Neushoorns in Woerden

Transcriptie

1 \ Neushoorns in Woerden Een soortdeterminatie op basis van leistoceen kiesmateriaal uit ZWII Studentnummer: 00 egeleider: rof dr T van Kolfschoten achelorscriptie Archeologie eiden, juli 008

2 Afbeelding voorzijde Vondstlocatie ZW II in Woerden, met daar aangetroffen leistoceen neushoornkiesmateriaal ron: Afbeelding kiesmateriaal eigen collectie Afbeelding Woerden, ZW II rof dr T van Kolfschoten

3 Een soortdeterminatie op basis van leistoceen kiesmateriaal Edine ape Studentnummer: 00 egeleider: rof dr T van Kolfschoten achelorscriptie Archeologie eiden, juli 008

4 Inhoud Inleiding Vondstlocatie Woerden Geologische ouderdom van ZW II Onderzoeksgeschiedenis van het zoölogisch materiaal Eigen onderzoek: leistocene neushoornsoorten Etruskische neushoorn icerorhinus etruscus osneushoorn icerorhinus kirchbergensis Steppeneushoorn icerorhinus hemitoechus Wolharige neushoorn Coelodonta antiquitatis 6 Neushoorngebit ateriaal en methoden Kiesmateriaal uit ZW II ethoden entale afslijtingsmethode etrische vergelijking Vergelijking van karakteristieken Ectoloof vergelijking Specifieke kenmerken van C antiquitatis en kirchbergensis 6 Soortdeterminatie en vergelijking van de kieshoogte 7 eeftijdsbepaling, NI en mortaliteitsprofiel esultaten entale afslijtingsmethode etrische vergelijking Vergelijking van karakteristieken ovenkaakskiezen Onderkaakskiezen Ectoloof vergelijking Specifieke kenmerken van C antiquitatis en kirchbergensis 6 Soortdeterminatie 7 Vergelijking van de kieshoogte 8 etruscus etruscus of etruscus brachycephalus 9 esultaten huidig en voorgaand onderzoek 0 leistocene neushoornpopulaties 0 eeftijdsbepaling 0 NI 0 ortaliteitsprofiel iscussie Onderzoek van het kiesmateriaal Onderzoek van ZW II Faunaassemblages van Woerden Vroegleistoceen iddenleistoceen aatleistoceen Woerden I, II en III aleohabitat van Woerden Conclusies 6 Samenvatting / Abstract 7

5 ibliografie 8 ijlagen ijlage I ijlage IIa ijlage IIb ijlage IIc ijlage IId ijlage IIIa ijlage IIIb ijlage IVa ijlage IVb ijlage V Foto s van het kiesmateriaal van hinocerotidae uit ZW II, Woerden Afslijtingsstadia voor bovenkaakskiezen van het genus icerorhinus Afslijtingsstadia voor bovenkaakskiezen van Coelodonta antiquitatis Afslijtingsstadia voor onderkaakskiezen van het genus icerorhinus Afslijtingsstadia voor onderkaakskiezen van Coelodonta antiquitatis ekende maten van bovenkaakskiezen van leistocene neushoornsoorten ekende maten van onderkaakskiezen van leistocene neushoornsoorten ekende karakteristieken van bovenkaakskiezen van leistocene neushoornsoorten ekende karakteristieken van onderkaakskiezen van leistocene neushoornsoorten ekende karakteristieken van ectoloven van leistocene neushoornsoorten

6 Inleiding leistoceen botmateriaal wordt in Nederland slechts zelden aangetroffen, omdat het verborgen ligt onder dikke lagen olocene afzettingen aggerprojecten naar diepgelegen zanden en grinden bieden daarom een unieke kans op zeer oude fossiele resten, doordat ook deze worden meegezogen naar de oppervlakte e zandwinningslocatie in Woerden biedt met een diepte van ruim 0 meter deze mogelijkheid en studie van het materiaal is dan ook van groot belang eze scriptie richt zich als onderdeel van dit onderzoek specifiek op het in Woerden aangetroffen kiesmateriaal van leistocene neushoornsoorten Vondstlocatie Woerden Op de zandwinningslocatie aurum in Woerden wordt zand en grind gewonnen door een baggerbedrijf et meer waarin wordt gebaggerd betreft tevens de vondstlocatie ZW I van het hier besproken materiaal en heeft de locatiecode ZW II Naastgelegen meer en vindplaats ZW I werd tot 998 gebruikt (Afbeelding ) Zand en grind wordt tot op 6 meter diepte uit het meer naar bovengehaald door baggerboten ZW II uitgerust met zuigers Via pijpleidingen worden in de zeefinstallatie vóór verdere verwerking eerst de grove sedimenten gescheiden van het gebaggerde materiaal Tot de grovere fractie behoren ook de leistocene vondsten otmateriaal wordt samen met vuursteen en natuursteen sinds 99 vrijwel dagelijks uit het restmateriaal verzameld door amateurarcheoloog Afbeelding Stoel, voorzien van een vondstdatum en tot verder Woerden in Nederland aggerproject aurum met vondstlocatie ZW II onderzoek opgeslagen in zeecontainers op het terrein [schaal :0000] Omdat het opgezogen materiaal met veel druk door smalle ron: Google Earth leidingen wordt getransporteerd en door de zeefinstallatie wordt gehaald zijn vaak beschadigingen en breuken zichtbaar Eveneens worden grote, complete stukken vrijwel nooit aangetroffen Geologische ouderdom van ZW II Om een inschatting te kunnen maken over de ouderdom van het zoölogische materiaal moeten worden gekeken naar de lagen waaruit het bot en steen afkomstig zou kunnen zijn e geologische laag waar specifiek naar wordt gebaggerd voor zijn grindige samenstelling is de Formatie van Kreftenheye eze bestaat uit ijnafzettingen met een bijmening van afzettingen uit de aas (Afbeelding ) e formatie is de eerste aatleistocene laag die is aangetroffen in Woerden en omvat het Eemien en gedeeltelijk het Weichselein it geeft een maximale ouderdom van ca 0 ka tot minimaal 9 ka geleden Stoel pers comm 008 Internet allast van Oord Grondstoffen VOF Stoel pers comm, 008 ka = in duizenden jaren 6

7 Omdat de stratigrafische oorsprong van het fossiele materiaal niet exact te bepalen is, bestaat er de mogelijkheid dat uit zowel onderliggende en bovenliggende formaties materiaal is meegezogen e Formatie van Kreftenheye wordt afgedekt door dekzanden van de jongere Twente Formatie et begin van de Twente dekzanden (9 ka geleden) valt samen met de extreme kou aan het einde van het leniglaciaal binnen het Weichselien In deze dekzanden worden geen fossiele botten aangetroffen e daarboven gelegen kleiige en venige olocene afzettingen zijn voorafgaand aan het baggerproject afgegraven en kunnen dus ook worden uitgesloten als vondstperiode Voor de afzettingen gesitueerd onder de Kreftenheye Formatie wordt aangenomen dat formaties uit het iddenleistoceen (800 ka) grotendeels ontbreken In deze periode vond de ijn zijn weg naar zee via de IJssel en is er nauwelijks materiaal afgezet in de regio van Woerden 6 eze aanname is bevestigd door boringen tussen Woerden en het nabij gelegen ontfoort en eveneens door profielen rondom de baggerlocatie Toch hebben sommige onderzoekers het vermoeden dat boringen rondom ZW II materiaal opleveren dat zou kunnen worden geïnterpreteerd als een langere periode van afzettingen uit het iddenleistoceen Enige onduidelijkheid over de aan of heid van deze periode bestaat dus nog Voor nu wordt aangenomen dat slechts één iddenleistocene formatie aan te treffen is in ZW II: de grofzandige Sterksel Formatie Voor deze afzettingen bestaat de mogelijkheid dat de bovenkant incidenteel opgebaggerd wordt e ouderdom van de formatie is gesteld op minimaal 00 ka geleden, na deze periode het osmalen interstadiaal kunnen de fluviatiele lagen niet meer zijn afgezet door de ijn7 e vorming van de formatie begon circa 80 ka geleden8 it is vrijwel zeker de maximale ouderdom van het materiaal uit ZW II e laag heeft rondom Woerden een dikte van minimaal 0 meter, daarom is het uiterst onwaarschijnlijk is dat onderliggende lagen worden bereikt 9 e geologische datering van het materiaal afkomstig uit ZW II kan dus grofweg worden gesteld op 0 tot 9 ka geleden met mogelijke uitzonderingen met een ouderdom van 0080 ka geleden elaas is het niet mogelijk een meer precieze ouderdom voor het materiaal te verkrijgen op basis van geologie Alhoewel de locatie en diepte van de baggeractiviteiten bekend zijn, ontstaat gedurende het baggeren een trechtervormige put waarin materiaal van hoger gelegen delen naar beneden valt ierdoor wordt sediment met zoölogisch materiaal van verschillende niveaus en ouderdom tegelijkertijd opgezogen0 olocene afzettingen Kreftenheye Formatie Sterksel Formatie Afbeelding Geologische formaties tot 0 meter aangetroffen in boringen (G8/9/9/0) tussen Woerden en ontfoort ron: G kaart O, Van de eene, Van eerwijk & Van der Staay 988 e idder 00 Van der Jagt 00 7 e idder 00 8 erendsen 00 9 Van de eene, Van eerwijk & Van der Staay Van der Jagt

8 Onderzoeksgeschiedenis van het zoölogisch materiaal Voorgaand onderzoek van het botmateriaal heeft met name grotere zoogdieren opgeleverd, waaronder mammoeten, bizons, paarden, herten en neushoorns et grotendeels ontbreken van kleine (zoog)dieren is waarschijnlijk het gevolg van de zeefinstallatie, die kleinere delen met name de kiezen niet bij de grovere fractie plaatst, maar deze meeneemt in het verder verwerkingsproces Ook kunnen het moeilijker verzamelen van kleiner materiaal of de fragmentarische aard van het materiaal oorzaken zijn et scala van aangetroffen soorten bestaat uit zowel glaciale als interglaciale soorten, soorten van de open vlakte en uit bosrijke gebieden oordat het materiaal echter opgebaggerd is, is onduidelijk uit welke lagen de verschillende botten afkomstig zijn en welke faunassemblages zijn Voor een nauwkeuriger datering van de verschillende soorten en mogelijk e assemblages zijn in de afgelopen twee jaar enkele soortgroepen nauwkeuriger onderzocht et onderzoek naar de e rendieren (angifer tarandus) wees uit dat alle onderzochte botten tot dezelfde populatie behoorden Eveneens kon een vrij nauwkeurige periode van voorkomen worden bepaald op basis van de grootte van het materiaal: circa 0 tot 60 ka geleden Gezien het feit dat rendieren een typisch glaciale soort zijn en gedurende het gehele Weichselien (0 ka geleden) voorkwamen, zou de heid van een enkele populatie kunnen betekenen dat de sedimenten van Woerden in beperkte periodes zijn afgezet en geen volledige sequentie omvatten Geconcludeerd wordt dat het waarschijnlijk is dat andere aatleistocene botten uit dezelfde periode afkomstig zijn als de rendierpopulatie Een studie naar de runderen os primigenius en ison priscus plaatste de heid van de soorten eveneens in het aatleistoceen (00 ka geleden) Uitgaande van de datering van de rendieren werd een periode van IS ad (het VroegWeichselien) het meest waarschijnlijk geacht oor de relatief snelle afwisselingen van het klimaat in deze periode zouden zowel de glaciale priscus als de meer warmteminnende primigenius gelijktijdig of met een relatief kort tijdsverschil van tarandus zijn voorgekomen e situatie van de mammoeten en olifanten blijkt ietwat complexer In een eerste onderzoek kon slechts met zekerheid de heid van de bosolifant, alaeoloxodon antiquus, en de wolharige mammoet, ammuthus primigenius, worden vastgesteld6 Een studie uit 008 geeft echter met meer zekerheid aan dat er mogelijk sprake is van een derde soort: trogontherri, de steppemammoet In plaats van een grote variatie binnen zijn opvolger primigenius antiquus en primigenius representeren evenals bij de runderen resp een gematigde en een koudeminnende soort, die tevens gezamenlijk zijn aangetroffen7 eiden soorten hebben een lange periode van voorkomen, waaronder ook het aatleistoceen iermee passen beide soorten binnen de conclusie van de idder (00), dat de taxa van Woerden waarschijnlijk in een relatief korte periode zijn afgezet, binnen een koud klimaat (het Weichselien) met een mozaïeklandschap van bossen en open vlakten8 Echter, de identificatie van de steppemammoet laat zien dat ook in andere perioden sedimenten zijn afgezet in Woerden trogontherii komt vanaf het laat Vroegleistoceen in Europa voor en zijn heid is te verklaren door baggering van materiaal uit de Sterksel Formatie e genoemde onderzoeken sluiten dus allen aan bij de waarschijnlijke geologische datering van ZW II Een studie uitgevoerd naar de paardachtigen uit Woerden komt daar echter niet mee overeen Van der Jagt 00 Alle dateringen van perioden zijn afkomstig uit erendsen 00 Van der Jagt 00 IS = arine Isotopen Stage e idder 00 6 Kraaikamp Van Engeldorp Gastelaars e idder 00 8

9 et onderzoek van de paardachtigen gaf aan dat er vier soorten waren in het zoölogisch materiaal van ZW II: Equus stenonis pueblensis, E mosbachensis, E prezwalski en E gallcicus Echter, enkel E prezwalski (0 ka geleden tot heden) kan in de bovenstaande getrokken conclusies worden ingepast et een datering tussen 0 en / ka geleden valt E gallicus buiten de aanname dat de afzettingen van ZWII in een relatief korte periode zijn afgezet e soort komt wel overeen met de bredere geologische datering van Woerden it geldt niet voor de overige twee paardensoorten E stenonis pueblensis (,,98 miljoen jaar geleden) kan onmogelijk afkomstig zijn uit de veel jongere Sterksel Formatie en heid van de soort is tot nu toe niet te verklaren it geldt eveneens voor E mosbachensis die geplaatst wordt in een latere periode van het iddenleistoceen, waarvan geologische lagen zouden moeten zijn9 In Afbeelding is de geologische datering van ZW II in combinatie met het voorkomen van specifiek onderzochte diersoorten zichtbaar Eveneens moet worden vermeld dat een onderzoek naar de neushoorns van Woerden reeds is uitgevoerd door einders (007), op de resultaten hiervan zal worden teruggekomen ZW II 00 ka Cromerien Elsterien olst 00 ka Saalien iddenleistoceen 00 ka 00 ka E 0 ka Weichselien aatleistoceen = eriode van voorkomen (in ZW II, Woerden) 9 atze 007 9

10 Eigen onderzoek: Als bijdrage aan het onderzoek van het zoölogisch materiaal van ZW II richt deze scriptie zich specifiek op de neushoornsoorten die in het leistoceen waren in Woerden Gezien de periode waaruit het zoölogisch materiaal afkomstig is, zal de focus worden gelegd op idden en aat leistocene neushoornsoorten Om de mogelijk e soorten te determineren zal enkel gebruik worden gemaakt van het kiesmateriaal van de neushoorns ierin kenmerken zich de grootste verschillen tussen de verscheidene soorten neushoorns0 Als basis van het onderzoek zal voornamelijk gebruik worden gemaakt van Guérin (980), die een grootschalige onderzoek naar morfologisch onderscheid tussen neushoornsoorten heeft uitgevoerd e door hem aangetroffen verschillen in bepaalde kenmerken zullen in deze scriptie als basis worden voor methoden om onderscheid te maken tussen soorten Tevens zullen de populaties van de verschillende soorten nader worden onderzocht door te kijken naar het minimum aantal individuen per leeftijdscategorie et het determineren van de neushoornsoorten die waren in Woerden zullen taxa kunnen worden toegevoegd aan de soortenlijst aarbij kan de periode waaruit het botmateriaal afkomstig is wellicht worden bevestigd, verkleind of vergroot Voor datering van het kiesmateriaal zal in de eerste plaats worden gekeken naar de periode van voorkomen van de e neushoornsoorten, die vervolgens kan worden gecombineerd met hun paleohabitat Neushoorns laten een scala van aanpassingen aan verschillende omgevingen zien die kunnen aansluiten bij een specifieke periode Om een duidelijker beeld te vormen van ZW II zal vervolgens worden onderzocht hoe de neushoornsoorten samengaan met de andere taxa die zijn aangetroffen in het materiaal van ZW II oor het samenstellen van faunaassemblages kan wellicht meer duidelijkheid worden verkregen over het leistoceen in Woerden e heid van specifieke faunaassemblages met een beperkte periode van voorkomen kan iets zeggen over de datering van het materiaal en de momenten van afzetting van geologische lagen aar bovendien kan op deze wijze meer informatie worden verkregen over de paleoomgeving van het gebied ijbehorende doel en vraagstellingen van dit onderzoek zijn: oelstellingen eterminatie van de e leistocene neushoornsoorten in het zoölogisch materiaal van ZW II en de invloed hiervan op het grootschaliger onderzoek van ZW II bepalen et inpassen van de e neushoornsoorten in mogelijke faunaassemblages van ZW II en de implicaties hiervan voor de paleoomgeving van Woerden bepalen Vraagstellingen Welke leistocene neushoornsoorten zijn in het zoölogisch materiaal van ZW II en hoe beïnvloedt hun determinatie het grootschaliger onderzoek van ZW II oe passen de e neushoornsoorten binnen mogelijke faunaassemblages van ZW II en wat zijn de implicaties hiervan voor de paleoomgeving van Woerden 0 einders 007 Kúrten 968 0

