UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE. Academiejaar

Transcriptie

1 UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar MORFOLOGIE VAN HET POOTSKELET VAN DE VERSCHILLENDE HERKAUWERS (INCLUSIEF HERTACHTIGEN) Door Anne VASTMANS Promotor: Dr. Kimberley Vandevelde Medepromotor: Prof. Dr. Paul Simoens Literatuurstudie in het kader van de masterproef 2015 Anne Vastmans

2 Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de juistheid of volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze masterproef geen inbreuk uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden. Universiteit Gent, haar werknemers of studenten aanvaarden geen aansprakelijkheid of verantwoordelijkheid voor enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de masterproef, noch voor enig vertrouwen dat wordt gesteld in een advies of informatie vervat in de masterproef.

3 UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar MORFOLOGIE VAN HET POOTSKELET VAN DE VERSCHILLENDE HERKAUWERS (INCLUSIEF HERTACHTIGEN) Door Anne VASTMANS Promotor: Dr. Kimberley Vandevelde Medepromotor: Prof. Dr. Paul Simoens Literatuurstudie in het kader van de masterproef 2015 Anne Vastmans

4 VOORWOORD Deze literatuurstudie is geschreven in het kader van de masterproef deel I tijdens de tweede master diergeneeskunde. Graag wil ik iedereen bedanken die mij heeft geholpen met het tot stand brengen van deze literatuurstudie. Vooral mijn promotor Dr. Kimberley Vandevelde wil ik bedanken voor het nalezen, tips geven en zeer snel antwoorden op al mijn vragen. Ook mijn medepromotor Prof. Dr. Simoens heeft mij nog enkele handige tips meegegeven. Ik wil graag mijn ouders en mijn zus bedanken voor het nalezen van mijn werk en voor de mentale steun. Ik wens u veel leesplezier toe.

5 INHOUDSOPGAVE SAMENVATTING...1 INLEIDING...2 LITERATUURSTUDIE Voorste lidmaat Scapula Humerus Radius en ulna Carpus Metacarpus Ossa digitorum manus Achterste lidmaat Femur en patella Tibia en fibula Tarsus Metatarsus Ossa digitorum pedis BESPREKING REFERENTIELIJST BIJLAGE I: FIGUREN... 22

6 SAMENVATTING De beenderen van het appendiculaire skelet worden vergeleken tussen verschillende herkauwers. Hoefdieren hebben geen clavicula. Het rund heeft een redelijk korte en zware humerus. De radius en de ulna zijn vergroeid met elkaar en laten hierbij twee openingen over. De radius is dorsopalmair afgeplat en heeft een groot proximaal gedeelte. De ulna is weinig ontwikkeld en heeft een hoog olecranon. De herkauwers hebben zes carpaalbeentjes, want het os carpale II en III zijn versmolten met elkaar en het os carpale I is afwezig. Het pijpbeen wordt gevormd door ossa metacarpalia III en IV die vergroeid zijn met elkaar. De aanwezigheid van de ossa metacarpalia II en V is variabel bij de herkauwers. De echte hertachtigen (Cervinae) hebben twee proximale griffelbeentjes, de plesiometacarpi. De schijnherten (Capreolinae) hebben distaal gelegen ossa metacarpalia II en V, de telemetacarpi. De ondervoet van de herkauwers is geëvolueerd tot de unguligrade stand, waardoor de metacarpus en de voet langer zijn geworden. Het aantal steuntenen is gereduceerd tot twee per voet, met twee proximale sesamsbeentjes per teen. De herkauwers hebben twee niet-functionele tenen, die in meer of mindere mate ontwikkeld zijn. De femur heeft een redelijk smal en recht lichaam. De tibia is een groot en sterk bot. De fibula bestaat uit een proximaal deel dat versmolten is met de tibia en een distaal deel, het os malleolare. De tarsus bestaat uit vijf botjes, aangezien het os tarsi centrale en het os tarsale IV versmolten zijn tot het os centroquartale en het os tarsale II vergroeid is met het os tarsale III. De calcaneus en de talus zijn lang en smal en de talus bestaat uit drie trochleae. De metatarsus is langer en smaller dan de metacarpus. De griffelbeentjes ter hoogte van het achterbeen zijn niet altijd aanwezig bij het rund. Het os metatarsale V komt frequenter voor dan het os metatarsale II. Bij het schaap komen de beide griffelbeentjes veel minder frequent voor. De hertachtigen hebben meestal wel een proximaal lateraal griffelbeentje, maar veel minder vaak een mediaal griffelbeentje. De achtervoet van de herkauwers lijkt op de voorvoet. Key words: Bones Bovidae Cervidae Forelimb Hindlimb 1

7 INLEIDING Het pootskelet van de herkauwers is op verschillende vlakken anders dan dat van andere diersoorten. In de literatuurstudie worden voor het voorste lidmaat achtereenvolgens de scapula, de humerus, de radius en de ulna, de carpus, de metacarpus en de ossa digitorum manus besproken. Voor het achterste lidmaat worden de femur en de patella, de tibia en de fibula, de tarsus, de metatarsus en de ossa digitorum pedis besproken. Voor elk bot wordt er telkens dieper ingegaan op de verschillende herkauwers, zoals het rund (Bos taurus), het schaap (Ovis aries) en de geit (Capra hircus), de Afrikaanse buffel (Syncerus caffer), de grantgazelle (Gazella granti), de bohorrietbok (Redunca redunca) en de bosbok (Tragelaphus scriptus) en tot slot het Europese edelhert (Cervus elaphus) en het damhert (Dama dama). Het rund wordt meestal vergeleken met andere diersoorten zoals bijvoorbeeld het paard, terwijl de andere herkauwers met elkaar of met het rund worden vergeleken. Het rund, het schaap en de geit behoren tot de Bovidae, de grootste familie van de Ruminantia (herkauwers). Het is een logische keuze om ze in de literatuurstudie te bespreken aangezien ze veel voorkomen in onze streken, zoals Barone (1999) ook aangeeft in het begin van zijn boek. Vooral het rund wordt uitgebreid besproken in verschillende anatomische boeken, zoals Barone (1999), Budras en Habel (2003) en König en Liebich (2009). Figuur 1 en 2 geven een volledig overzicht van respectievelijk het voorste en het achterste lidmaat van het rund weer. De Afrikaanse buffel, de grantgazelle, de bohorrietbok en de bosbok behoren ook tot de Bovidae en leven in de savanne van Centraal-Afrika. Het pootskelet wordt gedetailleerd beschreven in twee occasionele papers van Peters (1986). Hiervoor zijn overblijfsels van archeologische sites in Afrika gebruikt. Het edelhert en het damhert behoren tot de familie Cervidae, onderfamilie Cervinae. Het edelhert komt voor in Europa, Azië en Noord-Amerika. Het damhert leefde oorspronkelijk in West-Europa en Azië. Nu komt het op bijna alle continenten voor. Het pootskelet van deze hertachtigen wordt besproken door Lister (1996), die hiervoor archeologische restanten van beenderen uit Britse musea heeft gebruikt. Schmid (1972) beschrijft het skelet van de hertachtigen in het algemeen. Daarnaast vergelijkt Schmid (1972) ook de beenderen van het rund, het schaap, en veel niet-herkauwers. De metacarpus en de ossa digitorum manus van de hertachtigen worden uitgebreider besproken aan de hand van de bevindingen van Brooke (1878) en Silvia et al. (2014). De laatste heeft ook de metatarsus van verschillende hertachtigen bestudeerd op basis van beenderen uit verschillende musea in de Verenigde Staten, het Verenigd Koninkrijk en Duitsland. De benaming van de botstructuren komt overeen met de nomenclatuur gebruikt door het International Committee On Veterinary Gross Anatomical Nomenclature in de Nomina Anatomica Veterinaria (2012). 2

8 LITERATUURSTUDIE 1. VOORSTE LIDMAAT 1.1. SCAPULA Rund De scapula van het rund (Bos taurus) ligt naast de borstkas en niet dorsaal ervan zoals bij de mens. Hierdoor heeft het schouderblad iets meer bewegingsvrijheid (Hildebrand, 1960) en is het veel langer. De dorsale rand is groot en de ventrale hoek redelijk smal, waardoor de scapula driehoekig is (Barone, 1999). Het cartilago scapulae van het rund is groot en halvemaanvormig (Budras en Habel, 2003). De fossa supraspinata bevindt zich craniaal van de spina scapulae en is drie keer smaller dan de fossa infraspinata (Barone, 1999). De spina scapulae is lichtjes gebogen (Peters, 1986a) en gaat over in het acromion, dat bij het rund groter en puntiger is dan bij andere dieren (Barone, 1999; Budras en Habel, 2003). In lateraal zicht komt het acromion voorbij de margo cranialis (zie Fig. 3) (Peters, 1986a). De tuber spinae scapulae is klein en ingedeukt. De craniale rand van het distaal, en enige, gewrichtsvlak is rond en de laterale rand is lichtjes ingedeukt. Bij het paard is dit omgekeerd, daar is de craniale rand ingedeukt en de laterale rand rond (Schmid, 1972). De facies serrata aan de mediale zijde van de scapula is bij het rund verdeeld in twee delen, een craniaal en een caudaal deel. Het tuberculum supraglenoidale en de processus coracoideus zijn klein (Barone, 1999). Hoefdieren (Ungulata) hebben geen clavicula (Schmid, 1972) Schaap en geit Bij het schaap (Ovis aries) is de collum scapulae in verhouding smaller dan bij het rund. De spina scapulae is rechter en het acromion reikt ventraal minder ver, maar het is wel groter. De margo cranialis is bij het schaap minder bol. Het tuberculum supraglenoidale raakt tot tegen de cavitas glenoidalis. De incisura glenoidalis is duidelijker dan bij het rund (Barone, 1999). De scapula van de geit (Capra hircus) lijkt op die van het schaap, maar is smaller. De spina scapulae is ook recht, maar heeft geen tuber spinae scapulae. Het acromion is kleiner dan bij het schaap (Barone, 1999) Afrikaanse buffel Bij de scapula van de Afrikaanse buffel (Syncerus caffer) (zie Fig. 3) is de spina scapulae recht, waardoor het acromion niet voorbij de margo cranialis komt in tegenstelling tot die van het rund. De verhouding tussen de oppervlakte van de fossa supraspinata en de fossa infraspinata is groter bij de Afrikaanse buffel dan bij het rund. De Afrikaanse buffel heeft bijna nooit een indeuking ter hoogte van de cavitas glenoidalis, in tegenstelling tot het rund (zie Fig. 3). De incisura glenoidalis is wel duidelijk aanwezig. Deze is niet aanwezig bij het rund (Peters, 1986a). 3

