Woord vooraf. Profielwerkstuk Astrid en Hadewych

Transcriptie

1

2 Onderzoek naar een mogelijk bedreigend lieveheersbeestje Auteurs: Hadewych van der Burgh Astrid Kruitwagen Docent: C.J. van der Maas Inleverdatum: 2 februari 2011

3 Woord vooraf We kennen lieveheersbeestjes van de campagne tegen zinloos geweld. Ze worden vaak geassocieerd met zachtaardig en lief. Toch is het zo dat binnen de 60 lieveheersbeestjessoorten die in Nederland voorkomen er één is die mogelijk een gevaar kan vormen voor de andere lieveheersbeestjessoorten. Deze soort is het veelkleurig Aziatisch lieveheersbeestje, ook wel bekend als Harmonia axyridis. Dit onderzoek is een groot project geweest, maar daarom niet minder boeiend. We willen hiervoor speciaal een aantal mensen bedanken die dit voor ons mogelijk hebben gemaakt. Ten eerste Lidwien Raak van de Universiteit Wageningen bij wie we ons onderzoek hebben kunnen starten. Daarnaast willen we Iris bedanken voor het verzorgen van de vele lieveheersbeestjes gedurende enkele weken. Verder willen we iedereen bedanken die ons heeft gesteund en in het bijzonder onze familie en meneer van der Maas die ons vanaf het begin af aan enthousiast hebben begeleid. Astrid en Hadewych pagina II

4 INHOUDSOPGAVE WOORD VOORAF... II INHOUDSOPGAVE... III LIJST MET FIGUREN... V LIJST MET TABELLEN... VI 1 INLEIDING AANLEIDING HOOFD- EN DEELVRAGEN HYPOTHESES LEESWIJZER WERKWIJZE... 3 LITERATUURONDERZOEK BIO-INVASIES LEVENSCYCLUS HARMONIA VERSPREIDING HARMONIA WERELDWIJD EUROPA NEDERLAND EIGENSCHAPPEN HARMONIA UITERLIJK Grootte GEDRAG Voedsel Kleur Overwintering Natuurlijke vijanden CONCLUSIE LITERATUURONDERZOEK EIGEN ONDERZOEK KWEEK HARMONIA EN ADALIA DOEL KWEEK START- HERKOMST MATERIAAL BEHEER TIJDENS VAKANTIE VAN 25 JUNI T/M 24 JULI WERKWIJZE KWEEK: VAN KEVER TOT LARVE VOEDSEL PRODUCTIE VAN EITJES - VERSCHIL IN GEDRAG VERSCHIL REPRODUCTIE HARMONIA ADALIA AANVULLENDE WAARNEMINGEN Plaats eitjes Sterfte Kannibalisme Uiterlijk ZOEKEN NAAR VOEDSEL; EXPERIMENT TAK DOEL EXPERIMENT BENODIGDHEDEN WERKWIJZE RESULTATEN ZOEKEN NAAR VOEDSEL; EXPERIMENT BLAD DOEL EXPERIMENT BENODIGHEDEN Astrid en Hadewych pagina III

5 10.3 WERKWIJZE RESULTATEN CONCLUSIES EIGEN ONDERZOEK ALGEMENE CONCLUSIE BESPREKING BETROUWBAARHEID VERVOLG ONDERZOEK AANPAK OBSTAKELS OPGEDANE VAARDIGHEDEN BRONVERMELDING BIJLAGEN LOGBOEK INVULTABEL EXPERIMENT TAK INVULTABEL EXPERIMENT BLAD TABEL RESULTATEN EXPERIMENT TAK TABEL RESULTATEN EXPERIMENT BLAD Astrid en Hadewych pagina IV

6 Lijst met figuren FIGUUR 1 EXOTEN IN NEDERLANDSE FAUNA... 4 FIGUUR 2 LOGO CONVENTION ON BIOLOGICAL DIVERSITY... 5 FIGUUR 3 PARING... 7 FIGUUR 4 EITJES LEGGEN... 7 FIGUUR 5 DE EITJES... 7 FIGUUR 6 UITKOMEN VAN EITJES... 7 FIGUUR 7 LARVE STADIUM FIGUUR 8 LARVE STADIUM FIGUUR 9 LARVE STADIUM FIGUUR 10 VAN 3 E NAAR 4 E STADIUM... 8 FIGUUR 11 LARVE STADIUM FIGUUR 12 VERPOPPEN... 8 FIGUUR 13 POP... 8 FIGUUR 14 UITKOMEN... 8 FIGUUR 15 INVASIEROUTES VAN HARMONIA FIGUUR 16 VOORKOMEN HARMONIA IN EUROPA IN FIGUUR 17 KLIMAATZONES IN EUROPA FIGUUR 18 AANWEZIGHEID PER 50 KM² FIGUUR 19 A. VERSPREIDING IN NEDERLAND 2004/2005 B. VERSPREIDING IN NEDERLAND 2008/ FIGUUR 20 SUCCINEA FIGUUR 21 CONSPICUA EN SPECTABILIS FIGUUR 22 KANNIBALISME: LARVE EET EITJES FIGUUR 23 AGGLOMERATIE FIGUUR 24 PARASITEREND WESPJE BIJ DE ZEVENSTIP FIGUUR 25 OPSTELLING KWEEK FIGUUR 26 GEBRUIKTE PETRISCHAALTJES FIGUUR 27 HARMONIAKEVERS IN PETRISCHAAL FIGUUR 28 AANTAL GELEGDE EITJES FIGUUR 29 EITJES VOOR ZON FIGUUR 30 EITJES NA ZON FIGUUR 31 NET UITGEKOMEN FIGUUR 32 BEGINNENDE VERSPREIDING FIGUUR 33 KANNIBALISME FIGUUR 34 HARMONIALARVE 4 E STADIUM FIGUUR 35 ADALIALARVE 4 E STADIUM FIGUUR 36 HARMONIALARVE 3 E STADIUM FIGUUR 37 ADALIALARVE 3 E STADIUM FIGUUR 38 TAK MET DE 73 VERSCHILLENDE GEBIEDEN FIGUUR 39 VISUELE WEERGAVE EXPERIMENT TAK FIGUUR 40 FREQUENTIEGRAFIEK LUIS NIET GEVONDEN FIGUUR 41 FREQUENTIEGRAFIEK LUIS VALT FIGUUR 42 FREQUENTIEGRAFIEK LUIS GEVONDEN Astrid en Hadewych pagina V

7 Lijst met tabellen TABEL 1 VOORKOMEN VAN HARMONIA IN EUROPA TABEL 2 UITGEKOMEN EITJES TABEL 3 EXPERIMENT TAK; AANTAL DOORLOPEN GEBIEDEN IN 10 MIN TABEL 4 GEMIDDELDE TIJD EN PERCENTAGES VAN EXPERIMENT BLAD TABEL 5 HARMONIA B TABEL 6 HARMONIA B TABEL 7 ADALIA B TABEL 8 ADALIA B TABEL 9 HARMONIA LUIS VALT TABEL 10 HARMONIA LUIS GEVONDEN TABEL 11 HARMONIA LUIS NIET GEVONDEN TABEL 12 ADALIA LUIS VALT TABEL 13 ADALIA LUIS NIET GEVONDEN TABEL 14 ADALIA LUIS GEVONDEN Astrid en Hadewych pagina VI

