46 (12): Opdam, P. & R. Hengeveld, Effecten op plante- en dierpopulaties. In: De versnippering

Transcriptie

1 gaan met de nodige voorlichting bij zowel de aangewezen functionarissen als bij de genoemde categorieën (bijvoorbeeld middels publikaties in verenigingsbladen en tijdschriften). Tot slot Het hier beschreven onderzoek aan rode bosmieren kan beschouwd worden als een (kortstondige) transversale studie, waarbij de kans op het voorkomen van een volk van één van de drie soorten gerelateerd wordt aan een tweetal ruimtelijke kenmerken van het landschap: oppervlakte en isolatie van een (potentiële) habitat. Er kan een indruk worden verkregen van het huidige voorkomen van (sub-)populaties in het gebied. Het is echter de vraag in hoeverre de dynamiek van de metapopulaties een rol speelt bij het toetsen van de invloed van grootte, isolatie en kwaliteit van de habitats op basis van een 'momentopname'. De opname geeft een indruk van het kolonisatiesucces op basis van de milieuinvloeden uit de afgelopen jaren. Hierbij moet echter betrokken worden dat een koningin (en daarmee een kolonie) 20 tot 25 jaar oud kan worden. Aspecten van handhaving, uitbreiding en verval van kolonies en (meta-)populaties dienen derhalve over zeer lange termijn bestudeerd te worden! De vraagstelling is echter van essentieel belang in het kader van het opstellen van beheersregelingen, natuurtechnische maatregelen en dergelijke (Opdam & Hengeveld, 1990). Verder onderzoek aan rode bosmieren, uitgevoerd in diverse gebieden en over enkele decennia, zal deze vraag mogelijk kunnen beantwoorden. Literatuur Boven, J.K.A. van & A.A. Mabelis, De mierenfauna van de Benelux (Hymenoptera: Formicidae). Wetenschappelijke Mededeling 173. Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging. Hoogwoud. Gösswald, K., Die Waldameise. Band 1. Biologische Grundlagen, Okologie und Verhalten. Aula-Verlag. Wiesbaden. Mabeiis, A.A., De verspreiding van rode bosmieren in Nederland. Natura 81 (5): Mabeiis, A.A., Why do young queens fly? (Hymenoptera, Formicidae). Proceedings 3rd European Congress of Entomology. Amsterdam: Mabelis, A.A., Wood ants in fragmented woodlands. Gödöllö (Hongarije); Proceedings 4th European Congress of Entomology. Mabelis, A.A. & M. Soesbergen, Verspreiding van rode bosmieren in relatie tot grootte en isolatie van hun woongebieden. In: Insektenfauna en natuurbeheer. Suchting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging. Wetenschappelijke mededeling 192: Mabelis, A.A., P.H. Boting, P.J. Dijkstra & P.M. Zaaijer, De stronkmier (Formica truncorum Fabricius) toch inheems! (Hymenoptera; Formicidae). Entomologische Berichten 46 (12): Opdam, P. & R. Hengeveld, Effecten op plante- en dierpopulaties. In: De versnippering van het Nederlandse landschap. Onderzoeksprogrammering vanuit zes disciplinaire benaderingen. Publikatie Raad voor het Milieu- en Natuuronderzoek nr. 45: Wuorenrinne, H., Effects of urban pressure on colonies of Formica nrfa group (Hymenoptera, Formicidae) in the town of Espoo (Finland). Annales Zoologici 42 (15): Summary W building wood ants in fragmented woodlands in Central-Limburg In 1989 and 1990, in a fragmented woodland in the middle of the province Limburg 81 woods, copses and woodfragments have been examined to the occurrence of the hill building wood mts from the 'Formica w$'- group. The totai area of woodland amounts about 770 hectares. More than half of the 45 cdonies (each containing a single or several nests) of Formica polyctena have been found in smal1 oakbirch groves which are situated close to each other, or near a larger wood. The 15 colonies of Formica m$ occur scattered over the area. Formica bratensis however, is confined to the larger coniferous woods. In total 20 colonies of this species have been found. The hypothesis put forward by Mabelis & Soesbergen (1989) and Mabelis (1991) is applicable in the area of investigation. Most