Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de Oostvaardersplassen

Ministerie van Verkeer en Waterstaat opq Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de Oostvaardersplassen Monitoring 26 23 januari 27 Perry Cornelissen RIZA document 27

Inhoudsopgave.......................... 1 Inleiding 5 2 Gebiedsbeschrijving en beheer 7 3 Methode 9 4 Vegetatie 13 4.1 Structuur graslanden 13 4.1.1. Droog grasland 13 4.1.2. Nat grasland 14 4.1.3. Structuurbepalende soorten 15 5 Grote herbivoren 17 5.1 Populatieontwikkeling 17 5.1.1. Stand op 1 januari en 31 december 26 17 5.1.2. Aantalsontwikkeling 18 5.1.3. Relatieve netto aanwas 19 5.1.4. Geboorte 2 5.1.5. Sterfte 22 5.1.6. Afschot 28 5.1.7. Verhouding man:vrouw 29 5.2 Terreingebruik 3 5.3 Conditie 32 5.3.1. Visuele conditiescores 32 5.3.2. Ataxie 34 5.4 Geweien Edelherten 35 6 Discussie 39 6.1 Monitoring 39 6.2 Structuur graslanden 42 6.3 Grote herbivoren 42 7 Advies monitoring 45 8 Literatuur 47 3 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

4 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

1. Inleiding................. In dit rapport presenteert het Rijksinstituut voor Integraal Zoetwaterbeheer en Afvalwaterbehandeling (RIZA) de monitoringsactiviteiten op het gebied van vegetatie en begrazing in de Oostvaardersplassen in 26, die zij in opdracht van en in samenwerking met Staatsbosbeheer (SBB) heeft uitgevoerd. De monitoring is opgezet om inrichting en beheer te evalueren. In tegenstelling tot de vorige rapportages (Platteeuw et al. 1998, 1999, 2, Kolen et al. 21, 23a, 23b, Cornelissen 24) is in afspraak met Staatsbosbeheer dit gekozen voor de weergave van de resultaten uit de deelprogramma s vegetatie en begrazing in één samenvattend rapport. Hierbij is in principe de opzet van de vorige rapporten zo veel mogelijk aangehouden. Staatsbosbeheer draagt zelf zorg voor de rapportage van de monitoringsresultaten van de vogels. In Hoofdstuk 2 worden zaken beschreven die van invloed zijn geweest op de vegetatieontwikkelingen, de ontwikkelingen van de populaties, de conditie van de dieren en de waarnemingen van 26. Hoofdstuk 3 gaat in op de methoden. Alleen zaken die duidelijk afweken van voorgaande jaren, zijn beschreven. Hoofdstuk 4 beschrijft de ontwikkeling van de droge en natte graslanden. De structuur (hoogte en bedekking) van deze graslanden wordt behandeld. Hoofdstuk 5 gaat in op de grote grazers. Naast aantalontwikkeling, geboorte en sterfte van de Heckrunderen, Konikpaarden, Edelherten en Reeën, wordt ook aandacht besteed aan terreingebruik, verdeling van de graasdruk over de vegetatietypen, de conditie van de grote herbivoren en de ontwikkeling van de geweien van de Edelherten. 5 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

2. Gebiedsbeschrijving en beheer................. Figuur 2.1 Overzichtskaart Oostvaardersplassen In dit hoofdstuk wordt ingegaan op de belangrijkste ontwikkelingen met betrekking tot inrichting en beheer in 26. Een overzichtskaart van de Oostvaardersplassen is weergegeven in figuur 2.1. In 26 hebben geen inrichtingsmaatregelen plaatsgevonden en zijn geen delen in de randzone uitgerasterd geweest, zodat de grote herbivoren van het hele gebied (m.u.v. de driehoek voor runderen en paarden) gebruik konden maken. Het Fluitbos is in de periode 1 maart tot 15 april niet toegankelijk geweest voor bezoekers, waarmee verstoring van de Edelherten die zich daar ophouden, werd voorkomen. 7 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

3. Methode................. In het algemeen geldt dat voor de methoden wordt verwezen naar de beschrijvingen in de voorgaande rapporten over de monitoring (Platteeuw et al. 1998, 1999, 2, Kolen et al. 21, 23a, 23b, Cornelissen 24). In dit hoofdstuk worden alleen de afwijkingen of aanvullingen ten opzichte van de gebruikelijke methoden beschreven. Structuur graslanden In 22 is gestart met het opnemen van de hoogte en bedekking van grassen en lage kruiden als indicatie voor het voedselaanbod van de grote grazers en ganzen. Op een aantal droge en natte graslanden zijn transecten uitgelegd. Daarnaast wordt de hoogte en bedekking van akkerdistel gemeten als indicatie voor de mate van verruiging op een grasland. Voor een beschrijving van de methode en de ligging van de transecten wordt verwezen naar Kolen et al. (23). Soortsamenstelling graslanden In 26 zijn eveneens als in 25 geen opnames gemaakt om de soortsamenstelling van de droge en natte graslanden te kunnen beschrijven. Begrazing De wijze waarop de gegevens van de populatieopbouw zijn verzameld, wijkt niet af van voorgaande jaren (zie Platteeuw et al. 1999). Naar aanleiding van een bespreking van de conceptresultaten van de sterfte van veulens en lingen bij Konikpaarden, is vastgesteld dat tot 26 geen goed onderscheid is gemaakt tussen veulens en lingen. Dit is pas voor het eerst in 26 goed gegaan aan de hand van gebitsanalyse (bij rund en paard is dit in de voorgaande jaren wel goed gegaan). Dit betekent dat in een aantal figuren met betrekking tot sterfte en afschot, paarden tot 26 niet zijn opgenomen. De methode voor het bepalen van het terreingebruik van Heckrunderen en Konikpaarden is uitgevoerd zoals in voorgaande jaren (zie Platteeuw et al. 1999). Bij het bepalen van het terreingebruik van de Edelherten is echter helaas afgeweken van de methode van voorgaande jaren. In plaats van het scoren van het aantal dieren per vak is in 26 het aantal Edelherten per kavel gescoord. Hierdoor is het niet meer mogelijk de verdeling van de Edelherten over de vegetatietypen te berekenen, omdat er per kavel verschillende vegetatietypen kunnen voorkomen. Bij de gebruikelijke methode zijn de kavels opgedeeld in een aantal vakken van ca. 6 ha. Per vak wordt een vegetatietype weergegeven dat dominant in dat vak voorkomt. Op deze manier kan vrij nauwkeurig worden aangegeven hoe de verdeling van de dieren over de verschillende vegetatietypen is geweest. Als gevolg hiervan is het ook niet mogelijk om een totale graasdruk (Heckrund+Konikpaard+ 9 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