8 Hoofdstuk 1 Inleiding 1 Inleiding 1.1 Aanleiding Het jaar 2010 was het internationale jaar van de biodiversiteit. Internationaal wordt er geprobeerd om de afname van de biodiversiteit tegen te gaan en de biodiversiteit te behouden. Dit is erg belangrijk, omdat alle organismen in de natuur afhankelijk zijn van elkaar. Ecosystemen zijn unieke, ingewikkelde systemen waar alle verschillende levensvormen een aandeel in hebben. Door de afname van de biodiversiteit zullen ecosystemen verstoord raken en de gevolgen daarvan zullen groot zijn. De mens is afhankelijk van de natuur. We hebben vruchtbare grond nodig, schoon drinkwater, een stabiel klimaat en brandstoffen. Wanneer de biodiversiteit afneemt, zal dit voor al het leven, dus ook voor de mens, grote gevolgen hebben. In 2002 zijn er waarnemingen gedaan in Nederland van een tot dan toe onbekend lieveheersbeestje. Dit bleek een exoot te zijn. Deze soort kwam oorspronkelijk uit Azië en is in verschillende landen, waaronder Nederland, geïntroduceerd als biologisch bestrijdingsmiddel. Het gevolg hiervan is dat hij zich in verschillende landen heeft gevestigd en een algemene soort is geworden. Er wordt veel onderzoek gedaan naar deze soort, de Harmonia axyridis. De Harmonia heeft zich namelijk zo snel verspreid en gevestigd in verschillende landen over de hele wereld dat dit veel wetenschappers zorgen baart. Het is mogelijk dat hij een bedreiging vormt voor inheemse soorten en dat hij ervoor zorgt dat deze verdrongen worden. Naar aanleiding van het jaar van de biodiversiteit en het belang van het behoud van soorten hebben we de Harmonia axyridis als onderzoeksonderwerp gekozen. 1.2 Hoofd- en deelvragen De Harmonia is bijzonder, omdat hij zich snel heeft verspreid in landen waar hij oorspronkelijk niet vandaan komt. Dit verschijnsel willen we onderzoeken. Hierbij stellen we de volgende hoofd- en deelvragen: Hoofdvraag: - Hoe kon de Harmonia als exoot zich zo snel verspreiden in Europa? Deelvragen: - Hoe heeft de Harmonia, als exoot, zich verspreid na inzet als biologisch bestrijdingsmiddel? - Welke eigenschappen van de Harmonia dragen ertoe bij dat hij als exoot zich in Europa kon vestigen? - Wat is het verschil in efficiëntie in het zoeken naar voedsel tussen de Harmonia en de inheemse soort Adalia bipunctata? De eerste deelvraag willen we beantwoorden door middel van literatuuronderzoek. De tweede deelvraag zullen we deels beantwoorden met literatuuronderzoek en deels door eigen onderzoek. De laatste deelvraag is eigenlijk een onderdeel van de tweede deelvraag. Deze hebben we toch apart als deelvraag genomen, omdat we dit zullen onderzoeken aan de hand van twee experimenten. Astrid en Hadewych pagina 1

9 Hoofdstuk 1 Inleiding 1.3 Hypotheses De hypotheses die we bij deze deelvragen hebben gesteld zijn als volgt: Hoe heeft de Harmonia als exoot zich verspreid na inzet als biologisch bestrijdingsmiddel? We verwachten dat na de inzet als biologisch bestrijdingsmiddel de Harmonia zich heeft verspreid in de landen waar hij is geïntroduceerd en dat hij vandaar uit ook in nabij gelegen landen met een vergelijkbaar milieu is gekomen. Welke eigenschappen van de Harmonia dragen ertoe bij dat hij als exoot zich kon vestigen? We verwachten dat de Harmonia zich heeft kunnen vestigen in Europa, doordat hij in het voordeel is ten opzichte van andere inheemse soorten. We verwachten dat dit komt door zijn oorsprong uit verschillende populaties, hierdoor is de genenpoel groot en gevarieerd. Hij kan zich hierdoor sneller aanpassen aan nieuwe omstandigheden. Wat is het verschil in efficiëntie in het zoeken naar voedsel tussen de Harmonia axyridis en de inheemse soort Adalia bipunctata? We verwachten dat de Harmonia efficiënter is in het zoeken naar voedsel. Hij zal meer plekken doorzoeken en zal zijn prooi sneller vinden. 1.4 Leeswijzer Het PWS begint met het literatuuronderzoek. We zullen eerst uitleg geven over bioinvasies. Dit is achtergrondinformatie. Dan volgt specifieke informatie over de Harmonia. Hierna trekken we conclusies uit de gevonden informatie uit het literatuuronderzoek. Vervolgens gaan we in op ons eigen onderzoek, beginnend met de door ons gemaakte kweek. Daarna behandelen we de twee experimenten en trekken uit ons eigen onderzoek conclusies. Ten slotte geven we een algemene conclusie over allebei de onderzoeken en bespreken we het onderzoek in het geheel. Astrid en Hadewych pagina 2

10 Hoofdstuk 2 Werkwijze 2 Werkwijze In Wageningen doet Lidwien Raak promotieonderzoek naar de Harmonia axyridis. Omdat wij hier ook onderzoek naar wilden doen, hebben wij contact met haar opgenomen. We hebben haar opgezocht op de Universiteit Wageningen en gezien wat voor soort onderzoek zij doet. Verder hebben wij in de universiteitsbibliotheek artikelen gezocht. We hebben haar werkwijze gezien bij het maken van de kweek en we hebben geholpen bij twee experimenten. Hierdoor kregen we meer ideeën en een beter beeld voor onze eigen kweek en experimenten. We hebben van haar ongeveer 100 adulten Adalia en Harmonia meegekregen om een kweek mee te maken en experimenten te doen. In Wageningen wordt gebruik gemaakt van de Adalia als inheemse soort in het onderzoek om de eigenschappen van de Harmonia te kunnen vergelijken met een inheemse soort. Daarom hebben ook wij gebruik gemaakt van de Adalia. We hebben met deze adulten een kweek gemaakt en met de larven hebben we twee experimenten gedaan. In de hoofdstukken 8, 9 en 10 worden het doel, opzet en de werkwijze van de kweek en de experimenten verder beschreven. Als voedsel hebben we gebruik gemaakt van bladluizen, honingwater en motteneitjes. De motteneitjes kregen we mee van de Universiteit Wageningen. Het honingwater hebben we zelf gemaakt en de bladluizen die werden geleverd op erwtenplantjes hebben we besteld via de site: terrariumkoerier.nl. We hebben tijdens het maken van de kweek en het doen van de experimenten een kweekdagboek bijgehouden. Hierin hebben we de voortgang van de kweek bijgehouden. Op 24 juli zijn we begonnen met de kweek en vanaf 1 augustus zijn de eerste eitjes gelegd. In de periode daarna tot en met 22 augustus zijn we elke dag bezig geweest met de kweek en het uitvoeren van experimenten. Vervolgens hebben we de resultaten verwerkt en verder literatuuronderzoek gedaan. De resultaten staan in dit verslag. Doordat we met levende organismen werkten en we eerst een kweek moesten maken om genoeg larven (N > ) te krijgen is het een groot project geworden. Bijna alle foto s in dit verslag zijn foto s die we zelf gemaakt hebben. Ze zijn te herkennen aan de datum die erin staat. Astrid en Hadewych pagina 3