11 leistocene neushoornsoorten e familie van de neushoorns (hinocerotidae) is ontstaan uit de evolutie van de eerste hoefdieren 0 miljoen jaar geleden Kort daarna vond een evolutionaire scheiding plaats binnen de order van ressidodactyla de onevenhoevigen waardoor de familie Equidae scheidde van de vroege leden van Tapiradae en hinocerotidae eide families evolueerden gezamenlijk gedurende 7 miljoen jaar, waarna de neushoorns ontstonden in het Eoceen uit tapirachtige voorouders e familie werd een zeer succesvolle groep en meer dan 0 genera zijn bekend uit het fossiele bestand Alhoewel neushoorns heden ten dage slechts voorkomen in kleine delen van Afrika en ZuidAzië bewoonden zij eens een groot gedeelte van de aarde Gedurende het leistoceen waren er vier neushoornsoorten in Europa (Afbeelding ), afkomstig uit twee generia: de Etruskische neushoorn (met de ondersoorten icerorhinus etruscus etruscus en etruscus brachycephalus), de bosneushoorn ( kirchbergensis), de steppeneushoorn ( hemitoechus) en de wolharige neushoorn (Coelodonta antiquitatis) e meeste leistocene neushoorns behoren tot het genus icerorhinus e soorten die hierbinnen vallen zijn getypeerd op basis van neusbotten, neustussenschot en anterieure gebit aarbij hebben als kenmerken twee hoorns, waarvan de voorste duidelijk langer is en een ietwat hariger vacht dan de huidig levende neushoorns Tot het genus Coelodonta behoort enkel C antiquitatis, een zeer gespecialiseerde afstammeling van icerorhinus (zie ) Onderscheid tussen de genera berust enkel op de volledige verbening van het neustussenschot bij C antiquitatis, die slechts gedeeltelijk is bij icerorhinussoorten et genus icerorhinus wordt soms ook wel aangeduid met Stephanorhinus, omdat de overeenkomsten met de huidige, nog levende icerorhinus soorten klein zijn In deze scriptie zal de neushoornsoorten worden Woerden, ZW II aangeduid met icerorhinus, maar de Verspreiding etruscus genusnamen zijn in principe inwisselbaar Verspreiding kirchbergensis Om de bovengenoemde soorten te Verspreiding hemitoechus Verspreiding C antiquitatis gebruiken om informatie te verkrijgen over de datering en paleoomgeving van Woerden, kan Afbeelding Verspreiding van de neushoornsoorten, van worden gekeken naar gedateerde vindplaatsen etruscus zijn niet alle vindplaatsen opgenomen waarvan ook de vroegere omgeving bekend is ron: Tevens wordt gebruik gemaaktverspreiding van voorgaand Kurtén 968 (verspreiding C antiquitatis, etruscus), ; ushkina 008 (verspreiding hemitoechus, en verspreiding onderzoek naar het volledige skelet van neushoorns eze kan; illia op 007 bepaalde punten aangepast zijn op kirchbergensis) (verspreiding etruscus) een specifiek habitat Als referentie kan daarbij gebruik worden gemaakt van hedendaagse neushoorns Er kan onder andere worden gekeken naar de oriëntatie van het planum occipitale, de hoogte van de kiezen en de diepte van de gewrichtskommen e oriëntatie van het planum occipitale ten opzichte van de schedelbasis geeft informatie over de manier van voedsel verzamelen edendaagse bladetende neushoorns dragen hun kop ietwat opgetild om de bladeren te kunnen bereiken, hierbij hoort een planum occipitale dat naar voren helt Soorten gericht op het eten van gras, zoals de Afrikaanse witte neushoorn, laten hun kop hangen en ongespecialiseerde soorten, zoals de gras en bladetende zwarte neushoorn, dragen hun schedel horizontaal Ook de hoogte van de kiezen zegt iets over het voedsel waar een neushoornsoort in gespecialiseerd is oor de heid van silicium zorgen Internet ichals 00 Orlando et al 00 Kurtén 968 oose 97

12 grassen voor sterke slijtage van het gebit it leidde tot hyposdontie oftewel hoogkronigheid oor hogere kiezen had slijtage minder ingrijpende gevolgen en bleef het gebit langer bruikbaar e hoogte van de kies is hierdoor representatief voor het soort voedsel dat de neushoorn over het at Een andere indicator is de diepte van de gewrichtskommen, die aanwijzingen geven over de 6 wendbaarheid van een soort en daarmee de paleoomgeving waarin hij zich voortbewoog Etruskische neushoorn icerorhinus etruscus (Falconer, 89) ueyondercouk/naturalhistor y/rhinojpg e Etruskische neushoorn was een relatief kleine neushoorn met lange ledematen en laagkronige tanden, die wijzen op browsing of mixed feedings van vegetatie van gemiddelde hoogte it komt overeen met de hoek van het planum occipitale ieruit is af te leiden dat het dier zijn kop bijna horizontaal droeg, wat wijst op een ongespecialiseerd dieet van zowel bladeren als grassen e gewrichtskommen zijn relatief ondiep, wat wijst op lichtvoetige ledemaatproporties en een habitat dat voornamelijk open was7 e savanne en de bossteppe lijken de meest geschikte omgevingen te zijn geweest, maar de neushoorn is tevens aangetroffen in fauna s gedomineerd door boslandsoorten8 etruscus kan worden onderverdeeld in twee subsoorten: etruscus etruscus (Falconer, 89) en de mogelijke afstammeling etruscus brachycephalus (Schroeder, 90)9 etruscus etruscus was de enige neushoornsoort gedurende een groot gedeelte van het Villafranchien, present vanaf het Vroegleistoceen tot ca 80 ka geleden Vanaf het vroeg iddenleistoceen is etruscus brachycephalus ook wel bekend als hundsheimensis eze soort was wat groter en minder wendbaar, met een langer aangezicht en grotere hoorns 0 etruscus brachycephalus kwam voor tot ca 000 ond deze tijd verschijnen meer gespecialiseerde neushoorns, in de vorm van de bosneushoorn ( kirchbergensis) en eveneens de steppeneushoorn ( hemitoechus) Kort daarna sterft de Etruskische neushoorn uit, waarschijnlijk als gevolg van zijn incomplete specialisatie Op basis van geïsoleerde tanden, of zelfs geïsoleerde gebitten, is het vrijwel onmogelijk onderscheid te maken tussen deze twee ondersoorten van de Etruskische neushoorn In dit onderzoek zal etruscus brachycephalus als uitgangspunt voor het onderzoek worden gebruikt, waarna specifiek onderscheid binnen de soort etruscus nader zal worden bekeken Alhoewel slechts weinig bekend is over de evolutionaire relaties binnen het genus iceorhinus, kunnen etruscus etruscus en etruscus brachycephalus met een enkele andere soort worden gezien als zustergroep van hemitoechus Over de verdere relaties binnen deze groep Afbeelding bestaat echter nog veel onduidelijkheid Schedel en reconstructie etruscus brachycephalus ron:89) Guérin, 980 (schedel) ; vinciromait/ osneushoorn icerorhinus kirchbergensis (Jäger public/attivitaculturali//images/immagini%0palombo/fig %0%0Stephanorhinus%0etruscusJG (reconstructie) e ecologische opvolger van de Etruskische neushoorngeraadpleegd is de bosneushoorn kirchbergensis, ook 0008 bekend als mercki e schedels van beide soorten komen ook overeen in algemene vorm en grootte, 6 Kúrten 968 Fortelius, azza & Sala 99 8 Kurtén Guérin Fortelius, azza & Sala 99 Kurtén 968 Fortelius, azza & Sala 99 7

13 alhoewel de schedel van de bosneushoorn veel zwaarder is kirchbergensis wordt door de meeste paleontologen gezien als zeer grote soort soms zelfs gigantisch met zeer lange ledematen Qua gebit had kirchbergensis vrij hoogkronige premolaren, terwijl de molaren redelijk brachydont waren et niet volledige hypsodonte gebit in combinatie met een zeer verlengde, vrij hoog gedragen schedel wijst op een browsing manier van voedsel verzamelen Ook de sterk concave, diepe gewrichtskommen wijzen op het leven in voornamelijk gesloten bos of boslandomgeving e soort wordt zo nu en dan aangetroffen in een savanne omgeving, maar komt vrijwel niet voor in steppeomgevingen kirchbergensis was vanaf 00 ka geleden in Europa, maar raakte pas voorkomend in het Afbeelding 6 iddenleistoceen en een typerende soort voor het Schedel en reconstructie kirchbergensis interglaciale Eemien (0 ka) e bosneushoorn stierf in ron: Guérin, 980 (schedel) ; illia, 007 (reconstructie) Europa uit na de steppeneushoorn, hemitoechus en de laatste exemplaren waren in het iddenweichselien, aangetroffen in Spanje 6 Over het is kirchbergensis zeer weinig aangetroffen in Eurazië, op slechts enkele locaties in onder andere Italië, Frankrijk, uitsland en Engeland e schaarsheid van (post)craniale resten kan het gevolg zijn van de ecologische niche van de soort die weinig kans gaf op fossilisatie aar ook kan het zijn de bosneushoorn eenvoudigweg een zeer zeldzaam dier was, alhoewel wijdverspreid7 kirchbergensis kan zijn ontwikkeld uit vormen van de Etruskische groep, meest waarschijnlijk in Azië8 orfologisch verschilt de bosneushoorn echter sterk van de andere icerorhinussoorten, met name in het gebit ierdoor is kirchbergensis waarschijnlijk onder te brengen in een aparte clade9 Steppeneushoorn icerorhinus hemitoechus (Falconer 868) hemitoechus was een heel ander type neushoorn dan de twee voorgaande soorten, alhoewel vrij nauw gerelateerd aan de Etruskische neushoorn hemitoechus was licht gebouwd met zeer korte ledematen, een laag gedragen schedel met hypsodonte molaren, nauwe neusgaten en relatief kleine hoorns e soort lijkt hiermee met name laag bij de grond voedsel te hebben gezocht Ook de gewrichtskommen komen overeen met een meer open in plaats van een gesloten habitat Toch verschillen de kiezen van de steppeneushoorn van typische grazers omdat de kiezen nog een dominante zijde hebben hemitoechus was dus waarschijnlijk geen ware grazer maar een tussenliggende soort, die zich voedde met laag groeiende vegetatie0 Eveneens lijkt de soort niet speciaal aangepast aan koude omstandigheden e steppeneushoorn was hierdoor niet in staat de toendra te koloniseren en had een habitat in met name gematigde gebieden e steppeneushoorn komt eerder in Europa voor dan kirchbergensis, maar raakt eveneens pas wijdverspreid in het iddenleistoceen en wordt een oose 97 illia 008 Fortelius, azza & Sala 99 6 ushkina illia Kurtén Fortelius, azza & Sala 99 0 Fortelius, azza & Sala 99

14 typische Eemien soort et laatste voorkomen van de soort wordt geplaatst in Italië in IS (60 ka geleden) Afbeelding 7 Schedel en reconstructie hemitoechus ron: Guérin, 980 (schedel) ; blueyondercouk/ naturalhistory/rhinojpg (reconstructie) geraadpleegd 0008 Wolharige neushoorn Coelodonta antiquitatis (lumenbach 799) e wolharige neushoorn had evenals hemitoechus een compacte bouw, maar daarbij ook korte, dikke ledematen en verlengde hoorns e complete verbening van het neustussenschot en de doorgroeiende neusbotjes gaven de bek van het dier een vreemd uiterlijk In deze bek bevonden zich zeer hoogkronige kiezen nog hoger ontwikkeld dan bij de steppeneushoorn die wijzen op extreme grasspecialisatie Ook de vorm van de kiezen komt overeen met de hedendaagse grasetende witte neushoorn Uit skeletten is afgeleid dat de wolharige neushoorn niet alleen zijn schedel zeer laag bij de grond droeg, maar ook zijn nek et hoofd kan met de afgeleide hoek alleen niet naar beneden wijzen Ook voedselresten aangetroffen in kiezen en ingewanden laten zien dat stugge grassen de belangrijkste voedselbron vormden voor C antiquitatis6 Intacte exemplaren aangetroffen in ijs laten eveneens kenmerkten zien die duidelijk een indicatie geven van het paleohabitat van deze soort: lange haren met een onderhuidse vetlaag, als bescherming tegen arctische kou ankzij al deze eigenschappen wordt C antiquitatis vaak gezien als extreme toendravorm7 C antiquitatis lijkt geëvolueerd te zijn in noordoost Azië, waar voorouders daterend uit het vroegleistoceen zijn aangetroffen Vanaf 0 ka geleden bereikte de soort Europa en de laatste representatieven verdwenen aan het einde van het leistoceen Zoals gezegd lijkt de soort vrij nauw verwant aan het genus icerorhinus Ook moleculaire data ondersteund deze hypothese: de afscheiding tussen de twee lijnen ontstond circa 6 miljoen jaar geleden8 Afbeelding 8 Schedel en reconstructie C antiquitatis ; Neushoorngebit ron: Guérin 980 (schedel) dorig ru/77oisnjpg (reconstructie) geraadpleegd 0008 narod it onderzoek concentreert zich op het kiesmateriaal van bovenstaande neushoornsoorten ij de leistocene neushoorns zijn de premolaren reeds sterk gemolariseerd en ontbreken functionele incisieven et gebit van een neushoorn kan hierdoor tot zes tanden per kaakhelft bevatten, bestaande uit de melkkiezen (,,, ) die progressief worden vervangen door drie premolaren (,, ) en drie molaren (,, ) (Afbeelding 9)9 it leidt tot de tandformule 00/ 00 Kurtén 968 Guérin 980 Kurten 968 opowics & Fortelius 997 Kurtén ol et al Kurtén Orlando et al 00 9 ouguet 00