colonies of the polygonous Formica polyctena do indeed maintain themselves in the larger woods or in the groves in the neighbourhood. With the monogynous Formica wji3 it is not possible to demonstrate a preference for woods of a certain area or isolation distan- Ce. Fomicapratensis has not been capable of populating the smal1 isolated copses and acts as a polygenous species. Furthermore in this article some preservation and protection measures for the habitats are suggested. Dankwoord Bij deze wil ik A.A. Mabelis en G.J. de Bruyn bedanken voor hun hulp bij het tot stand komen van dit artikel. Drs. H.J.M. van Buggenum Rijdtstraat AM Susteren Cot in de zeventiger jaren was de 3uinbuntgrasgemeenschap in de rastgelegde Middenduinen op Cerschelling zeer rijk aan korstnossen. Recent onderzoek wijst )p achteruitgang van zowel het Buntgras (Corynephorm canes- :ens) als de korstmossen. Rita Ketner-Oostra langs de gehele Nederlandse kust wordt n de oudere, droge duinen een toenenende uitbundige groei van grassen, ceggen en mossen waargenomen (Van <eist, 1986; Vertegaal, 1989). Dit verìchijnsel doet zich voor in de van ooriprong uit relatief kalkarm zand opge- 3ouwde Middenduinen van het Wadjendistrict, maar ook in de oudere, geieeltelijk ontkalkte duingebieden van let Renodunaal- (voorheen Duin-) dis-.riet. Er wordt gespeculeerd over de oorden (o.a. Van Tooren, 1990) en deze worden gezocht bij de 'zure regen', die liet alleen een versnelde ontkalking van ie bovenste bodemlagen tot gevolg zou lebben maar ook eutrofiërend zou werren. Resultaten van veldstudies in de Iroge duinen zijn echter zeer schaars.

2 Fig. 1. De ligging van enkele grote secundaire barchanen op oostelijk Terschelling. a, het onderzoeksgebied, het zg. R.D.- duin; b, Jan Thijssensduin; c, het zg. Dûne. Gepubliceerde vergelijkingen van de huidige situatie met vroegere studies aan de hand van permanente proefvlakken ontbreken totnog toe. - Voor een overzicht van de situatie van twintig jaar geleden kunnen de resultaten dienen van een onderzoektrainings project van de Universiteit van Utrecht betreffende van oorsdrong kalk- A " arme Middenduinen in het Waddendistrict (Ketner-Oostra, 1989). Het onderzoek vond plaats op Terschelling van en betrof de zg. 'grey dunes', de door Buntgras gekenmerkte duingraslandvegetatie en de overgangsvege- Foto 1. Een tamelijk open vegetatie, kort van structuur en riik aan korstmossen. OD de westhelling van het R.D.-duin, ooite;- end, in tacie daarvan naar duinheide, de zg. 'black dunes' (Chapman, 1964). De ecologie van korstmossen (lichenen) en mossen in genoemde duintypen is beschreven binnen het kader van een nieuwe, gedetailleerde indeling (Ketner- Oostra, 1989) van de Duinbuntgrasgemeenschap (het Violo-Corynephoreturn). Bovendien zijn de resultaten van vegetatie- en bodemonderzoek die betrekking hebben op de Duinbuntgrasgemeenschap uit tien studentenrapporten verwerkt. Uit deze informatie blijkt dat omstreeks 1970 de droge graslandvegetatie van de gestabiliseerde duinen op Terschelling vrij open en kort van structuur was en kwalitatief en kwantitatief zeer rijk aan lichenen (foto 1). Onlangs is een detailstudie uit 1966 (Oostra, 1968) op oostelijk Terschelling herhaald, waarvan hier de beschrijving en de resultaten volgen. Onderzoeksgebied en methode De studie is uitgevoerd op een groot duin, het zg. R.D. -duin (genoemd naar de 'Rijks Dienst'-gemerkte paal op de top) in het duingebied ten noorden van Oosterend (fig. 1, bij a). Het duin is een secundaire barchaan, een duintype kenmerkend voor oostelijk Terschelling, waar deze grote, verspreid liggende duinen zijn ontstaan uit loopduinen. Door helmbeplantingen aan het eind van de 19e eeuw zijn deze vastgelegd (Van Dieren, 1934). Typerend zijn de zeer geleidelijk oplopende loefhellingen met west- tot zuidwestexpositie en de steile lijzijde met oost-tot noordoost-expositie (Van Dieren, 1934; Klijn, 1981).