Edelhert) per vegetatietype te berekenen. Vanaf maart 1998 kunnen de Edelherten gebruik maken van het Fluitbos bij Almere. Voor de Heckrunderen en Konikpaarden is dit gebied niet toegankelijk. Reeën hebben altijd al gebruik kunnen maken van dit bos. Het Fluitbos bestaat uit een aantal plantvakken waarin Essen, Iepen, Populieren, Eiken en nog enkele andere boomsoorten zijn geplant. In 22 is het terreingebruik van de Edelherten en Reeën in het Fluitbos voor het eerst meegenomen in de monitoring. Het gebied is daarvoor ingedeeld in 3 vakken en een vaste route is vastgelegd (zie Cornelissen 24). In 26 is afgeweken van de indeling in drie vakken en is een indeling in oost en west aangegeven. Figuur 3.1 Route waarlangs éénmaal per week verschillende diersoorten gescoord worden. Op basis van de vegetatiekaart van de Oostvaardersplassen 24 (Cornelissen et al. 26) en veldbezoek in 26 is per telvak een vegetatietype aangegeven dat dominant in dat vak voorkomt. In een aantal vakken komen de typen riet, ruigte en struweel in gelijke percentages voor. Hiervoor is het type riet-ruigtestruweel gekozen. Door sommatie van de oppervlakten van de vegetatietypen per telvak, zijn de oppervlakten van de vegetatietypen in de randzone berekend (tabel 3.1). De methode voor het scoren van de conditie was conform voorgaande jaren. Voor Heckrunderen en Konikpaarden werden 1 klassen voor de conditie score gebruikt en voor de Edelherten 3. De in februari-april afgeworpen geweien van de Edelherten zijn gemeten en gewogen in juni 26. 1 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

Tabel 3.1 Overzicht en van de gehanteerde vegetatietypen voor het terreingebruik van de grote herbivoren. Gebaseerd op de vegeatatiekaart van 1996 en veldbezoeken in 23. Vegetatietype Dominante soorten Oppervlak (ha) Water en pioniervegetatie droog grasland rund en paard Oppervlak (ha) Edelhert Goudzuring, Rode ganzenvoet, Blaartrekkende boterbloem 131 131 Ruw beemdgras, Riet, Greppelrus, Grote weegbree, Engels raaigras, Veldbeemdgras 657 657 nat grasland Geknikte vossestaart, Fioringras 96 196 grazige ruigte Ruw beemdgras, Akkerdistel, Grote brandnetel 11 127 ruigte Akkerdistel, Grote brandnetel, Ruw beemdgras 251 251 rietland Riet, Akkerdistel, Grote brandnetel, Ruw beemdgras 247 247 riet-ruigte-struweel Fluitbos mozaïek type met droog grasland, (grazige) ruigte, riet en struweel (Gewone vlier en wilgen) Bos bestaand uit vakken met geplante Essen, Iepen, Eiken, Populieren. Aan de randen van de vakken komt in de ondergroei Gewone vlier, Sleedoorn, Meidoorn voor. 216 278 totaal 178 212 125 11 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

4. Vegetatie................. 4.1 Structuur graslanden 4.1.1. Droog grasland Het verloop van de hoogte en bedekking van grassen en lage kruiden van droog grasland kende een sterk seizoensverloop (figuur 4.1 a en b). De grassen en lage kruiden op de westelijk gelegen droge graslanden (Cz 29/3) bereikten de afgelopen jaren een grotere hoogte in de zomer dan de oostelijk gelegen droge graslanden (Ez 29/3, Ez 31/14). In de winter was dit verschil niet aanwezig. De bedekking van de grassen en lage kruiden verschilde niet of nauwelijks tussen de oostelijk en westelijke gelegen graslanden. Figuur 4.1 Grashoogte (a) en bedekking (b) op verschillende kavels droog grasland in de randzone van de Oostvaardersplassen. Ez 29/3 = kavelnummers. In de jaren 22, 25 en 26 kwam de hoogte in de zomer met elkaar overeen en lag het duidelijk hoger dan in 23 en 24. Als gevolg van de toenemende populaties grote herbivoren (zie hoofdstuk 5), zou een afname van de grashoogte verwacht kunnen worden. De grote fluctuaties worden waarschijnlijk voornamelijk veroorzaakt door een grote fluctuatie in de netto primaire productie van de graslanden als gevolg van variabele weeromstandigheden (zie ook Cornelissen 26). a hoogte (cm) 3 2 1 hoogte grassen en lage kruiden vochtig-droog grasland Ez29/3 Ez3-14 Cz29/3 22 23 24 25 26 b bedekking grassen en lage kruiden vochtig-droog grasland 1 bedekking (%) 8 6 4 2 Ez29/3 Ez3-14 Cz29/3 22 23 24 25 26 13 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

4.1.2. Nat grasland De hoogte en bedekking van grassen en lage kruiden op nat grasland laten een vergelijkbaar beeld zien als bij de droge graslanden (figuur 4.2 a en b). Ook hier geldt dat de grassen en lage kruiden op de westelijke natte graslanden (Cz 29/3) een grotere hoogte bereikten dan op de oostelijke natte graslanden (Ez 2/21). Dit zal mogelijk veroorzaakt worden door een verschil in graasdruk, maar ook door een verschil in grondwaterstand. De oostelijk gelegen natte graslanden zijn iets natter dan de westelijk gelegen natte graslanden (zie ook Cornelissen 26). Ten opzichte van de droge graslanden is de hoogte van de grassen en lage kruiden op nat grasland in de zomer lager. Een ander duidelijk verschil is het moment waarop de bedekking van de grassen toeneemt in het voor. Op de droge graslanden is dat al in april en op de natte graslanden pas in mei. Figuur 4.2 Grashoogte (a) en bedekking (b) op verschillende kavels nat grasland in de randzone van de Oostvaardersplassen. Cz 29/3 = kavelnummers. a hoogte (cm) 3 2 1 hoogte grassen en lage kruiden nat-vochtig grasland Cz29/3 Ez2/21 b 22 23 24 25 26 1 bedekking grassen en lage kruiden nat-vochtig grasland bedekking (%) 8 6 4 2 Cz29/3 Ez2/21 22 23 24 25 26 14 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

4.1.3. Structuurbepalende soorten De hoogte en bedekking van de structuurbepalende soorten zegt iets over de mate van verruiging van de graslanden. In de Oostvaardersplassen zijn het voornamelijk de distels (Akkerdistel en Kruldistel) die dit aangeven. Met name de bedekking geeft aan dat de ruigtesoorten nog maar heel weinig voorkomen (figuur 4.3 en 4.4). In 26 is op droog grasland een lichte toename te zien van ruigtesoorten (figuur 4.3 a en b). Ook bij de ruigtesoorten is te zien dat er in 22, 23 en 26 meer ruigtesoorten voorkomen in de westelijke graslanden dan in de oostelijke graslanden. Dit wordt waarschijnlijk vooral veroorzaakt door een verschil in graasdruk die in het oostelijk deel hoger is dan in het westelijk deel (zie ook Cornelissen 26). a Figuur 4.3 Hoogte (a) en bedekking (b) distels op verschillende kavels droog grasland in de randzone van de Oostvaardersplassen. Cz 29/3 = kavelnummers. hoogte (cm) 8 6 4 hoogte distels vochtig-droog grasland Ez29/3 Ez3-14 Cz29/3 2 22 23 24 25 26 b bedekking distels vochtig-droog grasland 1 bedekking (%) 8 6 4 2 Ez29/3 Ez3-14 Cz29/3 22 23 24 25 26 Op de natte graslanden was het aandeel ruigtesoorten lager dan op de droge graslanden (figuur 4.4 a, b). De ruigtesoorten komen eigenlijk alleen nog voor op de westelijke natte graslanden waar de grondwaterstand iets lager was dan in de oostelijke natte graslanden. Als gevolg van de hogere grondwaterstanden in de oostelijke natte graslanden, is de vegetatie daar ook meer veranderd van een nat grasland gedomineerd door Fioringras en Geknikte vossestaart, naar een natte pioniervegetatie met Goudknopje (Cornelissen 26). 15 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