9 Grantgazelle, bohorrietbok en bosbok Het tuberculum supraglenoidale en de margo cranialis van de grantgazelle (Gazella granti) zijn craniaal gericht. Bij de bohorrietbok (Redunca redunca) zijn deze craniomediaal gericht en bij de bosbok (Tragelaphus scriptus) eerder mediaal gericht (zie Fig. 4) (Peters, 1986b) Edelhert en damhert Het tuberculum supraglenoidale van het damhert (Dama dama) is puntig en er zit duidelijk een hoek naar mediaal in. Bij het Europese edelhert (Cervus elaphus) is het tuberculum supraglenoidale eerder vierkant en er zit geen hoek in. De overgang van het tuberculum supraglenoidale naar het distale gewrichtsvlak van de scapula is bij het damhert meer ingedeukt dan bij het edelhert. Het caudale deel van de collum scapulae is bij het damhert breder en minder uitgehold dan bij het edelhert. Het acromion van het edelhert is langer dan dat van het damhert (Lister, 1996) HUMERUS Rund Het rund heeft een redelijk korte en zware humerus. Het tuberculum majus en minus (zie Fig. 5) van de humerus van het rund zijn allebei opgedeeld in een craniaal en een caudaal deel, zoals bij het paard. In tegenstelling tot het paard is de intermediaire tuberkel van het rund zo goed als onbestaande (Budras en Habel, 2003). De sulcus intertubercularis is redelijk smal en diep (Barone, 1999). Het tuberculum majus ligt bij herkauwers meer mediaal en is veel groter dan het tuberculum minus (Schmid, 1972). Het pars cranialis van het tuberculum majus is puntig en reikt tot boven het caput (Budras en Habel, 2003). Het pars caudalis is meer lateraal gericht dan het pars cranialis (Peters, 1986a). Distaal van het craniale deel van het tuberculum majus bevindt zich de crista tuberculi majoris. Distaal van het caudale deel bevindt zich de zeer grote, afgeronde facies m. infraspinati (Barone, 1999; Budras en Habel, 2003), die craniaal goed ontwikkeld is bij het rund (Peters, 1986a). De brede sulcus m. brachialis is ondiep (Barone, 1999). Mediaal op het lichaam van de humerus steekt de tuberositas teres major uit (Budras en Habel, 2003), die niet duidelijk is afgelijnd (Barone, 1999). Lateraal bevinden zich de hoekige tuberositas teres minor en de tuberositas deltoidea (zie Fig. 5) (Budras en Habel, 2003), die kleiner is dan bij het paard (Barone, 1999). De proximale rand van de trochlea humeri gaat bij het rund naar lateraal (zie Fig. 5) (Schmid, 1972). Ter hoogte van de condyl van de humerus bevinden zich de epicondylus medialis en lateralis. De epicondylus medialis reikt tot onder het gewrichtsvlak (Barone, 1999). De fossa olecrani en de fossa radialis lijken op deze van het paard, maar de fossa radialis is dieper dan bij het paard (Budras en Habel, 2003). Ook de fossa olecrani en de fossa coronoidea zijn groot en diep bij het rund (Barone, 1999). Het distale gewrichtsvlak van de humerus is smaller en de rand ervan is scherper dan bij het paard (Schmid, 1972) Schaap en geit De humerus van het schaap is relatief langer en smaller dan van het rund. Die van de geit is in verhouding nog langer dan van het schaap. De collum humeri van het schaap is smaller, waardoor het caput humeri meer gescheiden lijkt van het lichaam. Het pars cranialis van het tuberculum majus (zie 4

10 Fig. 5) is in verhouding nog groter dan bij het rund, terwijl het pars caudalis kleiner is. De fossa olecrani is groter en minder diep. De twee epicondylen reiken distaal verder dan bij het rund en de epicondylus medialis is groter (Barone, 1999). Bij het schaap is het distale gewrichtsvlak in verhouding nog platter dan bij het rund (Schmid, 1972) Afrikaanse buffel Bij de Afrikaanse buffel liggen het pars cranialis en pars caudalis van het tuberculum majus in hetzelfde vlak, in tegenstelling tot het rund. Proximocaudaal is het pars caudalis minder ontwikkeld dan bij het rund. De facies m. infraspinati van de Afrikaanse buffel is ook minder uitgesproken. Distaal is de epicondylus medialis minder ontwikkeld dan bij het rund (Peters, 1986a) Grantgazelle, bohorrietbok en bosbok Het pars cranialis van het tuberculum majus is bij de bosbok kleiner dan bij de grantgazelle en de bohorrietbok. De rand van de facies m. infraspinati van de grantgazelle is duidelijk aanwezig. Bij de bohorrietbok is de proximale rand scherp afgelijnd, maar bij de bosbok is deze eerder vaag. De collum humeri van de bosbok is duidelijker aanwezig dan deze van de grantgazelle en de bohorrietbok. De crista epicondylus lateralis van de grantgazelle reikt naar lateraal, terwijl deze van de bosbok eerder naar caudaal is gericht (Peters, 1986b) Edelhert en damhert Craniaal heeft de condyl van de humerus twee indeukingen. Bij het damhert is de laterale holte, fossa radialis, groter en dieper dan de mediale holte, fossa coronoidea. Dit is net omgekeerd bij het edelhert (zie Fig. 6). De epicondylus lateralis van het damhert heeft een duidelijk uitsteeksel naar distaal. Bij het edelhert is dit zwak of afwezig (Lister, 1996) RADIUS EN ULNA Rund Het antebrachium bestaat uit twee beenderen, radius en ulna. Het antebrachiale gewricht bestaat uit het radiocarpale en het ulnocarpale gewricht. Het is een scharniergewricht dat nog een beperkte rotatie toelaat bij herkauwers. Deze draaiende beweging wordt echter sterk verhinderd doordat de radius en de ulna vergroeid zijn met elkaar ter hoogte van het spatium interosseum antebrachii (König en Liebich, 2009). Distaal en proximaal blijven er twee openingen over, het spatium interosseum antebrachii proximale en distale (Barone, 1999). Het gewrichtsvlak tussen de radius en de ulna is bij herkauwers gereduceerd tot twee caudale articulaire vlakjes (Budras en Habel, 2003). De radius van het rund is redelijk dorsopalmair afgeplat (Budras en Habel, 2003), in tegenstelling tot de eerder ronde radius van het varken. Het grote proximale gedeelte van de radius van het rund is breed en plat met in het midden een groeve, de fovea capitis radii. Deze groeve is redelijk breed bij het rund (Barone, 1999) en deelt het gewrichtsvlak in twee delen. Het mediale gedeelte is groter dan het laterale deel. De tuberositas radii is ingedeukt (Schmid, 1972) en ligt distaler dan bij de hond en het paard (Budras en Habel, 2003). Het proximale gewrichtsvlak met de ulna bestaat bij het rund slechts uit twee deeltjes. Distaal is de radius benig verbonden met de ulna, waardoor er geen 5