11 Hoofdstuk 3 Bio-invasies Literatuuronderzoek 3 Bio-invasies Een bio-invasie is een proces waarbij een uitheemse soort, een exoot, zich vestigt in de natuur. Hij kan zich in sommige gevallen daarna verder ontwikkelen tot een plaag. De grootste oorzaak van deze invasies is de mens. Door de globalisering zijn er steeds meer verbindingen ontstaan over de wereld en zo ook steeds meer natuurlijke geografische barrières weggevallen. Dit proces heeft veel economische en sociale gevolgen, maar daarnaast heeft het ook gezorgd voor de uitbreiding van verspreidingsgebieden van organismen. Dit proces wordt de biologische globalisering genoemd. Door de biologische globalisering ontstaan bio-invasies. Door de aanleg van tunnels, kanalen en wegen is het voor organismen makkelijker geworden om zich te laten transporteren naar andere leefgebieden en het is voor de mens makkelijker om met opzet exoten te introduceren. In figuur 1 is te zien dat het aantal exoten in Nederland is gestegen. Dit is vooral veroorzaakt door de technische vooruitgang en de economische groei. Figuur 1 Exoten in Nederlandse fauna Je kunt een bio-invasie in een aantal stadia onderscheiden: import van een soort, introductie van de soort in de natuur, vestiging van de soort (hij kan zich handhaven en vermenigvuldigen) en de ontwikkeling van een soort tot een plaag. Van een bio-invasie spreken we vanaf het moment dat een soort zich heeft gevestigd in de natuur. Een uitheemse soort kan hier met of zonder opzet terecht komen. De mens heeft veel soorten met opzet geïntroduceerd, zoals bijvoorbeeld land- en tuinbouwgewassen. Het is daarnaast ook mogelijk dat soorten zonder opzet zijn meegekomen met bijvoorbeeld transport met vrachtschepen of vliegtuigen. Niet elk geïmporteerde soort leidt tot een vestiging of zelfs tot een plaag. Soms is het zo dat pas na meerdere malen van introductie een soort invasief wordt. Dit komt doordat soorten soms niet kunnen overleven in hun nieuwe milieu en zich ook niet kunnen aanpassen. Er zijn bijvoorbeeld andere ziektes of er heerst een ander soort klimaat. Door het optreden van bio-invasies dringen soorten in bij de gebieden van elkaar. Dit kan Astrid en Hadewych pagina 4

12 Hoofdstuk 3 Bio-invasies een positieve uitwerking hebben door de toename van de biodiversiteit. Het kan echter ook negatieve gevolgen hebben, doordat bijvoorbeeld door concurrentie en ziekte inheemse soorten uitsterven. De diversiteit neemt dan juist af. Wanneer door evolutie en natuurlijke selectie een soort zich toch heeft kunnen aanpassen kan de soort zich verspreiden. Dit kan grote gevolgen hebben. Biologische invasies zijn namelijk een van de belangrijkste oorzaken van de uitsterving van soorten. Dit gebeurt doordat de invasieve soort bijvoorbeeld predateert op een inheemse soort of door concurrentie met een inheemse soort waardoor de invasieve soort kan gaan domineren in een gebied. Ecosystemen kunnen hierdoor dus verstoord raken en de biodiversiteit afnemen. Introduceren van uitheemse soorten kan ook positieve gevolgen hebben. In de landbouw wordt bijvoorbeeld veel gebruik gemaakt van exoten. Deze worden met opzet geïntroduceerd. Het gevolg hiervan is dat dit ervoor heeft gezorgd dat wereldwijd de landbouwproductie sterk is gegroeid. Deze invasieve gewassen deden het beter dan inheemse gewassen door de afwezigheid van de ziektes en parasieten die voorkwamen in hun oorspronkelijke gebied. Deze bio-invasies zijn dus gunstig voor de economie en de samenleving. Toch heeft het ook veel gekost, de soms meegebrachte ziektes en parasieten zorgden voor hoge bestrijdingskosten en soms een daling van de opbrengst. Daarnaast wordt er in de landbouw ook gebruik gemaakt van exoten voor de inzet van biologische bestrijdingsmiddelen. Biologische bestrijdingsmiddelen zijn levende organismen die worden ingezet omdat het natuurlijke vijanden zijn van plaagorganismen. Het is dus een eenvoudig principe; wanneer je last hebt van een plaag zoek je de natuurlijke vijanden op en zet deze in om de plaag tegen te gaan. Er wordt veel onderzoek gedaan naar welke organismen het beste te gebruiken zijn als biologisch bestrijdingsmiddel. Het zoeken naar een effectieve natuurlijke vijand kost ongeveer 10 jaar en 2 miljoen euro. Dit is veel goedkoper in vergelijking met het ontwikkelen van nieuwe chemische bestrijdingsmiddelen. In de afgelopen 120 jaar zijn er enkele duizenden natuurlijke vijanden geselecteerd en losgelaten. Dit is vaak goed gegaan, maar niet altijd, zoals bij het gebruik van het lieveheersbeestje de Harmonia axyridis. De Harmonia is een exoot en is in veel landen ingezet, ook in Nederland, tegen de bestrijding van bladluizen. Het probleem is dat hij zich kon vestigen in de natuur en zo een invasieve soort is geworden. In Amerika is hij nu een veel voorkomend beestje en in Europa is hij zich ook wijd aan het verspreiden. In het begin werd er vooral gekeken bij het zoeken naar een goed biologisch bestrijdingsmiddel hoe effectief hij was in het bestrijden van de plaag. Er werd geen rekening gehouden met eventuele nadelige effecten. Dit veranderde in Er is toen een internationaal verdrag, The convention on biological diversity (figuur 2), opgesteld dat door 193 landen is ondertekend. Door dit verdrag zijn landen verplicht zich in te zetten om de biodiversiteit te behouden. Hierdoor moet er ook rekening gehouden worden bij het zoeken naar biologische bestrijdingsmiddelen Figuur 2 Logo Convention on Biological Diversity wat de invloed van de exoot is op de leefomgeving. Eerst werd het als voordeel gezien als een bestrijder van meerdere prooisoorten kon leven, omdat hij zo in leven kon blijven wanneer er weinig exemplaren waren van de plaagsoort. Nu wordt dit gezien als een nadeel, omdat dit de inheemse biodiversiteit aantast. Astrid en Hadewych pagina 5

13 Hoofdstuk 3 Bio-invasies Het verdrag moet ervoor zorgen dat landen zich inzetten voor het behoud van de biodiversiteit. Omdat de introductie van invasieve exoten een bedreiging kan vormen voor de biodiversiteit moeten landen deze introductie goed onderzoeken. Er moet goed gekeken worden of de soort zich ook kan vestigen in de natuur, en welke nadelige invloeden dit zal hebben. Wanneer een soort zich eenmaal gevestigd heeft in de natuur zal hij niet meer verdwijnen. In Nederland is er in 2002 een wet opgesteld, de Flora en Fauna wet, die zorgt voor het behoudt van soorten. Deze wet zegt bijvoorbeeld dat het verboden is om soorten in de vrije natuur uit te zetten en ook is het dus verboden om nuttige uitheemse soorten uit te zetten. Veel soorten die al gebruikt werden zonder dat er nadelige effecten op andere soorten waren mochten wel gebruikt blijven en kregen een vrijstelling. Andere soorten waarbij wel nadelige effecten bekend waren, kregen geen vrijstelling. Wanneer nu een soort wordt geïntroduceerd, moet er dus eerst gekeken worden wat de effecten zijn op andere inheemse soorten en een ontheffing aangevraagd worden. Het is dus nog wel mogelijk om exoten te gebruiken tegen plagen, maar daarbij wordt nu wel goed gelet dat het veilig is voor de inheemse soorten en dus voor de biodiversiteit. Astrid en Hadewych pagina 6