3 Tabel 1. Synoptische tabel van opnamen uit 1966 en 1990 van de proefvlakken op het R.D.-duin. *) F.K., frequentieklasse: I, voorkomend in 0-20% van de opnamen; II, in 20-40%; 111, in 40-60%; IV, in 60-80%; V, in %. **) G.B., gemiddelde bedekking: xp en lp, bedekkingspercentage < 1%; xa en la, 1-2%; xb en lb. 2-5%; 2m, < 5%; 2a, 5-12%; 2b, 12-25%; 3(a,bl, 25-50%; 4(a,b), 50-75%; 5(a,b), %. 3) de zg. lichenenvallei, een aangrenzende vlakke droge duinvallei, beide ge- In 1966 waren de volgende loca- kenmerkt door halfgesloten en gesloten ties voor proefvlakken uitgekozen Duinbuntgrasvegetatie, rijk aan liche- (Oostra, 1968): nen (Ketner-Oostra, 1989). 1) de zuidhelling, gekenmerkt door De proefvlakken op de zuidhelopen Duinbuntgrasvegetatie, rijk aan li- ling en in de lichenenvallei waren samen chenen; ongeveer zo groot als het proefvlak op de 2) de westhelling en westhelling, dat 72 m lang was, boven- aan 24 m en aan de voet van het duin 36 m breed. De proefvlakken waren verdeeld in totaal 210 subplots van 4 x 4 m, die gedetailleerd onderzocht zijn. In 1990 is de analyse van de subplots beperkt tot stroken van 8 m breed over de totale lengte van de vroegere proefvlakken, zodat totaal 100 subplots zijn onderzocht.

4 a. Westhelling L ichenenvallei 1990 b. Zuidhelling 1966 d. Vlak deel van westhelling Verder zijn in 1966 op de zuidhelling, in de lichenenvallei en op de westtot zuidwesthelling 75 gedetailleerde Braun-Blanquet-opnamen van gemiddeld 0,5 x O,5 m gemaakt volgens de schaal van Barkman, Doing en Segal (Barkman et al., 1964). In 1990 is de vegetatie beschreven met gemiddeld zes graslandopnamen van 2 x 2 m per locatie. Deze onderzoeksgegevens zijn verwerkt in tabel 1, waarbij tevens de gemiddelde bedekking van de soorten is weergegeven. Voor de cryptogamen wordt duidelijk de veldsituatie weergegeven. Buntgras was in 1990 oververtegenwoordigd, omdat de opnamen daar gelegd zijn waar nog soortsdiversiteit aanwezig was. Dit betekent, dat de resultaten een positiever beeld geven dan de veldsituatie in 1990 was. 0 kaal zand lichenen Van de subplots van 4 x 4 m zijn de volgende parameters genoteerd: a) de bedekking aan hogere planten, mossen, lichenen en de hoeveelheid kaal zand; b) expositie en inclinatie (hellingshoek); en c) lichenen naar dominantie en zeldzaamheid. Om de resultaten van 1990 met die van 1966 te kunnen vergelijken is voor de hellingen en de vallei een gemiddelde bedekking over zes subplots berekend, terwijl voor het vlakke stuk van de westhelling een gemiddelde over vier is genomen. Zowel in 1966 als in 1990 was er een aanzienlijke spreiding in bedekkingswaarde van de soortsgroepen tussen de subplots onderling, maar een verdubbeling van 6 naar 12 plots op de westhelling bij eenzelfde hellingshoek levert slechts geringe verschillen op. De resultaten van deze grove analyse zijn verwerkt tot staafdiagrammen (fig. 2). w mossen Fig. 2. Veranderingen in bedekking van hogere planten* mossen, h~henen en kaal zand tussen 1966 en 1990 in de proefvlakken op het R.D.-duin. 1 standing dead hogere planten Foto 2. Dezelfde westhelling van het R.D.- duin als op foto 1, maar nu in 1990: lange grassen en Zandzegge overheersen en er zijn nauwelijks nog korstmossen.

