UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE. Academiejaar

Transcriptie

1 UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar VOORTPLANTINGSCYCLUS EN LACTATIE VAN DE ORANG OETAN door Merel BLONK Promotor: Prof. Dr. C. Burvenich Medepromotor: M. Stevens Literatuurstudie in het kader van de Masterproef

2 De auteur en de promotor(en) geven de toelating deze studie als geheel voor consultatie beschikbaar te stellen voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht betreffende de gegevens vermeld in deze studie berust bij de promotor(en). Het auteursrecht beperkt zich tot de wijze waarop de auteur de problematiek van het onderwerp heeft benaderd en neergeschreven. De auteur respecteert daarbij het oorspronkelijke auteursrecht van de individueel geciteerde studies en eventueel bijbehorende documentatie, zoals tabellen en figuren. De auteur en de promotor(en) zijn niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en beschreven zijn.

3 Woord vooraf Met zeer veel plezier heb ik gewerkt aan het schrijven van deze masterproef. Door het doen van de literatuurstudie die de grondslag van deze masterproef vormt, heb ik stap voor stap meer kennis over de orang oetan verzameld. Vanaf het eerste moment dat ik artikelen ging zoeken op Pubmed, maar zeker tijdens mijn bezoeken aan de bibliotheek van Naturalis in Leiden heeft dit onderwerp mij meer en meer gegrepen. Ik zal mij er dan ook zeker verder in verdiepen in de toekomst. Graag wil ik van de gelegenheid gebruik maken om een aantal mensen te danken voor hun steun en bijdrage aan mijn masterproef. Bijzondere dank gaat uit naar mijn promotor, Prof. Dr. C. Burvenich, en medepromotor, M. Stevens, voor het bieden van de mogelijkheid om mijn scriptie over de orang oetan te schrijven, het verstrekken van informatie, de enthousiaste medewerking en het kritisch beoordelen van de tekst. Zonder hen had ik nooit de mogelijkheid gehad om te schrijven over een onderwerp wat mij al jaren interesseert en er op wetenschappelijk niveau mee aan de slag te gaan. Mijn dank gaat ook uit naar de medewerkers van de bibliotheek van Naturalis voor het steeds weer oplopen van de vele trappen en het aanslepen van boeken. Daarnaast was dit werk nooit tot stand gekomen zonder de onvoorwaardelijke steun van mijn familie. Ik wil mijn ouders en mijn broertje ontzettend bedanken voor alle steun, de suggesties, het beoordelen en verbeteren van mijn werk en alle geduld waarmee ze mij ondersteund hebben tijdens het schrijven van dit werk. Met de hulp van al deze mensen is het mogelijk geweest om me te verdiepen in de wereld van de orang oetan. Ik ben iedereen ontzettend dankbaar hiervoor en hoop dat jullie net zo tevreden zijn met het resultaat als ikzelf.

4 Inhoudsopgave Samenvatting p Inleiding p Literatuuroverzicht p Algemeen p Sexueel dimorfisme p Mannelijke morfologie p Vrouwelijke morfologie p Paring p Interbirth interval p Ecologie van de voortplanting p Hormonen p Hormonen tijdens de menstruatiecyclus p Oestrogenen tijdens de menstruatiecyclus p Progesteron / Pregnanediol-3-glucuronide tijdens de menstruatiecyclus p Follikel stimulerend hormoon tijdens de menstruatiecyclus p Luteïniserend hormoon tijdens de menstruatiecyclus p Androsteron tijdens de menstruatiecyclus p Testosteron tijdens de menstruatiecyclus p Hormonen tijdens de dracht p Oestrogenen tijdens de dracht p Chorion gonadotrofine tijdens de dracht p Progesteron / Pregnanediol-3-glucoronide tijdens de dracht p Luteïniserend hormoon tijdens de dracht p Testkits p Lactatie p Discussie p Literatuurlijst p. 28

5 Samenvatting en trefwoorden Deze literatuurstudie gaat over de voortplantingscyclus en de lactatie van de orang oetan. Eerst zullen er een aantal algemeenheden over de orang oetan worden besproken. Hierin wordt aandacht besteed aan de levenswijze, leef- en eetgewoonten en het levensverloop van de orang oetan. Hierna volgt informatie over het sexueel dimorfisme bij de dieren, de vrouwelijke en mannelijke morfologie, de paring, het interbirth interval en de ecologie van de voortplanting. Vervolgens wordt ingegaan op de hormonen die aanwezig zijn tijdens de menstruatie cyclus en dracht. De verschillende functies en het concentratieverloop in de urine komt aan bod. Dit wordt vervolg met een hoofdstuk over testkits - die bruikbaar zijn bij de orang oetan om dracht te detecteren -, en aan de lactatie. De masterproef wordt afgesloten met een bespreking waarin de belangrijkste conclusies worden getrokken en eventuele mogelijkheden voor de toekomst worden aangehaald. Daarbij wordt het verschil Trefwoorden: orang oetan, voortplanting, lactatie

6 Inleiding Al van jongs af aan heb ik een fascinatie voor primaten. Mijn interesse werd versterkt toen ik tijdens mijn middelbare schooltijd de kans kreeg om in een dierentuin met halfapen te werken. Toen bekend werd dat ik voor mijn masterproef zelf een onderwerp mocht indienen was het voor mij direct duidelijk dat het een onderwerp met betrekking tot apen moest zijn. Het is Voortplantingscyclus en lactatie bij de orang oetan geworden. De voortplantingscyclus en lactatie zijn volgens mij onderwerpen die relevant zijn om meer over te weten. De orang oetan is een bedreigde diersoort. Ik denk dat, naast het voorkomen van het beschadigen van hun leefomgeving, het voor het behoud van deze dieren uitermate van pas zou kunnen komen om meer te weten over de manier waarop zij zich voortplanten. Van alle zoogdieren heeft de orang oetan de langste Interbirth interval (tijd tussen twee opeenvolgende geboortes), het laagste juveniele sterftecijfer en de langste immature periode. Naast dat dit theoretisch interessante zaken zijn om meer over te lezen en uit te zoeken, kan dit in de praktijk misschien van grote betekenis zijn. Wanneer wij meer weten over de specifieke fysiologie van de voortplanting kunnen we deze dieren misschien helpen en van uitsterven behoeden. 2