14 Hoofdstuk 4 Levenscyclus Harmonia 4 Levenscyclus Harmonia De levenscyclus begint bij de paring. Het mannetje gaat op de rug van het vrouwtje zitten en bevrucht de eitjes (figuur 3). Figuur 3 Paring Figuur 4 Eitjes leggen Na de bevruchting zoekt het vrouwtje een geschikte plaats uit om de eitjes te leggen (figuur 4). Dit gebeurt meestal op de onderzijde van een blad. De eitjes worden in clusters gelegd, deze clusters bestaan gemiddeld uit dertig eitjes (figuur 5). Figuur 5 De eitjes Figuur 6 Uitkomen van eitjes Enkele dagen nadat de eitjes zijn gelegd, komen ze uit. Voordat ze uitkomen, veranderen ze van geel naar groen/grijs (figuur 6). Dit komt doordat de eierschaal lichter wordt, waardoor je de larve in het eitje kunt zien. De larven van het 1 e stadium eten, nadat ze zijn uitgekomen, de onbevruchte eierschalen op die de moeder er voor die reden bij heeft gelegd. Hierna gaan ze op zoek naar ander voedsel. Als er geen ander voedsel beschikbaar is, eten ze elkaar op. Figuur 7 Larve stadium 1 Figuur 8 Larve stadium 2 Astrid en Hadewych pagina 7

15 Hoofdstuk 4 Levenscyclus Harmonia Als de larven genoeg gegeten hebben en hun huid niet langer meer mee kan rekken, vervellen ze naar het 2 e stadium. Hier zijn ze ook aanzienlijk groter (figuur 8). Nadat ze weer veel hebben gegeten, vervellen ze nogmaals. Nu krijgen ze een meer kenmerkende vorm waaraan je ze kunt herkennen. Ze zijn zwart met een oranje vlek op hun zijkant (figuur 9). Figuur 9 Larve stadium 3 Figuur 10 Van 3 e naar 4 e stadium Na nog een keer vervellen, zijn ze in het laatste stadium aangekomen (figuur 10). Hier hebben ze een oranje patroon op hun rug, stekels en zijn ze duidelijk te herkennen als een Harmonia. In dit stadium kun je larven het beste determineren (figuur 11). Figuur 11 Larve stadium 4 Figuur 12 Verpoppen Als de larven van het 4de stadium een paar dagen later genoeg hebben gegeten, verpoppen ze zich (figuur 12). Hierbij vormen ze eerst een pre-pop, waarbij ze langzaamaan in een pop veranderen. Ook de poppen verschillen per soort. De Harmonia heeft een oranje pop met zwarte stippen (figuur 13). Figuur 13 Pop Figuur 14 Uitkomen Na een paar dagen komt de pop uit, en kruipt er een geel lieveheersbeestje uit. Al snel verandert het geel naar de uiteindelijke schildkleur. Wanneer de adulte uit de pop is gekropen, moet hij eerst zijn vleugels oppompen en het schild hard laten worden (figuur 14). Als dit klaar is, kan het lieveheersbeestje vrij snel al vliegen. Na enkele weken is de adulte weer klaar om te gaan paren en is de cyclus compleet. De totale periode van ei tot kever beslaat zo n 20 dagen. Astrid en Hadewych pagina 8

16 Hoofdstuk 5 Verspreiding Harmonia 5 Verspreiding Harmonia 5.1 Wereldwijd De Harmonia komt oorspronkelijk uit Azië, uit China, Japan, Korea, Mongolië en Siberië en leeft daar in verschillende habitats. In 1916 is de Harmonia voor het eerst geïntroduceerd als biologisch bestrijdingsmiddel tegen luizen en insecten in Noord-Amerika. De Harmonia werd daar vooral gebruikt voor de ongediertebestrijding bij verschillende gewassen zoals appels en citrusvruchten, maar ook bij pecannoten en rode dennen. Ondanks dat de Harmonia in 14 verschillende staten in Amerika werd gebruikt, vestigde hij zich er niet. Dat gebeurde pas in 1988 in Louisiana, waarschijnlijk bij toeval, doordat ze meegebracht waren in scheepsladingen. Nu is het een algemene soort in heel Noord Amerika. Niet alleen in Noord-Amerika maar ook in Zuid-Amerika en Zuid-Afrika is de Harmonia gesignaleerd. In Egypte is het bekend dat de Harmonia succesvol is geïntroduceerd en zich heeft gevestigd rond Cairo. Het eerste gebruik van de Harmonia in Europa was in 1964 in Oekraïne en in 1968 in Wit-Rusland. In West Europa werd de Harmonia voor het eerst in Frankrijk ingevoerd in De Harmonia is door verschillende bedrijven op de markt gezet als biologisch bestrijdingmiddel. Zo is in Frankrijk in 1992 de massaproductie begonnen van de Harmonia voor commerciële doeleinden. De bedrijven leveren de Harmonia in het larve stadium. Ze kunnen dan worden gebruikt in kassen en in de open lucht op bijvoorbeeld fruitbomen. Het is lastig te zeggen hoe de Harmonia zich heeft verspreid in Europa, doordat de Harmonia op veel verschillende plekken is geïntroduceerd in ongeveer 40 jaar. Uit een recente Franse studie blijkt dat invasieve populaties ook een bron kunnen zijn voor andere invasieve populaties in andere gebieden. Dit kunnen aangrenzende gebieden zijn, maar ook verder weggelegen gebieden ten gevolge van bijvoorbeeld ongewild vliegtuigtransport. Franse onderzoekers hebben door te kijken naar de genen van de Harmonia in verschillende gebieden, geprobeerd te achterhalen wat de invasie routes zijn. Het lijkt erop dat populaties uit Noordoost-Amerika een grote invloed hebben gehad op de verspreiding van de Harmonia. Het is mogelijk dat vanuit Noordoost Amerika de Harmonia verder is verspreid naar Zuid-Amerika en Zuid-Afrika. De Harmonia in West-Europa is deels afkomstig uit Noordoost-Amerika en is deels afkomstig van het gebruik als biologisch bestrijdingsmiddel afkomstig uit Azië. De oorsprong en de verspreidingsroutes zijn dan moeilijk te achterhalen, wel is het duidelijk dat de Harmonia zich snel heeft verspreid in Europa, door de introductie in verschillende landen. Astrid en Hadewych pagina 9