15 Neushoorns zijn lofodont: de kiezen bestaan uit hard richels, die ook wel loven worden genoemd, en de oorspronkelijke cuspen zijn niet meer als aparte structuren te herkennen e e richels zorgen voor meer maaloppervlak, en vergroten de maalfunctie van de tanden 0 e bovenkaakskiezen van de neushoorn zijn allen op dezelfde manier vorm gegeven, met lichte modificaties voor een aantal kiezen, de twee voorste ( en, en ) en de laatste kies () e kies is bestaat onder andere uit een lamel aan de buccale zijde: het ectoloof eze wordt gevormd door het oorspronkelijke paracoon en metacoon Aan het ectoloof zijn twee transversale loven verbonden aan de interne zijde, aan de anterieure kant het protoloof, aan de posterieure kant het metaloof eze worden ondersteund door respectievelijk het protocoon en het hypocoon eze samengestelde structuur geeft de bovenkaakskiezen een typische pi (π)vorm e verschilt van dit basisplan omdat de kies een Afbeelding 9 driehoekig vorm heeft en bestaat uit twee lamellen: eenaxilla protoloof en een van ectometaloof met eenzichtbare fusie van en mandibula een neushoorn, premolaren molarenonder andere een verlengde de ectoloof en de metaloof e en onderscheiden zichen door [maatbalkjes geven cm op de tekening aan] anterieure zijde ron: ouguetefebre 00 e onderkaakskiezen wijken duidelijk af van de bovenkaakskiezen Ze bestaan uit een anterieure loof in de vorm van een sikkel opgebouwd uit de paralofide en vaak de metalofide eze worden ondersteund door de paraconide, protoconide en metaconide et posterieure gedeelte van de onderkaakskies heeft de vorm van een halve sikkel: de hypolofide eze bestaat uit de mesoconide, hypoconide en entoconide en wijken iets van de algemene vorm af, omdat de antéroposterieure zijde van het voorste gedeelte is uitgerekt Afbeelding 0 ovenkaakskiezen (boven) ( vlnr,,,,, ) en onderkaakskiezen (,,,, ) ron: ouguetefebre 00 ateriaal en methoden Kiesmateriaal uit ZW II et kiesmateriaal dat gebruikt wordt voor dit onderzoek is afkomstig van baggerlocatie ZW II in Woerden In totaal gaat het hierbij om 0 premolaren, molaren en fragmenten die duidelijk kunnen worden geïdentificeerd als behorende tot de familie hinocerotidae et materiaal is ingedeeld op soort kies en kaakzijde (Tabel ), er zijn geen melkkiezen aangetroffen Tevens wordt in Tabel een indicatie gegeven van de compleetheid van het occlusaal vlak Karakteristieken van dit gedeelte zullen 0 Internet Soorten Kiezen Guérin 980

16 met name worden gebruikt in de methoden om het kiesmateriaal op soort te determineren Foto s van het occlusaal aangezicht zijn terug te vinden in ijlage I e kiezen hebben over het relatief veel afgebroken gedeelten en de wortels zijn slechts zelden (gedeeltelijk) eze beschadigingen zijn zeer waarschijnlijk veroorzaakt door het transport vanuit de afzettingen door de pijpleiding, en de verwerking in de zeefinstallatie doosnr doosnr 0 kies / compleetheid occlusaal aanzicht linguaal ± 0% 07 / compleet grotendeels compleet geen dentinevorming grotendeels compleet gebroken 7 buccaal, mn posterieur < 0% grotendeels compleet 6 (a) buccaal < 0% 6 (b) linguaal, mn posterieur ± 0% alle zijden < 0% compleet / / 88 compleet 90 grotendeels compleet 00 compleet 0 compleet linguaal klein gedeelte vrijwel 8 linguaalanterieur < 0% occlusaal, mn buccaalanterieur < 0% occlusaal, mn linguaalposterieur < 0% 8 linguaal < 0% 9 compleet (a) compleet, in mandibula gebroken (b) buccaalposterieur < 0%, in mandibula (c) posterieur > 0%, in mandibula 86 (a) linguaalposterieur < 0% 86 (b) grotendeels compleet 9 0 (a) 0 (b) compleet 9 / linguaal > 0%, anterieur en posterieur < 0% (fragment) 98 / linguaalanterieur ± 0% anterieur < 0% ethoden e kiezen van verschillende neushoornsoorten zijn onderling slechts subtiel verschillend, daarom worden meerdere methoden toegepast om het materiaal op soort te determineren Er wordt gebruik gemaakt van metrische vergelijking, vergelijking van het ectoloof, vergelijking van de algemene karakteristieken van zowel boven als onderkaakskiezen en een specifieke vergelijking op basis van typerende C antiquitatis en kirchbergensis kenmerken Om de invloed van slijtage op de karakteristieken van de bovengenoemde methodes te kunnen bepalen, zal van elke kies het slijtagestadium worden bepaald 6

17 entale afslijtingsmethode Om de invloed van slijtage op de karakteristieken van het kiesmateriaal te kunnen controleren, zal het afslijtingsstadium van elke kies worden bepaald et dentinepatroon zichtbaar op het occlusale vlak wordt daarvoor vergeleken met vaststaande slijtagepatronen die overeenkomen met de verschillende fasen gedurende het bestaan van een kies (ijlage II) Voor de bovenkaakskiezen bestaat de slijtage van t/m uit zes fasen, bij zijn er slechts vier fasen te herkennen Voor de onderkaakskiezen geldt: fasen, en fasen, t/m fasen Op basis van het medifosette kan het schema voor bovenkaakskiezen met gesloten, dan wel open medifosette worden gevolgd (zie ) Voor de onderkaakskiezen bestaat eveneens onderscheid tussen het genus icerorhinus en C antiquitatis In de schema s is duidelijk te zien dat de kies verandert: patronen veranderen, plooiingen verminderen tot eindelijk gehele verdwijning van het patroon oor rekening te houden met het afslijtingsstadium waarin een kies zich bevindt, kunnen onterechte soortstoewijzingen mogelijk worden voorkomen etrische vergelijking Over het zijn tussen de neushoornsoorten verschillen te zien in de dimensies van de kiezen et gaat hierbij om lengte, breedte en hoogte Qua lengte en breedte is kirchbergensis erg distinctief e soort heeft kiezen met opvallend grotere afmetingen dan de andere soorten, waarbij de bovenste premolaren zeer breed zijn hemitoechus onderscheid zich van de andere twee icerorhinus soorten door heel andere proporties van het gebit: vergrootte molaren en verkleinde premolaren eze verhouding is ook te vinden bij C antiquitatis etruscus brachycephalus heeft over het vrij kleine kiezen Naast de lengte en de breedte is met name de hoogte van de kiezen typerend voor de verschillende soorten etruscus brachycephalus onderscheidt zich door zijn brachydonte kiezen e overige twee icerorhinussoorten hebben beiden vrij hyposdonte kiezen, maar de verhouding van hypsodontie binnen het gebit verschilt e mandibula van kirchbergensis is relatief diep waardoor er ruimte is voor de groei van hoge premolaren, de molaren zijn hierdoor in veel mindere mate hypsodont ij hemitoechus kon door ruimtegebrek ontwikkeling van hoge premolaren niet plaatsvinden, waardoor aanpassing van de molaren plaatsvond Tegengesteld aan kirchbergensis leidde dit tot relatief lage premolaren en zeer hypsodonte molaren, met name de C antiquitatis heeft in vergelijking met hemitoechus tanden die nog meer hypsodont zijn Van het kiesmateriaal uit ZW II is de maximale lengte, breedte en hoogte genomen (Tabel ) eze maten zijn vergeleken met de maten van kiezen bekende neushoornsoorten, gemeten door Guérin (980) e maximale lengte wordt gemeten op de lijn van de buccalelinguale zijde, de maximale breedte wordt genomen op de posterieureanterieure zijde van de zijde van de kiesggggg e hoogte wordt gemeten vanaf de bovenzijde van de kies tot het punt waar het ophoudt Wanneer de oorspronkelijke maten duidelijk verschillen van de genomen maten door beschadiging wordt dit aangegeven met > it wordt ook aangegeven bij extreme slijtage, waarbij het tand niet meer zichtbaar is Als de maten relatief weinig lijken te verschillen met de oorspronkelijke maten, tot enkele millimeters, wordt dit aangegeven met ± ij de vergelijking zal in beide gevallen worden uitgegaan van de genomen maten, de minimumgrens van de range zal hierdoor komen te vervallen aten die binnen de millimeter afwijken van de bekende minimale en maximale maten zullen worden aangegeven met Verder moet worden opgemerkt dat de door Guérin (980) gegeven hoogtes zeer waarschijnlijk afkomstig zijn van vrijwel niet afgesleten of niet afgesleten kiezen ierdoor zal er bij ouguet 00 Fortelius, azza & Sala 99 7

18 een volledig meetbare hoogte in geval van zichtbare slijtage alsnog als > of ± moeten worden beoordeeld, alhoewel niet aangegeven Afbeelding a talonid Genomen maten van de bovenkaakskies, (, rechts), occlusale (links) en linguale zijde = lengte = breedte = hoogte ron: Guérin 980 Afbeelding b Genomen maten van de onderkaakskies, (, rechts) occlusale (links) en linguale zijde = lengte = breedte = hoogte ron: Guérin 980 Vergelijking van karakteristieken Neushoornkiezen zijn onderling slechts subtiel verschillend epaalde karakteristieken kunnen variëren per neushoorn en per soort, maar er zijn slechts weinig kenmerken die duidelijk onderscheid kunnen maken tussen verschillende soorten it is met name het geval binnen het genus icerorhinus Om toch gebruik te maken van het voorkomen van bepaalde karakteristieken zal in dit onderzoek worden gekeken naar een groot aantal kenmerken die karakteristiek zijn voor een bepaalde soort of bepaalde soorten Op deze wijzen kunnen soorten worden aangewezen of uitgesloten ij de bovenkaakskiezen wordt gekeken naar: het medifossette, de crista, het crochet, het anticrochet, de vernauwing van het protocoon en het cingulum interne Voor de onderkaakskiezen wordt onderzoek gaan naar: het trigonid, het talonid en een groef tussen beiden, de posterieure en de anterieure vallei, en het interne en externe cingulum crista ij de bovenkaakskiezen vormen het protoloof en het metaloof een vallei waarin zich vouwen van het medifossette kunnen bevinden: de crista, het crochet en het prefossette anticrochet eze zichtbare scheidingen zijn verlengde uitlopers van de drie loven: het crochet is het uiteinde van het metaloof, de crista van het ectoloof en het anti crochet crochet anticrochet van het protoloof Allen kunnen, dubbel of meervoudig en zijn Eveneens kunnen de drie karakteristieken zorgen voor een vernauwing van het protocoon 8 Afbeelding Nomenclatuur van de bovenkaakskies (, links) interne ron: Guérin 980 cingulum

19 geopend of een gesloten medifossette Op Afbeelding is deze gesloten, omgeringd door vouwen Andere kenmerken zijn een vernauwing van het protocoon of en het cingulum of tandhals it laatste is een verdikte overgang van de kroon naar de wortel die bestaat uit dentine et interne cingulum bevindt zich aan de linguale zijde en kan, discontinue en zijn Op de onderkaakskiezen bevinden zich twee valleien, ontstaan door een croissant en een demicroissantvorm, die zijn onderbroken aan de linguale zijde e posterieure vallei bevindt zich op de achterste helft van de kies, het talonid, en de anterieure vallei bevind zich op het voorste gedeelte: het trigonid Van deze kenmerken kunnen verschillende karakteristieken worden onderzocht: de vorm van het trigonied, de vorm van de posterieure vallei en de anterieure vallei, en de aan of heid van een groef tussen het trigonid en het talonid Evenals bij de bovenkaakskiezen kan de aan of heid van cingula mogelijk wijzen op een specifieke soort, hierbij gaat het om het interne cingulum én het externe cingulum it de laatste bevindt zich aan de labiale zijde van de kies Karakteristie ken trigonid medifossett posterieure vallei anterieure vallei Afbeelding Nomenclatuur van de onderkaakskies (, links) cingulum externe ron: Guérin 980 Informatie over het voorkomen van deze karakteristieken is te vinden in ijlage III et name C antiquitatis is onderscheidend van het genus icerorhinus door een veelvoorkomend gesloten medifossette, een vierkant trigonid en nietdoorlopende groef, de heid van cingula Van elk kenmerk van de kies zal worden bekeken of deze karakteristiek is voor een soort of soorten Om een kenmerken als karakteristiek te beoordelen wordt de grens gesteld dat het kenmerk bij ten minste 0% van de kiezen is, zoals dit specifiek is aangegeven of interpreteerbaar is uit de gegevens van Guérin (980) Tevens wordt aangegeven wanneer een kenmerk bij bepaalde soorten beduidend vaker voorkomt, of wanneer een soort uit te sluiten is Kenmerken zullen niet worden gewogen, en de soort(en) met de meest(e) overeenkomende kenmerken zal worden gearceerd Verder moet worden opgemerkt door het werken met percentage in plaats van 00% aan of heid, de toewijzing vrijwel nooit volledig zeker zal zijn Ook als de kies zeer fragmentarisch is en nog slechts enkele kenmerken kunnen worden gebruikt, is de beoordeling minder betrouwbaar Ectoloof vergelijking et ectoloof is het loof dat zich bevind aan de buccale zijde van het occlusale vlak et profiel van het ectoloof (occlusaal aanzicht van de kies) heeft de mogelijkheid soorten van elkaar te onderscheiden iervoor wordt gebruik gemaakt van de heid, grootte en vorm van vijf verticale plooien in het profiel: de parastyle, de plooiing van het paracoon, de mesostyle, de plooiing van metacoon en de metastyle Tevens wordt gekeken naar de algemene vorm van het profiel e parastyle, mesostyle en metastyle zijn extra cuspen naast de vier hoofdcuspen, die zijn ontwikkeld uit het externe cingulum van de bovenkaakskies6 p pp ms pm mt Afbeelding Nomenclatuur van het ectoloof, occlusaal aanzicht bovenzijde kies (, links) Guérin 980 Guérin Internet alaeos Vertebrates p = parastyle pp = plooiing van het paracoon ms = mesostyle pm = plooi van het metacoon mt = metastyle ron: Guérin 980 9

20 Specifieke kenmerken van C antiquitatis en kirchbergensis Van de neushoornsoorten besproken in dit onderzoek wordt C antiquitatis vaak als meest onderscheidend gezien Naast de al genoemde kenmerken, heeft de soort in het zeer grillig op zowel boven als onderkaakskiezen (Afbeelding a) Eveneens is het cement op de kiezen, gebruikt voor verankering in de kaak, vaak in een dikke laag (ontbreekt in Afbeelding a) ij de icerorhinussoorten ontbreekt het cement is het slechts zichtbaar als een dunne laag 7 it cement blijft echter niet altijd goed bewaard, afhankelijk van de fossilisatieomstandigheden innen het genus icerorhinus wordt kirchbergensis als meest distinctief beschouwd et van de soort is glad, waar het bij de overige icerorhinussoorten relatief ruw is Ook zijn de zijkanten van de kies in vergelijking met de andere soorten opvallend afgerond en lijken ze gegoten, met ondiepe plooien8 Voor deze methode zullen de kiezen worden vergeleken met zowel de typerende kenmerken van C antiquitatis als kirchbergensis Als beiden kunnen worden uitgesloten of niet waarschijnlijk lijken, behoort de kies waarschijnlijk toe aan etruscus of hemitoechus Afbeelding a Onderkaakskies C antiquitatis, buccaal aanzicht Afbeelding b (rechts) en kirchbergensis, occlusaal aanzicht ron: /images/mammals/lm007bjpg geraadpleegd ron: allia 007 Soortdeterminatie en vergelijking van de kieshoogte e informatie verkregen uit de metrische vergelijking, de vergelijking van karakteristieken, de ectoloof vergelijking en onderzoek naar specifieke kenmerken zullen worden samengevoegd om de het kiesmateriaal op soort te determineren it zal de soort zijn waarmee een kies de meest overeenkomende kenmerken heeft oor de combinatie van kenmerken is het vaak nog steeds niet mogelijk volledige zekerheid te verkrijgen, maar is er wel sprake van vrij grote betrouwbaarheid Omdat tussen de leistocene neushoornsoorten sterke hoogteverschillen bestaan in het gebit, zal de hoogte van de kiezen, in combinatie van het afslijtingsstadium en toegewezen soort, absoluut en relatief kunnen worden vergelijken eze methode is enigszins een controle van de soortdeterminatie 7 8 Guérin 980 Fortelius, azza & Sala 99 0