Figuur 4.4 Hoogte (a) en bedekking (b) distels op verschillende kavels nat grasland in de randzone van de Oostvaardersplassen. Cz 29/3 = kavelnummers. a 8 6 hoogte distels nat-vochtig grasland hoogte (cm) 4 2 Cz29/3 Ez2/21 22 23 24 25 26 b bedekking distels nat-vochtig grasland 1 bedekking (%) 8 6 4 2 Cz29/3 Ez2/21 22 23 24 25 26 16 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

5. Grote herbivoren................. 5.1 Populatieontwikkeling In 26 is de populatie Heckrunderen afgenomen (figuur 5.1), de populatie Konikpaarden licht toegenomen en de populaties Edelherten is in 26 weer verder exponentieel gestegen. 5.1.1. Stand op 1 januari en 31 december 26 Op 1 januari 26 waren er in totaal 539 Heckrunderen, 954 Konikpaarden en 1538 Edelherten (tabel 5.1). Aan het van het op 31 december waren dit er respectievelijk 497, 982 en 1898. Tabel 5.1 Demografie en populatiekarakterisiteken van Heckrunderen, Konikpaarden en Edelherten. Stier, koe, hengst, merrie, hert en hinde zijn dieren van 1 en ouder. Kalf:koe, veulen:merrie, kalf:hinde is de verhouding tussen het aantal overlevende kalveren/veulens in 26 (aantallen op 31 december) ten opzichte van het aantal koeien, merries of hindes op 1 januari van dat. Aangenomen wordt dat van het aantal overlevende kalveren/veulens, 5% mannelijk is. Heckrunderen 26 stier koe kalf totaal stier:koe kalf:koe stand op 1-1-26 143 271 125 539,53,49 geboorte 145 145 sterfte kalf 21 21 sterfte 1 2 2 4 sterfte 2 en ouder 8 14 22 afschot kalf 57 57 afschot 1 8 11 19 afschot 2 en ouder 31 33 64 stand op 31-12-26 119 245 133 497,49 Konikpaarden 26 hengst merrie veulen totaal hengst:merrie veulen:merrie stand op 1-1-26 379 375 2 954 1,1,61 geboorte 272 272 sterfte veulen 63 63 sterfte 1 5 3 8 sterfte 2 en ouder 7 11 18 afschot veulen 16 16 afschot 1 8 11 19 afschot 2 en ouder 15 15 3 stand op 31-12-26 382 371 229 982 1,3 Edelherten 26 hert hinde kalf totaal hert:hinde kalf:hinde stand op 1-1-26 432 697 49 1538,62,92 geboorte 7 7 sterfte kalf 35 35 sterfte 1 1 2 3 sterfte 2 en ouder 14 3 17 afschot kalf 175 175 afschot 1 13 11 24 afschot 2 en ouder 54 32 86 stand op 31-12-26 474 784 64 1898,6 17 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

Ook in 26 werden dieren aangeboden aan de Gezondheidsdienst voor Dieren om de gezondheidsstatus van de kudde runderen te bepalen. In totaal werden in de periode februari-april 5 Heckrund stieren en 15 koeien aangeboden. Vanaf 23 is dit echter geen aparte steekproef meer uit de populatie zoals voorheen. Toen werden dieren ook aan het eind van het aangeboden. Het betreft nu een aantal dieren die zijn afgeschoten volgens de ethische richtlijn voor het afschieten van grote herbivoren in terreinen van Staatsbosbeheer (Tramper 1999). Vandaar ook dat de dieren in de periode februari-april zijn aangeboden. Van de Konikpaarden en Edelherten werden geen dieren aangeboden aan de Gezondheidsdienst. 5.1.2. Aantalsontwikkeling De exponentiële groei die zich in de beginjaren bij alle drie de grote herbivoren voordeed, heeft zich nu alleen nog bij de Edelherten voortgezet (figuur 5.1). Bij de Heckrunderen is de groei vanaf 1998/1999 afgenomen en lijkt deze in 23 te zijn gestopt. De laatste twee jaren is er zelfs sprake van een afname van de populatie. Bij de Konikpaarden is de groei de afgelopen twee jaren sterk afgenomen en volgt daarmee de ontwikkeling die zich in 1999 al bij de Heckrunderen inzette. De verwachting is dan ook dat binnen twee de groei bij de Konikpaarden gestopt zal zijn. Bij de Edelherten nam de groei in 25 sterk af, waarna de verwachting was dat dit zich zou doorzetten. In 26 is de groei echter weer sterk toegenomen en verloopt de ontwikkeling weer exponentieel. Het totaal aantal Heckrunderen, Konikpaarden, Edelherten is in 26 verder gestegen tot ca. 35 dieren (figuur 5.2). Figuur 5.1 Aantalsontwikkeling grote herbivoren Oostvaardersplassen. Aantallen per 1 januari van ieder.bij Heckrunderen zijn er in 1987 en 1989 15 dieren aangevoerd en in 1997, 1998, 1999, 2, 21 en 22 respectievelijk 25, 11, 12, 13, 8 en 8 dieren aangeboden aan de Gezondheidsdienst voor Dieren in verband met veterinair onderzoek. Bij de Konikpaarden zijn in 1992 7 paarden aangevoerd en in 1993 8 paarden afgevoerd. Bij de Edelherten zijn in 1993 5 herten aangevoerd. Vanaf 1997 worden runderen, paarden en Edelherten afgeschoten volgens de Ethische Richtlijn (Tramper 1999) om onnodig leiden te voorkomen. aantal dieren (N) 2 15 1 5 1983 Aantalsontwikkeling grote grazers Oostvaardersplassen Heckrund Konikpaard Edelhert 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 21 23 25 27 18 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