17 Hoofdstuk 5 Verspreiding Harmonia In figuur 15 is de oorsprong van populaties te zien. De P staat voor de geschatte kans van dat scenario. De jaartallen geven aan wanneer er voor het eerst is waargenomen dat de Harmonia zich heeft gevestigd. Voor West Europa geldt het jaartal voor België. LBE staat voor de introductie van biologische bestrijdingsmiddelen. Uit het Franse onderzoek blijkt dat de genetische bijdrage van Noordoost Amerika 59% is en populaties uit Azië voor 41%. Figuur 15 Invasieroutes van Harmonia Bron: INRA, communiqué de presse, 17/03/2010 De International Organization for Biological Control (IOBC) heeft in 2007 een samenvattende publicatie over de verspreiding van de Harmonia axyridis in Europa uitgebracht. Uit dit artikel blijkt dat de Harmonia vooral voorkomt in Noordwest -Europa. 5.2 Europa In figuur 16 is het voorkomen van de Harmonia te zien in Europa per 50 km 2. De verschillende grijstinten verwijzen naar het jaartal waarop de Harmonia voor het eerst is gesignaleerd. Uit de kaart blijkt dat in landen rond de Middellandse zee (Portugal, Spanje, Italië, Griekenland) hij zich niet heeft gevestigd (in 2007). Uit het artikel (IOBC, 2007) blijkt dat de Harmonia zich rond de Betuwe in 2002 heeft gevestigd en aan de randen van het kaartgebied in Wanneer de verspreiding van de Harmonia in Europa vergeleken wordt met de klimaatzones in Europa blijkt dat de Harmonia vooral voorkomt in gebieden met een loofwoudklimaat. Dit is te zien wanneer figuur 16 over figuur 17 wordt gelegd. Figuur Voorkomen Harmonia in Europa in Bron: IOBC, 2007 Astrid en Hadewych pagina 10

18 Hoofdstuk 5 Verspreiding Harmonia Opvallend is dat de Harmonia in landen als Italië en Spanje wel met opzet geïntroduceerd is maar dat er geen bewijs is gevonden voor vestiging in deze landen. Uit de literatuur blijkt dat men wel verwacht dat de Harmonia zich wel zal aanpassen aan het klimaat rond de Middellandse zee en dat hij zich daar ook zal vestigen. De Harmonia is gevestigd als er waarnemingen zijn van vrouwtjes die eitjes leggen en als er volgroeide larven zijn waargenomen. Tabel 1 laat zien per land wanneer de Harmonia geïntroduceerd werd en hij waargenomen werd in de natuur. Een aantal dingen blijken uit de tabel: in een aantal landen heeft de Harmonia zich verspreid en gevestigd zonder dat hij met opzet is geïntroduceerd, zoals in Engeland en Luxemburg. Figuur 17 Klimaatzones in Europa in een aantal landen is de Harmonia wel geïntroduceerd maar is er geen bewijs dat hij zich heeft gevestigd, zoals in Portugal en Spanje. er is een groot tijdsverschil tussen de opzettelijke introductie en het voor het eerst voorkomen in de natuur. Tabel 1 Voorkomen van Harmonia in Europa Er is een tijdsverschil tussen het moment dat de Harmonia is geïntroduceerd, de eerste individuen zich vestigden en er een grote verspreiding van de Harmonia plaatsvond. Uit onderzoek van het IOBC blijkt dat in Frankrijk na de eerste waarneming in de natuur in 1991, het nog 13 jaar duurde voordat hij algemeen voorkwam. In Nederland was dat 6 jaar. Uit het artikel van het IOBC blijkt ook dat in landen waar de Harmonia niet met opzet is geïntroduceerd het tijdsverschil tussen de eerste waarneming in de natuur en de wijde versprei- Astrid en Hadewych pagina 11

19 Hoofdstuk 5 Verspreiding Harmonia ding veel kleiner was dan wanneer de Harmonia wel met opzet was geïntroduceerd. Het is mogelijk dat dit komt doordat ze zich eerst moeten aanpassen aan het milieu, omdat deze anders was dan waar ze oorspronkelijk vandaan kwamen. Dit geldt ook voor het geval ze uit Noordoost-Amerika zijn gekomen. Over heel Europa gemeten neemt de verspreiding van de Harmonia de laatste jaren sterk toe. Dit is te zien in figuur 18. Figuur 18 Aanwezigheid per 50 km² De Harmonia is in Europa vaak in laboratoria in abnormale omstandigheden gekweekt. Hierbij was het vooral belangrijk om zoveel mogelijk individuen te kweken. Het is mogelijk dat zij zich daardoor niet altijd kunnen aanpassen aan de omgeving waarin ze worden geïntroduceerd en daardoor leidt niet elke introductie tot een vestiging. Toch kun je aannemen dat niet alle vrijgelaten individuen dood zullen gaan. Er zullen ten minste een paar individuen zijn die zich kunnen aanpassen en toch overleven. Toch duurt het dan nog een tijd voordat de soort zich wijd heeft verspreid. Dit komt door de kleine populatiegrootte. De kleine populatie zal sneller lijden onder bijvoorbeeld slecht weer en onder inteelt, ook is de genetische variatie klein waardoor zij zich minder snel en makkelijk kunnen aanpassen aan hun nieuwe omgeving. Wanneer per toeval Harmonia uit Noordoost- Amerika is gekomen, geldt ook dat er een kleine populatie was en dus een kleine kans op overleven. Ze moeten zich ook opnieuw aanpassen aan het milieu hier in Europa. Door mutaties en recombinatie krijgen individuen uiteindelijk een hogere fitness en kan er een populatie ontstaan waarbij ongunstige genen zijn verdwenen. Wanneer een populatie zich dan nog verder gaat aanpassen aan de omgeving, kan de populatie in grootte toenemen. De snelheid waarmee de populatie uiteindelijk zal toenemen hangt van veel factoren af. Zo zal dit toenemen wanneer de geïntroduceerde Harmonia van oorsprong uit verschillende populaties komt, omdat dan de genetische variatie groter is. Het is mogelijk dat de Harmonia in Europa voor een deel afkomstig is uit Noordoost Amerika en uit Azië. Dit kan er dus toe bijdragen dat er een grotere genetische variatie ontstond. Wanneer de draagkracht wordt overschreden in het gebied waar de Harmonia zich heeft gevestigd, zal er gezocht worden naar nieuwe gebieden. De verspreiding van de Harmonia neemt dan toe. Het is mogelijk dat wanneer de Harmonia dan een in nieuw maar vergelijkbaar milieu komt, hij zich veel sneller zal aanpassen aan de omstandigheden. Het tijdsverschil tussen de eerste individuen die zich hebben gevestigd tot wanneer hij wijd is verspreid zal dan veel kleiner zijn. Astrid en Hadewych pagina 12

20 Hoofdstuk 5 Verspreiding Harmonia 5.3 Nederland De verspreiding van de soort in Nederland tussen 2004 en 2008 is te zien in figuren 19a en 19b. In 1996 is de Harmonia voor het eerst geïntroduceerd. De eerste waarneming in het wild was in 2002 in de gemeente Groesbeek, bij Nijmegen. Daar werd een pop gevonden. In de herfst van 2003 nam het aantal waarnemingen toe. Er werden poppen, lege poppen en larven gevonden. Uit figuur 19b blijkt dat in 2008 de Harmonia zich in grote delen van Nederland had verspreid. Figuur 19 a. Verspreiding in Nederland 2004/2005 b. Verspreiding in Nederland 2008/2009 a b Astrid en Hadewych pagina 13