7 Literatuuroverzicht Algemeen De orang oetan, wat bosmens betekend in het Maleisisch, komt voor op Noord Sumatra en Borneo. De eerste onderzoeker naar en beschrijver van de orang oetan is Alfred Russel Wallace. Een Brits natuuronderzoeker, geograaf, antropoloog en bioloog. Die onafhankelijk van Darwin een eigen evolutietheorie heeft ontwikkeld. De naam van Wallace is onlosmakelijk verbonden met expedities in de Indonesische regio en zijn onderzoek naar orang oetans (Wallace, 1856; Taxonomisch behoort de orang oetan (Pongo Pygmaeus) tot de Hominidae, of mensachtigen, een groep waartoe naast de mensapen ook de mens behoort. Naast de orang oetan bevat deze groep de Afrikaanse bonobo (Pan paniscus), de chimpansee (Pan troglodytes) en de gorilla (Gorilla gorilla) (Rijksen en Meijaard, 1999; Shimizu en al., 2002). Fig. 1. (naar 8 mei 2011) Weergave van de taxonomie van de mensachtigen samen met een schatting van het tijdstip waarop de verschillende aftakkingen plaats hebben gevonden. De mensapen behoren op hun beurt weer tot een veel grote groep: de primaten. Tot de primaten behoren ook de apen (zoals de gibbon) en de halfapen (zoals de lemur). Het grote verschil tussen 3

8 apen en mensapen is dat een mensaap geen staart heeft. De meeste apen hebben wel een staart, al is dit soms slechts een stomp (Payne en Prudente, 2008). Vroeger werd de orang oetan ingedeeld in twee subspecies. De Sumatraanse orang oetan (Pongo pygmaeus abelii) en de Borneaanse orang oetan (Pongo pygmaeus pygmaeus). Tegenwoordig is men echter niet zeker of er sprake is van subspecies of dat men te maken heeft met twee afzonderlijke species (Goossens en al., 2009). De orang oetan leeft in natuurlijke tropische regenwouden. Ze zijn actief tijdens de dag en brengen nauwelijks tijd door op de grond. Ze leven hoog boven de grond in de bomen. Ook de nacht brengen ze hier door, waarvoor ze een nest bouwen van takken en bladeren. De dieren verblijven zelden lang op dezelfde plaats en bouwen bijna elke avond een nieuw nest (Payne en Prudente, 2008). Het leefgebied van een orang oetan beslaat ongeveer 50 tot 100 hectare. De leefgebieden van mannelijke dieren zijn groter dan die van de vrouwelijke. Orang oetans hebben geen afzonderlijke territoria, het leefgebied van de ene orang oetan kan overlappen met dat van een ander (Singleton en al., 2009). Orang oetans zijn van alle primaten het minst sociaal. De dieren leven het grootste deel van de tijd solitair. Als je twee dieren samen treft zijn het meestal een moeder met haar jong of een mannelijk en een vrouwelijk dier tijdens de paartijd. Soms brengen twee orang oetans na de paring enige tijd samen door (Payne en Prudente, 2008). Het dieet van orang oetans bestaat voor meer dan de helft uit fruit. Naast fruit eten ze ook verschillende plantensoorten, bladeren, allerlei plantaardig materiaal, insecten, eieren en schors. Het grootste deel van hun water krijgen ze binnen via voedsel (Payne en Prudente, 2008; Russon en al., 2009). Orang oetans kunnen een leeftijd behalen van 30 tot 50 jaar (Payne en Prudente, 2008). Het gewicht is zeer dierafhankelijk. Over de grootte van de orang oetan is in de literatuur alleen informatie over de mannelijke dieren te vinden. De grootte van een orang oetan man in zittende toestand is 70 tot 90 centimeter. De lichaamsverhoudingen van een mannelijke orang oetan zijn totaal verschillend van die van een humane man. Een staande orang oetan man heeft een hoogte van gemiddeld 141 centimeter. Zijn benen beslaan slechts 42% van zijn totale lichaamslengte, bij een humane man is dit 50%. De armen van een orang oetan zijn daarentegen erg lang: 175% van zijn beenlengte. Hierdoor hebben orang oetans een zeer grote spanwijdte. Deze kan 225 centimeter bedragen (van der Werff ten Bosch, 1982). Vrouwelijke orang oetans die zich voortplanten krijgen slechts elke paar jaar een jong. Ze brengt één jong tegelijk groot. Dit jong blijft continu in de buurt van zijn moeder. In het begin wijkt hij totaal niet van haar zijde. Na een paar jaar gaat hij langzaam verder bij haar vandaan om de omgeving te verkennen. Hij verlaat zijn moeder pas helemaal wanneer hij zes tot acht jaar oud is. Mannelijke dieren spelen geen rol in het grootbrengen van een jong (Payne en Prudente, 2008). 4

9 De orang oetan jongen wegen ongeveer 1,5 kilogram bij hun geboorte. Vrouwelijke jongen wegen minder dan hun mannelijke soortgenoten. Bij de geboorte wegen ze 100 gram minder, na een jaar verschillen ze 400 gram in gewicht. De lengte van een orang oetan baby is in zittende houding centimeter (van der Werff ten Bosch, 1982). In zeer zeldzame gevallen wordt er een tweeling geboren. Volgens gegevens van dierentuinen komt dit in 1% van de gevallen voor (Payne en Prudente, 2008). In gevangenschap ontstaat de eerste menstruatie bij de orang oetan op de leeftijd van 7 jaar. De eerste paring vind gemiddeld een jaar na de eerste menstruatie plaats. De eerste zwangerschap ontstaat meestal een aantal maanden na de eerste paring (Nadler, 1982). Sexueel dimorfisme Tussen mannelijke en vrouwelijke orang oetans is een duidelijk verschil te zien. De mannelijke dieren kunnen twee keer zo groot worden als de vrouwelijke. Een vrouwelijk dier weegt 35 tot 50 kilogram, mannelijke dieren kunnen tussen de 45 en 100 kilogram wegen. Net als bij de mens beginnen de verschillen zich te tonen tijdens de puberteit. Bij mannelijke dieren ontwikkelen zich wangflappen lateraal op het gezicht, er treed een verandering in de structuur van de larynx op, ze ontwikkelen een karakteristieke geur, er ontstaat een keelzak, de haren worden langer en veranderen van structuur. Het lichaamsgewicht van de dieren neemt toe en de lichaamsverhoudingen veranderen. De vrouwelijke orang oetan verandert veel minder (Graham, 1988; Kingsley, 1988). Onder de primaten is alleen bij de baviaan en de makaak het sexuele dimorfisme groter. Deze dieren leven in sociale groepen met een duidelijke sociale hiërarchie en een uitgesproken territoriaal karakter. Hierbij komen deze seksuele verschillen zeer van pas. Bij de orang oetan daarentegen zijn deze verschillen eigenlijk helemaal niet zo noodzakelijk gezien hun solitaire levenswijze (Schürmann en van Hooff, 1985). Tussen mannelijke en vrouwelijke orang oetans is er ook een duidelijk verschil in de leeftijd waarop de dieren seksueel volwassen zijn. Vrouwelijke orang oetans bereiken deze leeftijd veel eerder, op een leeftijd van 8 jaar zijn ze seksueel volwassen. Mannelijke dieren bereiken dit stadium pas op een leeftijd van jaar (Morbeck en Zihlman, 1988). Mannelijke morfologie Bij orang oetans heb je twee soorten volwassen mannetjes. De volledig en onvolledig volwassen mannetjes. Beide dieren zijn geslachtsrijp. Echter bij de volledig volwassen mannetjes zijn de secundaire geslachtskenmerken, zoals de wangflappen en de keelzak, duidelijk aanwezig. Bij de onvolledig volwassen mannetjes zijn deze kenmerken niet waar te nemen. Orang oetan mannetjes worden sexueel volwassen op een leeftijd van 7-10 jaar. De volledige ontwikkeling van de secundaire geslachtskenmerken kan echter nog een tijd duren. De dieren kunnen enige tijd blijven hangen in een fase waarin de ontwikkeling van de secundaire geslachtskenmerken nog niet plaats vindt. Dit kan 3 tot 7 jaar duren. Deze onvolledig volwassen mannetjes worden ook wel de non flanged mannetjes 5