21 6 eeftijdsbepaling, NI en mortaliteitsprofiel e afslijtingsstadia van de kiezen kunnen worden onderverdeeld in acht leeftijdsgroepen: I t/m VIII eze groepen ontstaan door het samen nemen van de slijttagestadia van alle (e) kiezen gedurende bepaalde fasen e mate van slijtage van de afzonderlijke tanden is hierbij afhankelijk van het moment van eruptie e eruptie van het neushoorngebit vindt plaats in een vaste volgorde: doorkomen verlies en doorkomen verlies en doorkomen doorkomen verlies en doorkomen doorkomen verlies e leeftijdsgroepen die werden gevormd op basis van materiaal van hemitoechus, konden gekoppeld worden aan kalenderjaren door de studie van zwarte neushoorns (zie ijlage IIe) et ontstane model is bruikbaar voor alle leistocene neushoornsoorten, ook als de afmetingen en morfologie van het gebit verschillen komt de volgorde van dentale eruptie overeen et bepalen van een leeftijd met slechts een enkele tand zal minder betrouwbaar zijn omdat deze in meerdere leeftijdsgroepen kan vallen, maar is goed mogelijk9 et bepaling van het soort kies, kaakzijde, soort en leeftijdsinterval van het materiaal kan een inimum Number of Individuals (NI) worden bepaald voor elke soort Kiezen die binnen meerdere leeftijdsgroepen vallen, zullen worden ingevoerd in de laagste rij waar al een bijbehorende kies uit de dentale serie (gelijke leeftijd en soort) is ingevoerd en een lege plaats is Ook bij een onduidelijk soort kies zal deze bij het laagste, nog lege, nummer worden ingevuld it levert een minimaal NI op, maar wel met een afwijking in het voordeel van bepaalde leeftijdsgroepen Voor deze methode zal tevens het onderzoek van einders (007) worden gebruikt eze gegevens zijn als eerste ingevoerd oor het bepalen van het NI kan naast het NI per soort, ook het NI per leeftijdsinterval (per soort) worden bepaald it geeft een mortaliteitsprofiel ierin staan de frequenties van individuen in verschillende leeftijdsklassen van een populatie staan vermeld60 Omdat in dit onderzoek wordt gewerkt met relatief weinig materiaal, dat zeer zeker geen volledige populatie representeert, zullen geen definitieve conclusies uit de mortaliteitsprofielen kunnen worden getrokken / / / () / / / ( ( ) ) / / / / / / / / = stadium of / / / / / / / / () / / / () (6) 6 / / / () (6) 6/ / / (6) 6 6/ / / / / () = zeldzaam voorkomen (6) 6 6/ / / (6) 6 6/ / / groep I II III IV V VI VII VIII leeftijd 0 jaar, jaar jaar 6 7 jaar 8 9 jaar 0 jaar jaar 0 jaar = de kies is waarschijnlijk uitgevallen Tabel eeftijdsbepaling van neushoornkiezen op basis van afslijtingsstadia uit onguet (00) esultaten entale afslijtingsmethode Uit de slijtagestadia van de kiezen is af te leiden dat veel van het kiesmateriaal reeds ver is afgesleten uitgaande van de oorspronkelijke hoogte Veel kiezen zitten al halverwege of verder in het afslijtingsschema e precieze invloed hiervan op de aan of heid van kenmerken is onduidelijk, maar gedurende het onderzoek zal hier rekening mee gehouden worden ij het toewijzen van het slijtagestadium moest soms een tussenliggende fase moeten worden aangewezen, om kenmerken uit twee stadia te combineren ij de vergelijking op basis van karakteristieken zal het materiaal worden gesorteerd op afslijtingsstadium 9 60 onguet 00 aynes 987

22 doosnr kies stadium doosnr kies stadium doosnr kies stadium 0 88 / 9 / / (a) 00 (b) 0 (c) 86 (a) 86 (b) / (a) 0 (b) 6 (b) 9 77 / 98 / / 8 / 8 6 (a) 78 / = niet te bepalen kenmerk Tabel Afslijtingsstadia toegewezen aan het kiesmateriaal uit ZW II (Woerden) etrische vergelijking Alhoewel de verschillende neushoornsoorten over het verschillen in gebitsverhoudingen, laat de metrische vergelijking (Tabel ) een grote overlap zien it wordt voornamelijk veroorzaakt door de fragmentarische aard van het materiaal ij meting van kiezen met complete zijden was het namelijk relatief vaak mogelijk soorten af te schrijven: 6 uitsluitingen op 7 metingen Op basis van lengte en breedte kon kirchbergensis enkele keren worden uitgesloten doordat deze soort relatief grote kiezen heeft en de maten onder de minimumgrens lagen C antiquitatis wordt enkele malen uitgesloten omdat de maten zowel onder de minimumgrens als boven de maximumgrens lagen en bij etruscus vond één afschrijving plaats door maten die boven de maximumgrens kwamen hemitoechus kwam qua breedte en lengte met vrijwel elke kies overeen ij de gemeten hoogtes was het enkel mogelijk soorten uit te sluiten als de oorspronkelijk hoogte nog (grotendeels) was, ook al waren de kiezen verder onbeschadigd ij twee kiezen met slechts weinig slijtage (, en 78, ) was het beide keren mogelijk een soort uit te sluiten: hemitoechus kon in het eerste geval worden uitgesloten door zijn relatief lage premolaren ij de onderkaakskies kon etruscus worden uitgesloten omdat deze soort over het vrij brachydont is en de maximumgrens werd overschreden Overige vrij onafgesleten kiezen waarbij geen soorten konden worden afgeschreven zullen waarschijnlijk tot meer brachytdonte soorten behoren e invloed van slijtage op de lengte en breedte van kiesmateriaal is niet geheel duidelijk Wel is zichtbaar dat bovenkaakskiezen met slijtagestadium (zonder beschadigingen) niet kunnen worden gemeten omdat van alle zijden gedeelten zijn afgesleten (zie ook ijlage ) Voor onderkaakskiezen kan dit niet worden gesteld Verder is de invloed van slijtage op de kieshoogte duidelijk zichtbaar, zo komen hoogtes van minder dan 0 mm enkel voor in slijtagestadium maten (mm) d o neushoornsoorten s t lengte breedte hoogte, >,0 >,6 / > 8,8 > 0,9 >,0, 6,6 9,79 8,8, ±,68 0,0,89,80 ± 6,90 9,80 > 6, > 7,6 > 6,7 ±,6 >,8 >,0,7 kies kirchbergen hemitoechus C antiquitatis

23 / > 0, >,8 ±,9 7, 8,,79 >, >,66,7 / > 8,7 > 7,7 > 0,7,80 6,8 8,9,7 7,7, 9,,9,0 frag frag, / >, 60,6,, 0,8 ±,88 ± 7,79 > 7,8 ± 9, >, >,8 >,0 /,06 7,7 6,0 ± 7,9 0,7 0,90 ±, ±,8 6, >,68 >, ± 0,7 / >,8 ± 67, 7,76 8,7,6, 9,, ±,6 / >,0 > 8,8 / / > 9,06 / >,06 ±,67 > 8, ±, 6, >,90 > ± T a Vergelijking van karakteristieken ovenkaakskiezen oor de kenmerken van het kiesmateriaal te vergelijken met bekende eigenschappen van leistocene neushoornsoorten blijkt het goed mogelijk het materiaal toe te wijzen aan een bepaalde soort of soorten Onderzoek van de premolaren laat zien dat het voor dit soort kiezen minder vaak mogelijk is ze op specifieke soort de determineren omdat de kenmerken onderling minder verschillen ij de sterk afgesleten kiezen 07 en 88 (slijtagestadium ) is heid van het crochet opvallend Ontbreken van dit kenmerk sluit vrijwel alle soorten uit en dus zeer waarschijnlijk een

24 gevolg van slijtage it is waarschijnlijk ook het geval voor het ontbreken van het anticrochet aangezien dit een zelfde soort vouw is et crista is wel zichtbaar bij één van de drie soorten met slijtagestadium, waarschijnlijk omdat deze vouw vaak dikker en groter is et crochet en anticrochet kunnen niet worden meegenomen in de vergelijking van de kiezen 07, 88 en 90 Er is enige grilligheid zichtbaar bij laatstgenoemde kies maar zeer waarschijnlijk gaat het hierbij niet om een waar crochet of anticrochet e overige kenmerken zijn vrijwel allen zichtbaar tot een slijtagestadium van / of en kunnen daarom in elke kies beoordeeld worden op aan of heid et is niet uit te sluiten dat de dubbel of meervoudigheid van de vouwen verdwijnt na slijtagestadium /, zoals eveneens zichtbaar is in de patronen van de dentale afslijtingsmethode it is echter slechts van beperkte invloed op de soortdeterminatie doosnr kies stad crochet 0 (a) dubbelvoudig e k 0 h e k 7 e k 00 k 6 (a) e k e k 86 (a) e k / 07 e k 88 e / k e Ca k Ca Ca Ca discontinue discontinue gesloten open open dubbelvoudig open gesloten dubbelvoudig open open dubbelvoudig vernauwing interne vh protocoon cingulum gesloten Ca / open dubbelvoudig Ca h / h 90 zwak medifossette crista Ca h meervoudig h Ca h h 8 Ca h h e Ca h anticrochet T a doosnr kies stad crochet e k e k 6 (b) e h k Ca h Ca h Ca anticrochet zwak geïsoleerd gesloten isolatie vh protcoon gesloten meervoudig medifossette crista open vernauwing interne protocoon cingulum

25 e k k e Ca h k Ca / h / 98 e h k Ca 8 e h / 77 e k Ca dubbelvoud meervoudig Ca open aangesloten aangesloten gesloten open open dubbelvoud / h T a Onderkaakskiezen Over de kenmerken van de onderkaakskiezen bleken enige onduidelijkheden te bestaan over het bepalen van de vorm van de anterieure en posterieure vallei Ten eerste is niet volledig duidelijk wat Guérin (980) opvat als scherpe V, V, brede V en U vorm Onderkaakskiezen die met andere kenmerken en methoden duidelijk konden worden geïdentificeerd als C antiquitatis bleken niet de opvallend scherpe V vorm te hebben aarnaast bleek de posterieure vallei vaak vervormd of duidelijk gesloten Wellicht wordt dit veroorzaakt door dat deze vallei slechts uit één losstaande loof bestaat, in plaats van twee zoals de anterieure vallei, en hierdoor kwetsbaarder is e sterk vervormde valleien konden niet worden meegenomen in de beoordeling Tevens wordt in Guérin (980) slechts één verwijzing gemaakt naar een gesloten vallei die zichtbaar was bij een onderkaaksmolaar van hemitoechus Gesloten valleien bij premolaren worden niet vermeld ierdoor is nog onduidelijk hoe gesloten valleien geïnterpreteerd moeten worden Wanneer de vorm van het trigonid als vierkant kon worden geïnterpreteerd, is de buccale zijde van het trigonid niet opgenomen eze is enkel van belang bij een rond trigonid en zou tot een verkeerde toewijzing kunnen leiden e invloed van slijtage is zichtbaar op de kenmerken van de onderkaakskiezen Vanaf slijtage stadium / zijn de valleien niet meer zichtbaar en kunnen niet worden beoordeeld Een discontinue interne cingulum in 0 geeft aan dat de cingula in principe bij alle kiezen zouden kunnen zijn tot en met slijtageniveau Voor verdere stadia is dit niet bekend, maar de invloed van het kenmerk op de determinatie is niet van doorslaggevend belang e overige kenmerken lijken allen goed beoordeelbaar bij het e kiesmateriaal doosnr kies stad 78 anterieure posterieure interne vallei vallei cingulum Vvorm e k h Ca 86 (b) scherpe Vvorm scherpe Vvorm gesloten externe cingulum niveauverschil vorm trigonid gemiddeld / sterk ± vierkant zwak buc zijde trigonid nvt ± vierkant nvt groef valleien niet doorlopend niet doorlopend

26 e k h Ca (c) e k h Ca (b) e k h Ca V / scherpe Vvorm vierkant vierkant nvt nvt doosnr kies stad anterieure posterieure interne vallei vallei cingulum Uvorm / Vvorm gesloten 9 V / scherpe onduidelijk Vvorm / 9 V / scherpe scherpe Vvorm Vvorm e k h Ca 0 e k h Ca e k h Ca (a) e k h Ca doorlopend ± vierkant niet doorlopend nvt doorlopend nvt plat niet doorlopend nvt niet doorlopend plat ± rond groef valleien vierkant ± vierkant rond / vierkant zwak / gemiddeld zwak buc zijde trigonid hoekig rond gehoekt afgeplat zwak / gemiddeld vorm trigonid gemiddeld discontinue niveauverschil Vvorm Vvorm e k h Ca e k h Ca externe cingulum T a Ectoloof vergelijking oor het profiel van het ectoloof van de bovenkaakskiezen nader te bestuderen bleek het mogelijk verder onderscheid te maken binnen mogelijk herkomstsoorten van de kiezen et name C antiquitatis wijkt qua profiel sterk af van de icerorhinus soorten e grootte van de verschillende 6

27 plooien ten opzichte van elkaar is geheel anders bij de wolharige neushoorn e premolaren verschillen onderling minder, maar onderscheid is eveneens te maken ij het toewijzen van kiezen aan neushoornsoorten is rekening gehouden met het afslijtingsstadium van de kiezen omdat in het dentale afslijtingsschema is te zien hoe het profiel ietwat afvlakt e slijtage lijkt echter weinig te veranderen aan de vorm en grootte van de plooien, kenmerken die met name van belang zijn voor het toewijzen van ectoloven aan een soort of soorten dsnr kies slijt (b) 00 dsnr kies ectoloof slijt ectoloof kenmerken ect zwak golvend / golvend p zeer opvallend pp klein, zwak en zuiver ms n e breed en opvallend mt naar beneden uitlopend ect sterk golvend pp duidelijk zichtbaar ect vrij plat pp klein en duidelijk ms vrijwel pm vrijwel, geen depressie ect golvend p vrij onopvallend pp klein en uitstekend ms, vrij onopvallend mt naar boven uitlopend ect convexe en golvend pp klein en duidelijk, met uitholling ms zwak zichtbaar pm, kleine depressie ect golvend p vrij opvallend pp vrij groot en duidelijk ms mt, vrij onopvallend naar boven uitlopend kenmerken ect p golvend onopvallend neushoornsoorten e k 0 (a) C h Ca 7

28 (a) / / / pp vrij groot en duidelijk ms zwak, maar duidelijk mt naar boven uitlopend ect onduidelijk p pp, lijkt vrij groot ms zwak zichtbaar mt naar beneden uitlopend ect golvend pp zwak en breed, kleine uitholling ms zeer breed en zeer uitstekend pm klein en uitstekend ect vrij plat, ietwat convexe pp klein en duidelijk ms zeer zwak zichtbaar pm vrijwel, geen depressie ect golvend p onopvallend pp breed, hoog en duidelijk ms zwak mt naar boven uitlopend ect vrij golvend, niet convexe pp ms, aanzet ontbreekt pm, depressie zichtbaar e cp p p m sp m m t T a Specifieke kenmerken van C antiquitatis en kirchbergensis 8

29 e resultaten laten zien dat er waarschijnlijk relatief veel C antiquitatis kiezen in het materiaal zitten en mogelijk vrijwel geen kirchbergensis e twee typerende kenmerken van de bosneushoorn zijn geen beiden met zekerheid en/of tegelijkertijd aangetroffen in het kiesmateriaal Verder is opvallend dat bij veel kiezen met een zeer grillig , typerend voor C antiquitatis, slechts een dun laagje cement is (aangegeven met, < mm dik) it is mogelijk een gevolg van slechte fossilisatieomstandigheden of transport en verwerking omdat het cement vrij kwetsbaar is Afbeelding 8 uidelijk zichtbare kenmerken van C antiquitatis: grillig en een dikke laag cement, rechts (doosnummer ) ron: eigen collectie d o kies 0 07 / 7 6 (a) 6 c e (b) 77 / 78 d o kies / cement = (informatie over) kenmerk ontbreekt = kenmerk is karakteristiek voor deze soort = kenmerk is in mindere mate karakteristiek voor deze soort d o kies 0 07 / 7 6 (a) 6 (b) v o / d o kies 6 vorm / d o = (informatie over) kenmerk ontbreekt = kenmerk is karakteristiek voor deze soort = kenmerk is in mindere mate karakteristiek voor deze soort T a d o kies cement / / vorm kies / / Soortdeterminatie 9

30 et behulp van bovenstaande onderzoeksmethodes kan het kiesmateriaal worden toegeschreven aan drie neushoornsoorten: etruscus brachycephalus, hemitoechus en C antiquitatis et name het ectoloof blijkt belangrijk voor de toewijzing van de bovenkaakskiezen Verder komen de metrische vergelijking, vergelijking van karakteristieken en ectoloof, en de toegewezen specifieke kenmerken vrijwel altijd overeen met de uitkomsten van de vergelijking van het ectoloof it levert uiteindelijk op: vijf kiezen toegeschreven aan etruscus brachycephalus, zes kiezen toegeschreven aan hemitoechus, vijftien kiezen toegeschreven aan C antiquitatis en vier kiezen die konden worden toegeschreven aan icerorhinus sp zonder verdere specificatie d o k i a f karakteristieken C C C s p C ectoloof s o C ic C ic C C f r 9 9 C C C C i C C C C C i T a 0