11 gewrichtsvlak meer te zien is (Barone, 1999). Ter hoogte van de distale epifyse bevindt zich de trochlea radii met craniaal peesgroeven en mediaal de processus styloideus medialis (Budras en Habel, 2003). Deze peesgroeven lopen bij de evenhoevigen schuin ten opzichte van de mediaanlijn, in tegenstelling tot het paard waarbij ze parallel lopen (Schmid, 1972). De ulna van het rund is minder ontwikkeld dan die van de carnivoren (Barone, 1999). Proximaal op de ulna steekt het olecranon met de tuber olecrani boven de radius uit (Budras en Habel, 2003). Het olecranon van de hoefdieren is smal en hoog, in vergelijking met dat van de carnivoren dat veel korter is (Schmid, 1972). De processus coronoideus behoort volledig tot de radius, zoals bij de hond. Het rund heeft geen incisura radialis, maar wel twee gewrichtsvlakjes met de radius (Barone, 1999). Distaal wordt de ulna veel smaller (Schmid, 1972) en eindigt ze in de processus styloideus, die verder reikt dan de radius. Deze processus vormt een gewrichtsvlak met het os carpi ulnare (Budras en Habel, 2003) Schaap en geit Ook de radius en de ulna zijn bij het schaap in verhouding langer en smaller, zoals de humerus. Ze zijn niet zo stevig met elkaar verbonden als bij het rund. De palmaire zijde van de radius is concaaf, waardoor de radius een beetje gebogen is. De ulna is distaal veel smaller dan bij het rund. Het olecranon is rechter en zijn mediale zijde is veel vlakker (Barone, 1999). Bij de geit zijn de radius en ulna nog langer dan bij het schaap. De proximale interosseusruimte is groter en de radius en ulna zijn proximaal steviger met elkaar verbonden dan bij het schaap. De radius is lateromediaal smaller, maar dorsopalmair breder in vergelijking met het schaap (Barone, 1999) Afrikaanse buffel De tuber olecrani van de ulna heeft geen indeuking zoals bij het rund. Volgens Peters (1986a) behoort de processus coronoideus lateralis van de Afrikaanse buffel tot de ulna. Deze processus is kleiner dan bij het rund. De facies articularis carpea van de radius, die articuleert met het os carpi intermedium, reikt verder distaal bij de Afrikaanse buffel in vergelijking met het rund (Peters, 1986a) Grantgazelle, bohorrietbok en bosbok Het olecranon van de grantgazelle is smaller dan dat van de bohorrietbok en de bosbok. De grantgazelle en de bohorrietbok hebben een indeuking in de tuber olecrani, zoals het rund. De bosbok heeft dit bijna niet. De processus anconeus van de bosbok is kleiner dan van de andere twee diersoorten. De diafyse van de ulna is meer gebogen bij de bohorrietbok, waardoor er soms een spatium interosseum antebrachii distale ontstaat. Ook het distaal deel van de radius is meer gebogen bij de bohorrietbok (zie Fig. 7). De groeven van de strekpezen zijn bij de grantgazelle dieper dan bij de bohorrietbok en de bosbok (Peters, 1986b) Edelhert en damhert De radius van de hertachtigen heeft, zoals bij het rund, een groot proximomediaal gewrichtsvlak (Schmid, 1972). Het mediale gewrichtsvlak van het damhert heeft een indeuking. Het edelhert heeft dit niet (Lister, 1996). De caudale rand van het gewrichtsvlak steekt bij de hertachtigen verder uit boven 6

12 de craniale rand dan bij het rund (Schmid, 1972). Bij het edelhert reikt het nog verder dan bij het damhert. Ter hoogte van het distale gewrichtsvlak van de radius zijn de randen hoekiger bij het damhert. Het gewrichtsvlak zelf is dieper bij het edelhert (Lister, 1996) CARPUS Rund Ongeveer 60 miljoen jaar geleden, tijdens het Paleoceen, leefde de coryphodon. De herkauwers en het paard stammen af van dit primitieve hoefdier met vijf tenen. De proximale en distale rij carpaalbeentjes van de coryphodon stonden bijna volledig recht tegenover elkaar. Hij evolueerde verder tot de titanothere. De bovenste rij carpaalbeenderen van dit hoefdier was meer mediaal verplaatst, richting de vijfde teen, waardoor ze gedeeltelijk overlapten met de metacarpaalbeentjes. Het gewricht was hierdoor stabieler en kon meer kracht opvangen dan dat van de coryphodon (zie Fig. 8) (Lydekker, 1894). Herkauwers hebben in totaal zes carpaalbeentjes (König en Liebich, 2009). De carpus bestaat uit een proximale en distale rij carpaalbeentjes. De proximale rij bestaat uit het os carpi radiale, intermedium, ulnare en accessorium. Het afgeronde accessoire carpaalbeentje steekt uit de rij (Barone, 1999; Budras en Habel, 2003). Het middenste deel van het os carpi intermedium is smal, terwijl het dorsale en palmaire deel veel groter is. Het os carpi radiale is veel kleiner en smaller dan bij het paard (Barone, 1999). Het os carpale I van de distale rij carpaalbeentjes is nooit aanwezig bij herkauwers. Het os carpale II en III zijn versmolten met elkaar (König en Liebich, 2009) en vormen zo een groot, afgeplat, bijna vierkant botje (Barone, 1999). Het os carpale IV is redelijk groot (Budras en Habel, 2003) Schaap en geit De carpaalbeentjes van het schaap en de geit lijken op die van het rund. Enkel het os carpi accessorium is langer en smaller en het distale deel van het os carpi ulnare is groter dan bij het rund (Barone, 1999) Afrikaanse buffel Het os carpi radiale van de Afrikaanse buffel is hoger dan dat van het rund. De mediale rand van het os carpi radiale is bij de Afrikaanse buffel ronder dan bij het rund. De proximopalmaire rand van de facies articularis proximalis is minder ontwikkeld dan bij het rund. Ter hoogte van de facies articularis distalis van het os carpi intermedium is de hoek tussen de palmaire en mediale rand groter bij de Afrikaanse buffel (45 ten opzichte van 30 bij het rund). Het mediale gewrichtsvlak van het os carpi ulnare is bij de Afrikaanse buffel veel kleiner. Het os carpale II et III is bij de Afrikaanse buffel meer vierkant en het mediale gewrichtsvlak is niet in twee verdeeld zoals bij het rund (zie Fig. 10) (Peters, 1986a) Grantgazelle, bohorrietbok en bosbok Er zijn verschillen in vorm en verhoudingen van het os carpi radiale tussen de grantgazelle, de bohorrietbok en de bosbok. Het os carpi intermedium van de grantgazelle en de bosbok is ongeveer 7

13 rechthoekig, terwijl die van de bohorrietbok eerder vierkant is. De palmaire rand van het os carpi intermedium van de grantgazelle is meer ontwikkeld. De verhoudingen van het os carpi ulnare van de bosbok zijn verschillend ten opzichte van de bohorrietbok en de grantgazelle. Het is in het algemeen langer en smaller. De facies articularis distalis van het os carpi ulnare reikt bij de grantgazelle verder lateropalmair (zie Fig. 11) (Peters, 1986b). Het versmolten os carpale II et III is proximaal hoekiger bij de grantgazelle. Bij de bosbok en de bohorrietbok is het meer afgerond. De dorsale rand verschilt tussen de drie species. Ter hoogte van het os carpale IV reikt de proximale rand verder bij de grantgazelle (zie Fig. 11) (Peters, 1986b) Hertachtigen In het algemeen zijn de carpaalbeentjes van de hertachtigen smaller en langer ten opzichte van de carpaalbeentjes van het rund, die korter en breder zijn (Schellhorn en Pfretzschner, 2013) METACARPUS Rund De metacarpus van de primitieve hoefdieren was heel kort. Hun voorbeen had een gedeeltelijk digitigrade stand. Ze liepen dus op de zool van hun voet (Osborn, 1898). Het voorbeen van de moderne herkauwers is geëvolueerd tot de unguligrade stand, waardoor ze op de tippen van hun tenen lopen (König en Liebich, 2009). Door deze evolutie zijn de beenderen die het verst gelegen zijn van het lichaam, zoals de metacarpus en de voet, langer en smaller geworden dan de beenderen dichtbij het lichaam, zoals de radius, ulna en femur (Hildebrand, 1960). Niet alle diersoorten hebben evenveel metacarpaalbeenderen. Runderen hebben volgens König en Liebich (2009) geen os metacarpale I en af en toe een os metacarpale II. Het os metacarpale V is gereduceerd tot een klein staafvormig beentje dat articuleert met het os metacarpale IV (Barone, 1999; Budras en Habel, 2003; König en Liebich, 2009). Het distale deel van dit laterale griffelbeentje is niet aanwezig bij het rund (Brooke, 1878). Ossa metacarpalia III en IV zijn het belangrijkst, want zij dragen al het gewicht. Ze zijn versmolten met elkaar en vormen samen de pijp, die dorsopalmair is afgeplat (Schmid, 1972; Barone, 1999). De volledige versmelting van de twee beenderen is compleet op drie maanden ouderdom (Barone, 1999). Naarmate het aantal metacarpaalbeenderen vermindert, neemt de dikte ervan toe (König en Liebich, 2009). De pijp van herkauwers is dus een groot, sterk bot (Schmid, 1972). Het proximale gewrichtsvlak van het pijpbeen is verdeeld in twee delen door een kleine verhevenheid (Barone, 1999). Het mediale gedeelte is groter dan het laterale deel. Ter hoogte van de proximale epifyse bevindt de tuberositas ossis metacarpalis III zich dorsomediaal, net naast de as van het pijpbeen. Bij het paard ligt deze tuberositas ook dorsomediaal op de pijp (Schmid, 1972; Barone, 1999). Ter hoogte van de dorsale en palmaire longitudinale groeven van de pijp, waar de twee metacarpaalbeenderen versmolten zijn, bevindt zich proximaal en distaal een kanaal, het canalis metacarpi proximalis en distalis. De mediale en laterale zijden van het pijpbeen zijn dik en glad (Barone, 1999). De twee metacarpaalbeenderen zijn distaal van elkaar gescheiden door de groeve 8

