Cover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.

Transcriptie

1 Cover Page The handle holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Kepinska, O. Title: The neurobiology of individual differences in grammar learning Issue Date:

2 Het doel van dit proefschrift is de kennis te bevorderen over de neurale mechanismen en hersenstructuren die de individuele verschillen in het verwerven van grammatica van een vreemde taal onderliggen. De focus ligt op de notie van taalaanleg, en in het bijzonder het taal-analytisch vermogen. Tijdens de voorbereidende fase voor de studie is een taalaanlegtest aangeboden aan een grote groep deelnemers met als doel twee groepen leerders (met een hoog en gemiddeld taal-analytisch vermogen) te werven voor de daaropvolgende neuro-imaging en elektrofysiologische experimenten. Vier functionele en één structurele neuro-imaging experimenten zijn uitgevoerd met het doel om inzicht in hoe de getalenteerde hersenen een taal verwerft in vergelijking met de normale hersenen (Ioup, Boustagui, El Tigi, & Moselle, 1994, p. 93; zoals geciteerd door Abrahamsson and Hyltenstam, 2008) te verkrijgen. De functionele onderzoeken gerapporteerd in dit proefschrift, hebben gebruik gemaakt van een artificiële grammatica leren (AGL) taak waarin de deelnemers een nieuwe grammatica leren waarbij gelijktijdig neuro-imaging of elektrofysiologische data werden verzameld. De grammatica werd gepresenteerd aan de deelnemers in de loop van een aantal leer- en testfasen. Tijdens de leerfasen zijn de correcte grammaticale zinnen één voor één getoond op het scherm terwijl de deelnemers werden gevraagd om de onderliggende regels te ontdekken. De testfasen bestonden uit zowel grammaticale en ongrammaticaal items en de taak van de deelnemers is om de grammaticaliteit van de zinnen te beoordelen. De grammaticaliteitsoordelen dienden als een indicatie van de leervooruitgang en toonden aan dat, in zowel de MRI en de EEG experimenten, de scores in de loop van de taak stegen, en dat de deelnemers met een hoge taalaanleg beter presteerden dan die met het gemiddelde taalaanleg. 225

3 Hoofdstuk 2 en Hoofdstuk 3 doen allebei verslag van de functionele MRI data opgenomen tijdens de leerfasen van de AGL taak. De twee hoofdstukken hebben gebruikgemaakt van verschillende maar complementaire methodologieën, en beantwoordden samenhangende maar verschillende onderzoeksvragen. Het experiment gerapporteerd in Hoofdstuk 2 kan als inleiding worden gezien op de daaropvolgende onderzoeken waar leerders met hoog en gemiddeld taal-analytisch vermogen met elkaar zijn vergeleken. Het in Hoofdstuk 2 gerapporteerde experiment onderzocht de functionele connectiviteit van vier cruciale hersengebieden die betrokken zijn bij taalverwerking en taalleren, namelijk de bilaterale BA 44/45 en de hippocampus. We rapporteren de connectiviteitspatronen van de vier regio s tijdens de opeenvolgende leerfasen van de AGL taak, hun modulaties door de tijd en de gedragsscores. Eerdere studies (Opitz & Friederici, 2003) stelden de interacties van het hippocampus-systeem en de prefrontale cortex voor als het neurale mechanisme dat het leren van een nieuwe grammatica onderligt. Met behulp van fmri kunnen op het neurale niveau dergelijke interacties direct worden onderzocht door het onderzoeken van temporele correlaties tussen de hemodynamische activiteit van verschillende hersengebieden, bijvoorbeeld door gebruik te maken van psychofysiologische interactie analyse (Friston et al., 1997). Onze resultaten toonden parallelle (maar aparte) bijdragen van de onderzochte gebieden aan het proces van grammaticaverwerving. De functionele connectiviteitspatroon van het gebied van Broca (links BA 44/45) wijst op het belang van coherente activiteit in de linker prefrontale cortex rond die taalverwerkingsregio voor een succesvolle verwerving van een nieuwe grammatica. Bovendien hangt het verwerven van nieuwe grammaticaregels af van de samenwerking tussen de visuele (occipitale kwab) en de geheugengebieden van de hersenen (hippocampus). Die samenwerking bleek een sterke voorspeller te zijn van succesvolle grammaticaverwerving. Tenslotte vonden we dat de functionele connectiviteit van BA 44/45 (zowel links als rechts) met de rechter posterior cingulate cortex en de rechter temporo-pariëtale gebieden toenam in de tijd. Dit resultaat wijst op het belang van multimodale en aandachtsprocessen in het ondersteunen van het leren van een nieuwe grammatica. Bovendien benadrukt het de betrokkenheid van de rechterhersenhelft bij de beginfase van de tweedetaalverwerving. Deze laatste interacties bleken onafhankelijk te opereren van de gedragscores, wat erop wijst dat ze een verplicht mechanisme zijn bij het leren van een nieuwe grammatica. Het doel van het in het Hoofdstuk 3 beschreven experiment was om te bepalen of de neurale basis van AGL verschilt tussen populaties van leerders met een hoge en met een gemiddelde taalaanleg. In dit experi- 226