31 7 Vergelijking van de kieshoogte et kiesmateriaal toegeschreven aan etruscus is over het duidelijk een mindere hoog per afslijtingsfase e premolaar () is echter relatief hoog, in vergelijking met de etruscusmolaren en de premolaar (6 (b)) van hemitoechus Waarschijnlijk is dit het gevolg van onderlinge variatie uidelijk is te zien dat de premolaren van etruscus minder hypsodont zijn dan de molaren Ook de sterke hypsodontie van C antiquitatis is duidelijk zichtbaar bij de bovenkaakskiezen ij de onderkaakskiezen is te zien dat hemitoechus eveneens vrij hypsodont zijn et blijkt niet mogelijk op basis van deze vergelijking de premolaar 77 verder op soort te specificeren et zou om zowel etruscus of hemitoechus kunnen gaan ij de onderkaakskiezen is een mooi aflopende hoogte per afslijtingsstadium zichtbaar bij C antiquitatis, met name bij de molaren eze hoogtevergelijking lijkt over het de soorttoewijzing van het kiesmateriaal te bevestigen, maar er kunnen geen verdere conclusies uit worden getrokken doosnr kies stadium 9 / 0 (a) 7 6 (b) 00 ± ± 6 (a) ± 77 / ± 8 86 (a) / / 88 doosnr kies stadium (b) (c) (b) 9 / 9 0 (a) = = = = / ± ± ± etruscus kirchbergensis hemitoechus C antiquitatis ± = gemeten hoogte verschilt enkele mm van eigenlijke hoogte Tabel 0 oogtevergelijking van kiesmateriaal uit ZW II (Woerden)

32 8 etruscus etruscus of etruscus brachycephalus innen dit onderzoek zijn vijf kiezen toegewezen aan etruscus, die gezamenlijk een vrij consistente groep lijken t vormen innen deze soort bestaan echter twee ondersoorten: de oudere etruscus etruscus en de jongere, ietwat grotere etruscus brachycephalus Onderzoek door Fortelius, azza & Sala (99) naar deze soorten heeft laten zien dat het onderscheid tussen deze ondersoorten zeer moeilijk te maken is e morfologische overeenkomsten zijn zeer groot en het zou niet mogelijk zijn op basis van geïsoleerde tanden, of zelfs complete gebitten, op ondersoort te determineren Gekeken naar de nonmetrische kenmerken is één van de weinig kenmerken voor onderscheid het een relatief hoge percentage afzonderlijke buccale cingula, zichtbaar bij de en van etruscus brachycephalus en bij de andere ondersoort Op het kiesmateriaal afkomstig uit ZW II, Woerden is op de premolaren toegeschreven aan etruscus geen duidelijke continue of discontinue cingulum of cingula aangetroffen it spreekt in het voordeel van etruscus etruscus meer geeft geen absolute determinatie et belangrijkste verschil tussen de twee soorten zijn de ietwat grotere afmetingen van etruscus brachycephalus, statistisch significante verschillen zijn echter alleen bij de onderkaken bekend6 Tabel laat de afmetingen zien van gemeten kiezen door Guérin (980), Fortelius, azza & Sala (99) en het kiesmateriaal toegeschreven aan etruscus uit ZW II e maten van eerste molaren blijken over het dichter bij het gemiddelde van etruscus etruscus te liggen dan bij etruscus brachycephalus e maten vallen echter allen of binnen de range van beide soorten, of buiten het gestelde mini en maximum Voor de s geldt dit eveneens vrijwel altijd Al komen de gemiddelden voor doosnummer min of meer gelijk verdeeld overeen met de ondersoorten Qua hypsodontie blijkt er ook geen verschil te bestaan Alhoewel nauwelijks maten genomen zijn door Guérin (980), wordt aangenomen dat er wel degelijk een verschil bestaat 6 Gekeken naar de hoogte lijkt 0 (a) met slechts weinig slijtage zeer laag, premolaar maakt juist een zeer hypsodonte indruk en is absoluut gemeten hoger dan de molaren Geconcludeerd kan worden dat het op basis van kenmerken en afmetingen niet mogelijk blijkt te zijn onderscheid te maken op ondersoort binnen het materiaal van ZW II (Woerden) eiden neushoorns zullen dan ook worden meegenomen naar de discussie etrische vergelijking breedte lengte hoogte buccaal linguaal mesiaal distaal etruscus etruscus min max waarden 0, 7, gemiddelde waarde 9,8,8,9 6,,8,67 aantal gemeten kiezen etruscus brachycephalus min max waarden 7, 60, 6, gemiddelde waarde, 6,,80 9,98,87 9,7,8 aantal gemeten kiezen doosnummer stadium ZW II Woerden 7 0,0,89,80,67 9,70 6 (a) ±,6 9,60 0 (a) 9,,9,0 6,,0 breedte lengte hoogte buccaal linguaal mesiaal distaal etrische vergelijking 6 6 Fortelius, azza & Sala 99 VervoortKerkhoff & Van Kolfschoten 988

33 etruscus etruscus min max waarden,,, 6 0 gemiddelde waarde,0 9,06 8,0 6, 9,60 9,69 6,67 aantal gemeten kiezen 8 6 etruscus brachycephalus min max waarden 8 7, 8, 6 gemiddelde waarde,8,,7 6, 0,87 0,9 8,9 aantal gemeten kiezen 9 doosnummer stadium ZW II Woerden 8,8, ±,68 8,60 8,00 6,9 8,7 8,0 = meting ontbreekt ± = meting verschilt enkele mm van eigenlijke afmeting Tabel etrische vergelijking etruscus etruscus en etruscus brachycephalus 9 esultaten huidig en voorgaand onderzoek aantal toegewezen kiezen neushoornsoort etruscus totaal 6 kirchbergensis hemitoechus 6 6 C antiquitatis 7 icerorhinus sp 9 hinocerotidae totaal aantal kiezen Eerder onderzoek naar de neushoorns van ZW II, Woerden door einders (007) heeft dezelfde soorten laten zien als dit onderzoek: etruscus (waarvan wordt aangenomen dat dit etruscus brachycephalus is), hemitoechus en C antiquitatis e heid van kirchbergensis wordt eveneens bevestigd door deze studie In beide onderzoeken werden binnen de soorten de meeste kiezen toegewezen aan de wolharige neushoorn Omdat door einders (007) met name is gekeken naar onderscheid tussen Coelodonta en icerorhinus, zijn relatief veel kiezen toegewezen aan icerorhinus sp en hinocerotidae ape (008) 0 einders en ape einders (007) 0 0 e k h C a sp hino neushoornsoorten T a S o 0 leistocene neushoornpopulaties 0 eeftijdsbepaling

34 Aan de slijtagestadia van het kiesmateriaal uit het huidige onderzoek zijn leeftijdsintervallen toegewezen (Tabel a) Tevens is de leeftijdsbepaling uitgevoerd door einders (007) ingevoegd Zoals verwacht blijkt het slijtagestadium van geïsoleerde tanden vaak toe te kunnen behoren tot meerdere leeftijdsgroepen In het huidige onderzoek kan slechts eenmaal gebruik worden gemaakt van een range van meerdere tanden: bij de gevonden mandibula () kunnen op basis van de e alle kiezen worden geplaatst in de leeftijdsgroep jaar doosnr soort kies / stad leeftijd (jr) doosnr soort kies / stad leeftijd (jr) 0 Ca 69 0 (b) sp 07 sp / 0 8 h / 0 0 Ca 7 Ca 69 h 89 Ca 67 7 e 69 8 h 0 Ca 9 Ca / 6 6 (a) e 69 (a) Ca 6 (b) h 69 (b) Ca 0 / 77 sp 6 (c) Ca Ca (a) h 0 88 Ca / 0 86 (b) Ca 6 90 Ca Ca 6 00 h 69 9 Ca / 7 0 h 8 98 sp / / 8 e / 8 0 (a) 7 h = niet uit te voeren stadium/ leeftijdsbepaling Tabel a eeftijdsbepaling van kiesmateriaal uit ZW II, Woerden uit het huidige onderzoek zaknr soort kies / stad leeftijd (jr) zaknr soort kies / stad leeftijd (jr) Ca / 7 hino / 0 Ca / 8 e Ca 9 sp / 67 sp / 0 sp / 0 sp 0 (a) sp 6 hino 8 0 (b) sp 7 h 89 0 (c) sp 8 (a) h 8 h 8 (b) h 67 hino 0 8 (c) h 69 Ca 6 9 hino (a) Ca 89 0 (a) sp 89 (b) hino 0 (b) h 0 Ca 0 Ca 0 6 sp 8 hino 7 hino 0 = niet uit te voeren stadium/ leeftijdsbepaling Tabel b eeftijdsbepaling van kiesmateriaal uit ZW II, Woerden door einders (007) 6 NI Als de gegevens over soort kies, kaakzijde, neushoornsoort en leeftijdsbepaling worden ingevoerd in een schema (Tabel ), blijkt dat slechts weinig geïsoleerde kiezen zich in het materiaal bevinden

35 Velen kunnen in een complementaire lijn geplaatst worden met kiesmateriaal van gelijke soort en afslijtingsstadium et laat opvallend weinig aan zeer jonge en zeer oude individuen zien it kan deels veroorzaakt zijn door de manier van berekening van het NI, maar tevens in bepaling van de afslijtingsstadia, vielen slechts drie kiezen binnen de range van 0 jaar Zeven kiezen vielen in de leeftijd 0 jaar waarvan slechts één fragment definitief bij deze ouderdom kon worden geplaatst et NI laat zien dat de duidelijkste e soort C antiquitatis is Uit onderzocht materiaal uit de Eurogeul een gedeelte van de Noordzee is de wolharige neushoorn het meest veelvuldig aangetroffen van Eurazië e verklaring hiervoor moet waarschijnlijk worden gezocht in het voedsel van C antiquitatis Gras was waarschijnlijk niet beschikbaar in grote delen van de Noordzee door dikke lagen van bevroren sneeuw6 e Eurogeul was een soort refugium en dit kan ook voor andere gebieden in de nabijheid hebben gegolden, zoals Woerden neushoornsoorten l e 0 C s 0, etruscus C antiquitatis = = kirchbergensis icerorhinus sp = = = = 0 0 hemitoechus hinocerotidae 0 et het bekende NI per soort (Tabel ) is het niet te zeggen of één of meerder populaties zijn in Woerden innen het neushoornfokken is bekend dat enkele paartjes weinig succesvol zijn in voortplanting aarom worden twee mannetjes met vier vrouwtjes als ideaal gezien, met een potentie van verdubbeling van de kudde6 et het kiesmateriaal dat tot nu toe is aangetroffen zou het om een enkele populaties per soort kunnen gaan Onduidelijk is echter hoeveel materiaal ontbreekt 0 ortaliteitsprofiel inimum Aantal Individuen Tabel erekening van NI met kiesmateriaal (ZW II, Woerden) uit huidig onderzoek en onderzoek door einders (007) e k h C a sp hino Neushoornsoorten Tabel NI per neushoornsoort van kiesmateriaal uit ZW II, Woerden et mortaliteitsprofiel (Tabel ) laat zien dat van de e leeftijdscategorieën vaak slechts één individu is per soort Aangezien niet alle neushoorns in de laatste leeftijdscategorie vallen is 6 6 ol et al 006 Internet hino anching

36 inimum Aantal Individuen laat het profiel zien dat niet alle neushoorns door ouderdom stierven 6 Een mogelijkheid van vroegtijdig overlijden kan jacht zijn Een aanwijzing hiervoor zijn iddenaleolithische (00 ka) werktuigen aangetroffen in ZW II, waarschijnlijk vervaardigd door omo neanderthalensis66 Omdat neushoorns tot de hoogste herbivorenklasse behoren worden zij enkel gejaagd door de mens ewijs voor actieve jacht kan onder andere worden gevonden in een relatief hoog percentage van zeer jonge dieren67 it lijkt niet het geval te zijn in Woerden: er zijn geen melkkiezen aangetroffen in het materiaal van ZW II, eveneens zijn geen individuen geïdentificeerd tussen 0 tot en met jaar oud Afwezigheid van jonge dieren als bewijs voor heid van menselijke jacht komt overeen met de algehele heid van snijsporen op het zoölogisch materiaal68 aarbij is het bij zeer grote prooidieren zoals neushoorns zo dat primeage volwassen vrijwel nooit of niet geprefereerd worden als prooi Jacht dus geen verklaring kunnen geven voor de piek zichtbaar in C antiquitatis, bestaande uit twee individuen van 0 jaar Van alle soorten zijn ten minste twee individuen van de leeftijd 69 jaar Filosoferend kan dit worden verklaard doordat jonge neushoorns onder de bescherming van hun moeder blijven, vaak tot jaar Een grote dode groep is dus zichtbaar op het moment dat jonge individuen hun moeder verlaten, maar nog geen volledige volwassenheid hebben bereikt: ze blijven groeien tot een gemiddelde leeftijd van 9 jaar oud et leeftijdsinterval 69 jaar is dus de periode waarin neushoorns het meest kwetsbaar zijn et zekerheid kan worden geconcludeerd dat niet alle neushoorns van ZW II stierven door ouderdom Of populatie(s) van de soorten uitstierven door een enkele gebeurtenis of dat het hier gaat om een normaal voortbestaande populatie is niet te zeggen met de weinig gegevens die beschikbaar zijn Uitgaande van een normale situatie zijn de dieren gestorven door ziektes, ongelukken (val, verdrinking, etc), ondervoeding en ouderdom, en lijkt jacht onwaarschijnlijk69 0 0, eeftijdscatagorieën = = = etruscus hemitoechus C antiquitatis Tabel ortaliteitsprofiel op basis van kiesmateriaal uit ZW II, Woerden iscussie 6 onguet 00 e idder Tong e idder onguet

37 Onderzoek van het kiesmateriaal e eerste doelstelling van deze scriptie is het determineren van de e neushoornsoorten in Woerden, aangetroffen in de baggerlocatie ZW II Voor determinatie is gebruik gemaakt van verzameld kiesmateriaal, dat met verschillende methoden is onderzocht it onderzoek heeft de volgende taxa opgeleverd: etruscus (etruscus of brachycephalus), hemitoechus en C antiquitatis innen het kiesmateriaal lijken er op basis van de mate van fossilisatie geen duidelijk te onderscheiden groepen te bestaan e kleuren van het , dentine en cement variëren onderling sterk Enkel 6(a) maakt een oude indruk door een lichtbruine kleur en sterk gebroken dentine it is wellicht het gevolg van ouderdom, wat overeenkomt met de toewijzing van etruscus Verder is opvallend dat kiezen toegeschreven aan C antiquitatis relatief vaak een zwartkleurig hebben Van de toegepaste methoden blijkt de metrische vergelijking het minst bruikbaar voor soortdeterminatie Er bestaat een vrij grote overlap tussen de neushoornsoorten, alhoewel over de herkenbaarheid qua afmetingen over kirchbergensis geen uitspraak kan worden gedaan Ook een verdere onderverdeling van etruscus op basis van metrische vergelijking was niet mogelijk Een ander probleem is de fragmentarische aard van het kiesmateriaal, hierdoor konden de ware afmetingen van een kies vaak niet worden gemeten Voor de hoogte van de kies geldt specifiek dat wanneer enige slijtage is opgetreden deze meting onbruikbaar is Wanneer de hoogte echter nog significant was, kon in alle gevallen een soort worden afgeschreven e meest bruikbare methode is beoordeling van het ectoloof et onderscheid tussen de soorten was hierin relatief groot qua vorm en positie van kenmerken eze methode echter vrijwel altijd overeen met onderzoek naar de karakteristieken van de bovenkaakskiezen, waardoor deze methode ook als vrij betrouwbaar kan worden gezien Om bij determinatie voornamelijk gebruik te maken van karakteristieken is echter minder aan te raden Voor de onderkaakskiezen is dit helaas noodzakelijk In het huidige onderzoek leidde dit tot goede resultaten waarbij kiezen aan een enkele soort konden worden toegeschreven ogelijk wordt dit echter veroorzaakt doordat vrijwel alleen kiezen toebehorend aan C antiquitatis waren in het materiaal, de meest onderscheidende leistocene neushoornsoort Tevens moet worden vermeld dat de door Guérin (980) aangegeven vorm van de valleien vaak niet overeenkwam voor deze soort, terwijl determinatie werd bevestigd door overige kenmerken en de specifieke soortskenmerken Eveneens bleek het aantal onderkaakskiezen met vervormde en gesloten valleien opvallend groot, aangezien deze slechts een enkele maal door Guérin (980) is vermeld Verder onderzoek hiernaar lijkt noodzakelijk Zoals gezegd sloot de aan of heid van typische kenmerken van C antiquitatis (veelvuldig ) en kirchbergensis (vrijwel ) goed aan bij de resultaten van de overige methoden voor boven en onderkaakskiezen et bekijken van de e slijtagestadia kon de aan en heid van kenmerken worden onderzocht Kiezen met slijtagestadium één blijken vrijwel onbruikbaar voor beoordeling Voor de bovenkaakskiezen kan een geopende of gesloten medifossette kan echter nog worden beoordeeld e invloed van slijtage op de overige kenmerken is niet specifiek opgemerkt in deze studie, maar kan niet worden uitgesloten Een hoogtebeoordeling op basis van afslijtingsstadia, gecombineerd met gemeten hoogte en toegewezen soort bleek vrij nauw overeen te komen met de indeling van het materiaal Wellicht is het mogelijk voor elke fase een range toe te wijzen aan de verschillende neushoornsoorten eze methode zou nieuwe mogelijkheden bieden om het verschil in hypsodontie tussen de neushoornsoorten te gebruiken voor determinatie et behulp van leeftijdsbepaling, NI en mortaliteitsprofielen konden de populaties waaruit het materiaal afkomstig is nader worden bekeken Alhoewel het om relatief weinig materiaal gaat kon worden geconcludeerd dat de dieren waarschijnlijk niet door de mens actief gejaagd zijn Tevens bestaat de mogelijkheid dat het om enkele populaties van de soorten etruscus, hemitoechus en C antiquitatis gaat Onduidelijk is echter nog hoeveel van het in deze scriptie gebruikte 7