10 genoemd. Wanneer deze dieren beginnen met de ontwikkeling van de secundaire geslachtskenmerken gaat dit zeer snel, binnen een jaar is de ontwikkeling ten einde (Graham, 1988; Kingsley,1988). Er is een verschil terug te vinden in de testosteron secretie in urine bij onvolwassen, onvolledig volwassen en volledig volwassen mannetjes. De onvolledig volwassen mannetjes, zonder ontwikkelde wangflappen, secreteren 2,3 maal meer testosteron dan onvolwassen dieren. Volledig volwassen mannetjes hebben een urinaire secretie van 2,4 maal dit van onvolledig volwassen mannetjes (Kingsley,1988). In vergelijking met andere primaten hebben mannelijke orang oetans kleine testis. In verhouding tot hun lichaamsgewicht zijn de testis echter groter dan bij andere primaten. Net als bij andere primaten, uitgezonderd de mens, is er bij orang oetans een os penis aanwezig. Bij de orang oetan is deze het langst; millimeter (Graham, 1988). Vrouwelijke morfologie Vrouwelijke orang oetans vertonen geen duidelijke secundaire geslachtskenmerken. Er vindt geen cyclische zwelling van de schaamlippen plaats en ook de borstontwikkeling is eigenlijk pas duidelijk aan het einde van de eerste dracht (Graham, 1988). Orang oetans hebben kleine ovaria. Dit zou komen doordat er praktisch geen thecacel ontwikkeling plaatsvindt in de ovaria (Graham, 1988). Thecacellen zijn aanwezig in de follikels en produceren de androgenen testosteron en androstendion. Deze androgenen worden later omgezet in oestrogenen (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Er is nog zeer weinig onderzoek naar gedaan, dus dit kan men niet met zekerheid stellen. De oviduct (eileider) lijkt sterk op die van de mens maar is meer in elkaar gewikkeld. De uterus is kleiner dan die van de mens en de fundus (het bovengedeelte van de uterus gesitueerd tegenover de cervix) is afgeplat in het sagittale vlak. Doordat er geen urethroventraal septum aanwezig is komen de urethra en vagina samen uit in een vestibulum (Graham, 1988). Paring Bij de paring van de orang oetan komen twee soorten voor, de verkrachting en de coöperatieve paring. Bij de verkrachting vind er copulatie plaats tussen een onvolledig volwassen mannetje en een vrouwtje. Hierbij komt het initiatief van het mannetje en ligt het vrouwtje passief op haar rug. Bij de coöperatieve paring wordt de copulatie vaak geïnitieerd door het vrouwtje. Hierbij kiest ze een volledig volwassen mannetje uit (Graham, 1988). In tegenstelling tot veel andere dieren vindt copulatie bij de orang oetan dus niet alleen plaats op het moment van de cyclus waarin de kans op bevruchting optimaal is. De coöperatieve paringen, geïnitieerd door de vrouwelijke dieren, vindt plaats wanneer zij in de pre-ovulatoire fase van de cyclus zit. Wanneer de copulatie gebeurd op het initiatief van een mannelijk dier kan dit op elk moment van de cyclus plaatsvinden. Het vrouwelijke dier hoeft dan niet in haar optimale moment van de cyclus te zijn voor een bevruchting (Graham, 1988). 6

11 De onvolledig volwassen mannetjes zijn seksueel actiever dan hun volledig volwassen soortgenoten maar zorgen voor minder fertiele paringen. Het is niet duidelijk of tijdens de verkrachtingen er ook intravaginale ejaculatie plaatsvindt, de afwezigheid zou ook een oorzaak kunnen zijn van de lage bevruchtingen door de onvolledig volwassen mannetjes (van der Werff ten Bosch, 1982). Interbirth interval In vergelijking met andere zoogdieren hebben primaten een lange interbirth interval (IBI). De interbirth interval is de periode die verstrijkt tussen de geboorte van twee opeenvolgende jongen (van Adrichem en al., 2004). Van de mensapen hebben orang oetans de langste interbirth interval, 7,0 tot 9,3 jaar - 8,2 jaar (van Noordwijk en van Schaik, 2002) - en de langste immature periode. Tevens hebben ze een trage groeiratio in vergelijking met hun totale lichaamsgewicht. De lange interbirth interval zou te wijten zijn aan laat spenen van jongen of de lange herstelperiode die een orang oetan moeder nodig heeft nadat ze haar vorige jong gespeend heeft (van Adrichem en al., 2004; van Noordwijk en van Schaik, 2002). Een orang oetan jong blijft gemiddeld tot zijn achtste jaar bij zijn moeder (van Adrichem en al., 2004). Er zijn meerdere theorieën die deze langzame ontwikkeling en de lange interbirth interval van orang oetans proberen te verklaren. Een eerste hypothese is dat de langzame ontwikkeling veroorzaakt wordt door de levenswijze van de orang oetan. Het grootste deel van het leven van de orang oetan speelt zich hoog in de bomen af. Deze manier van leven kost meer energie dan het grondleven van bijvoorbeeld de chimpansee. Ook het herbivoren foerageergedrag van de orang oetan, anders dan die van omnivoren zoals bijvoorbeeld de gorilla, draagt hieraan bij. Daarnaast zorgt een langzame ontwikkeling ervoor dat de kans op babysterfte ten gevolge van ondervoeding geminimaliseerd wordt (van Adrichem en al., 2004). Een tweede hypothese is dat de lange ontwikkeling van orang oetans noodzakelijk is om het juiste sociale en foerageer gedrag aan te leren. Orang oetans leven in bossen waar de beschikbaarheid voor voedsel zeer onvoorspelbaar kan zijn. De jonge orang oetan moet dus goed leren hoe en waar hij aan voedsel kan komen, een proces wat veel tijd vergt (van Adrichem en al., 2006). Een derde hypothese heeft te maken met de solitaire levenswijze van de orang oetan. Een volwassen vrouwtje zorgt voor haar jong totdat deze geheel onafhankelijk is. Het vrouwtje zal echter niet goed in staat zijn om haar nog onvolwassen jong te verzorgen wanneer ze tegelijk zorg moet dragen voor een baby. Bij andere primaten valt de geboorte van een baby vaak samen met het opgroeien van het eerder geboren jong (van Adrichem en al., 2004). De conceptie van de baby vindt dan ongeveer gelijktijdig plaats met het spenen van het eerste jong (van Noordwijk en van Schaik, 2002). Bij orang oetans is dit niet het geval gezien de lange afhankelijke periode van een orang oetan jong (van Adrichem en al., 2004). 7