21 Hoofdstuk 6 Eigenschappen 6 Eigenschappen Harmonia De Harmonia heeft zich in verschillende landen gevestigd en verspreid. Dit betekent dus dat hij zich na introductie (met of zonder opzet) heeft kunnen handhaven aan de nieuwe omstandigheden. Dit is afhankelijk van de (a)biotische omstandigheden, maar ook van de eigenschappen van de Harmonia zelf. We zullen hier een aantal eigenschappen van de Harmonia noemen die er voor hebben kunnen zorgen dat de Harmonia zich heeft kunnen vestigen en verspreiden in Europa. 6.1 Uiterlijk In deze categorie staan alle eigenschappen die iets te maken hebben met de uiterlijke kenmerken van de Harmonia Grootte Door de geringe grootte van een adulte of een larve van de Harmonia is het mogelijk dat hij onopgemerkt kan worden vervoerd. Het is mogelijk dat hij hierdoor zonder opzet is geïntroduceerd in Europa Kleur Lieveheersbeestjes zijn koudbloedig. Ze kunnen dus niet hun eigen lichaamswarmte produceren en zijn daardoor sterk afhankelijk van hun omgeving. De hoeveelheid warmte die lieveheersbeestjes kunnen absorberen is grotendeels afhankelijk van de kleur van hun dekschilden. Hierbij is de mate waarin melanisme (zwarte kleur) voorkomt erg belangrijk. Sterk zwarte lieveheersbeestjes kunnen meer warmte absorberen en zijn daardoor actiever. De kleurvormen van de Harmonia zijn te onderscheiden in drie verschillende typen: succinea, conspicua en spectabilis. De dekschilden van de succinea zijn bleekgeel tot dieprood en hebben nul tot negentien stippen (figuur 20). De dekschilden van de ander twee vormen zijn zwart en kunnen respectievelijk twee of vier rode stippen hebben (figuur 21). In Europa komt de succinea het meest voor. Figuur 20 Succinea Figuur 21 Conspicua en spectabilis De mate van melanisme wordt voor een deel bepaald door het genotype, maar ook voor een belangrijk deel door het thermische milieu. Bij koude temperaturen neemt bij niet melanisme individuen (succinea) de hoeveelheid en de grootte van de stippen toe. Bij hogere temperaturen is bij deze individuen de grootte en de hoeveelheid stippen veel lager. De melanismevormen, de conspicua en de spectabilis, worden nauwelijks beïnvloed door de temperatuur. Astrid en Hadewych pagina 14

22 Hoofdstuk 6 Eigenschappen Fenotypische plasticiteit betekent dat een organisme gedurende zijn leven zijn fenotype kan aanpassen aan het milieu. Dit kan voordelig zijn, omdat hij op deze manier snel kan reageren op zijn omgeving. De mate waarin een eigenschap kan veranderen aan het milieu kan invloed hebben op de fitness van een organisme. Het aanpassen van de mate van melanisme kan gunstig zijn, omdat ze op deze manier meer of minder warmte kunnen absorberen. Dit zorgt bij hoge temperaturen voor een verlaagde kans op oververhitting en bij lage temperaturen voor het vermogen om actief te zijn in een koude omgeving. Fenotypische plasticiteit zorgt op deze manier voor een verhoogde fitness. Fenotypische plasticiteit kan voordeliger zijn dan locale adaptatie (evolutionaire aanpassingen van generatie op generatie). Dit is een proces waarbij de genen blijvend veranderen. Dit is bijvoorbeeld wanneer in een bepaald milieu de temperatuur sterk wisselt. Het is bekend dat in China de verschillende generaties in een jaar verschillen in de frequentie van het voorkomen van melanisme. In de winter is de frequentie veel hoger dan in de zomer. In deze gebieden hebben de individuen met een grote mate van fenotypische plasticiteit een hogere fitness. In gebieden waar de temperatuurverschillen klein zijn, zoals in Siberië, is de melanismevorm vast aangesteld in de genen. Hier is lokale adaptatie dus voordeliger. In Europa en Noord-Amerika komt de succinea het meeste voor. Deze heeft een grote mate van fenotypische plasticiteit, waardoor de mate van melanisme sterk wordt beïnvloed door het thermische milieu. In oorspronkelijke populaties zijn er veel verschillende soorten gebieden die elk een ander soort frequentie hebben in het voorkomen van melanisme. In deze populaties komen veel lokale adaptaties voor. Voor de invasieve soort is de succinea vorm voordelig, omdat deze zich in grote mate kan aanpassen aan het milieu. Deze vorm heeft een hogere fitness en is daardoor het meest voorkomende vorm in Europa het Noord Amerika. De Harmonia heeft dus het vermogen om zich aan te passen aan verschillende thermisch milieus. Hij kan daardoor beter overleven bij verschillende temperaturen Gedrag In deze paragraaf noemen we wat eigenschappen van de Harmonia die te maken hebben met het gedrag Voedsel De Harmonia is een generalist. Dit houdt in dat hij verschillende soorten voedsel eet. Hij eet naast veel verschillende soorten bladluizen ook zweefvliegen, gaasvliegen, andere larven. Dit is een voordeel, omdat hij op deze manier in verschillende milieus kan overleven. De Harmonia eet echter niet alleen maar andere soorten, hij staat er ook om bekend dat hij zijn soortgenoten opeet (figuur 22). Dit gebeurt vooral in de stadia van de larven, maar ook zijn er waarneming van adulten die eitjes van soortgenoten aten. Kannibalisme: larve eet ei- Figuur 22 tjes Astrid en Hadewych pagina 15

23 Hoofdstuk 6 Eigenschappen Overwintering De Harmonia overwintert in zogeheten agglomeraties. Dit zijn groepen van lieveheersbeestjes bij elkaar. De agglomeraties van de Harmonia zijn vrij groot, waardoor hun overwinteringkansen worden vergroot. Ze houden namelijk door hun aantal meer warmte vast Natuurlijke vijanden Figuur 23 Agglomeratie In Azië heeft de Harmonia een aantal natuurlijke vijanden, waaronder parasitoïdes. Dat zijn een soort parasieten. Zij moeten leven op hun gastheer om zich te kunnen ontwikkelen. De gastheer gaat hier uiteindelijk dood aan. In Korea is er een soort wespje bekend dat parasiteert op de Harmonia, de Dinocampus coccinellae. Deze komt in Nederland ook voor, maar parasiteert vooral op het twee- en tienstippelige lieveheersbeestje en nauwelijks op de Harmonia. Op figuur 24 probeert een wespje haar eitjes te leggen op een zevenstippelig lieveheersbeestje. In Azië, waar de Harmonia oorspronkelijk vandaan komt, is de populatiegrootte constant. Dit is in tegenstelling met Europa waar de Harmonia zich uitbreidt. Er is nog niet veel bekend over natuurlijke vijanden in Europa. Door de snelle verspreiding van de Harmonia in verschillende landen in Europa kun je concluderen dat er een afwezigheid is van natuurlijke vijanden die de Harmonia populatie zouden kunnen handhaven of zelfs verminderen. Figuur 24 Parasiterend wespje bij de Zevenstip Astrid en Hadewych pagina 16

