit formulier weergegeven. Het is de
Nadere informatieSamenvatting. Figuur 2
Cellen, de bouwstenen van ons lichaam, zijn verassend goed georganiseerde systemen. Verrassend, aangezien cellen erg klein zijn. Een typische cel in ons lichaam is tientallen micrometer in doorsnede, duizend
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting 207
Samenvatting Op gezette tijden komen er magische middelen in de belangstelling die een heilzame werking zouden hebben bij nagenoeg alle kwalen. Recentelijk is melatonine op deze manier in de belangstelling
Nadere informatieondersteuning, vorming van de bloed-hersen barrière, opruimen van toxische stoffen en de
NEDERLANDSE SAMENVATTING Proteomische karakterisatie van perisynaptische astrocyten in synaptische plasticiteit Astrocyten zijn de meest voorkomende cellen in de hersenen en hebben een veelvoud aan functies,
Nadere informatieIn hoofdstuk 2 worden de verschillende ionisatie technieken (secondaire ionen massa spectrometrie (SIMS) en matrix geassisteerde laser
Een van de grootste uitdagingen voor wetenschappers in de 21 ste eeuw is om te begrijpen hoe verschillende biomoleculaire componenten, zoals RNA, DNA, hormonen, lipiden, suikers en eiwitten, met elkaar
Nadere informatieHoofdstuk 8 Samenvatting in het Nederlands
Hoofdstuk 8 Samenvatting in het Nederlands 135 Inleiding Het stoppen van een bloeding bestaat uit twee processen: bloedstelping en bloedstolling. Tijdens de bloedstelping worden bloedplaatjes aan de beschadigde
Nadere informatieNederlandse Samenvatting
Nederlandse Samenvatting Nederlandse samenvatting Hematopoiesis Een volwassen mens heeft ongeveer vijf liter bloed waarin zich miljarden cellen bevinden. Deze cellen zijn onder te verdelen op basis van
Nadere informatieGewichtsverlies bij Huntington patiënten
Wetenschappelijk nieuws over de Ziekte van Huntington. In eenvoudige taal. Geschreven door wetenschappers. Voor de hele ZvH gemeenschap. Mollige muizen wijzen op het belang van de hypothalamus bij de ziekte
Nadere informatieDit proefschrift beschrijft de rol van genetische factoren in het ontstaan van de ziekte van
Samenvatting Dit proefschrift beschrijft de rol van genetische factoren in het ontstaan van de ziekte van Hirschsprung (ook wel afgekort als HSCR). HSCR is een aangeboren afwijking gekenmerkt door de afwezigheid
Nadere informatieNederlandse Samenvatting
139 Staphylococcus aureus is één van de belangrijkste bacteriën verantwoordelijk voor implantaat gerelateerde infecties. Biomateriaal gerelateerde infecties beginnen met reversibele hechting van bacteriën
Nadere informatieChapter 9. Dutch Summary
Chapter 9 Dutch Summary Samenvatting van het proefschrift GLP-1 en de neuroendocriene regulatie van voedsel inname in obesitas en type 2 diabetes: stof tot nadenken Chapter 9 Obesitas en type 2 diabetes
Nadere informatieMulti-Omics Analyses of the Molecular Physiology and Biotechnology of Escherichia Coli and Synechocystis sp. PCC6803 O. Borirak
Multi-Omics Analyses of the Molecular Physiology and Biotechnology of Escherichia Coli and Synechocystis sp. PCC6803 O. Borirak Samenvatting O. BORIRAK Het hoofddoel van het onderzoek beschreven in dit
Nadere informatieNederlandse Samenvatting