12 De vraag blijft waarom de interbirth interval van de orang oetan zoveel langer is dan deze van de chimpansee terwijl de ontwikkeling van de jongen bij beide soorten evenveel tijd kost. Een mogelijke verklaring zou kunnen zijn dat de hoeveelheid voedsel die voor handen is in zuidoost Azië lager is dan deze in Afrika, in combinatie met de energetische en solitaire levensstijl van de orang oetan. Een orang oetan vrouwtje foerageert 60 to 90% van haar tijd. Hierbij verdraagt ze niemand in haar buurt behalve haar jongste jong. In tegenstelling tot chimpansees, die hun jong spenen en deze vervolgens nog 6 jaar in hun buurt tolereren, kan een orang oetan vrouwtje haar jong dus niet spenen voor deze volledig onafhankelijk is. Door later te spenen is het vrouwtje er zeker van dat haar oudste jong zonder haar kan overleven wanneer zij gaat foerageren met een nieuwe baby (van Noordwijk en van Schaik, 2002; van Adrichem en al., 2004). De derde hypothese zou de meest waarschijnlijke verklaring geven voor de lange interbirth interval en trage ontwikkeling van orang oetans. Een orang oetan vrouwtje blijkt niet in staat te zijn om meerdere jongen van verschillende leeftijden tegelijk groot te brengen. Ze kan geen nieuwe reproductieve cyclus starten op het moment dat ze nog dagelijks in contact is met haar onvolwassen jong (van Adrichem en al., 2004). Een bevestiging van dit vermoedden wordt ook geleverd door de waarneming dat de interbirth intervan bij orang oetans in gevangenschap, die een continue toegang hebben tot goed voedsel, korter is dan deze van hun wilde soortgenoten (Knott en al., 2009a). Een orang oetan vrouwtje vertoont weinig sexueel gedrag tot haar jong een leeftijd van 5 6 jaar heeft bereikt. Hierna neemt de frequentie van copulatie toe tot een piek wanneer het jong 7 jaar oud is (van Noordwijk en van Schaik, 2002). Fig. 2. (uit van Noordwijk en van Schaik, 2002). Verband tussen de leeftijd van het orang oetan jong en de frequentie van copulatie van de moeder bij verschillende orang oetans. Er is een duidelijke piek waar te nemen wanneer het jong 7 jaar oud is. Voor de leeftijd van 7 jaar is de frequentie van copulatie duidelijk lager. 8

13 Er is waarschijnlijk een direct verband tussen de ovariële cyclus en de seksuele activiteit van een orang oetan vrouwtje (Graham, 1988; van Noordwijk en van Schaik, 2002). De lage seksuele activiteit van orang oetan moeders met een jong van jonger dan 6 jaar is een weergave van de afwezigheid van een ovariële cyclus (van Noordwijk en van Schaik, 2002). Ecologie van de voortplanting Orang oetans hebben geen seizoensgebonden voortplanting. Toch is er een stijging in de ovariële functie waar te nemen tijdens of na een periode van voedselrijkdom. Het gebied waarin de orang oetan leeft kent een zeer wisselende voedselvoorziening. Het komt het beste uit wanneer de partus juist plaatsvindt op het moment dat er veel voedsel ter beschikking is. Uit onderzoek is gebleken dat wanneer er veel energetisch voedsel ter beschikking is de reproductiviteit van de orang oetan inderdaad toeneemt. De maternale conditie heeft dus grote invloed op de voortplanting en bij hogere energiebeschikbaarheid zal de lengte van de interbirth interval afnemen (Knott en al., 2009b). Tijdens een periode van positieve energiebalans produceren orang oetans significant hogere oestrogeenspiegels. Ook de frequentie van copulatie zou toenemen in deze periode (Knott en al., 2009b). In tegenstelling tot de hypothese van Knott en al. (2009b) heeft Wich en al. (2004) aangetoond dat de interbirth interval van de Sumatraanse orang oetan langer (9,3 jaar) is dan deze van de orang oetans die op Borneo leven (7,7 jaar). Dit terwijl het vulkanische gesteente waaruit Sumatra is opgebouwd veel vruchtbaarder is dan de grond op Borneo, waardoor de voedselvoorziening op Sumatra beter is (Wich en al., 2004). Wich en al. (2004) hebben een hypothese opgezet om deze tegenstrijdigheid te verklaren. De constante energiebeschikbaarheid op Sumatra en de lagere mortaliteit heeft geleid tot een daling van het tempo van de levensloop van de Sumatraanse orang oetan. De dieren ondervinden weinig bedreiging van buitenaf en kunnen daardoor trager groeien tot uiteindelijk een groter lichaamsgewicht en zich trager reproduceren. Door deze tragere reproductie kan elk jong optimaal grootgebracht worden (Wich en al., 2004). Onderstaande figuur (Fig. 3.) geeft duidelijk de twee verschillende hypotheses weer. Ze toont een vergelijking tussen de aan de rechterzijde geïllustreerde hypothese van Knott en al. (2009b.) en de aan de linkerzijde geïllustreerde hypothese van Wich en al. (2004). Fig. 3. (uit Knott en al., 2009 b) Illustratie van de hypotheses van Knott en al. (rechts) en Wich en al. (links). De rechter afbeelding toont de toename van de reproductie wanneer er een positieve energiebalans is door optimale ecologische omstandigheden. De linker afbeelding toont de eventuele oorzaak van een gedaalde reproductie bij optimale ecologische omstandigheden. Een verklaring zou kunnen liggen in de verlegging van het energieverbruik naar de groei en onderhoud in plaats van naar de reproductie van de Orang oetan. 9