14 tussen de twee distale trochleae, de incisura intercapitalis (Barone, 1999; Budras en Habel, 2003). Elke trochlea bestaat uit twee condylen. De abaxiale condyl is groter dan de axiale (Barone, 1999). De twee trochleae articuleren afzonderlijk met de twee tenen (Schmid, 1972). Zo vormen ze twee scharniergewrichten samen met telkens twee proximale sesamsbeentjes (axiaal en abaxiaal) die zich op de palmaire zijde van het kogelgewricht bevinden (Barone, 1999; König en Liebich, 2009) Schaap en geit Het pijpbeen van het schaap en de geit is langer en smaller dan van het rund. In verhouding is het pijpbeen van de geit korter en minder afgeplat dan van het schaap. De versmelting van de ossa metacarpalia III en IV is compleet op de leeftijd van twee maanden bij het schaap en drie en een halve maand bij de geit. De twee sulci longitudinales zijn onduidelijk of zelfs afwezig. Het proximale gewrichtsvlak heeft geen kuiltje. Distaal is de abaxiale condyl veel groter dan de axiale condyl en de incisura intercapitalis is scherp (Barone, 1999) Afrikaanse buffel Het pijpbeen van de Afrikaanse buffel is korter en breder dan dat van het rund. De Afrikaanse buffel heeft een kleiner of soms geen canalis metacarpi distalis en zijn tuberositas ossis metacarpalis III is minder duidelijk (zie Fig. 10) (Peters, 1986a) Grantgazelle, bohorrietbok en bosbok Het pijpbeen van de grantgazelle is het smalst. De pijp van de bohorrietbok is iets breder en die van de bosbok is het breedst en korter dan van de andere twee species. De trochleae van het pijpbeen van de grantgazelle zijn het grootst in verhouding tot de lengte van de pijp. Bij de bosbok zijn de trochleae kleiner en robuuster. De trochleae van de bohorrietbok zitten tussen de twee in (zie Fig. 11) (Peters, 1986b) Edelhert, damhert en andere hertachtigen Bij het edelhert is er caudaal een opening tussen de twee proximale gewrichtsvlakken van het pijpbeen. Deze gewrichtsvlakken komen tegen elkaar bij het damhert. De caudale afronding van het mediale gewrichtsvlak is scherper bij het damhert (zie Fig. 12). Proximomediaal heeft de achterzijde van de pijp van het damhert kleine kloven en putjes. Het edelhert heeft dit niet. De tuberositas ossis metacarpalis III is ruwer bij het edelhert. Deze tuberositas heeft bij het damhert een duidelijke rand. De incisura intercapitalis heeft bij het edelhert een kloof, het damhert heeft dit niet (zie Fig. 13) (Lister, 1996). De echte hertachtigen (Cervinae), zoals het edelhert, hebben twee proximale griffelbeentjes (ossa metacarpalia II en V) (zie Fig. 14). Ze zijn niet met het pijpbeen vergroeid, maar hebben proximaal nog een duidelijk gewrichtsvlak met de pijp (Silvia et al., 2014). Deze proximale delen worden de plesiometacarpi genoemd en komen voor bij bijna alle herten die oorspronkelijk uit de Oude Wereld (Azië, Europa en Afrika) komen. Ze komen ook voor bij de Cervus canadensis of wapiti, een zeer groot hert uit Noord-Amerika (de Nieuwe Wereld) (Brooke, 1878). 9

15 Bij de schijnherten (Capreolinae), zoals de Europese ree (Capreolus capreolus), zijn de proximale delen van de griffelbeentjes geregresseerd, maar de distale delen zijn wel nog aanwezig (zie Fig. 14). Deze distale ossa metacarpalia II en V articuleren met het kootbeen en worden ook de telemetacarpi genoemd (Brooke, 1878; Silvia et al., 2014). Deze telemetacarpi komen voor bij de hertachtigen uit de Nieuwe Wereld (Noord- en Zuid-Amerika), drie species uit de Oude Wereld (Hydropotes inermis of de Chinese waterree, de Europese ree en Capreolus pygargus of de Siberische ree) en bij de eland (Alces alces) en het rendier (Rangifer tarandus) (Brooke, 1878) OSSA DIGITORUM MANUS Rund Samen met de evolutie van de metacarpus zijn het aantal tenen verminderd (Lydekker, 1894). Bij de herkauwers zijn er twee functionele tenen overgebleven, de steunklauwen of ossa digitorum III en IV, en twee niet-functionele tenen, de bijklauwen of ossa digitorum II en V (Barone, 1999; König en Liebich, 2009). Het os digitorum I is niet aanwezig. Enkel de twee steunklauwen bestaan uit drie botjes, namelijk de phalanx proximalis, media en distalis (respectievelijk het kootbeen, kroonbeen en klauwbeen) (zie Fig. 15 en 16). De bijklauwen bestaan enkel uit de phalanx proximalis en soms de phalanx media. Ze zijn verbonden met de steunklauwen door middel van ligamenten, niet door een gewricht (Budras en Habel, 2003). De axiale zijde van het kootbeen is groot en versmalt naar distaal toe. De dorsoabaxiale zijde is bol en glad (Barone, 1999). Het proximale gewrichtsvlak van het kootbeen heeft bij de hoefdieren een mediale groeve, in tegenstelling tot alle andere dieren waarbij het gewrichtsvlak concaaf is (zie Fig. 15) (Schmid, 1972). Palmair heeft het kootbeen een eminentia palmaris lateralis en medialis (Barone, 1999), waarvan de laterale verhevenheid het grootst is (Budras en Habel, 2003). Distaal is het kootbeen dorsopalmair afgeplat en de abaxiale condyl is bijna twee keer zo groot als de axiale (Barone, 1999). Palmair van het kogelgewricht bevinden zich vier ossa sesamoidea proximalia (Budras en Habel, 2003), twee voor elke teen. Het abaxiale sesamsbeentje is dikker en breder dan het axiale, maar het is een beetje minder hoog (Barone, 1999). Het middelste deel van het kroonbeen is het smalst. Axiaal is het oppervlak van het kroonbeen ruw en onregelmatig, terwijl de abaxiale zijde eerder glad en convex is. Het proximale gewrichtsvlak is abaxiaal dubbel zo groot als het axiale vlak. Distaal reikt het dorsale deel van de abaxiale condyl hoger dan de axiale condyl. De torus palmaris heeft een fibrocartilagineus oppervlak (Barone, 1999). Het abaxiale gewrichtsvlak van het klauwbeen is veel groter dan het axiale vlak, dat lager ligt. De abaxiale zijde van het klauwbeen is bol en heeft een aantal voedingskanaaltjes. De facies solearis is abaxiaal bol en axiaal eerder hol (Barone, 1999). Het klauwgewricht wordt gevormd door de distale trochlea van het kroonbeen, het gewrichtsvlak van het klauwbeen en het rechthoekige os sesamoideum distale of het straalbeen, dat gelegen is op de palmaire zijde van de teen (Barone, 1999; König en Liebich, 2009). 10

16 Schaap en geit De kleine herkauwers, zoals het schaap en de geit, hebben lange, smalle tenen (zie Fig. 15). Die van de geit zijn nog smaller dan die van het schaap (Barone, 1999). Ze hebben geen benige bijklauwen (Garret, 1988), maar de bijklauwen bestaan enkel uit bindweefsel (Budras en Habel, 2003). Het klauwbeen is platter en heeft een scherpe dorsale rand. De ossa sesamoidea proximalia zijn veel platter en langer dan bij het rund, terwijl het straalbeen eerder vierkant is (Barone, 1999) Afrikaanse buffel Het kootbeen van de Afrikaanse buffel is meer afgerond, in tegenstelling tot het eerder hoekige kootbeen van het rund. De fovea articularis van het kootbeen is meer afgebakend bij de Afrikaanse buffel en de gewrichtsvlakken met de sesamsbeentjes zijn groter dan bij het rund. Het kroonbeen van de Afrikaanse buffel is smaller en palmair is het abaxiale deel van de trochlea minder ontwikkeld dan bij het rund. Het verschil in grootte tussen de twee proximale gewrichtsvlakken van het kroonbeen is veel kleiner dan bij het rund. De torus palmaris is meer ontwikkeld bij de Afrikaanse buffel. De processus extensorius en het tuberculum flexorium van het klauwbeen is minder ontwikkeld dan bij het rund (zie Fig. 17). Het gewrichtsvlak met het distaal sesamsbeentje is kleiner en de axiale rand is niet ingedeukt zoals bij het rund (Peters, 1986a) Grantgazelle, bohorrietbok en bosbok De vorm van het kootbeen en het kroonbeen verschilt tussen de grantgazelle, de bohorrietbok en de bosbok. De abaxiale epicondyl van het kootbeen is groter bij de grantgazelle en palmair reikt de trochlea verder proximaal. Het proximaal deel van het kootbeen buigt een beetje naar abaxiaal bij de grantgazelle en de bohorrietbok. Het kroonbeen van de bohorrietbok en de bosbok heeft een palmaroabaxiaal uitsteeksel, dit is niet aanwezig bij de grantgazelle. De processus extensorius van het klauwbeen is zeer goed ontwikkeld bij de grantgazelle, minder ontwikkeld bij de bohorrietbok en bijna niet aanwezig bij de bosbok. De tippen van het klauwbeen van de bosbok zijn heel puntig (zie Fig. 18) (Peters, 1986b) Hertachtigen De eerste hertachtige, de Dremotherium, steunde op vier tenen. Nu hebben de hertachtigen nog maar twee tenen waar ze op steunen (ossa digitorum III en IV) (zie Fig. 15) en twee niet-functionele tenen (ossa digitorum II en V). Zoals te zien is op figuur 14 heeft het edelhert ossa sesamoidea proximalia zoals bij het rund (Brooke, 1878). De hertachtigen hebben ter hoogte van de ossa digitorum II en V drie duidelijke phalanges, terwijl de bijklauwen van het rund enkel uit phalanx proximalia en media bestaan (Silvia et al., 2014). De proximale phalanx is het grootst (Brooke, 1878). De hertachtigen hebben ook gekeratiniseerde hoefjes rond de phalanx distalis, zoals bij het rund rond de phalanx media (Silvia et al., 2014). 11