149 150 Nederlandse Samenvatting Het immuunsysteem beschermt ons lichaam tegen de invasie van lichaamsvreemde eiwiten en schadelijke indringers, zoals bijvoorbeeld bacteriën. Celen die de bacteriën opruimen
Nadere informatie1 (~20 minuten; 15 punten)
HERTENTAMEN Moleculaire Cel Biologie (8A840) Prof. Dr. Ir. L. Brunsveld & Dr. M. Merkx 20-04-2012 14:00 17:00 (totaal 100 punten) 6 opgaven in totaal + 1 bonusvraag! (aangegeven tijd is indicatie) Gebruik
Nadere informatieZONDER CELDELING GEEN KANKER
DE GEMENE DELER ZONDER CELDELING GEEN KANKER Naam: Klas: Datum: ZONDER CELDELING GEEN KANKER HAVO Celdeling is cruciaal voor het leven van organismen, en wordt dan ook heel nauwkeurig gereguleerd. Wanneer
Nadere informatieSocial media? Graag! Gebruik #enerjoy Bioritme & voeding
Social media? Graag! Gebruik #enerjoy Bioritme & voeding Gezond eten op het werk info@ener-joy.nl www.ener-joy.nl 033-887 8840 1 Over Marjolein van Kleef Diëtist & organisatieadviseur bij Enerjoy Gezond
Nadere informatieDNA & eiwitsynthese Oefen- en zelftoetsmodule behorende bij hoofdstuk 16 en 17 van Campbell, 7 e druk December 2008
DNA & eiwitsynthese Oefen- en zelftoetsmodule behorende bij hoofdstuk 16 en 17 van Campbell, 7 e druk December 2008 DNA 1. Hieronder zie je de schematische weergave van een dubbelstrengs DNA-keten. Een
Nadere informatieSummary in Dutch (Nederlandse samenvatting voor leken)
Summary in Dutch (Nederlandse samenvatting voor leken) 13_Smakman.indd 173 10-02-2006 11:30:37 Het menselijk lichaam bestaat uit een groot aantal organen en weefsels die zijn opgebouwd uit miljarden cellen.
Nadere informatieSamenvatting. Audiovisuele aandacht in de ruimte
Samenvatting Audiovisuele aandacht in de ruimte Theoretisch kader Tijdens het uitvoeren van een visuele taak, zoals het lezen van een boek, kan onze aandacht getrokken worden naar de locatie van een onverwacht
Nadere informatieSAMENVATTING Samenvatting Coeliakie is een genetische aandoening waarbij omgevingsfactoren en meerdere genen bijdragen aan de ontwikkeling van de ziekte. De belangrijkste omgevingsfactor welke een rol
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting Samenvatting De gist Saccharomyces cerevisiae is bij de meeste mensen bekend onder de naam bakkersgist. De bekendste toepassing van deze gist is het gebruik voor het rijzen van brood, maar
Nadere informatievwo hormoonstelsel 2010
vwo hormoonstelsel 2010 Integratie In onderstaande afbeelding is schematisch de regulatie van een aantal animale en vegetatieve functies bij de mens weergegeven. Al deze functies spelen een rol bij het
Nadere informatieSamenvatting. Neuraal entrainment in coördinatiedynamica
Neuraal entrainment in coördinatiedynamica Het onderzoek in dit proefschrift heeft betrekking op de rol van neurale synchronisatie in de uitwisseling van informatie tussen verschillende delen van het zenuwstelsel.
Nadere informatieF Niet-technische samenvatting 2015301
F Niet-technische samenvatting 2015301 1 Algemene gegevens 1.1 Titel van het project Op naar begrip van en behandeling voor bijniertumoren 1.2 Looptijd van het project 1-12-2015-1-12-2020 1.3 Trefwoorden
Nadere informatieSlaap kan ongrijpbaar zijn.