5 Lemnde 1993nummer, 14 Natuur genoemde reden wat overschat, en vertoont veel dood materiaal. Schapezuring (Rumex acetoselia) is frequent en met een relatief hoge bedekking aanwezig, wat ook elders, bv. op Texel, gesignaleerd is. Dit duidt op toename van ruwe humus in duingrasland (mondelinge mededeling G. Londo). Op het vlakke stuk van de westhelling (fig. 2d) waren in 1966 geen mossen aanwezig, nu is de bedekking 55?h. De mossen vestigden zich vóór of tegelijk met de Kraaiheidebegroeiing (Empetmm nigmm) die in 1966 nog niet aanwezig was, maar in % bedraagt. Dit geeft een indicatie voor de verdere vegetatie-ontwikkeling in de lichenenvallei, waar de mosbedekking nu reeds 55 % bedraagt en jonge Kraaiheide zich gevestigd heeft. Foto 3. De zuidwesthelling van het Jan Thijssensduin, Oosterend, in 1991 met een dichte begroeiing van Helm en Zandzegge. Op de achtergrond Rimkeskooi. Resultaten Op de westhelling (fig. 2a, foto 1 en foto 2) is de bedekking aan hogere planten sterk toegenomen, namelijk van gemiddeld 30% (20-40%) naar gemiddeld 90% (70-95 %). Helm (Ammophila arenanà) is zeer vitaal, maar er staat ook een grote hoeveelheid afgestorven materiaal, zg. 'standing dead' (gemiddeld 35 % ; 0-50%). Buntgras is nog aanwezig, maar alleen vitaal in enkele subplots en verder vooral als afgestorven gras (tabel 1). Bijna alle lichenen zijn verdwenen, de bedekking is van gemiddeld 50% (40-60%) afgenomen tot gemiddeld 3 % (0,5-8 % ) met alleen nog Rendiermos (Cladina portentosa) en enkele Meine specimen van Gevorkt bekermos (Cladonia farcata), Rood bekermos (Cl. coccifer~) en Krulloof (CL foliaea) (tabel l). Ook de bijzondere vindplaatsen op het duinzand (terrestrisch) van elders in Nederland op bomen en struiken groeiende (epifytische) korstmossen (Brand & Ketner-Oostra, 1983) zijn verdwenen. Hierbij gaat het om Pletmos (Hypogymnia ph~sodes), Boerenkoolmos (Platismatia glaaca) en Pseudevernia farjuracea (tabel 1). Bij berekening over de 12 subplots blijkt de hoeveelheid mossen iets toegenomen te zijn, van gemiddeld 20% (0-40%) naar gemiddeld 23% (8-50%). Het Grijs kronkelsteeltje (Campylopus introfixas (zg. Duinpest of Tankmos)) was in 1966 nog niet aanwezig en komt in 1990 op deze helling plaatselijk met bedekking tot 25 % voor (tabel 1). De resultaten van de zuidhelling (fig. 2b) zijn vergelijkbaar met die van de westhelling. Opvallend is de hoeveelheid en de vitaliteit van de hoge, grasachtige soorten als Heim, Duinriet (Calamagrostis epigejos) en Zandzegge (Carex arena&) (tabel l). Buntgras is bijna geheel verdwenen. De afname van de hoeveelheid lichenen van 15 % tot 1 % is duidelijk, maar is minder dramatisch dan op de westhelling, waar in 1966 het bedekkingspercentage driemaal groter was. De hoeveelheid mossen is ongeveer dezelfde als in De lichenenvallei had in 1966 een lichenenbedekking die overeenkomt met die van de westhelling, maar er waren nauwelijks mossen aanwezig (fig. 2c). In 1990 is een duidelijke afname van de lichenen (van 50% naar 12%) en een toename van de mossen (van 3% naar 55%) waar te nemen. De hoeveelheid hogere planten, bestaande uit grasachtigen en Zandzegge, is hier verdubbeld (van 30% naar 60%), waarvan 20% als staand dood materiaal. Buntgras (tabel 1) is evenals op de westhelling nog wel aanwezig, zij het om de eerder Discussie Het duinzand is van oorsprong zeer voedselarm, hetgeen een voordeel is voor de lichenen in hun strijd om het bestaan ten opzichte van de hogere planten. Wat we nu waarnemen is, dat grasachtigen zoals Helm, Duinriet en Zandzegge toegenomen zijn in vitaliteit