Figuur 5.2 Ontwikkeling totale aantallen grote herbivoren in de Oostvaardersplassen. aantal dieren (N) 35 3 25 2 15 1 Aantalsontwikkeling grote grazers Oostvaardersplassen totaal 5 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 21 23 25 27 De ontwikkeling van de totale populatie Reeën in de randzone (waar ook de Heckrunderen, Konikpaarden en Edelherten grazen) van de Oostvaardersplassen is niet aan te geven. Vanaf 1993 worden aan het eind van de winter in maart/april langs een vaste route (Cornelissen et al. 24) Reeën geteld. Het aantal Reeën is daarbij afgenomen van ongeveer 11 individuen in 1993 tot slechts een enkele in 26 (figuur 5.3). Deze afname kan als een relatieve maat worden beschouwd voor de ontwikkeling van de aantallen Reeën in de randzone van de Oostvaardersplassen. Figuur 5.3 Aantalsontwikkeling Reeën in de randzone van de Oostvaardersplassen waar Heckrunderen, Konikpaarden en Edelherten grazen. Het betreft het aantal getelde Reeën langs een vaste route. Tellingen vinden plaats in maart/april. Deze aantalsontwikkeling is een relatieve maat voor de ontwikkeling van de aantallen in de randzone. aantallen (N) 12 1 8 6 4 Populatieontwikkeling Ree randzone Oostvaardersplassen 2 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 21 23 25 27 Buiten de randzone, in de randen van het gebied en in delen waar geen Heckrunderen en Konikpaarden voorkomen of grote aantallen Edelherten, komen nog wel enkele Reeën voor (schatting 3-35 stuks; mond. med. J. Griekspoor). In deze gebieden vinden geen lijkse tellingen plaats zoals in de randzone, zodat geen inzicht in populatietrends verkregen kan worden. 5.1.3. Relatieve netto aanwas Bij de berekening van de relatieve netto aanwas en het sterftepercentage is gecorrigeerd voor aan- en afvoer en afschot. De 19 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

aanname is dat de afgeschoten dieren ook op natuurlijke wijze in dat zouden zijn gestorven. Bij de Heckrunderen vertoonde de relatieve netto aanwas vanaf 199 een zaagtandpatroon waarbij jaren met een hoge relatieve netto aanwas werden afgewisseld met een lage relatieve netto aanwas (figuur 5.4). Vanaf 1999 werden de verschillen tussen hoge en lage aanwas groter. Bij de Edelherten was er aanvankelijk geen sterke fluctuatie tussen de jaren, maar vanaf 22 is ook hier sprake van een sterke fluctuatie en zaagtandpatroon zoals bij de Heckrunderen. Bij de Konikpaarden is er geen sprake van sterke fluctuatie tussen de jaren. Bij alle drie de herbivoren is er sprake van een gemiddelde afname van de relatieve netto aanwas. De gemiddelde afname is vrijwel lineair gecorreleerd met de tijd. Dit komt overeen met het verloop van de relatieve netto aanwas die hoort bij een logistische groeicurve (zie ook het rapport monitoring 2; Kolen et al. 21). Een logistische groeicurve is een theoretische groeicurve van een populatie herbivoren die door het voedselaanbod wordt gereguleerd, waarbij de voedselbron niet wordt vernietigd (Caugley and Sinclair 1994). De populatie groeit aanvankelijk exponentieel, gaat over in een lineaire groei en bij het bereiken van de draagkracht neemt de groei geleidelijk af tot nul. Bij de Heckrunderen is de relatieve netto aanwas de afgelopen 4 jaren drie keer negatief is geweest (afname van de populatie). Extrapolatie van de lijnen laat zien, dat bij de paarden inderdaad binnen twee sprake zal zijn van geen groei en dat dit bij de Edelherten waarschijnlijk in de komende 5 tot 7 zal optreden. Figuur 5.4 Relatieve netto aanwas van Heckrund, Konikpaard en Edelhert. De relatieve netto aanwas geeft de geboorte minus de sterfte weer als percentage van het totaal aantal dieren op 1 januari van dat. Bij de berekening is gecorrigeerd voor aan- en afvoer. De afgeschoten dieren zijn bij de berekening betrokken, omdat wordt aangenomen dat de afgeschoten dieren ook zonder afschot in dat zouden sterven. aantal dieren (%) 5 4 3 2 1-1 -2 Relatieve netto aanwas Heckrund Konikpaard Edelhert 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 21 23 25 27 5.1.4. Geboorte De geboorten van het totaal aantal kalveren (inclusief sterfte) bij Heckrunderen is de afgelopen 6 jaren vrij stabiel geweest (figuur 5.5). Bij de Konikpaarden lijkt deze ook te zijn gestabiliseerd en bij de Edelherten nam het nog exponentieel toe. 2 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

Figuur 5.5 Geboorte totaal aantal kalveren en veulens (inclusief gestorven). aantal kalveren/veulens (N) 8 6 4 2 Geboorte (totaal) kalveren/veulens grote grazers Heckrund Konikpaard Edelhert 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 21 23 25 27 De geboorte, uitgedrukt als het aantal overlevende jongen in het eerste per potentieel moederdier (vrouwelijke dieren van 1 en ouder), is bij de Heckrunderen zeer geleidelijk, maar wel continu afgenomen van ca.,7 in 1988 tot ca.,5 in 26 (figuur 5.6). Een afname als deze kan veroorzaakt worden door een toegenomen kalversterfte en of koeien die om de een of andere reden niet meedoen aan de reproductie. Bijvoorbeeld door verhoging van de leeftijd waarop koeien voor het eerst een kalf krijgen (in plaats van op 1 jarige leeftijd, zoals in de jaren tachtig, op 2 jarige leeftijd pas het eerste kalf krijgen) of doordat koeien af en toe een overslaan en dus niet ieder een kalf krijgen zoals in de jaren tachtig. Bij de Konikpaarden was er vanaf begin jaren negentig ook sprake van een afname van ca.,9 in 1988 tot ca.,5 in 2, maar vanaf dat nam het aantal overlevende veulens per moederdier weer toe tot ca.,6. Bij de Edelherten fluctueerde de verhouding sterk en is er geen sprake van een trend. Gemiddeld was de verhouding bij Edelherten het hoogst (ca.,8) en bij Heckrunderen het laagst (ca.,5). Figuur 5.6 Verhouding tussen het aantal geboren en overlevende kalveren en veulens in een betreffend per potentieel moederdier (aantal vrouwelijke dieren van 1 en ouder op 1 januari van dat ). jong:moeder 1,,8,6,4,2, Verhouding jong:moeder grote grazers Oostvaardersplassen Heckrund Konikpaard Edelhert 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 21 23 25 27 De meeste geboorten vonden bij de Heckrunderen plaats in de periode maart, april, mei. Bij de Konikpaarden lag dit in de maanden april, mei, juni. Zowel bij Heckrunderen als Konikpaarden vinden er nog nauwelijks geboorten plaats eind herfst, begin winter. In de tachtiger en negentiger jaren vonden ook in deze perioden geboorten plaats (zie 21 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