Wetenschappelijk nieuws over de Ziekte van Huntington. In eenvoudige taal. Geschreven door wetenschappers. Voor de hele ZvH gemeenschap. Melatonine wijzigingen helpen de slaapproblemen bij de ziekte van
Nadere informatieCover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/37134 holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/37134 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Zhang, Yu Title: Functional analysis of Dof transcription factors controlling
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/45885 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Kersten, K. Title: Pulling the strings on anti-cancer immunity Issue Date: 2017-02-07
Nadere informatieAlgemene samenvatting
Algemene samenvatting 9 Chapter 9 172 Algemene samenvatting ALGEMENE SAMENVATTING Dit proefschrift beschrijft enige aspecten van heterogeniteit tussen osteoclasten die aanwezig zijn in verschillend gelokaliseerde
Nadere informatieSamenvatting. Synchronisatie met fractal ritmes: Complexiteit matching bij statistische structuur
Samenvatting Synchronisatie met fractal ritmes: Complexiteit matching bij statistische structuur De uitvoering van dagelijkse fysieke activiteiten is sterk variabel. Deze variabiliteit kan worden beschreven
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting De fitness en overleving van planten hangt af van efficiënte mechanismen om te reageren op bedreigende omstandigheden aanwezig in de natuurlijke leefomgeving. Bij het aanschakelen van de verdediging
Nadere informatieDe overeenkomsten tussen de ziekte van Parkinson en de ziekte van Huntington
Wetenschappelijk nieuws over de Ziekte van Huntington. In eenvoudige taal. Geschreven door wetenschappers. Voor de hele ZvH gemeenschap. Succesvolle gentherapiestudie bij de ziekte van Parkinson geeft
Nadere informatieNiet-technische samenvatting 2016489
Niet-technische samenvatting 2016489 1 Algemene gegevens 1.1 Titel van het project Van buik naar brein: de rol van darm-bacteriën in autisme en attentie-stoornissen. 1.2 Looptijd van het project 21-4-2016-21-4-2021
Nadere informatieHAPTE CHAP SAMENVATTING
HAPTE CHAP Wanneer voortplanting tussen individuen van verschillende soorten, maar ook van verschillende populaties wordt voorkómen, noemen we dit reproductieve isolatie. Reproductieve isolatie speelt
Nadere informatieSAMENVATTING VOOR NIET-INGEWIJDEN
SAMENVATTING VOOR NIET-INGEWIJDEN Samenvatting voor niet-ingewijden Wanneer een persoon zich verwondt en een bloeding optreedt zal normaal gesproken snel de bloedstolling beginnen en zich een korstje
Nadere informatieChapter 8. Samenvatting. Endoplasmatisch reticulum-stress en eiwit aggregatie in de ziekte van Parkinson: de rol van weefsel transglutaminase
Chapter 8 Samenvatting Endoplasmatisch reticulum-stress en eiwit aggregatie in de ziekte van Parkinson: de rol van weefsel transglutaminase De ziekte van Parkinson (zvp) is een slopende neurodegeneratieve
Nadere informatieGezond eten in de nacht
Gezond eten in de nacht Marjolein van Kleef 28 oktober 2016 Over Marjolein van Kleef Voedingsdeskundige ploegendienst Organisatieadviseur Bedrijfsdiëtist Voorlichter Trainer Enerjoy Enerjoy motiveert medewerkers
Nadere informatieSlaap-waak ritmestoornissen. Slaapstoornissen algemeen. B8 Geslapen maar niet uitgerust; wakker worden! Hersenletselcongres
B8 Geslapen maar niet uitgerust; Slaap-waakritme stoornissen bij NAH en de gevolgen voor hersenletsel (potentiële) belangenverstrengeling De betrokken relaties bij dit project zijn: Sponsoring of onderzoeksgeld:
Nadere informatieAxonale schade in multiple sclerose De invloed van auto-immuniteit tegen neurofilament light
Axonale schade in multiple sclerose De invloed van auto-immuniteit tegen neurofilament light Multiple sclerose (MS) is een ziekte van het centrale zenuwstelsel (CZS). Het CZS bestaat uit onze hersenen,
Nadere informatieSamenvatting bij het proefschrift: Jasmonzuur-responsieve transcriptionele regulatie in Catharanthus roseus
bij het proefschrift: Jasmonzuur-responsieve transcriptionele regulatie in Catharanthus roseus Onder bedreigende omstandigheden zoals infecties of vraat produceren planten laagmoleculaire beschermende
Nadere informatieBiofysische Scheikunde: NMR-Spectroscopie
De Scalaire Koppeling Vrije Universiteit Brussel 13 maart 2012 Outline 1 De Invloed van Andere Kernen 2 Outline 1 De Invloed van Andere Kernen 2 Opnieuw Ethanol (1) Met een nauwkeuriger NMR-instrument
Nadere informatie