en in bedekking over het hele onderzochte duin, maar vooral op de hellingen. Het afbraakproces schijnt langzaam te zijn, wat blijkt uit veel staand dood materiaal en strooisel. Het Buntgrasbestand kan deze toestand nauwelijks overleven. Het verjongt zich over een periode van 2 tot maximaal 6 jaar door kieming van zaad. Hierin treedt echter een stagnatie op als de geschikte plaatsen niet open genoeg zijn en voldoende vrij van concurrerende hogere planten (Marshall, 1967). Uit tabel 1 is af te leiden welke korstmossen verdwenen zijn. Opvallend is, dat behalve de soorten van open zand, zoals Kraakloof (Coelocaulon aculeatzlm) en Slank heidestaartje (Cladonia gracilis), ook de soorten verdwijnen die op humusresten groeien en tamelijk zuurtolerant zijn, zoals bv. Cladonia glauca, CL. chlorophaea en CL ramulosa (voorheen CL pityrea; voor de naamgeving: Brand et al., 1988). Dit zou er op kunnen wijzen, dat de veranderingen in de vegetatie niet alleen of niet direct door verzuring worden veroorzaakt. Een belangrijke ecologische factor voor het geleidelijk verdwijnen van de lichenen tussen 1966 en 1990 is kennelijk de beschikbare hoeveelheid licht. Voor toenemende verdichting van het hogere plantendek is echter het Rendiermos

6 (Cladina portentosa) niet zo gevoelig, wat ook elders blijkt in de successie van heide en graslanden. Ook hier, met name in de lichenenvallei, is deze soort in 1990 nog frequent en vitaal aanwezig. In het droge duin is, door de toename van de grasachtigen, vooral in de zomer een milder licht- en temperatuurklimaat ontstaan en wordt de vochthuishouding voor de mossen steeds gunstiger. Zo profiteren de grassen en mossen van de voortgaande stabilizering van het duinzand en mogelijk ook van de verzuring, die minder gunstig is voor een aantal licheensoorten. Die verzuring is een gevolg van de toegenomen humusvor- ming (natuurlijke successie), maar kan ook te maken hebben met 'zure regen', die enerzijds een lage ph heeft en anderzijds eutrofiërend werkt (N-depositie). In de binnenlandse duinen, bv. op de Veluwe, wordt de toename van grasachtigen in stuifzand- en heidevegetatie in verband gebracht met die sterk toegenomen N-depositie vanuit de atmosfeer (Van Dobben, 1990). Recent is echter onderzocht (Heil et al., 1990), dat stikstofbemesting niet de enige factor is die vergrassing veroorzaakt. We1 zet deze in stikstofarme duinecosystemen de veranderingen in gang. De natuurlijke grazers, de konij- nen, oefenen echter op de duingraslandvegetatie een variërende graasdruk uit, afhankelijk van natte en droge zomers en het fluctuerend optreden van myxomatose. Bij een lage graasdruk kan zo een drempelwaarde overschreden worden, waardoor na verloop van tijd de konijnen de vegetatie niet meer kort kunnen houden. Ook elders op Terschelling is duidelijk, dat Helm, Zandzegge en Duinriet in de droge duinen in opmars zijn, evenals ook Noordse helm (Calammophila baltica), bv. in Eldorado, een duingebied ten westen van paal 8, West- Terschelling (mededeling F. van der Meulen). Zeer duidelijk is het vergrassingsverschijnsel echter op de grote, secundaire barchanen op het oostelijk deel van het eiland. Behalve op het R.D.