bijv. Cornelissen 1997 en Platteeuw et al. 1998). Het concentreren van de geboorten in de lente kan een gevolg zijn van het bereiken van de draagkracht van het gebied voor de runderen en paarden. Doordat er minder voedsel per individu beschikbaar komt, is de kans op het succesvol grootbrengen van een jong het grootst in de lente en zomer (lactatie kost meer energie dan de groei van de foetus). Figuur 5.7 Verdeling van het aantal waargenomen geboren kalveren en veulens van respectievelijk Heckrunderen en Konikpaarden over het 26. 12 1 geboorte Heckrund en Konikpaard aantal kalveren/veulen (N) 8 6 4 2 Heckrund Konikpaard 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 maand De geboorte van Edelherten vond altijd geconcentreerd in mei plaats. Het afgelopen lijkt er echter sprake te zijn van een grotere spreiding. Dit zou veroorzaakt kunnen worden door verandering in voedselaanbod per individu. Hierdoor zou het moment waarop hindes in oestrus raken een grotere variatie kunnen krijgen als gevolg van grotere individuele verschillen. Dit zou ook moeten betekenen dat de bronstperiode is veranderd: met name langer. Gegevens over de spreiding van geboortes van Edelhert kalveren of over de lengte van de bronstperiode ontbreken echter nog. In het volgende monitorings (27) zou de spreiding van de geboorten van de kalveren meegenomen kunnen worden net zoals dit bij de runderen en paarden wordt gedaan. Wellicht dat bij de Edelherten dan per twee weken geteld zou moeten worden in plaats van per maand, omdat de periode waarover de spreiding plaatsvindt, korter is dan bij runderen en paarden. Daarnaast zou heel simpel het begin, de piek en het einde van de bronstperiode lijks kunnen worden vastgelegd. 5.1.5. Sterfte Sterfte kalveren en veulens De sterfte van kalveren en veulens is onderverdeeld in de sterfte van kalveren of veulens die in het dat ze geboren zijn ook sterven en sterfte van kalveren of veulens die in het voorgaande zijn geboren. Dit zijn meestal kalveren of veulens die in de lente of zomer van X zijn geboren en in de winter van X+1 sterven. De sterfte van kalveren en veulens die in het dat ze geboren zijn ook sterven, was aanvankelijk laag maar is in de loop van de tijd 22 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

toegenomen (figuur 5.8). Gemiddeld was de sterfte het hoogst bij de Konikpaarden. De sterfte is het sterkst toegenomen bij de Edelherten. Vanaf 22 is de sterfte van Edelhert kalveren toegenomen van tot 6 in 26. Hierbij moet worden opgemerkt dat het hier gaat om waargenomen sterfte. Het is goed mogelijk dat de sterfte hoger is, omdat een deel van de sterfte niet wordt opgemerkt als gestorven kalveren of veulens van 1 dag oud in de dekking achterblijven. Een gestorven veulen of kalf van 1 dag oud is door de vraat van aaseters binnen enkele dagen verdwenen. Doordat sinds enkele jaren de leeftijd van gestorven kalveren vrij nauwkeurig wordt bepaald aan de hand van de gebitskenmerken, kan sinds 21 ook worden vastgesteld of er sterfte optreedt van kalveren die in het voorgaande zijn geboren. In 22 was deze sterfte nog zeer laag, maar in 25 en 26 is dit voor rund en edelhert exponentieel gestegen (figuur 5.9). Hoewel gegevens van paarden ontbreken, zal dit waarschijnlijk ook voor deze soort het geval zijn. Zoals eerder aangegeven sterven deze kalveren en veulens met name in de eerstvolgende winter. De sterke toename heeft waarschijnlijk vooral te maken met het toegenomen aantal grote herbivoren, waardoor de hoeveelheid voedsel per individu afneemt. Dieren die in de groei zijn (kalveren, veulens, lingen) hebben daar dan extra onder te lijden. Figuur 5.8 Sterfte van kalveren en veulens die in het dat ze geboren zijn ook sterven. aantal kalvern/veulens (N) 15 1 5 Sterfte kalveren/veulens geboren in betreffende Heckrund Konikpaard Edelhert 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 21 23 25 27 Figuur 5.9 Sterfte van kalveren en veulens die in het voorgaande zijn geboren. aantal kalvern/veulens (N) 15 1 5 Sterfte kalveren/veulens geboren in voorgaande Heckrund Konikpaard Edelhert 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 21 23 25 27 23 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

Sterfte dieren 1 en ouder De sterfte van Heckrunderen en Edelherten van 1 en ouder is in de loop van de tijd zowel in absolute als relatieve aantallen sterk toegenomen (figuur 5.1). Bij de Heckrunderen is sprake van een duidelijk patroon van een afwisseling van jaren met hoge en lage sterfte. Bij Edelherten trad ook enige fluctuatie tussen de jaren op. In 26 was de sterfte bij Konikpaarden lager dan bij Heckrunderen en Edelherten. Tot 25 was de sterfte in absolute zin gemiddeld het hoogst bij de Heckrunderen en het laagst bij de Edelherten. In 25 is de sterfte bij de Edelherten sterk toegenomen en overtrof het de sterfte van Heckrunderen. In relatieve zin was de sterfte vanaf het begin gemiddeld het hoogst bij de Heckrunderen (figuur 5.11). Figuur 5.1 Absolute sterfte van Heckrunderen, Konikpaarden en Edelherten van 1 en ouder. Sterfte is totale sterfte (natuurlijke sterfte + afschot) aantal dieren (N) 25 2 15 1 5 Sterfte grote grazers van 1 en ouder Oostvaardersplassen Heckrund Konikpaard Edelhert 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 21 23 25 27 Figuur 5.11 Relatieve sterfte van Heckrunderen, Konikpaarden en Edelherten van 1 en ouder. Sterfte is totale sterfte (natuurlijke sterfte + afschot). 4 3 2 1 Sterfte (%) grote grazers van 1 en ouder Oostvaardersplassen Heckrund Konikpaard Edelhert 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 21 23 25 27 aantal dieren (%) De sterfte per leeftijdscategorie verschilde per diersoort en sexe (figuur 5.12). Bij Heckrunderen en Edelherten was de sterfte onder mannelijke dieren gemiddeld hoger dan onder vrouwelijke dieren. Bij de Konikpaarden was de sterfte van hengsten en merries gemiddeld gelijk. Bij Heckrunderen en Edelherten trad naast sterfte van vooral lingen ook sterfte van oudere dieren op (3 en ouder). Dit in tegenstelling tot de Konikpaarden waar de sterfte van oudere dieren zeer laag was. 24 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