14 Hormonen De orang oetan vertoont tijdens de cyclus slechts minimale veranderingen in de uitwendige genitalia. Het gebruik van een verandering in het uitzicht van de uitwendige genitalia, zoals vulvazwelling, om vast te stellen in welk stadium van de cyclus een dier zich bevindt is daardoor niet bruikbaar (Graham, 1988). Om een beeld te krijgen van het verloop van de cyclus van de orang oetan kan men het best gebruik maken van hormoonbepalingen (Shimizu, 2002). Deze kunnen worden gebruikt menstruatie cyclus te volgen en een eventuele dracht te detecteren (Shimizu, 2002). Hormoonspiegels kunnen gemeten worden in de urine, bloed en faeces van orang oetans. Bloedmonsters geven de meest betrouwbare resultaten van de hormoonveranderingen weer. Het nemen van urinestalen is echter gemakkelijker en laat een lange termijn monitoring toe bij dieren waarbij regelmatige bloedname niet praktisch is. Daarbij zorgt de niet invasieve manier van staalname voor een minimale hoeveelheid stress die invloed zou kunnen hebben op de hormoonspiegels (Shimizu, 2002). Hormoon metingen geven informatie over de reproductieve status van de orang oetan. Het geeft inzicht in het verloop van de ontwikkeling van follikels, over de ovulatie en over de luteale functie. Zowel tijdens de menstruatiecyclus als tijdens de dracht kunnen er meerdere reproductieve hormonen terug gevonden worden in urine (en bloed) van primaten. In de verschillende stadia van de menstruatiecyclus hebben elk van deze hormonen een eigen verloop. Ook tussen primaten onderling is er verschil in het verloop en de concentratie van de verschillende hormonen (Shimizu, 2002). Hierna volgt een overzicht van de verschillende reproductieve hormonen tijdens de menstruatiecyclus en tijdens de dracht. Hormonen tijdens de menstruatiecyclus De duur van de menstruatiecyclus van de orang oetan is gemiddeld 27,8 dagen: 23 tot 33 dagen (Graham, 1988), 27 tot 30 dagen (Inaba en al., 1983) of een variatie van 27 tot 28 dagen met een gemiddelde van 27,3 ± 0,5 dagen (Shimizu en al., 2002). De lengte van deze cyclus komt sterk overeen met die van de mens. Bij de mens duurt de menstruatiecyclus 21 tot 35 dagen (Sibernagl en Despopoulos, 2005). De menstruatiecyclus is verdeeld in drie fasen: de folliculaire fase, de ovulatie en de luteale fase. De follikelfase, die ook wel de proliferatiefase genoemd wordt, is het stadium waarin de opbouw van de slijmvliezen van de baarmoeder plaatsvindt. Hierdoor wordt de baarmoeder optimaal voorbereid op het ontvangen van een bevruchte eicel. Onder invloed van het follikel stimulerend hormoon (FSH) rijpen er in het ovarium follikels. Uiteindelijk zal er een follikel gaan domineren en oestrogenen produceren (Sibernagl en Despopoulos, 2005). 10

15 Fig. 4. (uit File: MenstrualCycle2_en.avg, 8 mei 2011) Weergave van de menstruele cyclus bij de vrouw. De lichaamstemperatuur, hormoonspiegels, ovariële cyclus en uteriene cyclus worden geïllustreerd in functie van de verschillende fasen van de cyclus. Een weergave van achtereenvolgend de folliculaire fase, de ovulatie en de luteale fase. De folliculaire fase wordt net als bij de mens gerekend van de eerste dag van de menstruatie tot aan de FSH piek. Deze fase duurt bij de orang oetan, net als bij de mens, gemiddeld 14 dagen (Shimizu en al., 2002; Sibernagl en Despopoulos, 2005). De oestrogeenproductie van de follikel neemt sterk toe wat zorgt voor een stijging in de luteïniserend hormoon (LH) concentratie. Deze LH-stijging heeft ovulatie tot gevolg (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Bij de orang oetan is de ovulatie gelegen tussen de pre ovulatoire oestrogeenpek en een post ovulatoire progesteronpiek (Stumpf en al., 2007). Fig. 5. (uit Stumpf en al., 2007) Weergave van het moment van ovuleren bij de orang oetan, weergegeven door de pijl. De ovulatie valt tussen de pre ovulatoire oestrogeenpiek ( ) en de post ovulatoire progesteron piek ( ) 11

16 Na de ovulatie vindt de luteale fase plaats ook wel secretie of gele lichaamsfase genoemd. Onder invloed van LH, FSH en oestrogenen wordt de follikel omgezet in een geel lichaam. Dit gele lichaam zal progesteron gaan produceren. Daarnaast is er in deze fase ook secretie van de klieren van het baarmoederslijmvlies. In de luteale fase werken oestrogenen en progesteron remmend op LH en FSH via gonadotrofine releasing hormoon (GnRH). Hierdoor wordt het gele lichaam afgebroken (negatieve feedback) (Sibernagl en Despopoulos, 2005). De luteale fase wordt berekend vanaf de dag na de FSH piek tot aan de volgende menstruatie. Deze duurt gemiddeld 12 tot 16 dagen bij de orang oetan (Shimizu en al., 2002). Bij de mens duurt deze fase ± 14 dagen (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Oestrogenen tijdens de menstruatiecyclus Tijdens de menstruatiecyclus hebben oestrogenen verschillende functies. Ze zorgen voor een bevordering van de follikelrijping in de ovaria en stimuleren de proliferatie van het baarmoederslijmvlies. Voor de bevruchting zijn oestrogenen van belang omdat ze de spermatozoïden voorbereiden op de capacitatie (bevruchting) en de verplaatsingssnelheid van het ei door de eileider regelen (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Bij de mens is het meest belangrijke oestrogeen metaboliet oestradiol (E 2 ). Naast oestradiol hebben ook oestron (E 1 ) en oestriol (E 3 ) een (zwakkere) werking. Oestron wordt gevormd uit androstendion onder invoed van FSH. Androstendion wordt in de follikel gesynthetiseerd in de thecacellen en vervolgens opgenomen door de granulosacellen (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Over de belangrijkste oestrogeen metabolieten bij de orang oetan zijn de meningen verdeeld. Onderzoek van Collins en al. (1975) (vermeld in Graham, 1988) heeft uitgewezen dat oestron de voornaamste oestrogeen metaboliet in de urine van de orang oetan is. Oestriol werd in de laagste urinaire concentratie waargenomen. Hetzelfde geldt bij de chimpansee, de gorilla en de mens (Graham, 1988). Shimizu en al. (2002) heeft vergelijkbare resultaten aangetoond Zowel tijdens de ovulatie als tijdens de luteale fase vindt er een stijging in een oestron conjugaat (E 1 C) concentratie plaats. In de folliculaire fase blijft E 1 C onder de 30 nanogram / milligram creatinine. E 1 C neemt toe tot 120 nanogram / milligram creatinine tijdens de ovulatie om na een aantal dagen weer af te nemen. In de luteale fase variëren de E 1 C levels tussen de 50 en 100 nanogram / milligram creatinine (Shimizu en al., 2002). 12