-duin is daar in 1967 op het Jan Thijssensduin (fig. l, bij b) en in 1970 op het zg. Dûne (fig. l, bij c) onderzoek gedaan (resp. Sipman, 1969 en Brouwer-van der Loo, 1971). De nu totaal vergraste hellingen van het Jan Thijssensduin zijn een duidelijk bewijs, dat het in de hier besproken detailstudie niet om een lokaal effect gaat (foto 3). De vitaliteit van Helm op de genoemde duinen verschilt in 1990 duidelijk van die in 1966 en uit zich in de hogere bedekkingsgraad van de pollen, de meer groene dan gele kleur en soms de bloei. Die vitaliteit kan niet uit successie verklaard worden. Van der Putten (1989) vond juist dat in droge, kalkarme duinen (bv. op Texel) na stabilisatie van het duinzand de vermindering van beschikbare voedingsstoffen voor Helm een belangrijke stressfactor werd. De vatbaarheid van het wortelstelsel voor aantasting door bodemorganismen als bv. aaltjes nam toe en leidde uiteindelijk tot degeneratie van de planten. Hiermee zijn de genoemde waarnemingen aan Helm op Terschelling in tegenspraak en het is aannemelijk dat stikstofbemesting via de atmosfeer hier de natuurlijke successie doorkruist. Foto 4. Een gewoonlijk epifytisch korstmos Eikemos (Evernia prunastrri groeit op Terschelling in het Buntgrasduin op de Noordsvaarder (West-Terschelling) ook nog in 1991 terrestrisch. I

7 f Conclusie Behalve dat er sprake is van een natuurlijke successie op het onderzochte duin, met name op de vlakke delen, is het waarschijnlijk dat ook in het kustgebied de vegetatieveranderingen mede door N-depositie veroorzaakt worden. Daarbij speelt echter de fluctuerende graasdruk van konijnen een belangrijke rol. Het meest opvallend is een toename van de vitaliteit van Helm, Zandzegge en Duinriet en het verdwijnen van de kortgrazige, korstmosrijke Buntgrasvegetatie. Of het in het voedselarme Buntgrasduin zinnig is om grazers in te zetten, is gezien de kwetsbare Cladonia- vegetaties riskant en doet de verruiging waarschijnlijk toenemen. Dynamiek in de vegetatie kan ook bevorderd worden door plaatselijk verstuiving op gang te brengen. Experimenten daartoe vinden sinds 1991 plaats in het kader van Effect Gerichte Maatregelen Verzuring Droge Duinen (Vertegaal et al., 1991). In een viertal kustduingebieden worden ontwikkelingen in natuurlijke en kunstmatige verstuivingen op de voet gevolgd, waarbij voor laatstgenoemde met groot materieel afgravingen van op de wind geëxponeerde hellingen verricht zijn (Veer et al., 1992). Op Terschelling liggen deze kunstmatige windkuilen in het reeds genoemde Eldorado. Voor kleinschalige experimenten is de vergraste westheiling van het R.D.-duin gekozen, in dat kader 'Rita's duin' genoemd. Naast geplagde proefvlakken wordt daar jaarlijks gemaaid en met zand- en mineraalgiften geëxperimenteerd (Veer et al., 1992). Van nature nog dynamische duinterreinen op Terschelling, bv. met veel inwaaiend zand vanuit de zeereep of met steile hellingen, vertonen nog steeds relatief korstmosrijke Buntgrasvegetaties (foto 4). Literatuur Barkman, J.J., H. Doing & S. Segal, 1%4. Kritische Bemerkungen und Vorschlage zur quantitativen Vegetationsanalyse. Acta Botanica Neerlandica 13 : Brand, A.M. & R. Ketner-Oostra, Lichens. In: Flora and Vegetation of the Wadden Sea Islands and Coastal Areas. Stichting Veth tot Steun aan Waddenonderzoek, Leiden: Brand, A.M., A. Aptroot, A.J. de Bakker & H.F. van Dobben, Standaardlijst van de Nederlandse Korstmossen. Wetenschappelijke Mededeling K.N.N.V. nr. 188, Utrecht. Brouwer-van der Loo, H.J., Een kwalitatieve en kwantitatieve analyse van de kryptogamen vegetatie op diverse hellingen van duinen op Terschelling. R.U. Utrecht, Instituut Systematische Plantkunde, Verslag. Chapman, V.J., Coastal Vegetation. Pergamon Press, Oxford. Dieren, J.W. van, Organogene Dunenbildung. Eine geomorphologische Analyse der Dunenlandschaft der West-Friesischen Insel Terschelling mit pflanzensoziologischen Methoden. Martinus Nijhoff, 's-gravenhage. Dobben, H.F. van, Effects