In 26 is ook bij de Konikpaarden de sterfte van oudere dieren toegenomen. Bij de mannelijke Heckrunderen en Edelherten was de sterfte van oudere dieren aanvankelijk hoger dan van lingen. In de laatste jaren overtreft de sterfte van lingen die van de oudere dieren (Heckrund vanaf 23 en Edelhert in 25). Bij de vrouwelijke dieren is dit minder of niet aanwezig. Figuur 5.12 Sterfte van Heckrunderen, Konikpaarden en Edelherten van 1 en ouder per sexe en leeftijdscategorie. Sterfte is totale sterfte (natuurlijke sterfte + afschot). aantal individuen (N) 8 6 4 2 8 1996 1997 1998 1999 2 21 Stier Hengst 22 23 24 25 26 1 jr 2 jr 3-5 jr >5 jr aantal individuen (N) 8 6 4 2 8 1996 1997 1998 1999 2 21 Koe Merrie 22 23 24 25 26 1 jr 2 jr 3-5 jr >5 jr aantal individuen (N) 6 4 2 8 1996 1997 1998 1999 2 21 Hert 22 23 24 25 26 2 jr 3-5 jr >5 jr aantal individuen (N) 6 4 2 8 1996 1997 1998 1999 2 21 Hinde 22 23 24 25 26 2 jr 3-5 jr >5 jr aantal individuen (N) 6 4 2 1996 1997 1998 1999 2 21 22 23 24 25 26 1 jr 2 jr 3-5 jr >5 jr aantal individuen (N) 6 4 2 1996 1997 1998 1999 2 21 22 23 24 25 26 Omdat tot 26 bij de paarden geen onderscheid is gemaakt tussen veulens en lingen, is voor de drie soorten herbivoren ook een overzicht gemaakt van de sterfte van het totaal aantal kalveren/veulens + lingen (figuur 5.13). Hierin is te zien dat de sterfte voor alle drie de soorten zowel in absolute als relatieve zin is toegenomen. Aanvankelijk was de sterfte zowel absoluut als relatief het hoogste bij de paarden. In absolute zin is de sterfte de laatste twee jaren het hoogst bij de Edelherten. In relatieve zin is de sterfte de laatste jaren gemiddeld het hoogst bij de paarden, maar zijn er enkele jaren waar de runderen de paarden overtreffen. Edelherten hebben gemiddeld de laagste relatieve sterfte van kalveren+lingen. 1 jr 2 jr 3-5 jr >5 jr Figuur 5.13 Sterfte van Heckrunderen, Konikpaarden en Edelherten. Kalveren/veulens + lingen samen. Sterfte is totale sterfte (natuurlijke sterfte + afschot). aantal individuen (N) 25 2 15 1 5 sterfte kalf/veulen + lingen Heckrund Konikpaard Edelhert aantal individuen (%) 4 3 2 1 sterfte kalf/veulen + lingen Heckrund Konikpaard Edelhert 1996 1997 1998 1999 2 21 22 23 24 25 26 27 1996 1997 1998 1999 2 21 22 23 24 25 26 27 25 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

Sterfte per maand De sterfte van kalveren en veulens van Heckrund, Konikpaard en Edelhert vond voornamelijk plaats in de periode februari, maart, april met de piek in maart (figuur 5.14). Het betreft hier vrijwel uitsluitend sterfte van kalveren en veulens die in 25 zijn geboren en voor wie de winter van 25/26 te zwaar was. Sterfte van kalveren en veulens die in 26 zijn geboren is ook opgetreden. Bij de Edelherten was dat vooral aan het eind van het in november en december op. Bij Heckrunderen en Konikpaarden trad meer sterfte op van kalveren en veulens die in 26 zijn geboren dan in de figuur aangegeven. De figuur geeft de waargenomen sterfte van het aantal kalveren en veulens van Heckrunderen en Konikpaarden die al een paar weken tot maanden oud zijn. De ontbrekende aantallen betreffen kalveren en veulens die binnen 1 dag na geboorte zijn gestorven. Helaas is daarvan onbekend in welke maand dit is gebeurd. Voor Heckrunderen waren dit 1 kalveren en voor Konikpaarden 4 veulens. De meeste hiervan zullen waarschijnlijk in de periode maart-juni zijn gestorven, omdat toen de meeste geboorten plaatsvonden (zie figuur 5.7). Figuur 5.14 Sterfte kalveren en veulens per maand. Er is een onderscheid gemaakt tussen kalveren en veulens die in 25 of 26 zijn geboren maar wel allemaal in 26 zijn gestorven. 8 Sterfte kalveren/veulens in 26 (natuurlijke sterfte + afschot) aantal dieren 6 4 2 Heckrund 25 Konikpaard 25 Edelhert 25 Heckrund 26 Konikpaard 26 Edelhert 26 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 maand De sterfte van dieren van 1 en ouder vond voornamelijk in de maanden maart en april plaats (figuur 5.15). De piek ligt bij de oudere dieren dus over twee maanden gespreid in tegenstelling tot de kalveren en veulens, waar de piek geconcentreerd is in één maand. Na de sterfte in april trad er bij de Heckrunderen en Konikpaarden nog nauwelijks sterfte op. Bij de Edelherten trad ook na april nog enige sterfte op. Na april trad er ook nog enige sterfte op in mei en juni en aan het eind van in periode oktober-december. 26 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

Figuur 5.15 Sterfte van dieren van 1 en ouder per maand. 8 Sterfte 1 en ouder in 26 (natuurlijke sterfte + afschot) 6 aantal dieren 4 Heckrund Konikpaard Edelhert 2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 maand Wintersterfte De relatieve sterfte van Heckrunderen, Konikpaarden en Edelherten (alle leeftijden bij elkaar) tijdens de winter (december-april) is in de loop van de tijd toegenomen (figuur 5.16). Bij de Heckrunderen is een duidelijk patroon te zien van een afwisseling van jaren met hoge (in 24-25 ongeveer 35%) en jaren met lage sterfte (in 23-24 minder dan 5%). Bij de Konikpaarden is sprake van een continu toename in de loop van de tijd en bereikte de relatieve wintersterfte in 25-26 een waarde van ongeveer 2%. Bij de Edelherten was de relatieve wintersterfte tot 24-25 in vergelijking met de andere twee soorten vrij laag en vrij constant, maar nam de relatieve sterfte in 24-25 vrij sterk toe tot bijna 2%. In 25-26 nam de wintersterfte weer af tot ongeveer 15%. De relatieve wintersterfte was vanaf het begin gemiddeld het hoogst bij de Heckrunderen, gevolgd door de Konikpaarden en dan de Edelherten. Ook hier is te zien dat in 24-25 bij de Edelherten de relatieve sterfte sterk is toegenomen en de paarden overtreft. Het verloop van de relatieve wintersterfte komt sterk overeen met het verloop van de relatieve sterfte (vergelijk figuur 5.2 met figuur 5.15). Dit is niet verwonderlijk omdat gemiddeld over deze jaren ongeveer 7% van de sterfte in de periode december-april plaatsvond en de laatste vijf jaren zelfs 9-1%. 27 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

Figuur 5.16 Sterfte dieren (alle leeftijden) tijdens de winter (december-april) als percentage van het totaal aantal dieren op 1 december. aantal dieren (%) 4 3 2 1 Wintersterfte december t/m april (alle leeftijden) Heckrund Konikpaard Edelhert 1995-1996 1996-1997 1997-1998 1998-1999 1999-2 2-21 21-22 22-23 23-24 24-25 25-26 winterseizoen 5.1.6. Afschot Vanaf 1998 vindt er afschot plaats in het kader van de Ethische Richtlijn (Tramper 1999). Het percentage dat in dit kader wordt afgeschoten om onnodig leiden te voorkomen is vanaf 1998 voor alle soorten toegenomen (de uitschieter bij Edelherten in 1998 niet meegenomen, het ging toen slechts om twee sterfgevallen waarvan één afgeschoten) (figuur 5.17 t/m 5.2). Afschot van kalveren en veulens vindt vooral plaats vanaf 25 en de aantallen zijn sterk toegenomen in 26 en werd van alle gestorven dieren tussen de 6 en 8% afgeschoten. (figuur 5.17 en 5.18). Bij de dieren van 1 en ouder is het afschot in de loop van de tijd ook toegenomen zowel in absolute als relatieve zin (figuur 5.19 en 5.2. In 26 werd tussen de 6 en 9% van de gestorven dieren afgeschoten. Bij Heckrunderen is sprake van een significante toename van het percentage afschot bij toename van de absolute sterfte (Cornelissen 26). Bij de Edelherten is deze relatie niet te zien. Dit geeft aan dat er bij hoge sterfte veel meer aanleiding is om dieren af te schieten dan bij lage sterfte. Bij hoge sterfte vertonen veel dieren kennelijk een uiterlijk dat doet vermoeden dat de dieren binnen afzienbare tijd zullen sterven. Figuur 5.17 Afschot van kalveren en veulens. aantal dieren (N) 2 15 1 5 Heckrund Konikpaard Edelhert NB: tot 25 niet bijgehouden Afschot kalveren en veulens 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 21 23 25 27 28 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