38 neushoornmateriaal representeert van het totale neushoornmateriaal in ZW II ierdoor konden eveneensgeen conclusies worden getrokken uit de mortaliteitsprofielen van de soorten Onderzoek van ZW II Aanwezigheid van de drie gedetermineerde neushoornsoorten kan de bekende datering van Woerden niet beperken of uitbreiden, maar enkel ruwweg bevestigen etruscus kan zijn geweest in zowel het Oud als iddenleistoceen (Afbeelding 6) e overige twee neushoornsoorten kwamen voor in zowel het idden als het aatleistoceen Van neushoornkiezen bestaan, in tegenstelling tot bij mammoeten, geen minder of meer geavanceerde vormen die een nauwkeuriger datering kunnen geven etruscus brachycephalus zou als een stratigrafische marker gebruikt kunnen worden door zijn beperkte voorkomen70 e heid van de soort is echter niet met zekerheid vast te stellen e neushoorns blijken wel een geprefereerd habitat te hebben gehad, maar zonder nauwkeuriger datering is niet dit van belang Vastgesteld kan worden dat Woerden tenminste bewoond is in een koude periode, omdat C antiquitatis wordt gezien als indicatief voor een glaciaal7 e andere twee soorten kunnen typerend zijn voor een interglaciaal, maar komen ook voor in interstadialen een relatief warme periode in een glaciaal Onduidelijk is ook nog welke conclusies kunnen worden verbonden aan de heid van kirchbergensis e warmteminnende soort is voornamelijk indicatief voor een bosrijke omgeving, dus heid van dit habitat kan een reden voor heid zijn7 aar tevens is de soort relatief schaars in vergelijking met andere soorten en wordt vrij weinig aangetroffen7 Voor verdere conclusies is meer onderzoek nodig van het overige zoölogisch materiaal van ZWII en de paleoomgeving die heerste in Woerden ZlW II 00 Cromerien Elsterien olst 00 Saalien iddenleistoceen E 0 Weichselien aatleistoceen = geprefereerde periode van voorkomen = minder geprefereerde periode van voorkomen Afbeelding 9 Geologische datering van ZWII en de algemene periode van voorkomen van de neushoornsoorten in Europa ron: erendsen (00) ; Orlando et al (00) ; Kurtén (968) ; ushkina, 007) ; Fortelius, azza & Sala (99) Faunaassemblages van Woerden 70 Fortelius, azza & Sala 99 Van Kolfschoten 99 7 Kurtén illia

39 eterminatie van de e neushoornsoorten kan verdere informatie geven over ZW II door de taxa te plaatsen in natuurlijke faunaassemblages e samenstelling van deze assemblages is grotendeels afhankelijk van periode en klimaat, en in mindere mate van specifiek habitat zoals een bosrijke omgeving Wel kunnen de e soorten van een bekende faunaassemblage een indicatie geven van de omgeving waarin zij zich bevonden ierbij moet echter rekening worden gehouden met het grote aanpassingvermogen van diersoorten, waarbij andere omgevingen dan het geprefereerde habitat worden getolereerd7 e genoemde soorten aangetroffen in ZW II zijn afkomstig uit van der Jagt (00) 7 eze taxa zullen worden vergeleken met bekende faunaassemblages van leistocene vindplaatsen in Nederland: Oosterschelde, Noordzee, Tegelen, aasvlakte, Neede en aastrichtelvédère 76 Ook zal worden gekeken naar de typische Eemienfauna van ehringen, de meest nabijgelegen uitse vindplaats van deze periode77 Over de soorten van ZW II, Woerden moet worden vermeld dat veel soortgroepen nog niet (specifiek) geïdentificeerd zijn Eveneens ontbreken kleine en middelgrote zoogdieren, met als uitzondering de eenvoudig herkenbare bever Castor fiber aarom zullen in deze vergelijking enkel de grote zoogdieren worden gebruikt, onderverdeeld in dieren die specifiek zijn voor een bepaalde periode, (gedurende meerdere periodes), mogelijk e soorten (aangetroffen materiaal is nog niet voldoende gespecificeerd), e soorten zoals is vastgesteld na specifiek onderzoek van het materiaal en e soorten Vroegleistoceen Voor het Vroegleistoceen is met enige zekerheid de heid van E stenonis pueblensis (,,98 mya) vastgesteld et voorkomen van deze paardensoort valt binnen het Tiglien (8 mya) en is te plaatsen in een warme periode Een preciezere periode van voorkomen is echter niet aan te wijzen omdat het Tiglien bestaat uit een afwisseling van verschillende warme en koude perioden zoals is gebleken uit pollenanalyse van klei uit de Waalre Formatie e zuurstofisotopencurve voor deze periode laat zelfs nog veel meer fluctuaties zien 78 Wellicht kunnen andere diersoorten de datering nauwkeurige maken In Nederland zijn enkele fauna s bekend uit het Tiglien: de Oosterschelde, Noordzee I en Tegelen e paardensoort van Woerden is echter op deze plekken of niet duidelijk geïdentificeerd Wel laten de vindplaatsen de mogelijkheid zien voor het voorkomen van paarden in Nederland E stenonis pueblensis prefereerde een habitat in een droog klimaat, open vlaktes en een harde ondergrond Een dier dat hiermee overeen zou kunnen komen is etruscus etruscus, die is aangetroffen in de Oosterschelde en in Tegelen eze soort kwam gedurende het gehele Vroegleistoceen in Europa voor en is te samen met E stenonis oa aangetroffen in manisi, Georgië (,7 mya) waar zij als indicatoren van droogte worden gezien 79 Eveneens in Tiglien fauna s aangetroffen, overeenkomend met Woerden zijn C fiber en mogelijk Eucladoceros sp Er bestaan echter grote kanttekeningen bij deze mogelijke faunaassemblage Opvallend is de heid van de zuidelijke mammoet (ammuthus meridionalis), die eveneens savannes bewoonde en is aangetroffen in alle Nederlandse Vroegleistocene fauna s etzelfde geldt in mindere mate voor Anancus arvernensis, een mastodont Wellicht nog belangrijker is het feit dat een faunaassemblage van E stenonis pueblensis met etruscus etruscus de maximale geologische datering van ZW II ver overschrijdt, met name gezien de periode van voorkomen van de paardensoort 7 Van Kolfschoten 99 Van der Jagt Van Kolfschoten Van Kolfschoten erendsen Gabunia

40 Soorten van Woerden aasvlakte fauna 0 WaalienEburonian / Tegelen NoordZee I aattiglien Oosterschelde iddentiglien Vroegleistoceen In een latere periode, gedeeltelijk ook iddenleistoceen, zien we in de fauna van Noordzee II het enige voorkomen van trogontherri, gezamenlijk met medesteppebewoner etruscus brachycephalus80 eze periode komt gedeeltelijk overeen met de geologische datering en daarbij zijn beide soorten gedurende de volledige periode van het iddenleistocene Cromerien in Europa Van andere baggerlocaties in Nederland is bekend dat beide soorten gelijktijdig zijn aangetroffen8 Andere mogelijke soorten uit deze periode zijn ippopotamus major, Sus scrofa, egaloceros sp en Cervus elaphus, behorende tot aasvlakte fauna et ontbreken van deze soorten, allen bosbewoners, in Noordzee II kan omgevingsgerelateerd zijn e overige Vroegleistocene fauna hebben enkel op speciesniveau overeenkomsten met ZW II A a E q A a C a E cf q E q C e S u e C e a o C e U re u S u U re u A la l e cf i A fe q a e A n E q a a r i r A f a a o y y S o 80 8 Van Kolfschoten 99 Van Kolfschoten pers comm 008 0

41 Noordzee III aasvlakte II Vroeg Eemien Weichselien aastricht elvédère Vroeg Weichselien Eemien ehringen (uitsland) aatleistoceen Saalien aastrichtelvédère Neede olsteinien iddenleistoceen Tabel 6 Taxa aangetroffen in ZW II, Woerden vergeleken met Vroegleistocene faunaassemblages in Nederland Soorten van Woerden Aanwezig specifiek Equus mosbachensis a o ie q E q Aanwezig a alaeoloxodon antiquus ammuthus primigenius a C a egaloceros giganteus e E q C Cervus elaphus primigenius / priscus hemitoechus Equus sp Cervus elaphus e C o ogelijk Capreolus capreolos Ursus sp C a C ra lc a U ru r Afwezig onderzocht icerorhinus kirchbergensis a O ve q i Afwezig a Tabel 7 Taxa aangetroffen in ZW II, Woerden vergeleken met idden en aatleistocene faunaassemblages in Nederland

42 iddenleistoceen Overeenkomsten voor het iddenleistoceen zijn reeds aangetoond met faunaassemblages uit het Cromerien e hieruit afgeleide faunaassemblage wordt Woerden I genoemd Onduidelijk is nog uit welke periode van het Cromerien het zoölogisch materiaal afkomstig is et Cromerien is een complexe etage die op grond van pollenanalytisch onderzoek bestaat uit tenminste vier interglacialen en drie glacialen8 e interglacialen variëren onder andere op basis van temperatuur en begroeiing, maar het is niet mogelijk een preciezere periode voor Woerden I te bepalen met de tot nu toe bekende informatie e specifieke soort voor de overige perioden van het iddenleistoceen (Tabel 7) is E mosbachensis eze paardensoort is echter in geen van de twee in Nederland bekende fauna s aangetroffen Equus sp is wel Uit Neede zijn relatief weinig grote zoogdieren bekend, maar opvallend is de heid van kirchbergensis die in Woerden vrijwel zeker ontbreekt aastrichtelvédere komt qua diersoorten op veel punten overeen met Woerden, alhoewel we hier te maken met diersoorten die in vele perioden voorkomen Ook de soorten van aastrichtelvédere, niet weergegeven in de tabel, komen tezamen met sterk overeen met Woerden Wellicht gaat het bij de fauna van aastrichtelvédere om een equivalent van de zogenaamde ammoetsteppe (zie ), met eveneens soorten als primigenius, C antiquitatis, C elaphus, giganteus en tarandus8 e geologische datering van ZW II, Woerden omvat het Saalien echter niet aatleistoceen Voor het aatleistoceen zijn veel soorten met zekerheid in deze periode te plaatsen In deze periode waren twee duidelijk faunaassemblages : de fauna van alaeoloxodon antiquus, de bosolifant en de fauna van de zogenaamde ammoetsteppe e interglaciale fauna van antiquus was typerend voor het idden en aat leistoceen en duidelijk herkenbaar in West en Centraal Europa In WestEuropa had de fauna editerrane en Afrikaanse affiniteiten en bevatte de neushoorns kirchbergensis en hemitoechus aarbij werden aangetroffen: os primigenius, ippopotamus amphibius, egaloceros giganteus, ama dama, Capreolus capreolus en Sus scrofa8 eze interglaciale fauna kwam alternerend voor met de glaciale 8 ammoetsteppe ieren indicatief voor laattgenoemde faunaassemblage zijn de wolharige mammoet en de wolharige neushoorn, voorkomend met tal van andere 8 erendsen 00 Van Kolfschoten 99 8 ushkina Kúrten 968 8

43 koudeminnende dieren e mammoetsteppe was een open en zeer rijk en divers habitat 86 In het Weichselien (6, ka) bereidde het landijs zich uit en van ontstond in bepaalde perioden een Afbeelding 0 sterk econstructie de ammoetsteppe mammoetsteppe in Nederland ron: id 8 juni 008) e heid van tarandus is met=i007&view=natuurdatabasenl zekerheid vastgesteld in(geraadpleegd het Weichselien, rond 060 ka gelden Opvallend is dat rendieren gedurende het gehele aatleistoceen voorkomen in onze regionen terwijl in Woerden alle onderzochte botten tot dezelfde populatie lijken te behoren et is hierdoor zeer waarschijnlijk dat er geen continue afzetting was in Woerden en dat andere dieren van de mammoetsteppe ook zijn afgezet in deze periode ierbij gaat het om: primigenius, C antiquitatis, tarandus, priscus, E prezwalski en mogelijk ook Alces sp eze dieren waren in Woerden in het leniglaciaal van de periode (7) de koudste periode van het Weichselein e periode 060 valt echter binnen het iddenleniglaciaal (60 ka) waarin het minder koud was en er meer vegetatie groeide in vergelijking met IS en 87 et is hierdoor mogelijk dat de warmteminnende dieren voorkomen in een interstadiaal van het Weichselien in plaats van een interglaciaal Zo is C antiquitatis zoals gezegd indicatief is voor de mammoetsteppe, kwam hemitoechus ook binnen de fauna voor Er kan pas met zekerheid over interglaciale, in dit geval Eemien, condities worden gesproken als het aangetroffen nijlpaard in deze periode geplaatst kon worden88 et nijlpaard leefde leeft in een klimaat met relatief hoge zomertemperaturen met heid van sterke of langdurige wintervorst it kan het Eemien zijn geweest, maar ook een periode in het Vroeg of zelfs iddenleistoceen Nader onderzoek naar de precieze ondersoort (ippopotamus major of amphibius) is daarom noodzakelijk89 Ondanks dat er geen onomstotelijk bewijs is voor een Eemien faunaassemblage, zijn er wel veel typisch Eemiensoorten : hemitoechus, egaloceros giganteus, Cervus elaphus, alaeoloxodon antiquus, os primigenius en mogelijk Capreolus capreoluos, C fiber en Sus sp Ook E mosbachensis tot deze faunaassemblage behoren als afzetting plaats vond aan het begin van het Eemien Onduidelijk is uit welke periode deze paardensoort anders afkomstig zou kunnen zijn, gezien de grootschalige heid van iddenleistocene lagen Als de aatleistocene faunaassemblage van Woerden bestaat uit taxa die vrijwel tegelijkertijd voorkwamen in een gematigde periode van een warm klimaat, word opvallend vaak zowel een warme als koude variant van een diersoort : antiquus én primigenius, C antiquitatis én hemitoechus, priscus én primigenius etc90 et tegelijkertijd voorkomen van deze soorten is echter meer uitzondering dan regel et is bijvoorbeeld onbekend of twee olifantachtigen daadwerkelijk tezamen kunnen zouden leven9 it spreekt voor twee aparte fauna s die zijn geweest in Woerden gedurende het aatleistoceen: een warme Eemien fauna en een glaciale Weichselien fauna e heid van E gallicus geeft aan dat ook in een latere periode van het Weichselien nog lagen moeten zijn afgezet: tussen 0 en / ka et is mogelijk dat ook uit deze periode fauna van de ammoetsteppe afkomstig zijn, waaronder bovengenoemde paardensoort In onderzoek naar materiaal afkomstig uit de Noordzee is geconcludeerd dat de ammoetsteppe rond dat gedeelte van Nederland nog was gedurende tot 8000 jaar geleden 9 e enkele populatie rendieren ondersteund meerdere periodes van afzetting in het Weichselien echter niet Ook op dit punt is verder onderzoek nodig 86 Van Kolfschoten 99 erendsen Van Kolfschoten Van Kolfschoten Van Kolfschoten 99 9 Van Engeldorp Gastelaars ol et al 006