of air pollution on Dutch heathland. In: Dutch priority programme on acidificatio~. RJ.V.M. BJthoven, nr Heil, G.W., F. van der Meulen & M$ ten Harkel, Invloed van atmosferische depositie op de ontwikkeling van droge duingrasland vegetaties. K.N. A. G. Geografisdi Tijdschrift XXIV: (Themanummer Kustduinen). Heist, M. van, Vermossing in het Noordhollands Duinreservaat. Duin 9: Ketner-Oostra, R., Lichenen en mossen in de duinen van Terschelling. R.I.N. Leersum, Rapport Klijn, J.A., De Nederlandse Kustduinen. Geomorphologie en Bodems. PUDOC, Wageningen. Marshall, J.K., 1%7. Biologica1 flora of the British Isles. Co~ynephoma canescens (L.) Beauv. Journal of Ecology 55: Oostra, R.G.M., Verslag over een onderzoek naar licheenvegetaties in de droge duinen van Terschelling. R.U. Utrecht, In&- tuut Systematische Plantkunde, Verslag; R.I.V.O.N. Zeist, Rapport. Putten, W.H. van der, Establishment, growth and degeneration of Aamopbda arenaria in coastal sand dunes. Landbouwuniversiteit Wageningen, Dissertatie. Sipman, H.J.M., Veelag over een onderzoek naar de vegetatie op de noordheilingen van enkele duinen op Terschelling. R.U. Utrecht, Instituut Systematische Plantkunde. Tooren, B. van, Luchtverontreiniging in de duinen. Duin 13: 4-6. Veer, M.A.C., F. van der Meulen & A.M. Kooijman, Monitoring van effectgerichte maatregelen tegen verzuring en eutrofiëring in open droge duinen. Tussenrapportage U.v.A,, Vakgroep Fysische Geogr&e en Bodemkunde. vertegaal, C.T.M., O ken van effecten van at in de duinen. Resultaten va onder duinkenners langs d kust. Bureau Duin & Kust L Vertegaal, C.T.M., T.W.M. Bakker, J.A. Meden, Monitoring van e maatregelen tegen verzuring en in open droge duinen. Pr Duin & Kust Leiden, Rapport 91 ll. Sumrnary r. j Grey hairgrass (Corynephorus canesceizs) dune re-investigated In recent years in the dutch coastal dunes a vegetation succession is observed, probably innuenced bij N-deposition and acidification. To collect some observations about these changes, in 1990 a study from 1966 in the non-calcareous, so-called grey dunes on the island of Terschelling, was repeated. On the same secondq barchan as in 1966 three plots were investigated on cover of higher plants, mosses, lichens and bare sand. The results (fig. 2) show a large increase of higher plants (as for example on the western dope from 30% to 90%, with a standing dead of about 35 %; fig. Za), and a dramatic decrease in the lichen cover (from 50% to 3% for the same dope). Table 1 shows a comparison of vegetation relevés illustrating the disappearance of pioneer lichen species and humicole Iichen species. Be~ides a natura1 succession in the coastal dunes, the influence of N-deposition is probable and most visible on the vitality of Maram (Ammophila arenaria). In the transition of a short Grey hairgrass vegetation into a long grassy vegetation, the fluctuating grazing pressure of rabbits must also be taken into account. Eor practica1 advise on saving lichen-rich coastal dune vegetation a programme on dynamic intervention in grassy coastal dunes is started. Dankwoord Dr. G. Londo (Instituut voor Bos- en Natuuronderzoek, Wageningen) en Dipl. Biol. Jutta Schilling (Universiteit van Brei men) wil ik bedanken voor hun inspirerende bemokkenheid bij dit onderzoek, Dr. F. van der Meuien (Universiteit van Amsterdam) en Drs. A. K. Masselink (Landbouwuniversiteit 1 Wageningen) voor hun kritische opmerkin- S gen en waardevolle aanvullingen bij het manuscript. Dank ook aan H. Klees (Landi bouwuniversiteit), die de illustraties ver-