Figuur 5.18 Relatief afschot van kalveren en veulens. aantal dieren (% 1 8 6 ) 4 2 Heckrund Konikpaard Edelhert NB: tot 25 niet bijgehouden Afschot kalveren en veulens 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 21 23 25 27 Figuur 5.19 Afschot van dieren van 1 en ouder. aantal dieren (N) 2 15 1 5 Heckrund Konikpaard Edelhert Afschot dieren van 1 en ouder 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 21 23 25 27 Figuur 5.2 Relatief afschot van dieren van 1 en ouder. aantal dieren (%) 1 8 6 4 2 Afschot dieren van 1 en ouder als % tot. sterfte Heckrund Konikpaard Edelhert 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 21 23 25 27 5.1.7. Verhouding man:vrouw De verhouding tussen het aantal mannelijke en vrouwelijke dieren van 1 en ouder verschilde tussen de soorten en veranderde in de loop van de tijd (figuur 5.21). Bij de Heckrunderen nam de verhouding na introductie sterk af als gevolg van een hoge sterfte onder de stieren. Na1987 nam de verhouding weer geleidelijk toe tot 1 in 1999, doordat er gemiddeld evenveel mannelijke als vrouwelijke dieren werden geboren. Vanaf 1999 nam de verhouding weer af tot ca.,5 in 27 29 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

als gevolg van een hogere sterfte onder stieren. Bij de Konikpaarden waren er aanvankelijk meer hengsten aanwezig na introductie, maar doordat er lijks gemiddeld evenveel hengsten als merries werden geboren (Cornelissen en Vulink 1996), daalde de verhouding tot 1 en was de verhouding vanaf 1998 vrij constant en schommelde rond de 1. Bij Edelherten was het aantal herten bij introductie lager dan het aantal hindes. Ook hier nam, doordat er evenveel herten als hindes geboren werden, de verhouding langzaam toe, maar bereikte nooit 1. Vanaf 1999 nam de verhouding weer af tot ca.,6 in 27, doordat er meer mannelijke dieren stierven dan vrouwelijk. Figuur 5.21 Verhouding tussen het aantal mannelijke en vcouwelijke dieren van 1 en ouder op 1 januari. Tot 1996 op basis van tellingen, daarna op basis van berekeningen. man/vrouw 1,4 1,2 1,,8,6,4,2, Verhouding mannelijk:vrouwelijk van 1 en ouder op 1 januari 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 21 Heckrund Konikpaard Edelhert 23 25 27 5.2 Terreingebruik Helaas is het voor 26 niet mogelijk aan te geven hoe de verdeling van de Edelherten over de verschillende vegetatietypen is geweest, omdat de Edelherten in 26 per kavel zijn gescoord en niet per vak (zie H.3 Methoden). Voor de Heckrunderen en Konikpaarden was dit wel mogelijk. De Heckrunderen maakten vooral gebruik van droog grasland (figuur 5.2). Het gebruik nam toe in de loop van het van ca. 5% in de winter tot ca. 7% in de herfst. Nat grasland werd vrijwel uitsluitend in de zomer gebruikt (ca. 2%). In de winter en lente maakten een groot deel van de tijd gebruik van het riet-ruigte-struweel (ca 5%). In de zomer en herfst liep het gebruik van dit type terug tot ca. 3%. Paarden maakten gemiddeld minder gebruik van droog grasland dan runderen (figuur 5.23). Het nam wel, net als bij Heckrunderen in de loop van het toe van ca. 2% in de winter tot meer dan 5% in de herfst. De paarden maakten iets meer gebruik van nat grasland dan de runderen, maar ook bij de paarden was het gebruik van dit type het grootst in de zomer. Verder maakten de paarden iets meer gebruik van de gedeelten met pioniervegetatie, grazige ruigte en riet-ruigtestruweel dan de runderen. Het gebruik van riet-ruigte-struweel was ook bij de paarden maximaal in de winter en lente (tot 6%) en minimaal in de zomer (ca. 2%). 3 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

Figuur 5.22 Terreingebruik Heckrunderen in de randzone van de Oostvaardersplassen in 26. Het terreingebruik betreft de relatieve verdeling van het aantal dieren over de verschillende vegetatietypen. 1 8 Terreingebruik Heckrunderen aantal dieren(%) 6 4 riet-ruigte-struweel grazige ruigte nat grasland droog grasland pionier 2 winter lente zomer herfst Figuur 5.23 Terreingebruik Konikpaarden in de randzone van de Oostvaardersplassen in 26. Het terreingebruik betreft de relatieve verdeling van het aantal dieren over de verschillende vegetatietypen. 1 8 Terreingebruik Konikpaarden aantal dieren(%) 6 4 riet-ruigte-struweel grazige ruigte nat grasland droog grasland pionier 2 winter lente zomer herfst De totale graasdruk door runderen en paarden op droog grasland nam in de loop van het toe van,6 dieren/ha in de winter tot 1,3 dieren per ha in de herfst (tabel 5.1). De graasdruk op nat grasland varieerde van,1 in de lente tot 2,8 in de zomer. De graasdruk op riet-ruigtestruweel was maximaal in de winter met 1,1 dieren per ha en minimaal in de zomer met,4 dieren/ha. Tabel 5.1 Verdeling graasdruk door Heckrund + Konikpaard over de vegetatietypen in de randzone. graasdruk Heckrund + Konikpaard (dieren/ha/waarneming) vegetatietype winter lente zomer herfst water+pioniervegetatie,55,14 1,6,7 droog grasland,63,89 1,12 1,3 nat grasland 1,4,11 2,84,84 grazige ruigte,35,66,16,68 riet-ruigte-struweel 1,11,97,44,64 31 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

De totale graasdruk door Heckrund, Konikpaard en Edelhert op de westelijke droge graslanden was iets lager dan op de oostelijke droge graslanden (figuur 5.24). Dit verklaart voor een belangrijk deel de verschillen in hoogte van de grassen en lage kruiden op die graslanden (zie H. 4). Figuur 5.24 Graasdruk door Heckrund, Konikpaard en Edelhert op de westelijke en oostelijke droge graslanden waar de transencten van de structuurmetingen zijn gelegen. 3 Heckrund + Konikpaard + Edelhert aantal dieren per ha 2 1 Cz28/3 Ez28/14 winter lente zomer herfst 5.3 Conditie 5.3.1. Visuele conditiescores Zowel bij Heckrunderen als Konikpaarden en bij alle leeftijdscategorieën was de conditie minimaal in april-mei en maximaal in augustusseptember (figuur 5.25 t/m 5.28). De conditie scores van de jongere dieren lag vrijwel het hele beneden de conditie scores van oudere dieren. Gemiddeld lagen de conditie scores iets hoger dan in het voorgaande (Cornelissen 26) en konden de dieren tot in december hun conditie redelijk op peil houden. De conditie scores van mannelijke en vrouwelijke dieren kwamen met elkaar overeen. 32 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