4 ment werd de data analyse niet beperkt tot vooraf gedefinieerde regio s (zoals bij het experiment in Hoofdstuk 2). Echter, onderzocht werd nu de whole-brain functional connectivity (de functionele connectiviteit van de hersenen als geheel) tijdens de beginfase van nieuwe grammaticaverwerving. Door middel van een Independent Components Analysis (een data-driven benadering van de functionele connectiviteit van de hersenen) werden de fmri data, verzameld tijdens de leerfasen van de AGL taak, gesplitst in activiteitsnetwerken die afzonderlijke cognitieve processen representeren. Deze omvatten het default-mode netwerk, het taak-positieve netwerk, werkgeheugen-netwerk, het visuele netwerk, het cerebellum-netwerk en het emotionele netwerk. Verder hebben we naar verschillen in de componenten gezocht, die de twee niveaus van het taalanalytisch vermogen (hoog en gemiddeld) representeerden. Vergeleken met deelnemers met een gemiddelde taalaanleg onderscheidden de deelnemers met een hoge aanleg zich in het algemeen door sterkere functionele connectiviteitspatronen. Het hoge taalanalytische vermogen is gekoppeld aan sterkere bijdragen aan het taak-positieve netwerk van regio s die aan de bilaterale gebied van Broca grenzen; sterkere connectiviteit in het werkgeheugen netwerk (van het rechter centrale operculaire cortex), en in het emotionele netwerk (van de amygdala en corpus mamillare, evenals in de rechter hemisfeer). In vergelijking met proefpersonen met een hoge taalaanleg, toonden de proefpersonen met een gemiddeld taalanalytisch vermogen een sterkere functionele connectiviteit binnen het task-positieve netwerk van gebieden grenzende aan de rechter hersenhelft homoloog van het gebied van Broca, en van gebieden die typisch zijn voor lager niveau (visuele) informatieverwerking (rechter gyrus fusiformis). Verder toonden ze een verhoogde connectiviteit binnen het default-mode netwerk (in het achterste deel van de gyrus cinguli, gyrus paracingularis, het voorste deel van de gyrus cinguli, en in de rechter polus frontalis en de gyrus frontalis medius). In Hoofdstuk 4, onderzochten we zowel de verschillen in neurale activiteit gekoppeld aan een AGL taak tussen leerders met een hoge en gemiddelde taalaanleg, als ook de manier waarop de activiteitspatronen veranderen in de loop van de taak en als functie van de prestatie van de deelnemers. De data verzameld tijdens de testfasen van de AGL taak zijn geanalyseerd. Voor alle deelnemers vonden wij meer activiteit gekoppeld aan ongrammaticale dan grammaticale zinnen van artificiële grammatica gebruikt in de taak. Bovendien vonden we dat de leerders met een hoge taalaanleg meer neurale structuren gebruiken tijdens de taak dan de leerders met gemiddelde taalaanleg. Die verhoogde hersenactiviteit wordt hoofdzakelijk gelokaliseerd in de rechter hersenhelft, dat wil zeggen in de rechter gyrus angularis/ supramarginalis, in de gy- 227