17 2. ACHTERSTE LIDMAAT 2.1. FEMUR EN PATELLA Rund De femur van het rund (zie Fig. 19) bestaat proximaal uit het hoofd, het caput ossis femoris, dat naar mediaal is gericht (König en Liebich, 2009). In het midden van het femurhoofd zit een inkeping, de fovea capitis. Deze fovea is bij de herkauwers klein, rond en glad, in tegenstelling tot de veel bredere fovea bij het paard (Schmid, 1972; Barone, 1999; Budras en Habel, 2003). Volgens Budras en Habel (2003) bestaat de trochanter major uit één geheel, in tegenstelling tot het paard waarbij deze verdeeld is in twee delen. Volgens Barone (1999) is de trochanter major lichtjes verdeeld in twee delen, gescheiden door de incisura trochanterica. Hij reikt dorsaal voorbij het femurhoofd bij de hoefdieren (König en Liebich, 2009). De diepe fossa trochanterica (Barone, 1999; Budras en Habel, 2003) loopt diagonaal over het bot tot aan de trochanter minor (Schmid, 1972). De trochanter minor bevindt zich op de caudomediale zijde van de femur en wordt gescheiden van de trochanter major door de scherpe crista intertrochanterica. Deze crista vormt zo de laterale rand van de fossa trochanterica. Het rund heeft geen trochanter tertius (Barone, 1999; Budras en Habel, 2003). Bij het paard is deze derde trochanter wel heel duidelijk aanwezig (Schmid, 1972). Het lichaam of het corpus ossis femoris is redelijk smal en recht, in tegenstelling tot dat van het paard. De fossa supracondylaris van de femur bevindt zich distolateraal en is redelijk oppervlakkig bij het rund (Barone, 1999; Budras en Habel, 2003). Bij het paard is deze veel dieper (Schmid, 1972). Het distale deel van de femur bestaat uit grote mediale en laterale condylen en uit de trochlea ossis femoris (Barone, 1999; König en Liebich, 2009). Caudaal lopen de condylen bijna parallel en worden ze gescheiden door een diepe fossa intercondylaris (Budras en Habel, 2003). Volgens Barone (1999) is de fossa intercondylaris minder diep dan bij het paard. De epicondylus lateralis is bij het rund veel breder dan de epicondylus medialis (Schmid, 1972). Craniaal bevindt zich de trochlea ossis femoris, die bestaat uit twee kammen en een groeve (Barone, 1999; König en Liebich, 2009). De mediale kam van de trochlea van het rund komt hoger dan de laterale kam en reikt verder proximaal dan bij het paard (Schmid, 1972; Barone, 1999). De mediale kam loopt door in het tuberculum trochleae ossis femoris (Barone, 1999; Budras en Habel, 2003). De patella bevindt zich in de eindpees van de musculus quadriceps femoris. Het gewrichtsvlak heeft twee kammen waarvan de laterale langer en smaller is dan de mediale (Barone, 1999). Mediaal is de patella van het rund breder door een kraakbenig deel, het fibrocartilago parapatellaris medialis (Barone, 1999; König en Liebich, 2009). De apex is puntiger bij het rund dan bij het paard (Budras en Habel, 2003) Schaap en geit De femur van het schaap (zie Fig. 19) en de geit is langer, smaller en rechter dan bij het rund. Die van de geit is nog iets langer dan van het schaap, terwijl de metatarsus van de geit korter is. Het femurhoofd is ronder met een duidelijke hals en de fovea capitis is relatief groter dan bij het rund. De femurhals van de geit is langer en smaller dan die van het schaap. Het femurhoofd komt bijna tot op 12

18 dezelfde hoogte als de trochanter major. De trochanter minor steekt meer uit dan bij het rund. De fossa trochanterica is dieper en groter dan bij het rund. Die van het schaap is kleiner maar dieper dan die van de geit. De crista intertrochanterica is scherper en smaller. Het schaap en de geit hebben allebei ook geen trochanter tertius. De fossa supracondylaris is ondiep, maar de tuberositas supracondylaris lateralis en medialis zijn duidelijk afgelijnd. De laterale condyl is kleiner en minder lateraal gericht dan bij het rund. De fossa intercondylaris is smaller, minder diep en loopt een beetje schuin mediodistaal. De trochlea ossis femoris van de geit is langer en smaller dan van het schaap en zijn laterale kam komt hoger dan de mediale. Bij het schaap is dit niet het geval (Barone, 1999). De patella van het schaap is langer en smaller dan van het rund, voornamelijk de apex is meer uitgerekt. Bij de geit is het middelste deel van het gewrichtsvlak meer uitgesproken (Barone, 1999) Afrikaanse buffel Bij de Afrikaanse buffel vormt de rand van het caput ossis femoris een duidelijke grens met de trochanter major, in tegenstelling tot het rund waarbij ze geleidelijk in elkaar overgaan. De Afrikaanse buffel heeft een voedingskanaal ter hoogte van het proximale deel van de femur, terwijl het voedingskanaal bij het rund veel meer distaal ligt, proximomediaal van de fossa supracondylaris. De mediale rand van de trochlea ossis femoris is proximaal minder ontwikkeld dan bij het rund. De laterale rand is wel meer ontwikkeld bij de Afrikaanse buffel. De patella van het rund is smaller dan van de Afrikaanse buffel (Peters, 1986a) Grantgazelle, bohorrietbok en bosbok Bij de bosbok gaat het caput ossis femoris geleidelijk over in de trochanter major zoals bij het rund. Bij de bohorrietbok en vooral bij de grantgazelle is er een duidelijke grens tussen deze twee. De trochtanter major zelf is het meest uitgesproken bij de grantgazelle. De patella van de bohorrietbok en van de bosbok zijn smaller dan die van de grantgazelle (Peters, 1986b) TIBIA EN FIBULA Rund De tibia is veel groter en sterker dan de fibula. Proximaal bestaat de tibia uit een mediale en laterale condyl, caudaal gescheiden van elkaar door de incisura poplitea. Craniolateraal bevindt zich de sulcus extensorius (König en Liebich, 2009), die bij het rund smaller is dan bij het paard (Schmid, 1972; Barone, 1999). De condylen vormen samen met de twee menisci het proximale gewrichtsvlak met de femur. Tussen de twee condylen steekt de eminentia intercondylaris uit, die iets scherper is dan bij het paard (Barone, 1999; Budras en Habel, 2003). De brede tuberositas tibiae van het rund bevindt zich proximocraniaal op het lichaam van de tibia, maar is korter dan bij het paard (Schmid, 1972; Barone, 1999). Lateraal van de tuberositas tibiae ligt de sulcus tuberositatis tibiae, die kleiner is dan bij het paard (Barone, 1999; Budras en Habel, 2003). Proximaal is de mediale zijde van de tibia een beetje convex, terwijl ze distaal concaaf is. Het distale deel van de tibia is kleiner dan bij het paard (Barone, 1999). De cochlea tibiae van het rund bestaat uit groeven en kammen die in het sagittaalvlak lopen zoals bij de meeste dieren behalve bij het paard, waarbij ze schuin ten opzichte van de mediaanlijn lopen (Budras en Habel, 2003). De laterale groeve is groter maar minder diep dan de mediale groeve 13

19 (Barone, 1999). Mediaal heeft de tibia een uitsteeksel dat naar distaal is gericht, namelijk de mediale malleolus (Budras en Habel, 2003), die bij de herkauwers groter is dan bij andere diersoorten (Schmid, 1972). Lateraal heeft de cochlea van de herkauwers een gewrichtsvlak dat articuleert met het os malleolare, de facies articularis malleoli (König en Liebich, 2009). De fibula bestaat enkel nog uit een proximaal en een distaal deeltje bij het rund. Het fibulahoofdje is versmolten met de laterale condyl van de tibia. Heel uitzonderlijk is het fibulahoofdje niet versmolten, zoals bij het paard. Het rund heeft normaal geen corpus fibulae, want dit is gereduceerd tot een fibreuze streng (Budras en Habel, 2003). Distaal bevindt zich het os malleolare, een overblijfsel van de distale fibula (König en Liebich, 2009). Het is een plat, vierkant botje dat proximaal grenst aan de tibia, mediaal aan de talus en distaal aan de calcaneus (Barone, 1999; Budras en Habel, 2003) Schaap en geit De tibia van het schaap is in verhouding langer en meer gebogen dan dat van het rund. Vooral de mediale zijde is bol. De tibia van de geit is nog langer en meer S-vormig. De eminentia intercondylaris is onduidelijk en het proximale restantje van de fibula is puntiger dan bij het rund. De geit heeft soms een gedeeltelijk verbeend corpus fibulae. De tuberositas tibiae is klein bij het schaap en nog kleiner bij de geit (Barone, 1999), maar de sulcus extensorius is breder dan bij het rund. De distale epifyse van de tibia is smal en rechthoekig (Schmid, 1972) Afrikaanse buffel Bij de Afrikaanse buffel is de sulcus malleolaris lateralis van de tibia minder diep dan bij het rund. De facies articularis malleoli is ook verschillend van die van het rund. Het proximocraniaal deel van het os malleolare steekt meer uit bij de Afrikaanse buffel (zie Fig. 20) (Peters, 1986a) Grantgazelle, bohorrietbok en bosbok De vorm van de facies articularis proximalis en de tuberositas tibiae is verschillend tussen de grantgazelle, de bohorrietbok en de bosbok (zie Fig. 21). Distaal ziet de overgang tussen de mediale malleolus en het corpus tibiae er anders uit bij de grantgazelle in vergelijking met de bosbok en de bohorrietbok (zie Fig. 22) (Peters, 1986b) Edelhert en damhert Ter hoogte van de proximale epifyse van de tibia van het edelhert is het tuberculum intercondylare mediale groter dan het tuberculum intercondylare laterale. Bij het damhert komen deze twee tuberkels tot op dezelfde hoogte. De distale epifyse van de tibia is bij de hertachtigen smal en rechthoekig, zoals bij het schaap (Schmid, 1972). De laterale rand van het distale gewrichtsvlak van het edelhert is hoekig, in tegenstelling tot de U-vormige rand bij het damhert (Lister, 1996) TARSUS Rund De tarsus (zie Fig. 23) bestaat uit drie rijen, de proximale, middenste en distale rij. Oorspronkelijk bestond de tarsus uit zeven botjes, wat nog altijd het geval is bij de carnivoren en het varken. De talus en de calcaneus vormen de proximale rij. De middelste of intertarsale rij bestaat uit één botje, namelijk 14