Figuur 5.25 Visuele conditie scores Heckrund koeien per leeftijdscategorie. 1 9 8 Visuele conditie score Heckrund koe 26 visuele conditie score 7 6 5 4 3 2 1 1 jr 2 jr 3-6 jr >6 jr 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 maand Figuur 5.26 Visuele conditie scores Heckrund stieren per leeftijdscategorie 1 9 8 Visuele conditie score Heckrund stier 26 visuele conditie score 7 6 5 4 3 2 1 1 jr 2 jr 3-6 jr >6 jr 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 maand Figuur 5.27 Visuele conditie scores Konikpaard merries per leeftijdscategorie. 1 9 8 Visuele conditie score Konikpaard merrie 26 visuele conditie score 7 6 5 4 3 2 1 1 jr 2-5 jr >5jr 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 maand 33 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

Figuur 5.28 Visuele conditie scores Konikpaard hengsten per leeftijdscategorie. 1 9 8 Visuele conditie score Konikpaard hengst 26 visuele conditie score 7 6 5 4 3 2 1 1 jr 2-5 jr >5jr 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 maand De conditie van de Edelherten kwam overeen met voorgaande jaren. De conditie scores van de mannelijke dieren was in april gemiddeld iets lager dan van de vrouwelijke dieren (figuur 5.29). De kalveren hadden zowel in april als in september de laagste conditie scores. Figuur 5.29 Visuele conditie score Edelherten per leeftijdscategorie. 3 visuele conditie score Edelhert 26 visuele condtie score 2 1 kalf smaldier hinde spitser hert april maand september 5.3.2. Ataxie Vanaf 23 worden herten met verschijnselen van ataxie waargenomen. Deze vorm van ataxie wordt in verband gebracht met kopertekorten (Cornelissen en Montizaan 25, Cornelissen 26). Uit analyses van levers en geweien blijkt dat de kopergehalten in de levers van Edelherten met ataxie verschijnselen laag waren en dat er een indicatie is dat de kopergehalten in de geweien van Edelherten in 24 en 25 lager liggen dan in de jaren 1992-1996. Het aantal Edelherten met verschijnselen van ataxie is vanaf 23 toegenomen zowel in absolute als relatieve zin (figuur 5.3 en 5.31). Hierbij is zowel gekeken naar het aantal Edelherten dat is afgeschoten vanwege verschijnselen 34 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

van ataxie als vanwege moeilijk lopen (een van de verschijnselen van ataxie). Vanaf 23 is er een toename te zien van 1% in 23 tot 3% in 26 (figuur 5.3). Figuur 5.3 Aantal Edelherten dat is afgeschoten vanwege verschijnselen van ataxie of moeilijk lopen (een van de verschijnselen van ataxie), 6 5 Ataxie Edelherten Oostvaardesplassen 4 aantal 3 2 ataxie moeilijk lopen totaal 1 23 24 25 26 Figuur 5.31 Relatief aantal Edelherten dat is afgeschoten vanwege verschijnselen van ataxie of moeilijk lopen (een van de verschijnselen van ataxie). 4 Ataxie Edelherten Oostvaardesplassen (ataxie = ataxie of moeilijk lopen) 3 aantal dieren (%%) 2 1 23 24 25 26 5.4 Geweien Edelherten De lengte van de stangen van herten van 5 en ouder (dit zijn herten die aan de reproductie deelnemen) nam aanvankelijk toe tot een maximum in 1997, waarna het na 1997 snel afnam tot 8-85 cm in 24 en daarna weer iets toenam tot ca. 85 cm in 26 (figuur 5.32). De toename in de periode 1993-1996 wordt vooral veroorzaakt door enkele grote herten die in de groei waren. Na 1997 verdwijnen deze herten uit de populatie en vanaf 1998 wordt de populatie van 5 en ouder vooral gedomineerd door herten die in de Oostvaardersplassen zijn geboren. Vanaf 1999 fluctueert de lengte enigszins, maar er lijkt eerder sprake te zijn van een stabiele situatie dan van een afname als 35 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

gevolg van toenemende populaties. Opvallend is wel dat er geen herten meer voorkomen met zeer lange stangen zoals de enkele herten die in 1992 zijn geïntroduceerd. De spreiding in lengte is gering wat aangeeft dat de geweien voor wat betreft lengte vrije dicht bij elkaar liggen. Figuur 5.32 Gemiddelde lengte (±SEM) van stangen van herten van 5 en ouder. Jaar geeft het van afworp weer. De geweien zijn dus in het daaraan voorafgaande opgezet. 1 95 Edelherten 5 en ouder lengte (cm) 9 85 links rechts 8 75 1992 1994 1996 1998 2 22 24 26 28 van afworp Het verloop van het gewicht van de complete stangen (figuur 5.33) komt overeen met het verloop van de lengte van de stangen (figuur 5.32). De verklaring voor het verloop van het gewicht is dan ook hetzelfde. In de beginjaren domineerden enkele grote herten het gemiddelde gewicht. Vanaf 1998 is dit overgenomen door de vijfjarige herten die in de Oostvaardersplassen zijn geboren. De zeer hoge gewichten in de beginperiode (tot 5 kg per stang) komen vanaf 1998 niet meer voor en de gewichten liggen vanaf 22 vrij dicht bij elkaar. Ook het verloop van de gewichten lijkt eerder aan te geven dat er de laatste jaren sprake is van een stabiele situatie dan dat er sprake zou zijn van een afname als gevolg van toenemende populaties. Figuur 5.33 Gemiddeld gewicht (±SEM) van complete stangen van herten van 5 en ouder. Jaar geeft het van afworp weer. De geweien zijn dus in het daaraan voorafgaande opgezet. gewicht complete stang (gram) 45 4 35 3 25 2 Edelherten 5 en ouder links rechts 15 1992 1994 1996 1998 2 22 24 26 28 van afworp 36 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de

Het soortelijk gewicht van de complete stangen van herten van 5 en ouder is vanaf 1998 niet veranderd en lag gemiddeld op 1,35 g/cm 3 (figuur 5.34). 1997 vormt een vreemde uitschieter die voorlopig nog niet verklaard kan worden. Figuur 5.34 Gemiddeld soortelijk gewicht (±SEM) van complete stangen van herten van 5 en ouder. Jaar geeft het van afworp weer. De geweien zijn dus in het daaraan voorafgaande opgezet. dichtheid complete stang (gram/cm3) 1,6 1,5 1,4 1,3 Edelherten 5 en ouder links rechts 1,2 1992 1994 1996 1998 2 22 24 26 28 van afworp 37 Vegetatie en grote herbivoren in de randzone van de