44 Woerden I, II en IIII Samenvattend lijken er in ten minste de volgende periodes afzettingen plaats te hebben gevonden in Woerden: het Cromerien, het Eemien en het Weichselien (Tabel 8) ijbehorende faunaassemblages worden respectievelijk Woerden I, Woerden II en Woerden III genoemd Omdat veel materiaal nog niet op soort gedetermineerd is, kan relatief veel materiaal nog aan meerdere faunaassemblages kunnen worden toegewezen Ook mist nog veel materiaal van soorten die aan deze assemblages toebehoren Toekomstig onderzoek zal hier wellicht duidelijk in kunnen brengen e heid van trogontherii pleit voor de heid van etruscus brachycephalus ten koste van etruscus etruscus Ook de maximale geologische datering van ZW II maakt het zeer onwaarschijnlijk dat laatstgenoemde soort is geweest eze datering maakt het tevens onmogelijk om E stenonis pueblensis te plaatsen in een faunaassemblage, verder onderzoek is dus noodzakelijk Naast de Cromerienfauna lijken de overige soorten afkomstig uit het aatleistoceen e taxa laten een duidelijk warme Eemien fauna en een glaciale Weichselien fauna zien e warmteminnende fauna was waarschijnlijk gedurende het VroegEemien, of zelfs aatsaalien, ten tijde van het voorkomen van E mochbachensis e koude fauna kwam voor gedurende ten minste 060 ka en 90 ka Omdat de rendierbotten tot één populatie lijken te behoren was er waarschijnlijk geen sprake van doorlopende afzetting in de tussenliggende periode Voor duidelijkheid over de verschillende faunaassemblages die zijn geweest in Woerden is nauwkeuriger identificatie van de aangetroffen diersoorten nodig Zo is over de Carnivora vrijwel niets bekend Eveneens zou informatie over de sneller evolueerden kleinere zoogdieren veel informatie kunnen geven, helaas ontbreekt deze groep nu nog grotendeels Een andere oplossing is het gebruik van radiometrische dateringsmethoden die dieren zeer precies in een bepaalde periode kunnen plaatsen Gebruik hiervan is kostbaar, maar enkele dateringen zouden zekere perioden van voorkomen voor soorten kunnen vaststellen, bijvoorbeeld de rendieren of paardachtigen iermee zou er meer duidelijk komen in de opbouw van het zoölogisch archief van Woerden Woerden I Cromerien Afbeelding Grote zoogdieren uit mogelijke faunaassemblages van ZW II, Woerden trogrontherri ron: Van Kolfschoten & aban 99 (afbeeldingen) etruscus brachycephalus Woerden II Eemien 6 antiquus hemitoechus giganteus C elaphus E mosbachensis primigenius Woerden III Weichselien 6 priscus C antiquitatis E prezwalski / E gallicus tarandus primigenius

45 aleoomgeving van Woerden ij het bepalen van de paleoomgeving is uitgegaan van het geprefereerde habitat, deze kan echter afwijken van de daadwerkelijke omgeving waarin de dieren zich bevonden e soorten die met zekerheid afkomstig zijn uit het Cromerien, laten op het eerste gezicht een warm klimaat met een open omgeving zien Er is echter de mogelijkheid dat ook soorten die voorkwamen in een meer bosrijke omgeving waren, zoals Sus sp en egaloceros sp iermee zou de omgeving van Woerden een afwisseling zijn geweest van beboste en meer open gebieden of zelfs een vrijwel beboste omgeving, waarin etruscus brachycephalus eveneens is aangetroffen9 et is nog onbekend hoe groot het gebied was waarvoor dit geldt omdat het zoölogisch materiaal fluviatiel getransporteerd is Voor het aatleistoceen zien we dat de koude soorten van het Weichselien voornamelijk in open gebieden leefden Een relatief koud, open en ruw landschap past in de periode van het leniglaciaal waarin zeker in twee perioden zoölogisch materiaal bewaard is gebleven Voor de warme periode lijken de tot nu toe bekende soorten met name een bosrijke omgeving te prefereren it spreekt tevens voor het Eemien in plaats van een interstadiaal in het Weichselien, waarin een beboste omgeving vaak was Ook indiceert de heid van typische steppebewoners als paard en steppeneushoorn de heid van open vlakten it sluit aan bij de algemene conclusies dat gedurende het Eemien een mozaiëklandschap was, ook in Woerden 9 e heid van de bosneushoorn lijkt hierdoor het gevolg van algemene schaarsheid van de diersoort Woerden I Cromerien geprefereerd habitat etruscus brachycephalus trogontherii Cervus elaphus () ippopotamus sp () Sus sp () egaloceros sp () Alces sp () warm warm warm warm warm warm open open bosrijk bosrijk bosrijk bosrijk bosrijk warm warm warm warm warm warm warm warm warm warm open open bosrijk bosrijk bosrijk bosrijk bosrijk bosrijk bosrijk bosrijk koud open Woerden II Eemien Equus mosbachensis icerorhinus hemitoechus egaloceros giganteus Capreolus capreolos alaeoloxodon antiquus os primigenius Cervus elaphus () ippopotamus sp () Castor fiber () Sus sp () Woerden III Weichselien Coelodonta antiquitatis 9 9 Kurtén 968 Van Kolfschoten 000

46 ammuthus primigenius angifer tarandus ison priscus Equus gallicus Equus prezwalski Alces sp () koud koud koud koud koud open open open open open bosrijk () = soort kan tot meerdere faunaassemblages behoren Tabel 8 aleohabitat van faunaassemblages uit ZW II, Woerden Conclusie et onderzoek naar de e neushoornsoorten op basis van leistoceen kiesmateriaal heeft de volgende soorten opgeleverd: C antiquitatis, hemitoechus en etruscus orfologisch gezien is er zeer weinig onderscheid tussen de soorten, maar door een combinatie van methoden was het mogelijk het kiesmateriaal aan deze neushoornsoorten toe te wijzen Onderzoek van algemene kenmerken van de verschillende soorten, gecombineerd met vergelijking van het ectoloof en heid van soortspecifieke karakteristieken waren vaak in overeenstemming zijn hierdoor goed bruikbaar voor soortsbepaling van het kiesmateriaal Voor de onderkaakskiezen er door het missen van een onderzoeksmethode het ectoloof minder zekerheid e drie gedetermineerde neushoornsoorten zijn tevens herkend in voorgaand onderzoek van ZW II Een gecombineerd NI laat zien dat het mogelijk om slechts enkele individuen gaat oor de incompleetheid van het materiaal is dit echter niet met zekerheid te zeggen etzelfde geldt voor de mortaliteitsprofielen van de soorten ieruit kan enkel worden geconcludeerd dat er geen duidelijk aanwijzingen zijn voor actieve jacht, die zouden kunnen worden gekoppeld aan aangetroffen vuurstenen werktuigen it sluit aan bij de heid van menselijke sporen op het onderzochte materiaal in het Uit onderzoek naar de overige tot nu toe e diersoorten in Woerden blijken de aangetroffen neushoornsoorten als volgt te kunnen worden geplaatst: etruscus brachycephalus past binnen een faunaassemblage uit het Cromerien tezamen met trogontherri (Woerden I) hemitoechus valt binnen Woerden II, een interglaciale, dan wel interstadiale, fauna Waarschijnlijk gaat het hierbij om Eemien omdat de soort wordt vergezeld door andere typische Eemien diersoorten, waaronder antiquus e mammoetsteppefauna lijkt tevens te zijn geweest in Woerden Gedurende het Weichselien (Woerden III) met als typische indicator C antiquitatis Er zijn geen specifieke aanwijzingen gevonden voor de heid van iddenleistocene lagen, maar deze kunnen ook niet worden uitgesloten Ook de overige perioden van afzetting in ZW II bestaat nog onduidelijk Onbekend is de datering van de lagen uit het Cromerien en verder is er enkel zekerheid voor de perioden tussen 060 ka en tussen 90 ka e periode van afzettingen waren wellicht relatief kort, maar vonden plaats over een zeer lange periode et ontbreken van zekere periodes van voorkomen draagt bij aan de moeilijkheid van het vast stellen van faunaassemblages uit een zeer incomplete soortenlijst Conclusies over het de paleoomgeving van Woerden zijn dan ook moeilijk te trekken Voor het Cromerien is dit met de tot nu toe bekende soorten geheel niet mogelijk Voor het Eemien geldt dat deze fauna lijkt aan te sluiten bij het algemene beeld van een mozaïeklandschap in deze periode et ontbreken van kirchbergensis is waarschijnlijk het gevolg van de algemene schaarsheid van de soort In het Weichselien lijkt er vooral een open omgeving te zijn geweest rond Woerden Om verdere informatie te verkrijgen te verkrijgen over het leistoceen van Nederland zal meer onderzoek nodig zijn In de eerste plaats naar soorten die buiten de geologische datering vallen En daarnaast met name naar die als periodieke markers kunnen worden gebruikt it zullen met name de kleinere zoogdieren zijn Tevens kan radiometrische datering van botmateriaal en datering van de afzettingen zelf van belang zijn voor het zeker dateren van soorten met een zeer lange periode van 6

47 voorkomen Alhoewel ZW II één van de weinige plekken in Nederland is waar zoölogisch materiaal uit het leistoceen beschikbaar is, maakt het ontbreken van stratigrafie het zeer moeilijk om duidelijke conclusies te kunnen trekken over ZW II en leistoceen Woerden Samenvatting In baggerlocatie ZW II (Woerden, Nederland) wordt naast zand en grind tevens leistoceen zoologisch materiaal naar de oppervlakte gebracht, met name grote zoogdieren innen deze vondsten konden drie neushoornsoorten worden gedetermineerd, op basis van kiesmateriaal: etruscus (brachycephalus), hemitoechus en C antiquitatis e soorten konden worden onderscheiden op basis van afmetingen, verscheidene kenmerken op met name het occlusale vlak, het ectoloof en soortspecifieke kenmerken et is mogelijk dat alle soorten behoorden tot een verschillende faunaassemblages, afkomstig uit respectievelijk het Cromerien, het Eemien en het Weichselien Omdat de stratigrafie van Woerden onbekend is blijven specifieke perioden van afzetting echter onduidelijk, daarom is verdere determinatie van soorten en mogelijk radiometrische datering noodzakelijk Abstract In ZW II (Woerden, the Netherlands) sands are dredged from great depths also revealing leistocene zoological material, mainly large mammals Three species of rhinoceros could be identified among the finds by investigating molar material: etruscus (brachycephalus), hemitoechus and C antiquitatis The species could be differentiated based on measurements, several features mainly present on the occlusal plane, the ectolophe and speciesspecific characteristics It s possible that the species all belonged to a different faunaassociation, respectively deriving from the Cromerian, the Eemian and the Weichselian ut because the stratigraphy of Woerden is unknown specific periods of deposition remain unclear Therefore further identification of species and possibly radiometric dating is necessary 7

48 ibliografie illia, EE, 008: evision of the fossil material attributed to Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger 89) (ammalia, hinocerotidae) preserved in the museum collections of the ussian Federation, Quaternary International 79, 7 erendsen, JA, 00: e vorming van het land: inleiding in de geologie en de geomorfologie, Assen (Koninklijke Van Gorcum) e idder, A, 00: Over oude koeien: een baggerproject te Woerden, eiden (masterscriptie, Faculteit der Archeologie) Fortelius,, azza & Sala 99 : Stephanorhinus (ammalia : hinocerotidae) of the western European leistocene, with a revision of S etruscus (Falconer, 868), alaeontographia Italica 80, 6 Gabunia,, A Vekua & ordkipanidze 000: The environmental contexts of early human occupation of Georgia (Transcaucasia), Journal of uman Evolution 8, 7880 Guérin, C 980: es hinocéros (ammalia, erissodactyla) du iocène terminal au léistocène supérieur en Europe occidentale, comparaison avec les espèces actuelles, Villeurbanne Cedex (épartement des Sciences de la Terra, Université Claudeernard) aynes, G, 987: roboscidean ieoffs and ieouts: Age rofiles in Fossil Collections, Journal of Archaeological Science, 6968 Kraaikamp, E, 006: Elephantidae in Woerden, eiden (scriptie Faculteit der Archeologie) Kurtén,, 968: leistocene mammals of Europe, onden (Weidenfeld and Nicolson) oose, K, 97: leistocene hinocerotidae of W Europe with reference to the recent twohorned species of Africa and SE Asia, Scripta Geologica, 9 ouguet, S, 00: etermining the Age of eath of roboscids and hinocerotids from ental Attrition, in: uscillo (ed), ecent Advances in Ageing and Sexin Animal ones, Oxbow (Oxbow ooks), 7988 ouguetefebvre, S 00: es mégaherbivores (Éléphantidés et hinocérotidés) au aléolithique moyen en Europe du NordOuest aléoécologie, taphonomie et aspects palethnographiques, Oxbow (Archaeopress) atze, J, 007: Equidae in leistoceen Woerden, eiden (bachelorscriptie Faculteit der Archeologie) einders, W, 007: hinocerotidae in leistoceen Woerden (N), Een onderzoek naar de e neushoorns in het materiaal van de zandafgraving te Woerden, eiden (bachelorscriptie Faculteit der Archeologie) ol,, et al 006: The Eurogeul first report of the palaeoontological, palynological and 8

49 archaeological investigations of this part of the North Sea, Quaternary International, 788 Orlando,, et al 00: Ancient NA analysis reveals woolly rhino evolutionary relationships olecular hylogenetics and Evolution 8, 899 opowics, TE & Fortelius 997: On the cutting edge: tooth blade sharpness in herbivorous and faunivorous mammals, Annales Zoologici Fennici, 788 ushkina,, 007: The leistocene easternmost distribution in Eurasia of the species associated with the Eemian alaeoloxodon antiquus assemblages, ammal eview 7, Tong,, 00: Age rofiles of hino Fauna from the iddle leistocene Nanjing an Site, South China Explained by the hino Specimens of iving Species, International Journal of Osteoarchaeology, 7 Van de eene, EA, Van eerkerk & J Van der Staay, 988: Geologische Kaart van Nederland Utrecht Oost, aarlem Van der Jagt, I, 00: leistoceen Woerden, Een archeozoölogisch onderzoek naar de ouderdom van Cervidae, in het bijzonder angifer tarandus, eiden (masterscriptie, Faculteit der Archeologie) Van Engeldorp Gastelaars, JN, 008: Elephantidae van leistoceen Woerden, een indeling op grond van de morfologische kenmerken van de kiezen, eiden (bachelorscriptie, Faculteit der Archeologie) Van Kolfschoten, T, 99: The mammal fauna from the interglacial deposits at aastrichtelvédère, ededelingen ijks Geologische ienst 7, 60 Van Kolfschoten, T, 99: On the application of fossil mammals to the reconstruction of the palaeoenvironment of northwestern Europe, Acta zoological cracoviensia (Ser A Vertebrata) 8, 78 Van Kolfschoten T & C aban 99b: leistocene terrestrial mammal faunas from the North Sea, ededelingen ijks Geologische ienst, 9 Van Kolfschoten, Th, 000: The Eemian mammal fauna of Central Europe, Geologie en ijnbouw/ Netherlands Journal of Geosciences 79, 698 Van Kolfschoten, T, 000: leistocene ammals from the Netherlands, ollettino dells Società aleontologica Italiana 0, 09 Vervoort Kerkhoff, Y & T Van Kolfschoten 988: leistocene and olocene ammalian Faunas from the aasvlakte near otterdam (The Netherlands), edelingen Werkgroep Tertiare Kwartaire Geologie, 8798 Internet allast van Oord Grondstoffen VOF (geraadpleegd 7 mei 008) ichals,, 00: The Evolution of the Family hinocerotidae, Within the Context of other ammals of the Order errissodactyla (geraadpleegd 8 mei 008) alaeos Vertebartes (geraadpleegd 0 april 008) 9