20 het os tarsi centrale. De distale of metatarsale rij heeft vier botjes, het os tarsale primum, secundum, tertium en quartum. Bij de herkauwers zijn er verschillende tarsaalbeentjes gefusioneerd waardoor de tarsus nog maar vijf botjes telt. Het os tarsi centrale en het os tarsale IV zijn met elkaar versmolten tot het os centroquartale (König en Liebich, 2009). Palmaromediaal steekt dit botje uit naar boven en het neemt de volledige breedte van de tarsus in (Budras en Habel, 2003). Het os tarsale II en III zijn ook versmolten met elkaar en vormen zo een plat, vierkant botje dat veel kleiner is dan bij het paard. Het os tarsale I is heel klein en bevindt zich medioplantair (Barone, 1999; Budras en Habel, 2003; König en Liebich, 2009). De talus van het rund is langer en smaller dan van het paard (Budras en Habel, 2003) en bestaat uit drie trochleae, namelijk trochlea tali proximalis en distalis en een plantair gelegen trochlea. De trochlea tali proximalis grenst mediaal aan de cochlea tibiae en lateraal aan het os malleolare (Barone, 1999; Budras en Habel, 2003). De kammen van deze trochlea liggen in het sagittaalvlak bij het rund, in tegenstelling tot het paard, waarbij ze schuin lopen (Schmid, 1972; Barone, 1999). Zijn laterale kam is groter dan de mediale kam (Barone, 1999). De trochlea tali distalis is typisch voor de evenhoevigen en is verbonden met de proximale trochlea via de nek van de talus (König en Liebich, 2009). De distale trochlea ligt ook in het sagittaalvlak en zijn twee grote condylen articuleren met het os centroquartale (Barone, 1999; König en Liebich, 2009). De plantaire trochlea heeft ook twee kammen, waarvan de laterale het grootst is (Barone, 1999). Het gewrichtsvlak met de calcaneus is bijna rechthoekig bij de herkauwers (Schmid, 1972). De calcaneus ligt lateroplantair van de talus en is bij het rund ook langer en smaller dan bij het paard. De tuber calcanei steekt proximaal ver uit boven de talus (Barone, 1999; König en Liebich, 2009) en zijn dorsaal deel is kleiner dan het plantair deel. Deze twee delen worden gescheiden door een dwarse groeve (Barone, 1999). Het sustentaculum tali is redelijk smal en plantair uitgehold tot een diepe peesgroeve (Barone, 1999; Budras en Habel, 2003). Het reikt tot aan of tot voorbij de caudale rand van de talus, in tegenstelling tot het varken (Schmid, 1972). De calcaneus heeft drie gewrichtsvlakken die articuleren met de plantaire trochlea tali, het os malleolare en het os centroquartale (Barone, 1999) Schaap en geit De tarsus van de kleine herkauwers is op dezelfde manier opgebouwd als die van het rund. Plantair heeft het os centroquartale een puntig distolateraal uitsteeksel, dat afwezig is bij het rund. De calcaneus van de geit is plantair lichtjes gebogen en is langer dan die van het schaap (Barone, 1999) Afrikaanse buffel De Afrikaanse buffel heeft geen groeve ter hoogte van het plantaroproximale deel van de laterale condyl van de trochlea tali distalis, in tegenstelling tot het rund. Het sustentaculum tali is bij de Afrikaanse buffel mediaal meer ontwikkeld, terwijl het bij het rund plantair meer uitgesproken is. Bij het rund is de processus coracoideus dorsoproximaal groter en de overgang naar de proximale calcaneus ligt meer plantair dan bij de Afrikaanse buffel. Het os centroquartale heeft bij het rund een lateroplantair uitsteeksel. De Afrikaanse buffel heeft dit bijna niet (zie Fig. 24) (Peters, 1986a). 15

21 Grantgazelle, bohorrietbok en bosbok De talus van de bohorrietbok en de bosbok is smaller dan die van de grantgazelle. De bohorrietbok heeft, zoals het rund, een groeve ter hoogte van het gewrichtsvlak van het caput tali met het os centroquartale. De grantgazelle en de bosbok hebben dit niet. Bij de grantgazelle reikt het gewrichtsvlak met de mediale malleolus meer planterodistaal. Het sustentaculum tali is groter bij de bosbok en de bohorrietbok, want bij de grantgazelle is het plantair minder ontwikkeld. De processus coracoideus van de bosbok en de bohorrietbok is dorsaal uitgebreider dan bij de grantgazelle. Het os centroquartale van de grantgazelle en de bosbok is platter dan dat van de bohorrietbok (Peters, 1986b) Edelhert en damhert De groeve van de trochlea tali proximalis heeft bij het damhert een U-vorm. Deze groeve is smaller bij het edelhert en heeft de vorm van een U of een V. De ronding lateraal ter hoogte van de collum tali is bij het edelhert groter dan bij het damhert (Lister, 1996). De facies articularis calcanei van de talus ligt meer mediaal bij de hertachtigen dan bij de andere herkauwers (Schmid, 1972). In het gewrichtsvlak van het os centroquartale zit een indeuking bij het damhert. Bij het edelhert is dit niet aanwezig (Lister, 1996) METATARSUS Rund De metatarsus lijkt op het pijpbeen van het voorbeen, maar is langer en smaller dan bij het voorbeen (Barone, 1999; König en Liebich, 2009). De sulcus longitudinalis dorsalis is groot en diep, terwijl de sulcus longitudinalis plantaris onduidelijk is. Het canalis metatarsi distalis is veel groter dan het proximale kanaal (Barone, 1999). De meeste runderen (bijna 80% van de 30 onderzochte dieren) hebben een lateraal griffelbeentje (os metatarsale V) (zie Fig. 25). 70 procent heeft ook een mediaal griffelbeentje (os metatarsale II) (zie Fig. 29) (Silvia et al., 2014). Het rund heeft ook nog een klein mediaal gelegen sesamsbeentje proximoplantair ten opzichte van het os metatarsale III, het os sesamoideum metatarsale (zie Fig. 26) (Barone, 1999; Budras en Habel, 2003; König en Liebich, 2009) Schaap en geit De metatarsus van het schaap en de geit lijkt op die van het rund. Het pijpbeen van de geit is korter dan van het schaap. Ze hebben allebei geen canalis metatarsi distalis (Barone, 1999). Bij het schaap komt het veel minder vaak voor dat beide griffelbeentjes aanwezig zijn dan bij het rund. Bijna 30 procent van de zeven onderzochte dieren heeft een lateraal griffelbeentje, terwijl maar 15 procent een mediaal griffelbeentje heeft (zie Fig. 29) (Silvia et al., 2014) Afrikaanse buffel Zoals bij het voorste lidmaat is het pijpbeen van de Afrikaanse buffel korter en breder dan bij het rund. Ter hoogte van de proximale epifyse is zijn lateroplantair gewrichtsoppervlak veel groter dan dat van het rund (Peters, 1986a). 16

22 Grantgazelle, bohorrietbok en bosbok In het algemeen is het pijpbeen van de grantgazelle, de bohorrietbok en de bosbok hetzelfde als dat van het voorbeen. De proximale epifyse reikt meer naar plantaromediaal bij de grantgazelle. Bij de bosbok is het lateroplantaire gewrichtsvlak van de proximale epifyse groter dan bij de twee andere diersoorten (Peters, 1986b) Edelhert, damhert en andere hertachtigen Aan de dorsale zijde van de metatarsus komen de proximale gewrichtsvlakken bij het damhert tegen elkaar en ze bevinden zich op dezelfde hoogte. De gewrichtsvlakken van het edelhert zijn van elkaar gescheiden en het laterale gewrichtsvlak komt hoger dan het mediale. Tussen deze twee gewrichtsvlakken is er bij het edelhert een groot, ovaal foramen aanwezig, in tegenstelling tot het damhert waarbij er enkel een paar kleine putjes zijn (zie Fig. 27) (Lister, 1996). De sulcus longitudinalis dorsalis, in het midden van de pijp, eindigt bij de hertachtigen ter hoogte van het canalis metatarsi distalis, in tegenstelling tot het rund waarbij deze groeve nog verder distaal eindigt (Schmid, 1972). Het canalis metatarsi distalis van het edelhert is groot en ovaal, ten opzichte van het damhert waarbij het klein en rond is. De sagittale kam van de distale trochleae reikt aan de caudale zijde hoger bij het edelhert (Lister, 1996). De meeste hertachtigen (85%) hebben een proximaal, rudimentair lateraal griffelbeentje, terwijl het mediale griffelbeentje veel minder vaak voorkomt (22%) (zie Fig. 29). Het rendier (Rangifer tarandus) is een uitzondering, aangezien het veel minder vaak griffelbeentjes heeft dan andere hertachtigen. De griffelbeentjes zijn waarschijnlijk geïntegreerd in het plantair deel van het pijpbeen. Zo kan het rendier waarschijnlijk gemakkelijker lopen in de sneeuw (zie Fig. 28) (Silvia et al., 2014) OSSA DIGITORUM PEDIS Rund De achtervoet van het rund lijkt op de voorvoet, maar er zijn enkele verschillen. Het koot- en kroonbeen van het achterbeen zijn smaller en langer dan van het voorbeen (Peters, 1986a; Barone, 1999). Op bovenaanzicht zijn ze rechthoekiger dan bij het voorbeen. Het gewrichtsvlak met het os sesamoideum proximale is groter dan bij het voorbeen. Palmair is het abaxiale deel van de trochlea van het kroonbeen bij het rund minder ontwikkeld dan bij de voorvoet. De margo coronalis van het klauwbeen van de achtervoet is steiler dan van de voorvoet (zie Fig. 17) (Peters, 1986a) Edelhert en damhert Het edelhert heeft aan de caudale zijde van het proximale gewrichtsvlak van het kootbeen een stukje been dat naar proximaal is gericht. Hier zit meestal een putje of een groeve in. Het kroonbeen van het damhert heeft een indeuking aan de mediale zijde van het proximale gewrichtsvlak (zie Fig. 30) (Lister, 1996). 17