5 rus frontalis superior en de gyrus frontalis medius en in het achterste deel van de gyrus cinguli. Het design van het experiment maakte een nader onderzoek mogelijk van de verschillende manieren waarop het leren van een nieuwe grammatica in de tijd verloopt, zowel gedragsmatig (door middel van het identificeren van de diverse leerpatronen) als op neuraal niveau. We vonden dat de activiteit in de bilaterale temporele en pariëtale regio's in de loop van de taak steeg en dat het linker pariëtale gebied de grootste modulatie van de BOLD activiteit toonde aan het einde van de taak, vooral bij succesvolle leerders. De hoeveelheid activiteit in de linker gyrus angularis correleerde met de gedragsprestatie, maar pas in de laatste fase van de AGL taak. Daarnaast zagen we dat een steile leercurve op de AGL taak (lage scores in het begin en een snelle verbetering van de prestaties) is gekoppeld aan de modulatie van de BOLD activiteit in de linker gyrus angularis. De deelnemers die een zodanig sterk verschil in hun scores boekten tussen de eerste en de laatste (i.e., derde) fase van de taak, vertoonden slechts één cluster van hersenactiviteit dat significant groter was in fase 3 dan in fase 1 van de AGL taak. Dit cluster was gelokaliseerd in de linker gyrus angularis. Hoofdstuk 5 rapporteerde de verzamelde elektrofysiologische data? Hier hebben we onderzocht of leerders met verschillende niveaus van het taal-analytische vermogen verschillende patronen van EEG oscillaties vertonen gedurende het leren van een nieuwe grammatica. Twee typen elektrofysiologische metingen werden gerapporteerd: variaties in spectraal opzicht (spectral power) en fasesynchronisatie binnen frequentiebanden. De corticale connectiviteitspatronen en profielen van modulaties van spectral power in de tijd onderscheidden tweedetaalleerders met verschillende niveaus van taal analytisch vermogen. In de loop van de AGL taak bleken de globale fasesynchronisatie waarden in de bètaband frequentie de gedragsprestaties significant te voorspellen als functie van het taal-analytische vermogen: het effect van de globale fasesynchronisatie in de bèta-band op de taak scores in de tijd was groter voor de deelnemers met een hoog taal-analytisch vermogen. Op een kortere tijdschaal leek de toenemende vaardigheid op een AGL taak te worden ondersteund door sterkere lokale synchronisatie (in theta-, alfa- en gamma-banden) in gebieden in de rechter hersenhelft. Dit effect onderscheidde de leerders met een hoge taalaanleg van de leerders met gemiddelde taalaanleg: leerders met hoge aanleg vertoonden een grotere toename van de lokale fasesynchronisatie waarden ten opzichte van baseline dan de leerders met een gemiddelde aanleg. Het verschil was gelokaliseerd in de rechter frontale elektroden voor de theta-band en rechter centro-pariëtale elektroden voor alfa- en gamma- 228

6 banden. Ten slotte hebben we vastgesteld dat de participanten met een hoge taalaanleg minder mentale inspanning ondervonden (of verminderde aandacht voor de taak hadden) nadat het leren was voltooid (in een laat stadium van de taak), zoals bleek uit een hogere alfa band power. In het laatste gedeelte van dit proefschrift (Hoofdstuk 6) rapporteerden we de resultaten van een experiment waar gebruik is gemaakt van deterministische tractografie van de belangrijkste taalgebonden witte stof banen (het perisylvian taalnetwerk of de fasciculus arcuatus). Dit experiment is gericht op het bepalen hoe de microstructuur van de banen kan worden gerelateerd aan iemands taal-analytisch vermogen. Zes banen per deelnemer zijn virtueel ontleed (het linker en rechter lange directe segment, linker en rechter voorste indirecte segment en linker en rechter achterste indirecte segment). Daarnaast zijn er metingen met betrekking tot hun microstructurele organisatie verzameld. De resultaten wezen op mean diffusivity (MD) waarden van drie banen (rechter voorste, linker lange en linker voorste segmenten) die het best de twee groepen (deelnemers met een hoge en gemiddelde taal-analytische vermogen) van elkaar onderscheidden. Verreweg de hoogste coëfficiënt is verkregen voor de MD-waarden van het rechter voorste segment. Dit resultaat wijst op de rol van de rechter fronto-pariëtale connectiviteit in witte stof voor superieur taalleervermogen en ondersteunt onze bevindingen met betrekking tot de betrokkenheid van de rechter hersenhelft bij het leren van talen, zoals gevonden in de experimenten die de functionele onderbouwing van de succesvolle L2 leren onder de loep namen. Bovendien suggereert het het belang van aandachtsprocessen en intelligentie voor een succesvolle T2-verwerving. In dit proefschrift zijn er verschillende benaderingen toegepast op neuro-imaging en elektrofysiologische data, waardoor een meerlagig zicht op de beginfase van het leren van talen op neuraal niveau biedt, alsmede een beschrijving van individuele verschillen in grammaticaverwerving. De vijf experimentele studies in dit proefschrift dragen zo bij aan een beter begrip van neurale onderbouwing van het leren van een nieuwe grammatica en individuele verschillen in tweedetaalverwerving en taalaanleg. De studies toonden aan dat succesvolle en efficiënte T2- leerders gebruik maken van meer neurale middelen, die in een meer coherente en geïntegreerde wijze worden georganiseerd. Deze extra middelen komen voornamelijk voort uit de rechter hemisfeer en zijn gelokaliseerd in het fronto-pariëtale systeem. 229

7