50 hino anching (geraadpleegd juni 008) Soorten kiezen (geraadpleegd 8 april 008) ijlage I doosnr 0 Foto s (occlusaal vlak) van het kiesmateriaal van hinocerotidae uit ZW II, Woerden C antiquitatis doosnr etruscus / icerorhinus sp etruscus doosnr 6 (a) doosnr 07 doosnr 7 doosnr 6 (b) hemitoechus C antiquitatis etruscus doosnr doosnr C antiquitatis doosnr 77 / icerorhinus sp 0

51 doosnr 78 C antiquitatis doosnr 00 / doosnr 0 doosnr doosnr 9 C antiquitatis doosnr 0 (a) etruscus C antiquitatis!!! etruscus brachycephalus doosnr 90 C antiquitatis hemitoechus hemitoechus doosnr 8 C antiquitatis hemitoechus doosnr 8 doosnr 88 doosnr C antiquitatis

52 doosnr (c) C antiquitatis doosnr 86 (a) C antiquitatis hemitoechus doosnr 98 icerorhinus sp doosnr (b) doosnr 86 (b) C antiquitatis / doosnr doosnr (a) C antiquitatis doosnr 9 C antiquitatis hemitoechus

53 ijlage IIa Afslijtingsstadia voor bovenkaakskiezen van het genus icerorhinus ron: ouguetefebre (00) Slijtage Stadium 6 Stadium Stadium Stadium Stadium Stadium Slijtage Stadium 6 Stadium Stadium Stadium Stadium Stadium Kies Kies

54 ijlage IIb Afslijtingsstadia voor bovenkaakskiezen van Coelodonta antiquitatis ron: ouguetefebre (00) Slijtage Stadium 6 Stadium Stadium Slijtage Stadium 6 Stadium Stadium Stadium Stadium Stadium Kies Stadium Stadium Stadium Kies

55 ijlage IIc Afslijtingsstadia voor onderkaakskiezen van het genus icerorhinus ron: ouguet (00) Slijtage Stadium Stadium Stadium Stadium Stadium Slijtage Stadium Stadium Stadium Stadium Stadium Kies Kies ijlage IId Afslijtingsstadia voor onderkaakskiezen van Coelodonta antiquitatis ron: ouguetefebre (00)

56 ijlage IIIa ekende maten van bovenkaakskiezen van leistocene neushoornsoorten ron: Guérin (980) etruscus brachycephalus n gemid min max kirchbergensis n gemid min max 6,0, 8,, 7, 8 8,69,86,0 0, 0, 7,8, 7,9 8 7, 8, 8 6,6 7, 66, , 6 7,,9 7,0, 7, 6, 0 6 9,06 6,7 6,0, , , 6,,80 7, 60, 6, 6 7, 6, 6,7 8, 6 6, 68 6, 8,,80 9, 6 6 6,9 68,7 7,0 6 7, 7 78, 76, 6, 7, 8,0,,0 0,,, ,,0 6,0 60,6 6, ,, 7,6 0,96 6, , 7, , 6, 67, 7 6

57 hemitoechus n gemid min max C antiquitatis n gemid min max, 9, 7,6,99, , 6 9 9,,,9 7,, 7 6,80 8,0, ,8,06 7, 7, ,9,96 60, , ,7 8, 6,90 7,,, ,7 8,8 6,0 8 6,, ,8,7 6,70,, 8, 6 6, 8 9 9,86 6,97 68,0, 66, ,,79 67, 7 8 6, ,69,97,8 6, 6,7,, ,00,7 9,88, 6, 7, , 6, 6, 7

58 ijlage IIIb ekende maten van onderkaakskiezen van leistocene neushoornsoorten ron: Guérin (980) etruscus brachycephalus n gemid 8 0, 0,0,8 8 min max kirchbergensis n gemid min max 6, 0, 0 7,, 6, 6 8,0, 6, 0, 8, ,0,6,7 8,, 6, 6,7 7,7 6 0, 6, ,8 7,,8 8 9, 7, 8 7,86,8,0 9, 8, 9 6 0,0 9,8, ,,9 6,80 6, ,7 0,96, ,96,08 8, ,89 9,9,9 60,, 7 6, 6 0 9,79,07, n gemid min max hemitoechus 8 8 0, 8,8 0,8 0 0 C antiquitatis n gemid min max 0, 6, 9 6 9,0 8,68 7,, 6, 6, 8,,9,0 6, ,7,0 7, , 9 8, 8 0,8 8,, , 6,8,8 6 8,, 6, 7 9 9, 9,8, 8, 6, 6, 8, 7,7 9,, 8 6 6, 8, 6 8

59 7 9,76 0,6 9,8, 60,, 60, 7 0,69,9 9,7, 8, 8, 66, 6 7,,0, ,0,6 8, ijlage IVa 7,, , ekende karakteristieken van bovenkaakskiezen van leistocene neushoornsoorten ron: Guérin (980) k i s o crochet anticrochet crista altijd, soms meervoudig redelijk vaak sterkte variabel redelijke vaak, soms dubbel vaak niet heel vaak altijd, soms meervoudig C medifossette vernauwing vh protocoon cingulum interne zelden gesloten (< %) vaker dan en discontinue ietwat vaker dan zelden gesloten vaker dan vaker dan sterkte variabel bij 0% vaker dan zelden gesloten ietwat vaker dan veel vaker dan, zelden continue altijd, zelden dubbel redelijk zelden (,%) vrijwel altijd gesloten (8%) niet (goed zichtbaar bij < %) tamelijk zelden (7%) altijd, soms meervoudig tamelijk vaak, soms dubbel vaker dan zelden gesloten zelden altijd in de meeste gevallen in de meeste gevallen zelden gesloten vaker dan vaker dan altijd bij op 6 vaker dan sterkte variabel zelden gesloten tamelijk vaak relatief zelden C altijd, exceptioneel meervoudig vrij zelden (%) vrijwel altijd, exceptioneel meervoudig gesloten (8,6%) vaker dan (sporen %, duidelijk %) zelden (%) ( op ) vaker dan ietwat vaker dan tamelijk vaak gesloten gesproken vaker dan, exceptioneel continue altijd, soms meervoudig zelden ( op ) ietwat vaker dan tamelijk vaak gesloten vaker dan vaker dan, exceptioneel continue altijd bij % tamelijk vaak tamelijk vaak gesloten vaker dan vaker dan, exceptioneel continue 9

60 C altijd vaker dan (6,6%) zeer vaak (9%) altijd gesloten relatief zeldzaam (7%), sporen vaker ietwat vaker dan, idvv sporen kies s o crochet anticrochet crista médifossette isolatie vh protocoon vernauwing protocoon cingulum interne vrijwel altijd zelden tamelijk vaak gesloten (0%) geïsoleerd altijd, tamelijk vaak continue vaker dan tamelijk zelden gesloten ( op 0) geïsoleerd nauwelijks verbonden met protoloof vaker dan zelden continue variabel zelden ietwat vaker dan (60%) zelden gesloten (,%) geïsoleerd altijd zelden C ( op 6) zelden altijd vrijwel altijd gesloten (97,%) geïsoleerd altijd relatief zelden altijd, relatief zelden tamelijk vaak dubbel sterkte variabel veel vaker dan sterkte variabel zelden gesloten (,%) zelden (90%), vaak duidelijke en continue altijd, tamelijk zelden vaak dubbel vaker dan exceptioneel gesloten bij geval vaker dan sterkte variabel zelden, vaak meervoudig (,8%) ietwat vaker dan, soms meervoudig sterkte variabel zelden gesloten (,%) vaker dan sterkte variabel C vrijwel altijd altijd, bij geval meervoudig vrijwel altijd gesloten (96%) relatief vaak geïsoleerd (8%) bij heid isolatie zelden (,8%) altijd, relatief zelden tamelijk vaak dubbel sterkte variabel veel vaker dan sterkte variabel zelden gesloten zelden, vaak duidelijke en continue vrijwel altijd tamelijk zelden, vaak dubbel (,7%) vaker dan (70%) zelden gesloten vaker dan vaak zeer variabel vrijwel altijd (60 op 6) niet zelden (6%), geval meervoudig iet wat vaker dan variabel zelden gesloten (,7%)* tamelijk zelden (7,%) ietwat vaker dan zeer variabel C vrijwel altijd (97,%) niet zeer veel (,9%) vrijwel altijd vrijwel altijd (68 op gesloten 7) (9,%) soms geïsoleerd bij heid isolatie zelden, altijd discontinue tamelijk zelden (,%) 60

61 ijlage IVa ekende karakteristieken van onderkaakskiezen van leistocene neushoornsoorten ron: Guérin (980) k i soort C C anterieure vallei vaker U of posterieure vallei interne cingulum externe cingulum niveauverschil vorm trigonid buc zijde trigonid groef valleien Vvorm zelden gemiddeld / sterk rond brede V vaker U soms soms variabel Uvorm dan V discontinue discontinue zwak / rond rond doorlopend Vvorm, vorm V,vorm zelden tamelijk sterk minder vaak uitzonderlijk vaak rond afgeplat doorlopend brede V of Vvorm, Uvorm Vvorm, discontinue variabel: zeer scherp zeer zwak / vierkant scherp sterk doorlopend V of U zelden zelden variabel of Uvorm vorm / rond doorlopend vaker V dan vaker U soms zelden sterk variabel Uvorm dan V / rond rond doorlopend V, zelden vorm V, zelden tamelijk tamelijk sterk variabel een brede een brede vaak vaak zwak / rond afgeplat doorlopend V of UVvorm, V of UVvorm, discontinue discontinue sterk variabel: zeer scherp zeer zwak / vierkant scherp sterk V, soms U V, soms U vaker U vrijwel dan brede altijd U V of VV, zelden vorm V z brede V, zeer zelden C niet V, brede V doorlopend dan Vvaker V dan niet doorlopend zelden zwak / gemiddeld rond zelden zeer zelden gemiddeld / sterk rond rond doorlopend vrij zelden zelden variabel discontinue discontinue / rond afgeplat doorlopend sterk Uvorm Vvorm, Vvorm, variabel: zeer scherp zeer zwak / vierkant scherp sterk doorlopend niet doorlopend 6

62 kies s o anterieure vallei p o interne cingulum externe cingulum niveauverschil vorm trigonid buc zijde trigonid groef valleien V of U niet zelden niet zelden vorm discontinue discontinue Uvorm Vvorm C Vvorm Vvorm, Vvorm, zeer scherp zeer tamelijk tamelijk vaak vaak discontinue discontinue rond zwak doorlopend rond rond doorlopend rond afgeplat doorlopend normaal / sterk vierkant niet scherp V of U V één stompe geval met V / V sluiting V één Vvorm tamelijk zeer zelden C doorlopend zeer zelden zeer zelden gemiddeld rond zwak doorlopend rond rond doorlopend variabel geval met vaak zwak / rond afgeplat doorlopend sluiting Vvorm, Vvorm, discontinue sterk variabel: zeer scherp zeer zwak / vierkant scherp sterk V, zelden U V, zelden U Vvorm C Vvorm vorm vaker een relatief vaak U dan een V V, zelden doorlopend variabel discontinue vaker zwak rond zelden / variabel zwak / rond rond doorlopend sterk variabel vaak zwak / rond afgeplat doorlopend discontinue sterk variabel: vierkant zeer zelden U Vvorm niet tamelijk zeer zelden Vvorm, Vvorm, zeer scherp zeer zwak / scherp sterk doorlopend niet doorlopend 6

63 ijlage V ekende karakteristieken van ectoloven van leistocene neushoornsoorten ron: Guérin (980) kies soort kenmerken plooi vh paracoon groot en een beetje uitstekend mesostyle duidelijke/ schone opening metastyle heeft de neiging uit te lopen opeenvolging van erg zwakke golven, die grotendeels een algemene vorm hebben, meer vlak dan andere soorten plooi vh paracoon altijd maar is breed en zwak mesostyle breed en zwak, min of meer concave en doorlopend in een depressie, soms ook voorafgegaan door een andere depressie sterk golvend (meer dan etruscus, veel meer dan kirchbergensis) plooi vh paracoon zeer sterke golving mesostyle altijd waarneembaar metastyle altijd min of meer uitlopend golvend, maar op geheel andere manier dan voorgaande soorten parastyle opvallend plooi vh paracoon klein, maar zeer zuiver en duidelijk afzonderlijk van de twee andere depressies aan weerszijden mesostyle dik en veel opvallender dan voorgaande golvingen metastyle variabel uitlopend plooi vh paracoon groot en een beetje uitstekend mesostyle duidelijke/ schone opening metastyle heeft de neiging uit te lopen opeenvolging van erg zwakke golven, die grotendeels een algemene vorm hebben, meer vlak dan andere soorten plooi vh paracoon altijd maar is breed en zwak mesostyle a l sterk golvend (meer dan etruscus, veel meer dan kirchbergensis) plooi vh paracoon zeer sterke golving mesostyle altijd waarneembaar metastyle altijd min of meer uitkopend e k h Ca e k h ectoloven 6

64 Ca e k h Ca e k h Ca golvend, maar op geheel andere manier dan voorgaande soorten parastyle opvallend plooi vh paracoon klein, maar zeer zuiver en duidelijk afzonderlijk van de twee andere depressies aan weerszijden mesostyle dik en veel opvallender dan voorgaande golvingen metastyle variabel uitlopend ectoloof is convexe plooi vh paracoon sterk opeenvolging van erg zwakke golven, die grotendeels een algemene vorm hebben, meer vlak dan andere soorten plooi vh paracoon altijd maar is breed en zwak mesostyle breed en zwak, min of meer concave en doorlopend in een depressie, soms ook voorafgegaan door een andere depressie onregelmatig convexe onregelmatiger dan kirchbergensis plooi vh paracoon duidelijk weergegeven dan bij voorgaande soorten mesostyle zeer sterk, vaak een duidelijke posterieure golving golvend, maar op geheel andere manier dan voorgaande soorten parastyle opvallend plooi vh paracoon klein, maar zeer zuiver en duidelijk afzonderlijk van de twee andere depressies aan weerszijden mesostyle dik en veel opvallender dan voorgaande golvingen metastyle variabel uitlopend tamelijk regelmatig convexe plooi vh paracoon klein de enige onregelmatigheid in het profiel gelijk profiel als etruscus, maar ietwat meer convexe en meer onregelmatig plooi vh paracoon aanzet is vaker zichtbaar dan bij etruscus tamelijk variabel plooi vh paracoon vaak duidelijk gegroefd en meer natuurlijk dan bij voorgaande soorten eer golvend dan bij de andere soorten 6

65 e k h Ca e k h Ca zwakconvexe, profiel ziet er subplat uit plooi vh paracoon zeer klein mesostyle de aanzet van de mesostyle is zelden duidelijk zichtbaar plooi vh metacoon soms zeer zwak zeer zwak convexe, met een zwak reliëf plooi vh paracoon nauwelijks zichtbaar gegolfd profiel plooi vh paracoon in vergelijking met de andere soorten klei, maar erg natuurlijk mesostyle soms is de aanzet zichtbaar plooi vh metacoon, evenals een depressie tussen de twee plooien profiel van opeenvolgende golven de opeenvolging is zeer verschillend van hemitoechus plooi vh paracoon extern gezien minder opvallend dan bij voorgaande soorten zwakconvexe, profiel ziet er subplat uit plooi vh paracoon zeer klein mesostyle de aanzet van de mesostyle is zelden duidelijk zichtbaar plooi vh metacoon soms zeer zwak ectoloof vlakke vorm met zeer afgevlakte plooien variant met zwakke kromming en regelmatig convexe vorm plooi vh paracoon nauwelijks te identificeren plooi vh metacoon soms is een spoor van de plooiing zuivere golven in zeldzame gevallen zijn de golvingen meer sterk dan normaal plooi vh paracoon in vergelijking met de andere soorten klei, maar erg natuurlijk plooi vh metacoon, evenals een depressie tussen de twee plooien mesostyle soms is de aanzet zichtbaar profiel van opeenvolgende golven de opeenvolging is zeer verschillend van hemitoechus plooi vh paracoon vaak is de gleuf voorafgaand aan de plooi zeer uitgehold dit accentueert de gezamenlijke onregelmatige golving 6

66 66