17 Fig. 6. (uit Shimizu en al., 2002) Hormonale profiel van het oestron conjugaat E 1C, follikel stimulerend hormoon (FSH) en pregnanediol 3 glucuronide (PdG) in de urine bij de orang oetan De concentraties zijn weergegeven in functie van het aantal dagen gerekend vanaf de FSH piek tijdens de ovulatie. Czekala en al.(1988) heeft oestron-concentraties van nanogram / milligram creatinine tijdens de folliculaire fase en nanogram / milligram creatinine tijdens de ovulatie waargenomen bij de orang oetan, chimpansee, gorilla, gibbon, makaak en de mens. Fig. 7. (uit Czekala en al., 1988) Oestron conjugaat concentraties (nanogram / milligram creatinine) in de urine van zes primaten species. De concentraties worden weergegeven in functie van het aantal dagen voor en na de hoogste oestron concentratie. 13

18 Tijdens de luteale fase is er meer variatie in het verloop van oestron excretie tussen de verschillende species. De mens, gorilla, chimpansee en orang oetan hebben een vergelijkbare oestrogeen niveau tijdens deze fase van de cyclus. De gibbon en makaak hebben daarentegen lagere oestrogeen spiegels (Czekala en al., 1988). In tegenstelling tot bovenstaande onderzoeken heeft Inaba en al. (1983) aangetoond dat oestriol het voornaamste urinaire oestrogeen is, dat gevonden wordt in orang oetan urine. Volgens Inaba en al. (1983) stijgen oestriol spiegels aan het einde van de menstruatie en vormen een piek tijdens de ovulatie. Hierna daalt de concentratie plotseling. Er is geen tweede piek aanwezig in de folliculaire fase zoals bij Schimizu en al. (2002) en Czekala (1988) (Inaba en al.,1983). De ratio oestriol:oestron is 2,5:1 gedurende de gehele cyclus. Oestradiol spiegels zijn vrij laag en hebben slechts een waarde van 5 35 nanogram / milligram creatinine (Inaba en al.,1983). Fig. 8. (uit Inaba en al., 1983) Van boven naar beneden een weergave van de oestron, oestradiol en oestriol excretie in de urine van de orang oetan tijdens de menstruatiecyclus. De waarden zijn weergegeven in functie van het ovulatie tijdstip. De verticale lijnen geven de standaarddeviaties weer. De menstruatie is weergegeven door het zwarte blokje bovenaan in de figuur. 14

19 Volgens Inaba en al. (1983) wordt de hoogste concentratie oestrogenen tussen dag 12 en 17 van de cyclus teruggevonden. Bij orang oetan vindt de ovulatie 2 tot 3 dagen na de oestrogeenpiek plaats. De oestrogeenpiek in de ovulatie fase zou dus een goede indicatie zijn voor het ovulatietijdstip (Inaba en al., 1983). Volgens Graham (1988) kan het verschil in de bevindingen van Czekala en al. (1988) en Collins en al. (1975) te wijten zijn aan het feit dat Inaba en al (1983) geen goede methodes hebben gebruikt om de afzonderlijke oestrogenen goed te identificeren. Naar zijn idee hebben Collins en al. (1975) wel zeer specifiek de metabolieten geïdentificeerd. Mocht het onderzoek van Inaba en al. (1983) wel juist zijn zou dit betekenen dat de orang oetan als enige mensaap in staat is om oestradiol als primaire oestrogeen te excreteren. Het onderzoek zou meer uitgezocht moeten worden (Graham, 1988). Daarnaast is er volgens Graham (1988) een verschil in de oestrogeenpiek in de ovulatiefase van de orang oetan ten opzichte van deze van de mens en de chimpansee. Bij de mens zou de piek in de ovulatiefase groter zijn dan de luteale piek terwijl bij de chimpansee de pieken gelijk van grootte zouden zijn. Toch zou de absolute hoeveelheid oestrogenen gesecreteerd bij mensapen lager zijn dan bij de mens (Graham, 1988). Bij de orang oetan is volgens Graham (1988) de luteale piek groter dan de ovulatie fase oestrogeen piek. Volgens Czekala en al. (1988) blijkt echter (zie figuur 7) dat dit zowel voor de orang oetan als voor de chimpansee niet klopt. Wat de oorzaak is van de het verschil tussen de bevindingen van Graham (1988) en Czekala en al. (1988) is niet duidelijk. Progesteron / Pregnanediol-3-glucuronide tijdens de menstruatiecyclus De belangrijkste werking van progesteron is het in stand houden van de zwangerschap. Progesteron bereid de genitale tractus van de vrouw voor op de opname en de rijping van de bevruchte eicel. Progesteron bevorderd de ontwikkeling van de baarmoedermusculatuur en zorgt voor een omzetting van een proliferatief tot een secretorisch endometrium (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Pregnanediol-3-glucuronide (PdG) is een inactief product dat gevormd wordt wanneer het lichaam progesteron afbreekt. De bepaling van PdG in de urine geeft een indicatie van de progesteron spiegels in het lichaam (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Net als bij de mens en een aantal andere primaten gorilla, chimpansee, gibbon en makaak stijgt de pregnanediol concentratie bij de orang oetan tijdens de luteale fase. De excretie van progesteron derivaten gedurende de luteale fase is voor de verschillende primaten species kwalitatief gelijk maar vertonen wel een kwantitatief verschil. In tegenstelling tot de mens, waarbij tot 30% van de progesteronderivaten in de circulatie uit PdG bestaat, is de excretie van PdG bij de orang oetan laag. De urinaire excretie bij de orang oetan is tot 100% lager dan bij de mens en heeft slechts een niveau van 0,1 microgram / milligram creatinine tijdens de luteale fase (Czekala en al., 1988; Graham, 1988). 15

20 Fig. 9. (uit Czekala en al., 1988) Pregnanediol-3-glucoronide concentratie in urine van de mens, gorilla en orang oetan. Concentraties zijn weergegeven in functie van het aantal dagen ten opzichte van de oestron conjugaat piek. Volgens Schimizu en al. (2002) is deze spiegel iets hoger (zie figuur 6). Tijdens de luteale fase stijgt het urinair PdG met 0,02 microgram / milligram creatinine. In deze fase bereikt PdG een maximaal niveau van 0,3 microgram / milligram creatinine. In het begin van de folliculaire fase vertoont PdG een laag niveau, maar dit neemt toe op dag 0. De grootste stijging ligt op dag 7 tot dag 11 waarna er weer een daling plaatsvindt tot de menstruatie (Schimizu en al., 2002). De lage PdG spiegels tijdens de luteale fase zouden een verklaring kunnen zijn voor de lage fertiliteit van de orang oetan (Shimizu en al., 2002). De plasma progesteron concentraties van de mens en de orang oetan zijn vrij gelijk, alleen de PdG uitgescheiden door de Orang oetan is significant lager. Dit zou veroorzaakt kunnen worden doordat er bij de orang oetan een lager metabolisme is dat voor de omzetting van progesteron naar pregnanediol zorgt (Graham, 1988). Follikel stimulerend hormoon tijdens de menstruatiecyclus Follikel stimuleren hormoon (FSH) wordt afgegeven door de hypofyse samen met luteïniserend hormoon (LH). FSH zorgt voor de groei en rijping van follikels in de ovaria en zet de follikels aan tot de productie van oestrogenen. In de luteale fase zorgt FSH samen met LH voor de productie van progesteron door het corpus luteum (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Net als bij de mens vertoont de orang oetan een FSH stijging in de ovulatie fase en in de folliculaire fase. Orang oetans verschillen echter van andere primaten en de mens vanwege een relatief lage waarde van de ovulatie fase FSH piek (Shimuzu en al., 2002). 16