23 BESPREKING Er zijn grote gelijkenissen, maar ook verschillen tussen het pootskelet van de verschillende herkauwers. De beenderen van het rund en de Afrikaanse buffel zijn veel breder en robuuster, in tegenstelling tot het smallere, meer elegante pootskelet van de kleine herkauwers, de hertachtigen en de bokken en gazelles. Vooral het distaal deel van de ledematen verschilt tussen de diersoorten, door de aan- of afwezigheid van griffelbeentjes. Ook het aantal botjes ter hoogte van de ossa digitorum manus/pedis II en V verschilt. De hertachtigen hebben drie phalangen en het rund heeft er twee. Het schaap en de geit hebben geen benige bijklauwen, terwijl ze toch nauwer verwant zijn met het rund dan de hertachtigen. Men zou nog naar verschillende zaken met betrekking tot het pootskelet van de herkauwers onderzoek kunnen doen. Er zou naar een link gezocht kunnen worden tussen bepaalde anatomische verschillen met verschillen in de omgeving waarin ze leven of hun manier van voortbewegen. Waarom hebben bijvoorbeeld de meeste hertachtigen uit de Nieuwe Wereld telemetacarpi en die uit de Oude Wereld plesiometacarpi, met uitzondering van enkele species? Of waarom is de processus extensorius van het klauwbeen van de grantgazelle groot, terwijl die van de bosbok bijna onbestaande is? Zoals Silvia (2014) ook vermeldt, zou een gedetailleerde studie van de ossa metatarsi II en V meer informatie kunnen geven over fylogenetische relaties tussen de verschillende herkauwers. Er zijn nog een aantal hiaten in de literatuur over het pootskelet van de herkauwers. Volgens Peters (1986b) ontstaat er ter hoogte van de radius en ulna van de bohorrietbok soms een spatium interosseum antebrachii distale doordat de diafyse van de ulna en van de radius gebogen is. Hij vermeldt echter niets over de prevalentie van deze opening. Er wordt ook niets gezegd over het spatium interosseum antebrachii proximale bij de bohorrietbok, dat op de figuur wel duidelijk te zien is, of over de interosseumopeningen bij de grantgazelle en de bosbok. Deze zijn niet duidelijk te zien op de figuur. De carpus van de hertachtigen wordt niet beschreven door Brooke (1878), Schmid (1972) of Lister (1996). Er wordt enkel heel algemeen gezegd door Schellhorn en Pfretzschner (2013) dat de carpaalbeentjes langer en smaller zijn dan die van het rund. Er zijn geen cijfers bekend over de prevalentie van het os metacarpale II en V bij het rund. König en Liebich (2009) zegt enkel dat het mediale griffelbeentje af en toe voorkomt en dat er van het laterale griffelbeentje enkel een dorsaal restant overblijft. Er is ook minder bekend over de griffelbeentjes ter hoogte van het achterbeen in vergelijking met het voorbeen. Silvia (2014) heeft hier wel onderzoek naar gedaan bij de hertachtigen, maar zegt niets over eventuele distale overblijfsels van de ossa metatarsale II en V, enkel over de proximale delen. Er bestaat geen gedetailleerde beschrijving van de voetbeentjes van het achterste lidmaat bij de Afrikaanse buffel, de grantgazelle, de bohorrietbok en de bosbok. Peters (1986a, 1986b) vergelijkt wel de voetbeentjes van het voor- en achterbeen van deze species in het algemeen. Ter hoogte van het 18

24 voorbeen wordt er niets geschreven over de voetbeentjes van het damhert en het edelhert, enkel de hertachtigen in het algemeen. Er zijn ook enkele tegenstrijdigheden in de literatuur. Budras en Habel (2003) zegt bijvoorbeeld dat de trochanter major van de femur uit één geheel bestaat, terwijl Barone (1999) schrijft dat de trochanter major wel lichtjes verdeeld is in twee delen, zoals bij het paard. De nomenclatuur verschilt soms in de verschillende bronnen. Bijvoorbeeld de groeve die de twee distale trochleae van de metacarpus van elkaar scheidt, wordt door Barone (1999) de incisura intertrochlearis genoemd, terwijl Budras en Habel (2003) spreekt van een intercapital notch. De Nomina Anatomica Veterinaria noemt deze groeve ook de incisura intercapitalis. Sommige bronnen gebruiken niet eens de Latijnse nomenclatuur, maar gebruiken enkel de Engelse naamgeving, zoals Budras en Habel (2003). Lister (1996) maakt het de lezer nog moeilijker om te begrijpen over welke anatomische structuur het gaat door enkel te spreken over randen, kloven, ruimte enzovoort. Er wordt voornamelijk onderzoek gedaan naar beenderen die gevonden worden op archeologische sites. Deze beenderen zijn meestal redelijk oud, waardoor sommige botjes ontbreken of anatomische structuren niet meer zo duidelijk herkenbaar zijn. Men zou ook beenderen van dieren die doodgeschoten zijn door jagers of geëuthanaseerd omwille van ziekte kunnen onderzoeken, zodat er zeker geen belangrijke structuren verloren gaan. Er zijn dus nog tal van mogelijkheden om onderzoek uit te voeren naar de morfologie van het pootskelet van de herkauwers om zo de verschillende species nog beter te kunnen identificeren en fylogenetische linken te leggen. 19

25 REFERENTIELIJST Barone R. (1999). Anatomie comparée des mammifères domestiques. Tome premier Osteologie. Vigot éditeurs, Parijs, p , Brooke V. (1878). On the classification of the Cervidae, with a synopsis of the existing species. In: Proceedings of the Zoological Society of London for the year Part III, Londen, p Budras K., Habel R.E. (2003). Bovine anatomy. An illustrated text. Schlütersche, Hannover, p. 2-3, Garret P.D. (1988). Guide to Ruminant Anatomy Based on the Dissection of the Goat. Iowa State University Press, Iowa, p. 55. Hildebrand M. (1960). How animals run. Scientific American 202, König H.E., Liebich H. (2009). Veterinary Anatomy of Domestic Mammals. Textbook and Colour Atlas. Schattauer, Stuttgart, New York, p , Lister A.M. (1996). The Morphological Distinction Between Bones and Teeth of Fallow Deer (Dama dama) and Red Deer (Cervus elaphus). International Journal of Osteoarchaeology 6, Lydekker R. (1894). The royal natural history. Vol. II: Mammals. Frederick Warne and Co, Londen, New York, p Nomina Anatomica Veterinaria (2012). International Committee on Veterinary Gross Anatomical Nomenclature, 5 th edition (revised version), Hannover, Columbia, Ghent, Sapporo, p Osborn H.F. (1898). A Complete Skeleton of Coryphodon Radians. Notes Upon the Locomotion of this Animal. Science, New series 7, Peters J. (1986a). Osteomorphology and osteometry of the appendicular skeleton of African buffalo, Syncerus caffer (Sparrman, 1779) and cattle, Bos primigenius f. taurus bojanus, Occasional papers, Laboratorium voor Paleontologie, Rijksuniversiteit Gent, p Peters J. (1986b). Osteomorphology and osteometry of the appendicular skeleton of Grant s gazelle, Gazella granti Brooke, 1872, bohor reedbuck, Redunca redunca (Pallas, 1767) and bushbuck, Tragelaphus scriptus (Pallas, 1766). Occasional papers, Laboratorium voor Paleontologie, Rijksuniversiteit Gent, p Schellhorn R., Pfretzschner H. (2013). Biometric study of ruminant carpal bones and implications for phylogenetic relationships. Springer 133, Schmid E. (1972). Atlas of Animal Bones For Prehistorians, Archaeologists and Quaternary Geologists. Elsevier Publishing Company, Amsterdam, p

26 Silvia W.J., Hamilton C.H., Silvia W.F. (2014). The occurrence of metatarsal splint bones in ruminants and their potential use in establishing phylogenetic relationships. Zitteliana 32,