24 Hoofdstuk 7 Conclusie literatuur 7 Conclusie literatuuronderzoek Aan de hand van de gestelde deelvragen zullen we een conclusie geven naar aanleiding van wat we in de literatuur gevonden hebben. Hoe heeft de Harmonia als exoot zich verspreid na inzet als biologisch bestrijdingsmiddel? De Harmonia komt oorspronkelijk uit Azië. Hij is in verschillende landen ingezet als biologisch bestrijdingsmiddel, waaronder ook in Nederland. Het is niet met zekerheid te zeggen hoe de Harmonia zich precies heeft verspreid, doordat hij in veel landen met opzet is geïntroduceerd. Het is bekend dat de Harmonia in Noord-Amerika voor het eerst is geïntroduceerd in In Europa gebeurde dat veel later, namelijk in Oekraïne in Niet elke introductie leidt tot een vestiging en verdere verspreiding van de Harmonia. Veel geïntroduceerde beesten kunnen zich niet aanpassen aan het milieu. Het tijdsverschil tussen de opzettelijke introductie, het vestigen in de natuur en de grote verspreiding komt doordat de Harmonia zich eerst moest aanpassen aan het milieu. Uit een studie, waarbij gekeken is naar overeenkomst in genen, blijkt dat vanuit de populatie in Noordoost Amerika de Harmonia zich verder heeft verspreid naar Zuid Amerika, Zuid Afrika en West Europa. Dit komt doordat hij waarschijnlijk zonder opzet is getransporteerd vanuit Noordoost Amerika. De Harmonia heeft zich in Europa vooral verspreid in het Westen. In de landen rond de Middellandse zee is hij wel geïntroduceerd maar heeft hij zich (nog niet) gevestigd. De gevestigde populaties in West Europa komen deels uit Noordoost Amerika en deels uit de populaties die zijn ingezet als biologisch bestrijdingsmiddel, die oorspronkelijke uit Azië komen. In Nederland is de Harmonia voor het eerst geïntroduceerd in Hij heeft zich vanaf 2003 verspreid over het hele land, waardoor het nu een algemeen voorkomende soort is. De gevonden resultaten komen deels overeen met de gestelde hypothese. In veel landen waar de Harmonia is geïntroduceerd heeft hij zich verspreid, echter niet in alle landen. Hij heeft zich verder verspreid naar nabij gelegen landen, maar dat niet alleen, hij heeft zich ook verspreid naar andere continenten met andere milieu omstandigheden. Binnen Europa heeft de Harmonia zich verspreid in het Westen. Binnen dit verspreidingsgebied heersen dezelfde klimatologische omstandigheden. Hij heeft zich hier dus verspreid over landen met vergelijkbare milieus. Welke eigenschappen van de Harmonia dragen ertoe bij dat hij als exoot zich kon vestigen? Dat de Harmonia zich kon verspreiden komt deels doordat lieveheersbeestjes, en dus ook de Harmonia, een kleine lichaamsgrootte hebben. Dit maakt het mogelijk om (onopgemerkt) gemakkelijk getransporteerd te worden. Door de meerdere malen van introduceren is de variatie in genen groot. De kans dat enkele individuen zich kunnen aanpassen is hierdoor groter. Daarnaast heeft hij het vermogen om zich aan te kunnen passen aan de temperatuur van zijn omgeving. Hij heeft verschillende kleurvormen, één daarvan is de succinea. Deze vorm heeft een grote mate van fenotypische plasticiteit waardoor hij een grotere kans heeft om te overleven bij koude temperaturen. Gedurende de koude winter, overwintert de Harmonia in grote agglomeraties. Astrid en Hadewych pagina 17

25 Hoofdstuk 7 Conclusie literatuur De Harmonia is een generalist en een kannibaal. Hierdoor kan hij in verschillende milieus overleven. Hij heeft een voordeel ten opzichte van veel inheemse soorten door de afwezigheid van natuurlijke vijanden die de populatiegrootte kunnen verstoren. Hij kan zich hierdoor snel verspreiden. Kortom, onze gestelde hypothese komt overeen met de gevonden uitkomsten uit het literatuur onderzoek. Astrid en Hadewych pagina 18

26 Hoofdstuk 8 Kweek Eigen onderzoek 8 Kweek Harmonia en Adalia Opzet kweek 8.1 Doel kweek Het doel van de kweek was het bestuderen van de cyclus van de Harmonia en de Adalia en de verschillen daartussen en het verkrijgen van larven. Met de larven zouden later experimenten gedaan worden om het gedrag te bestuderen. 8.2 Start- herkomst materiaal Voor de kweek hebben we adulte Adalia en Harmonia gebruikt. Deze hebben we meegekregen van Lidwien Raak toen we naar de Universiteit Wageningen gingen op 25 juni In totaal kregen we ongeveer vijftig Harmonia en vijfig Adalia mee, ieder in een petrischaaltje. 8.3 Beheer tijdens vakantie van 25 juni t/m 24 juli Door verschillende vakantieplanningen moesten de kevers gedurende een aantal weken in leven gehouden worden terwijl ze inactief zouden blijven. Gedurende die tijd kregen ze als voedsel honingwater en pollenkorrels. Om te kijken hoe de Harmonia zich zou gedragen als ze bij elkaar zouden zitten hadden we gedurende deze periode 18 kevers van de Harmonia in een aquariumbak gedaan. Uiteindelijk bleek dat deze kevers nog te jong waren en daardoor niet gingen paren. 8.4 Werkwijze kweek: van kever tot larve Op 24 juli hebben we naast de bak van de Harmonia nog drie andere bakken erbij gemaakt: een met 20 Harmonia, 13 Adalia en 20 Adalia kevers. Naast het honingwater en de pollenkorrels kregen de kevers nu ook motteneitjes. In de bakken legden we op de bodem een wit A4 papier en trappetjes waar eitjes op gelegd konden worden. Elke dag hebben we de bakken gecheckt op eitjes en de kevers voedsel gegeven. De clusters eitjes die de kevers legden hebben we uit de bak gehaald, het aantal eitjes geteld, en gewacht totdat er een kleurverandering waar te nemen was. Wanneer er een kleurverandering waar te nemen was, hebben we dat cluster in een apart petrischaaltje gedaan. Voor de twee experimenten hadden we larven nodig van het vierde stadium. Nadat de eitjes uitgekomen waren hebben we daarom een aantal larfjes apart gezet in een petrischaaltje zodat ze zich daar verder konden ontwikkelen. Ze leefden vanaf dat moment op motteneitjes. De overige larfjes hebben we buiten vrijgelaten. Figuur 25 Opstelling kweek Figuur 26 Gebruikte petrischaaltjes Astrid en Hadewych pagina 19