21 Bij de orang oetan zijn de FSH spiegels hoog gedurende de folliculaire fase. Veertien dagen voor de ovulatie (folliculaire fase) zijn er concentraties van 4,8 nanogram / milligram creatinine meetbaar. Daarna nemen de spiegels af en dalen tot een basaalwaarde. In de ovulatie fase bereiken de spiegels een waarde van 5 9 nanogram / milligram creatinine. De spiegels dalen tijdens de luteale fase tot 3,0 nanogram / milligram creatinine (Shimizu en al., 2002). Fig. 10. (uit Shimizu en al., 2002) Hormonale profiel van het follikel stimulerend hormoon (FSH) in de urine bij de orang oetan. De concentraties zijn weergegeven in functie van het aantal dagen gerekend vanaf de FSH piek tijdens de ovulatie. Luteïniserend hormoon tijdens de menstruatiecyclus Luteïniserend hormoon (LH) wordt samen met FSH afgegeven door de hypofyse. LH stimuleert de eirijping en de ovulatie. Na de ovulatie stimuleert LH de ontwikkeling van de follikel tot het corpus luteum. Het corpus luteum zal vervolgens progesteron en oestrogenen gaan produceren (Sibernagl en Despopoulos, 2005). LH vertoont bij de orang oetan een duidelijke piek in de ovulatie fase. In vergelijking met de gorilla en de chimpansee vertoont LH van de orang oetan een minder grote kruisreactie met humaan LH. Dit zou kunnen betekenen dat er een groter biochemisch verschil is tussen orang oetan LH en humaan LH dan tussen gorilla / chimpansee LH en humaan LH (Graham, 1988). Androsteron tijdens de menstruatiecyclus Bij de mens is androsteron een metaboliet van testosteron. Of dit ook bij overige primaten het geval is, is niet duidelijk. Er is onderzoek gedaan bij resusapen en chimpansees. Bij resusapen is progesteron de precursor van androsteron, dit is echter niet het geval bij chimpansees (Graham, 1988). 17

22 In tegenstelling tot de mens is er bij de orang oetan een androsteron piek aanwezig in de luteale fase en is er een cyclisch patroon in de androsteron excretie. Deze piek is gelijktijdig met progesteronpiek aanwezig. Dit zou kunnen wijzen op een verband tussen androsteron en testosteron. Echter, er worden ook androsteron hoeveelheden gesecreteerd tijdens de folliculaire fase, wanneer de progesteron concentratie laag is. De vraag blijft dus wat de precieze precursor is van androsteron. De concentratie androgenen bij de Orang oetan is lager dan bij de mens (Graham, 1988). Testosteron tijdens de menstruatiecyclus Testosteron vertoont een piek in de ovulatie fase die samen valt met de LH piek. Vervolgens neemt de concentratie geleidelijk weer af in de eerste vier dagen van de luteale fase. De testosteron piek is duidelijk maar slechts van korte duur (Graham, 1988). Hormonen tijdens de dracht De dracht van een orang oetan bedraagt gemiddeld 245 dagen. Een variatie van 227 tot 275 dagen is mogelijk. Ook tijdens de dracht komt genitale zwelling slechts zeer subtiel voor. De zwelling zou 2 tot 4 weken na conceptie ontstaan en verdwijnen na de partus (Czekala en al., 1983; Graham 1988). Omdat naast de minimale uitwendige genitale veranderingen orang oetans tijdens de dracht nog steeds copuleren, is het vaststellen van een dracht lastig. Voor het vaststellen van een dracht is hormoonbepaling zeer bruikbaar (Stumpf en al., 2007). Naast chorion gonadotrofine (CG) veranderen ook de oestrogeen en progesteron spiegels. Deze veranderingen kunnen, net als in de andere stadia van de cylcus, in bloed en urine worden waargenomen. Ze kunnen een idee geven over het moment van de cyclus of een eventuele zwangerschap weergeven. Hierna volgt het verloop van de verschillende hormonen tijdens de zwangerschap van de orang oetan (Bonney en Kingsley, 1982; Czekela en al.,1983). Oestrogenen tijdens de dracht Tijdens de dracht van de orang oetan stijgen alle oestrogeen metabolieten. In het begin van de dracht is oestron de voornaamste metaboliet. De oestriol concentratie neemt echter sterk toe tijdens de vorderende dracht en bereikt uiteindelijk waarden die tot 10 maal zo hoog zijn als de oestronconcentratie. Oestradiol-17β is van minimaal belang (Bonney en Kingsley, 1982). De secretie van oestriol is uniek voor mensapen. Andere primaten secreteren zeer weinig tot geen oetriol tijdens de dracht (Czekela en al., 1983). De totale urinaire oestrogeen concentratie stijgt kort voordat de CG concentratie daalt. De hoogste waarden worden teruggevonden 2 tot 3 weken voor de partus. Hierna vindt er een daling plaats (Graham, 1988). 18

23 Oestriol is tijdens de dracht bij de orang oetan dus de belangrijkste oestrogeen metaboliet, net als bij de mens. Hierna volgen 160 HE 1 > E 1 > E 2 (Czekala en al., 1983). Vanaf week 36 prepartum beginnen de concentraties oestron, oestriol en oestradiol-17β te stijgen. In het eerste trimester is oestron in de hoogste concentraties aanwezig. In week 25 is de concentraties oestron 230 nanogram / milligram creatinine, oestradiol-17β 38 nanogram / milligram creatinine en oestriol 190 nanogram / milligram creatinine (Bonney en Kingsley, 1982). De oestriol concentratie stijgt na week 24 sterk. Tijdens de partus zijn de concentraties zelfs 2000 maal groter dan eerder tijdens de dracht, 19 microgram / milligram creatinine. Oestron excretie stijgt ook met de vorderende dracht maar de concentratie in de urine bereikt slechts één tiende van de concentraties van oestriol, 2,5 microgram / milligram creatinine (Bonney en Kingsley, 1982). De oestradiol- 17β concentratie in de urine blijft gedurende de hele dracht laag. De maximale urinaire concentratie bereikt slechts een waarde van 0,5 microgram / milligram creatinine (Bonney en Kingsley, 1982). Direct na de partus is er een daling van de oestrogeen metabolieten concentratie. De concentraties zijn twee weken post partum als volgt; oestron 155 nanogram / milligram creatinine, oestradiol- 17β 32 nanogram / milligram creatinine en oestriol 112,5 nanogram / milligram creatinine. De waarden zijn dus duidelijk gedaald maar nog steeds wel hoger dan bij een niet drachtig dier (Bonney en Kingsley, 1982). Fig. 11. (uit Bonney en Kingsley, 1982) Urinaire concentraties (gram / milligram creatinine) van oestron ( - ), oestradiol 17β ( - ) en oestriol ( - ) tijdens de dracht bij de orang oetan. De hormonale concentraties zijn weergegeven in functie van het aantal weken voor de partus. 19