27 BIJLAGE I: FIGUREN Fig 1: Overzicht van het voorste lidmaat van het rund (uit Budras en Habel, 2003) 22

28 Fig. 2: Overzicht van het achterste lidmaat van het rund (uit Budras en Habel, 2003) 23

29 Fig. 3: 1. Lateraal zicht van de scapula van het rund waarbij het puntig acromion voorbij de margo cranialis komt (1); 2. lateraal zicht van de scapula van de Afrikaanse buffel; 3. distaal zicht van de scapula van het rund met een indeuking ter hoogte van de cavitas glenoidalis (2); 4. distaal zicht van de scapula van de Afrikaanse buffel met de incisura glenoidalis (3) (naar Peters, 1986a) Fig. 4: Distaal zicht van de scapula: 1. scapula van de grantgazelle waarbij het tuberculum supraglenoidale (1) craniaal gericht is; 2. scapula van de bohorrietbok met een craniomediaal gericht tuberculum; 3. scapula van de bosbok waarbij het tuberculum meer mediaal is gericht (naar Peters, 1986b) 24

30 Fig. 5: Caudaal zicht van de humerus van het rund (Bos), de hertachtigen (Cervus) en het schaap (Ovis): 1a. Tuberculum majus; 1b. tuberculum minus; 2. tuberositas deltoidea; 3. proximale rand van de trochlea humeri (naar Schmid, 1972) Fig. 6: Craniaal zicht van de distale epifyse van de humerus waarbij de fossa radialis (internal pit) groter is dan de fossa coronoidea (external pit) bij het damhert (D. dama); bij het edelhert (C. elaphus) is de fossa coronoidea groter dan de fossa radialis (uit Lister, 1996) 25

31 Fig. 7: Mediaal zicht van de radius en de ulna: 1. grantgazelle; 2. bohorrietbok; 3. bosbok; (8) indeuking in de tuber olecrani die bijna niet aanwezig is bij de bosbok; (9 links) smaller olecranon bij de grantgazelle; (9 rechts) kleinere processus anconeus bij de bosbok; (10) spatium interosseum antebrachii distale bij de bohorrietbok; (12) meer gebogen distale epifyse van de radius bij de bohorrietbok (naar Peters, 1986b) 26

32 Fig. 8: (Links) dorsaal zicht op de voorvoet van de Coryphodon; (rechts) dorsaal zicht op de voorvoet van de Titanothere; (s) os carpi radiale, (l) os carpi intermedium, (c) os carpi ulnare, (t) os carpale I, (t d ) os carpale II, (m) os carpale III, (u) os carpale IV, (I, II, III, IV, V) ossa metacarpalia I-V (uit Lydekker, 1894) Fig. 9: Dorsaal zicht (links) en lateraal zicht (rechts) van de carpus van het rund (uit Barone, 1999) 27

33 Fig. 10: Carpus en metacarpus van het rund (B) en de Afrikaanse buffel (S): 1 en 2. os carpi radiale, dorsomediaal zicht; 3 en 4. os carpi radiale, proximaal zicht; 5 en 6. os carpi intermedium, proximaal zicht; 7 en 8. os carpi ulnare, dorsaal zicht; 9 en 10. os carpi ulnare, proximaal zicht; 11 en 12. os carpale II + III, proximaal zicht; 13 en 14. os carpale II + III, mediaal zicht; 15 en 16. os metacarpale III + IV, palmair zicht; 17 en 18. os metacarpale III + IV, proximale epifyse (uit Peters, 1986a) 28

34 Fig. 11: Carpus en metacarpus van de grantgazelle (G), de bohorrietbok (R) en de bosbok (T): 1, 2 en 3. os carpi radiale, dorsomediaal zicht; 4, 5 en 6. os carpi intermedium, distaal oppervlak; 7, 8 en 9. os carpi ulnare, lateraal zicht; 10, 11 en 12. os carpale II + III, proximaal zicht; 13, 14 en 15. os carpale IV, lateraal zicht; 16, 17 en 18. os metacarpale III + IV, distale epifyse (uit Peters, 1986b) 29

35 Fig. 12: Proximaal zicht op de metacarpus van het damhert (D. dama) en het edelhert (C. Elaphus): 1. caudale opening tussen de twee gewrichtsvlakken bij het edelhert, de gewrichtsvlakken komen tegen elkaar bij het damhert; 2. scherpere afronding van het mediale gewrichtsvlak bij het damhert (naar Lister, 1996) Fig. 13: Dorsaal (anterior) en palmair (posterior) zicht op de distale epifyse van het pijpbeen van het damhert (links) en het edelhert (rechts): 6. kloof ter hoogte van de incisura intercapitis bij het edelhert, het damhert heeft deze kloof niet (naar Lister, 1996) 30

36 Fig. 14: I. Voorvoet van de Europese ree: (3) metacarpus van binnenuit gezien, (4) metacarpus van buiten gezien, (3 en 4 ) ossa digitorum III en IV, (2 en 5) telemetacarpi, (2 en 5 ) ossa digitorum II en V; II. voorvoet van het edelhert: (2 en 5) plesiometacarpi, (s) ossa sesamoidea proximalia (uit Brooke, 1878) 31

37 Fig. 15: Ossa digitorum manus van het rund (Bos), de hertachtigen (Cervus) en het schaap (Ovis): boven: dorsaal zicht op het kootbeen (a) en proximaal gewrichtsvlak (b); midden: dorsaal zicht op het kroonbeen (a) en proximaal gewrichtsvlak; onder:. lateraal zicht op het klauwbeen (a), proximaal gewrichtsvlak (b) en doorsnede door het klauwbeen (c) (naar Schmid, 1972) 32

38 Fig. 16: Ossa digitorum manus van het rund (uit Barone, 1999) 33

39 Fig. 17: Abaxiaal zicht op het klauwbeen; 1. voorvoet van het rund; 2. voorvoet van de Afrikaanse buffel; 3. achtervoet van het rund; 4. achtervoet van de Afrikaanse buffel; (45) steilere margo coronalis ter hoogte van de achtervoet; (52) grote processus extensorius in vergelijking met de Afrikaanse buffel (naar Peters, 1986a) Fig. 18: Het abaxiale zicht van het klauwbeen van de grantgazelle (G), de bohorrietbok (R) en de bosbok (T); grote processus extensorius (54) bij de grantgazelle, kleiner bij de bohorrietbok en bijna niet aanwezig bij de bosbok; puntige tippen bij de bosbok (55) (naar Peters, 1986b) 34

40 Fig. 19: Proximaal zicht (boven) en craniaal zicht (onder) van de femur van het rund (Bos), de hertachtigen (Cervus) en het schaap (Ovis): (1) trochanter major, (3) fovea capitis, (7) trochlea ossis femoris, (8) epicondylus lateralis (naar Schmid, 1972) 35

41 Fig. 20: Tibia en os malleolare van het rund (B) en de Afrikaanse buffel (S); 7 en 8. distaal zicht op de distale epifyse van de tibia; 9 en 10. Lateraal zicht op de distale epifyse van de tibia; 11 en 12. Lateraal zicht op het os malleolare; (30) meer ontwikkelde sulcus malleolaris lateralis bij het rund; (31) proximocraniaal uitsteeksel bij de Afrikaanse buffel (naar Peters, 1986a) Fig. 21: Proximaal gewrichtsvlak van de tibia: 1. grantgazelle; 2. bohorrietbok; 3. bosbok; (30) verschillende vorm van het proximale gewrichtsvlak en de tuberositas tibiae tussen de drie species (naar Peters, 1986b) 36

42 Fig. 22: Mediaal zicht op de distale epifyse van de tibia van de grantgazelle (G), de bohorrietbok (R) en de bosbok (T): (31) verschillende overgang tussen de mediale malleolus en het corpus tibiae (naar Peters, 1986b) 37

43 Fig. 23: Tarsus van het rund in dorsaal zicht (uit Barone, 1999) 38

44 Fig. 24: Lateraal zicht op het os centroquartale van het rund (B) en de Afrikaanse buffel (S); (35) lateroplantair uitsteeksel dat bij de Afrikaanse buffel bijna niet aanwezig is (naar Peters, 1986a) Fig. 25: (a) lateraal zicht van twee metatarsi van het rund, links met lateraal griffelbeentje, rechts zonder griffelbeentje; (b) detail van de proximale epifyse (uit Silvia et al., 2014) 39

45 Fig. 26: Plaintair zicht van de metatarsus van het rund met proximomediaal het os sesamoideum metatarsale (naar Barone, 1999) 40

46 Fig. 27: Gewrichtsvlak van de proximale epifyse van de metatarsus bij het damhert (D. dama) en het edelhert (C. elaphus): (1) dorsaal raken de gewrichtsvlakken elkaar bij het damhert, bij het edelhert zijn ze gescheiden; (3) groot ovaal foramen tussen de gewrichtsvlakken bij het edelhert, enkele putjes bij het damhert (naar Lister, 1996) Fig. 28: Lateropalmair zicht op de proximale epifyse van de metatarsus van het rendier met een rudimentair lateraal griffelbeentje (pijl) (naar Silvia et al., 2014) 41

47 Fig. 29: De prevalentie van laterale (donkere balkjes) en mediale (lichte balkjes) metatarsale griffelbeentjes (percentage van dieren met het griffelbeentje) bij Cervidae (7 species, rood), Bovidae (9 species, blauw), Giraffidae (2 species, groen) en Antilocapridae (1 species, oranje) (uit Silvia et al., 2014) 42

48 Fig. 30: Het proximaal zicht van het kootbeen (phalanx I) en het kroonbeen (phalanx II) van het damhert (D. dama) en het edelhert (C. elaphus): (1, kootbeen) stukje proximaal gericht been bij het edelhert; (1, kroonbeen) indeuking aan de mediale zijde van het gewrichtsvlak bij het damhert (uit Lister, 1996) 43