27 Hoofdstuk 8 Kweek In een tabel hebben we de gegevens bijgehouden van de kweek. Elk cluster eitjes kreeg een naam. Deze naam was gerelateerd naar de dag dat ze gelegd waren. Het eerste cluster van Harmonia eitjes gelegd op 5 augustus kreeg de naam: H5a, het tweede cluster op 5 augustus kreeg de naam H5b enz. We hebben in de tabel genoteerd: het aantal eitjes, uit welke bak de cluster kwam, de datum waarop de eitjes uitkwamen en het aantal eitjes dat uiteindelijk uitkwam. Een deel van de larfjes hebben we apart gezet om zich verder te ontwikkelen. In de tabel hebben we bijgehouden uit welk cluster de larfjes kwamen, de datum waarop ze apart waren gezet, de datum waarop ze naar een volgend stadium gingen en de uiteindelijke kleur van de volwassen kever. 8.5 Voedsel Als voedsel tijdens de kweek voor de kevers gebruikten we honingwater dat we zelf maakten, pollenkorrels en motteneitjes die we meekregen vanuit de Universiteit Wageningen. We hebben van alle uitgekomen eitjes een aantal larven geselecteerd voor het experiment. Deze larven deden we afzonderlijk in een petrischaaltje en kregen als voedsel motteneitjes. Resultaten kweek 8.6 Productie van eitjes - verschil in gedrag We hadden vier aquarium bakken, twee voor de Adalia en twee voor de Harmonia. In alle bakken gingen ze paren. Het bijzondere was dat de Adalia wel veel eitjes begon te leggen, maar de Harmonia nauwelijks. Op 1 augustus begon de Adalia met eitjes leggen. Op 1 augustus waren dat er 13 in de beide bakken, de Harmonia legde er geen. Op 2 augustus waren er van de Adalia 12 clusters eitjes, en bij de Harmonia nog geen een. Op drie augustus was er bij de Harmonia de eerste cluster, met een onbekend aantal eitjes, en de Adalia legde er zeven. De Harmonia begon vanaf toen eitjes te leggen, maar het waren erg weinig clusters, en ze waren meestal onbruikbaar. De eitjes waren gelegd op het plastic van de bak of op een pollenkorrel, waardoor we de eitjes er niet af konden halen. Het is dus erg opvallend dat de Adalia vanaf 1 augustus veel clusters eitjes begon te leggen, waarvan de meeste op een trappetje waren gelegd en dat de Harmoniakevers in pe- Figuur 27 trischaal Harmonia later eitjes begon te leggen. Deze waren echter niet bruikbaar en bestonden uit minder clusters. De proef dreigde te mislukken, omdat de Harmonia zich nog niet reproduceerde. De Harmonia ervoer de draagkracht in de aquariumbak kennelijk als te klein. Waarschijnlijk was de concurrentie om het voedsel tussen de kevers te groot. Als oplossing bedachten we keverpaartjes apart te zetten in petrischaaltjes. Dit hebben we op 6 augustus gedaan door 6 paartjes adulte Harmonia kevers apart te zetten met voldoende voedsel en een trappetje (figuur 27). Aan het eind van de dag waren er 6 clusters eitjes gelegd, waarvan er 5 bruikbaar waren. Astrid en Hadewych pagina 20

28 Aantal eitjes Harmonia axyridis Hoofdstuk 8 Kweek Tot onze opluchting bleven de paartjes van 6 augustus tot en met 12 augustus eitjes leggen. Elk paartje heeft 3 tot 8 clusters met eitjes gelegd, hierbij zijn de losverspreide eitjes niet meegerekend. In totaal dus 33 clusters. De Harmonia in de bakken legden veel minder clusters eitjes, namelijk maar vier. Wanneer we dit nu vergelijken met de Adalia is er te zien dat de Adalia van 6 augustus tot en met 12 augustus in totaal 100 clusters heeft gelegd. De Harmonia legt dus geen tot nauwelijks eitjes in bak met andere adulte kevers, de Adalia wel. Wanneer Harmonia paartjes apart gezet worden, leggen ze wel eitjes. 8.7 Verschil reproductie Harmonia Adalia Zoals eerder genoemd hebben we alle clusters apart gezet en bijgehouden hoeveel eitjes er per cluster waren en hoeveel eitjes daarvan uitkwamen. In tabel 2 en figuur 28 zijn het gemiddeld aantal gelegde eitjes per cluster van de Harmonia en de Adalia te zien en het gemiddelde aantal uitgekomen eitjes per cluster. Er is te zien dat de Adalia gemiddeld minder eitjes per cluster legde, en dat er gemiddeld ook minder eitjes uitkwamen. Het aantal eitjes per cluster is bij de Harmonia dus bijna twee keer zo groot als bij de Adalia. Ook is het percentage uitgekomen eitjes bij de Harmonia ongeveer 10% groter dan bij de Adalia. Ervan uitgaande dat de Harmonia en de Adalia evenveel clusters leggen, is de reproductie bij de Harmonia meer dan twee keer zo groot dan bij de Adalia. Harmonia gem. aantal eitjes 31,4 gem. aantal uitgekomen 25,1 percentage uitgekomen 79,9% Adalia Tabel 2 Uitgekomen eitjes gem. aantal eitjes 16,4 gem. aantal uitgekomen 11,3 percentage uitgekomen 68,9% Aantal gelegde eitjes Aantal geleg- Figuur 28 de eitjes ,4 16,4 25,1 11,3 79,9 68,9 Harmonia Adalia Gem aantal eitjes Gem aantal uitgekomen Percentage uitgekomen (%) Gem. aantal eitjes Astrid en Hadewych pagina 21

29 Hoofdstuk 8 Kweek 8.8 Aanvullende waarnemingen Plaats eitjes In de natuur leggen kevers meestal de eitjes aan de onderkant van een blad. We hebben zes clusters eitjes van de Adalia op de vensterbank (achter glas) in de zon gelegd. Het was daar ongeveer 24 graden. In dezelfde kamer legden we ook 15 clusters Adalia die diezelfde dag waren gelegd, maar deze legden we uit de zon. Van deze clusters kwamen de eitjes twee of drie dagen later uit. De eitjes die in de vensterbank lagen kwamen niet uit. De eitjes verkleurden, ze werden donkergeel (zie figuur 29 en 30). Hieruit blijkt dus dat eitjes op een beschutte plek gelegd moeten worden. Figuur 29 Eitjes voor zon Figuur 30 Eitjes na zon Sterfte In de periode van 25 juni tot en met 24 juli 2010 zijn er in totaal zes Adalia kevers overleden. Een mogelijke oorzaak hiervan is dat de meeste van deze kevers onderin de stapel petrischaaltjes lagen, waar het (schemer)donker was. In dezelfde omstandigheden waarbij sommige kevers ook in het (schemer)donker zaten, overleefden alle Harmonia kevers het wel. De larven die we apart hebben gezet om zich te ontwikkelen tot kever hebben het niet allemaal overleefd. Van de 66 Adalia zijn er negen dood gegaan en van de 39 Harmonia zijn er drie die het niet gehaald hebben en zich niet hebben kunnen ontwikkelen tot kever. Dus 14% van de Adalia en 8% van de Harmonia larven zijn dood gegaan. Het lijkt er dus op dat de Harmonia onder dezelfde extreme omstandigheden een groter overlevingspercentage kent Kannibalisme Een cluster eitjes werd apart in een petrischaaltje gelegd zodra er een kleurverandering waarneembaar was. Het duurde dan nog ongeveer een halve dag voordat de eitjes uitkwamen. De eitjes komen allemaal ongeveer op hetzelfde moment uit. De uitgekomen larfjes bleven eerst bij de eitjes zitten (zie figuur 31 en 32). Na een paar uur beginnen ze rond te lopen in het petrischaaltje, waarschijnlijk op zoek naar voedsel. Indien ze niet op tijd voedsel kregen in de petrischaaltjes, gingen ze over op kannibalisme. Astrid en Hadewych pagina 22