24 De oestrogeen hoeveelheden die men terugvindt tijdens de dracht van de Orang oetan zijn significant hoger dan deze bij de Gorilla. Oestrogenen worden tijdens de zwangerschap voornamelijk gesecreteerd door de foetale placenta. De oestrogeenprofielen van orang oetans en mensen zijn gelijkaardig, dit in tegenstelling tot de gorilla en de chimpansee. Zowel bij de gorilla als de chimpansee liggen de oestrogeenwaarden veel lager dan die van de mens en de orang oetan (Czekala en al., 1983). Dit zou veroorzaakt kunnen worden door lagere oestron excretie bij de gorilla (Graham, 1988). Fig. 12. (uit Czekala en al., 1983) Totale hoeveelheid oestrogenen in de urine tijdens de dracht bij vijf verschillende species (mens, orang oetan, miniatuur chimpansee, gorilla en chimpansee). Deze waarden zijn weergegeven in functie van het tijdstip van de dracht (in procenten). De duur van de dracht gebruikt voor elke species zijn: mens 270 dagen, orang oetan 258 dagen, miniatuur chimpansee 255 dagen, gorilla 255 dagen en chimpansee 255 dagen. De grafiek is weergegeven in logaritmische schaal. Dit verschil leidde tot de conclusie dat er eventueel twee verschillende types placenta s zijn. Elk placentatype zou een andere hoeveelheid oestrogenen secreteren waardoor het verschil tussen mens / orang oetan en gorilla / chimpansee verklaard zou kunnen worden (Czekala en al., 1983). Het verschil tussen deze placenta types zou drie verschillende oorzaken kunnen hebben. Het zou toe te schrijven kunnen zijn aan een verschil in het hepatische steroïd metabolisme, een verschil in het placentaal metabolisme of een verschil zijn in de foetale productie van oestrogeen precursoren. Volgens onderzoekers lijkt de derde mogelijkheid het meest waarschijnlijk. De foetale productie vindt plaats in de bijnier. Dit zou suggereren dat er een verschil is tussen de bijnieren van de verschillende mensapen (Czekala en al., 1983). In tegenstelling tot de meeste zoogdieren bevatten de bijnieren van mensapen een definitieve en een foetale zone. De foetale zone produceert de precursoren van oestriol. Het unieke van mensapen is dat ze in staat zijn om grote hoeveelheden oestriol te produceren tijdens de zwangerschap. De foetale 20

25 zone van de bijnieren van de orang oetan en de mens zijn vergelijkbaar en groter dan deze van de gorilla en de chimpansee. Dit zou verklaren waarom de oestriol secretie van gorilla s lager is dan deze van orang oetan (Czekala en al, 1983). Chorion gonadotrofine tijdens de dracht Chorion gonadotrofine (CG) heeft een gelijkaardige werking als LH. Verder zorgt CG ervoor dat het corpus luteum behouden wordt aan het begin van de zwangerschap zodat deze progesteron kan secreteren (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Vroeg tijdens de zwangerschap (tot week 34 prepartum) is de concentratie CG die gemeten kan worden laag; 0, 05 internationale eenheden / milligram creatinine (Bonney en Kingsley, 1982). Tussen week 34 en week 32 prepartum neemt de concentratie sterk toe. In week 32 prepartum is er een duidelijke piek aanwezig. Deze piek kan concentraties van 24 internationale eenheden / milligram creatinine bereiken. Na de piek neemt de concentratie CG geleidelijk af. Er zijn nog duidelijke concentraties CG in de urine terug te vinden tot week 18 voor de partus (Bonney en Kingsley, 1982). Tijdens het tweede deel van de zwangerschap, na week 18 prepartum, blijft de concentratie CG die gemeten kan worden ongeveer constant. Er kunnen waarden van 2,5 internationale eenheden / milligram creatinine tot aan de partus gemeten worden. Kort na de partus zijn er geen CG concentraties meer terug te vinden in de urine (Bonney en Kingsley, 1982). Fig. 12. (uit Bonney en Kingsley, 1982) Urinaire concentraties van chorion gonadotrofine tijdens de dracht bij de orang oetan. Concentraties zijn weergegeven in functie van het aantal weken voor de partus. 21

26 Progesteron / Pregnanediol-3 glucuronide tijdens de dracht Progesteron zorgt ervoor dat de uterus gereed is voor implantatie van het embryo. Daarnaast zorgt progesteron ervoor dat tijdens de zwangerschap het immunsysteem de dracht accepteert, er een daling plaatsvindt in de contractiliteit van de gladde spiercellen en het inhibeert lactatie tijdens de zwangerschap (Sibernagl en Despopoulos, 2005). Pregnanediol-3α-glucoronide vertoont een piek gelijktijdig met de CG piek. Hierna is er een daling om vervolgens gestaag de stijgen tot de partus. Er is slechts een kleine hoeveelheid pregnanediol-3- glucuronide die uitgescheiden wordt tijdens de luteale fase en het is onduidelijk of er belangrijke progesteron metabolieten aanwezig zijn tijdens de zwangerschap (Graham, 1988). Pregnanediol-3α-glucoronide vertoont een piek vanaf week 36 prepartum. In week 30 prepartum zijn de piek concentraties die gemeten kunnen worden 5,5 microgram / milligram creatinine. Deze concentraties dalen tot 1,5 microgram / milligram creatinine in week 26 prepartum. Hierna is er een geleidelijke stijging die een maximum concentratie bereikt van 13 microgram / milligram creatinine op week 8 prepartum. Na de partus dalen de waarden weer tot hun normaalwaarden (Bonney en Kingsley, 1982). Fig. 13. (uit Bonney en Kingsley, 1982) Urinaire concentraties van pregnanediol-3 a-glucuronide tijdens de dracht bij de orang oetan. De concentraties zijn weergegeven in functie van het aantal weken voor de partus. 22